CC BY
84
Сведения об авторах Комулайнен Сергей Федорович,
доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных Института биологии Карельского научного центра РАН
Круглова Александра Николаевна,
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института биологии Карельского научного цетра РАН
Барышев Игорь Александрович,
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института биологии Карельского научного центра РАН
Komulainen Sergey Fedorovich,
Dr.Sc.(Bio), Leading Research Fellow of the Laboratory of Fish and Water Invertebrates Ecology, Institute of Biology, Karelian Science Centre Russian Academy of Sciences
Kruglova Alexandra Nickolayevna,
PhD(Bio), Senior Research Fellow of Institute of Biology, Karelian Science Centre Russian Academy of Sciences
Baryshev Igor Aleksandrovich,
PhD(Bio), Senior Research Fellow of Institute of Biology, Karelian Science Centre Russian Academy of Sciences
УДК 551.312.1:556.55(571.56)
Д.Б.Денисов
РЕКОНСТРУКЦИЯ РАЗВИТИЯ ЭКОСИСТЕМЫ МАЛОГО
ГОРНОГО СУБАРКТИЧЕСКОГО ВОДОЕМА ЗА ПОСЛЕДНИЕ 900 ЛЕТ
(НА ПРИМЕРЕ ОЗЕРА АКАДЕМИЧЕСКОЕ, ХИБИНЫ, КОЛЬСКИЙ ПОЛУОСТРОВ)
Аннотация
Впервые исследованы диатомовые комплексы донных отложений оз.Академическое (Хибинский горный массив, Кольский полуостров), выделены основные этапы развития водоема, реконструированы параметры среды (pH, сапробность), обнаружена связь интегральных показателей диатомовых комплексов с солнечной активностью (TSI - total solar irradiance) за последние 900 лет и выявлены последствия антропогенной трансформации экосистемы водоема.
Ключевые слова:
диатомовый анализ, климатические изменения, солнечная активность.
D.B.Denisov
THE DIATOM-INFER SMALL SUBARCTIC WATERBODY ECOSYSTEM DEVELOPMENT RECONSTRUCTION DURING THE LAST 900 YEARS (AKADEMICHESKOYE LAKE, THE KHIBINY, THE KOLA PENINSULA)
Abstract
The first study of diatoms complexes of the Lake Academicheskoe (the Khibiny massif, the Kola Peninsula) sediments have been made. The main stages of waterbody development are marked out. The reconstruction of the main ecosystem parameters (pH, saprobity) found an association of diatoms complexes integral indicators to solar activity (TSI - total solar irradiance) over the last 900 years. The consequences of anthropogenic transformation of the lake ecosystem were revealed.
Key words:
diatom analysis, climate changes, solar activity.
Введение
В центре внимания мировой научной общественности в последние десятилетия стоят проблемы глобальных преобразований в биосфере, связанных с долговременной динамикой климатической системы Земли и соотношением этих процессов с усиливающимся антропогенным влиянием на экосистемы (Асатуров, 2002; Клименко, 2003; Solanki et al., 2004). К настоящему времени разработаны обоснованные концепции действия определяющих глобальные климатические изменения факторов и составлены прогнозы дальнейшего преобразования климата (Climate change, 2007a, b, с). В качестве причин, в конечном итоге определяющих развитие климата и окружающей среды, выделяют самые разные явления и процессы, доступные для наблюдения и (или) реконструкции, включая как изменение географических особенностей самой земной поверхности (динамика площади приполярных льдов, вулканическая деятельность и пр.), так и астрономические и космические факторы. В последние десятилетия особое значение приобрели исследования антропогенного вклада в процессы глобального изменения биосферы и планетарной климатической системы. В анализе степени, характера и направления изменений, происходящих в настоящее время, прогностическую значимость имеют факторы - как внешние, так и формирующиеся на Земле, - динамика которых носит циклический характер и (или) демонстрирует устойчивые тренды. При этом далеко не все составляемые прогнозы прошли (и проходят) успешную проверку временем. Выводы о динамике грядущих в недалеком будущем изменений климата иногда оказываются диаметрально противоположными у разных авторов. Так, в работах (Касаткина и др., 2001; Klimenko et al., 2003; Velichko et al., 2004; Climate change, 2007a, b, с; Балобаев и др., 2009) описываются различные сценарии изменения климата в ближайшем будущем. Период инструментальных наблюдений изменений окружающей среды и климата сравнительно невелик и позволяет делать выводы только о современных, среднесрочных периодах. Поэтому палеоэкологическая реконструкция исторического прошлого экосистем и оценка динамики региональных и глобальных изменений среды представляются одним из наиболее ценных современных научных направлений.
Палеолимнологические исследования малых горных высокоширотных озер на основе анализа диатомовых комплексов донных отложений занимают центральное место в мировой и отечественной практике (Моисеенко и др., 1997б; Разумовский, Гололобова, 2008; Gaiser et al., 2010; Paul et al., 2010). Результаты подобных исследований позволяют сделать выводы об истории развития водоемов, их водосборных площадей, оценить реакцию на изменения климата и окружающей среды, антропогенное загрязнение, а также реконструировать ряд гидрохимических параметров. Изменения диатомовых комплексов, их видового состава и структуры являются надежным и чувствительным индикатором всех происходящих с озером изменений. Интерес к палеоэкологическим исследованиям на Кольском п-ове обусловлен необходимостью понимания тенденций современных глобальных климатических изменений, а также реальной оценки антропогенной трансформации пресноводных ресурсов региона. В силу особенностей географического положения Кольский п-ов рассматривается как одна из основных областей при изучении изменений окружающей среды и климата на Европейском Севере в голоцене.
В данной работе впервые были исследованы диатомовые комплексы донных отложений оз.Академическое (Хибинский горный массив, Кольский п-ов), выделены основные этапы развития водоема, реконструированы параметры среды (pH, сапробность), обнаружена связь интегральных показателей диатомовых комплексов с солнечной активностью (TSI - total solar irradiance) за последние 900 лет и выявлены последствия антропогенной трансформации экосистемы водоема.
Материалы и методы
Исследования были проведены на озере Академическое (67 44’37.76’’; 33 4247.96’’), расположенном в центре Хибинского горного массива (рис.1, 2).
Рис.1. Карта-схема расположения малых озер Хибинского горного массива и прилегающих территорий с указанием высоты над уровнем моря, м
Рис.2. Батиметрическая схема оз.Академическое
Ландшафтные природно-территориальные комплексы Хибин, согласно системе физико-географического районирования, выделяются как особый район Западно-Кольской провинции, входящей в состав лесной зональной области Балтийской кристаллической страны. По своей структуре, компонентам (геологическое строение, рельеф, растительность, гидросеть) район относится к Хибинскому сложному ландшафту средних гор, межгорных долин и предгорий. В пределах района исследований выражена высотная поясность и выделяются лесной, лесотундровый и тундровый пояса, в свою очередь расчленяемые в зависимости от типа растительных группировок и особенностей микрорельефа (крутизны склонов и теплообеспеченности) (Куплетский, 1928; Природные условия..., 1986; Шварев, 2003).
Озеро Академическое представляет собой уникальный объект для палеоэкологических исследований благодаря особенностям ландшафтно-географического положения. В силу удаленности от транспортных сетей и высоты над уровнем моря, до 2007 г. водоем оставался практически не изученным в отношении батиметрии, гидрохимии и гидробиологии (Денисов, Терентьев, 2007). Озеро расположено в центре Хибинского горного массива на высоте 759.4 м над уровнем моря, площадь озера - 0.2 км2, площадь водосбора - 2.1 км2, средняя глубина - 10 м, максимальная - 18.5 м.
Питание озера осуществляется за счет снежников, присутствующих в цирке в течение всего июля, и атмосферных осадков. Судя по мощности и площади снежников, в отдельные годы они могут сохраняться в течение всего лета. Не исключается возможность подземного питания. Из озера берет начало один из притоков р.Каскаснюн-йок, вся система принадлежит бассейну оз.Умбозеро. Почвенный покров на водосборе оз.Академическое выражен слабо; растительность характеризуется преобладанием лишайников рода Certaria, среди кустарничков встречаются Betula nana, представители сем. Vacciniaciae, Cyperaceae и другие типичные растения высокогорной тундры. Склоны ледникового цирка крутые, с каменистыми осыпями, скальными выступами, трещинами. Дно водоема каменистое, сравнительно мелководная (0.5-2 м) литоральная зона переходит в чашу озера с крутыми склонами (5-8 м) до глубин 10-15 м. Средняя глубина водоема - 10 м, максимальная - 18.5 м. Водоем характеризуется высокой прозрачностью (до 15 м) и голубым цветом воды. В водоеме летом устанавливается температурная стратификация. Температура у поверхности может прогреваться летом до 16.8 С, у дна - до 10.6 С.
Развитие экосистемы озера в конце четвертичного периода в значительной степени зависело от величины летних температур, что, в свою очередь, определяло продолжительность периода открытой воды. Известно, что период от 3.2 тыс. лет назад до современности в Хибинских тундрах характеризуется значительными колебаниями климата (Лебедева, 1983, 2000; Елина и др., 2005). Во время потепления, максимум которого в Хибинах пришелся на V-X вв. («малый климатический оптимум»), температура января и года была на 1-1.5 С, июля - на 2-2.5 С выше современной. Осадки (в основном зимние) по сравнению с предыдущим временем уменьшились на 100-130 мм. Горное оледенение исчезло. Далее отмечаются последствия так называемого Малого ледникового периода, начало которого сопровождалось похолоданием XIII-XIV вв. (по некоторым данным - с XII в.). Во время потепления в XV-XVI вв. температура января и июля на 2-3 С, годовая сумма осадков на 75-100 мм были выше современных значений. Похолодание XVIII-XIX вв. проявилось в снижении январской и годовой температуры на 2-2.5 и 1 С по сравнению с современной; осадки были примерно равны современным. По мнению авторов (Природные условия ..., 1986), эти изменения не представляются достаточными для возникновения в Хибинах значительного горного оледенения.
Колебания границы леса за последние 1000-2000 лет проявляются в современных ландшафтах Хибин (Жукова-Хованская, Жучкова, 1985). Остатки крупных елей встречаются на склонах выше современной границы елового леса. На фоне значительных этапов климатических изменений также постоянно происходили более мелкие колебания. На современном этапе развития можно выделить некоторые естественные изменения ландшафтов Хибин за последнее столетие, что обусловлено как изменением климата, так и геоморфологическими процессами: сходом лавин, селей, оплывин и т.п. Проведенный анализ данных ранних и современных ландшафтных карт позволяет утверждать, что в течение XX в. в Хибинах произошло
увеличение температуры воздуха и влажности, что наиболее выражено в зимнее время. Эти изменения совпадают с тенденциями, отмеченными для всего северо-запада европейской части России. Для оз.Академическое эти процессы, очевидно, сопровождались увеличением водности за счет таяния снежников и ледников. В настоящее время ледниковое питание озера отсутствует. В непосредственной близости от водоема находится ледник, площадь которого значительно сократилась в течение XX в. (Зюзин, 2006). Вероятно, ледниковое питание водоема прекратилось сравнительно недавно.
Прямого антропогенного влияния на водоем в настоящее время не происходит, рекреационная нагрузка также, по-видимому, незначительна. Доминирование атмосферного питания озера определяет зависимость химического состава вод от аэротехногенных загрязнителей.
Для корректной оценки особенностей гидрогеохимических условий формирования вод на территории Хибинского горного массива, помимо самого оз.Академическое, были проанализированы химический состав вод и содержание хлорофиллов «a», «b» и «с» в планктоне целого ряда малых озер,
не испытывающих прямого антропогенного загрязнения. Эти водоемы охватывают практически весь спектр ландшафтов, представленных на территории массива и прилегающих предгорных долин, от горной тундры до северотаежных природно-территориальных комплексов (рис.1).
Отбор проб из оз.Академическое был проведен в период экспедиционных работ 2007 г. Многочисленные данные о химическом составе вод других озер Хибин были получены в разное время - в период с 2001 по 2010 гг.
Для оценки гидрохимических параметров отбор проб воды из всех исследованных озер Хибинского горного массива производился в безледный период пластиковым батометром Руттнера объемом 2.2 литра. Если глубина водоема превышала 4 м, пробы отбирались, по возможности, с поверхностных и придонных горизонтов. Анализ выполнен в химико-аналитической лаборатории ИППЭС КНЦ РАН. Определение основных гидрохимических параметров проводилось по стандартным методикам (Standard method ..., 1975; Руководство ..., 1977). Для контроля качества измерений рН, щелочности, концентраций хлоридов, сульфатов, щелочных и щелочноземельных элементов использовалась специализированная компьютерная программа ALPEFORM, включающая в себя сведения о балансе ионов, а также измеренные и расчетные значения электропроводности. Содержание хлорофиллов в планктоне было определено по методикам, описанным ранее (Jeffrey, Humphrey, 1975; Шаров, 2004). В оз.Академическое также измерялось содержание кислорода в воде.
Колонки ДО оз.Академическое были получены с помощью пробоотборника открытого гравитационного типа (внутренний диаметр трубки 44 мм) с автоматически закрывающейся диафрагмой (Skogheim, 1979) и ненарушенными транспортировались в лабораторию для дальнейших анализов. Всего было отобрано 4 колонки ДО мощностью от 21 до 11 см. Отбор был произведен в зоне аккумуляции отложений на глубине 16.3 м. Часть проб (колонка ДО мощностью 11 см) была использована для анализа химического состава отложений и послойной динамики концентраций различных элементов. Содержания элементов в ДО определялись по методике, разработанной И.В.Родюшкиным (1995), с помощью атомно-абсорбционного спектрофотометра (AAS-30, Perkin-Elmer) в воздушно-пропановом (Ni, Cu, Co, Zn, Cd, Pb, Mn, Fe, Na, K), воздушно-ацетиленовом (Mg, Ca) и закись азота-ацетиленовом (Al) пламени. Определялись потери при прокаливании как косвенный показатель содержания органического вещества.
Распределение химических элементов в ДО было использовано в качестве маркера для определения начала и оценки хода развития промышленного загрязнения. Уровень загрязнения ДО химическими элементами оценивался коэффициентом загрязнения Cf по следующей классификации: Cf< 1 - низкий,
1 < Cf < 3 - умеренный, 3 < Cf < 6 - значительный, Cf > 6 - очень высокий (Даувальтер, 2002). Концентрации элементов в ДО были использованы в качестве маркера, иллюстрирующего начало антропогенного загрязнения и позволяющего косвенно определить возраст отложений.
Для изучения диатомовых комплексов была использована колонка ДО мощностью 21 см. Диатомовый анализ донных отложений был проведен по стандартной общепринятой методике (Диатомовый анализ, 1949; Давыдова, 1985; Денисов и др., 2006; Денисов, 2007; Кашулин и др., 2008). Колонки были разделены на слои мощностью 1 см, которые и послужили материалом для всех видов анализа. Все обнаруженные в препаратах створки водорослей определялись, по возможности, до внутривидовых таксономических категорий согласно определителям (Krammer, Lange-Bertalot, 1988-1991). Подсчет и таксономическая идентификация диатомей была проведена на световом микроскопе «Motic BA 300» при увеличении в 400-1000 раз, с применением иммерсионного объектива. В качестве иммерсионной жидкости использовалось иммерсионное масло «Cargille» Type B (nD = 1.5150 ± 0.0002).
Дальнейший анализ включал послойное исследование таксономической структуры диатомовых комплексов, динамику относительной численности (%) доминирующих видов и оценку общей численности створок в отложениях. Видовое разнообразие оценивалось с помощью индекса Шеннона-Уивера (H’, бит/экз.).
Выполнен анализ толерантности обнаруженных таксонов по отношению к pH, и вычислено интегральное значение величины pH для каждого слоя отложений методом авторов (Моисеенко, Разумовский, 2009) по следующей формуле:
pH = ЪрН- -к / Ък,
где pHI - индивидуальное значение для каждого таксона-индикатора; к - показатель обилия, выражается в баллах или значениями численности. В данной работе в качестве показателя к использована величина численности каждого индикаторного таксона. При этом классификация групп диатомей по отношению к pH среды осуществлялась по синтетической схеме, представленной на рис.3.
Рис. 3. Классификация толерантности водорослей по отношению к pH
Таким же образом, выделялись нейтрофилы - с оптимумом развития при pH 7.0, циркумнейтралы - обитающие в диапазоне значений pH, близких к нейтральному, индифференты - способные развиваться в сравнительно широком диапазоне pH, алкалифилы - предпочитают pH > 7.0, алкалибионты - pH 7.6 и выше, ацидофилы - pH < 7.0 и ацидобионты - развивающиеся при сравнительно низких значениях pH 6.4 и ниже.
Для каждого слоя отложений был рассчитан индекс сапробности S как показатель присутствия в среде элементов биогенного питания и косвенный индикатор трофического статуса озера (Сладечек, 1967; Баринова и др., 2006). В анализе были использованы данные об экологии отдельных таксонов водорослей, индивидуальные показатели сапробности и отношение к pH из обновляемой базы данных по экологии водорослей (Баринова и др., 1996, 2006).
Для выделения основных этапов развития экосистемы озера за исследованный период накопления донных отложений был применен кластерный анализ, в основу классификации легли показатели относительной численности доминирующих таксонов диатомей.
Современное состояние экосистемы водоема оценивалось также с помощью гидробиологических показателей: были получены образцы фито- и зоопланктона, а также фитоперифитона: в литоральной зоне озера, на стоке и с глубины 10 м. Было отмечено, что начиная с глубины 5 м в водоеме интенсивно развиваются мохообразные (Marchantiophyta), водоросли перифитона используют их в качестве субстрата. Анализ проб фито-, зоопланктона и фитоперифитона был проведен по стандартным общепринятым методикам (Руководство ..., 1992; Комулайнен, 2003).
Результаты и обсуждение
Гидрохимическая характеристика. Для сравнительной оценки положения оз.Академическое в локальной геогидрохимической системе вод района исследования были проанализированы основные современные гидрохимические характеристики малых озер Хибинского горного массива, не испытывающих прямого антропогенного воздействия, различающихся батиметрией, площадью водосбора, глубиной, высотой над уровнем моря. Было проведено сравнение данных гидрохимического анализа проб воды из водоемов Хибин, отобранных непосредственно в июле 2007 г - в то же время, когда был проведен отбор проб из оз.Академическое (табл.1). Дополнительно сопоставлены основные гидрохимические характеристики, в первую очередь, содержание элементов биогенного питания, pH и щелочность - для 10 озер, пробы из которых отобраны в разное время за период работ 2001 по 2010 гг. (рис.4). Из этих данных видно, что оз.Академическое соответствует естественно-природным водоемам Кольского п-ова с низкими концентрациями биогенных элементов и общей минерализацией, высоким содержанием кислорода, слабым развитием фитопланктона, что следует из низких значений содержания хлорофиллов. Трофический статус соответствует олиготрофному.
Содержание биогенных элементов во всех исследованных водоемах по эколого-санитарным нормативам для поверхностных вод суши не превышает уровня II класса - «чистые» (Романенко и др., 1990). Содержание тяжелых металлов соответствует фоновым водам Кольского п-ова, воды также характеризуются низкими значениями цветности и высокой прозрачностью. Выявлена высокая вариабельность содержания биогенных элементов для водоемов различного типа. Наблюдается тренд на повышение значений щелочности (А1к), содержания общего азота (Кобщ), нитратов (К03) и общего фосфора (Робщ), а также на снижение содержания аммонийного азота (МВ4) с увеличением водосборной площади (рис.4, табл. 1).
Таблица 1
Средние значения гидрохимических показателей и содержание хлорофиллов в планктоне малых водоемов Хибинского горного массива в июле 2007 г.
г__ ,- Академическое Сердцевидное Длинное Малый Вудъявр
глубина отбора, м 1 м 15 м 1 м 1 м 1 м 11 м
СЫ а, мг/л 0.73 0.98 1.14 0.72 0.96 1.00
СЫ Ь, мг/л 0.06 0.00 1.44 0.00 1.34 1.38
СЫ с, мг/л 0.21 0.00 0.15 0.66 1.53 1.57
02, мг/л 12.19 11.07 - - - -
pH 6.75 6.97 7.33 7.01 6.94 6.94
Электропроводность 13 13 33 23.5 25 26
(20 С), мкСм/см
Щелочность мкэкв/л 80 81 248 152.5 194 203
Цветность, Р1 <5 <5 <5 <5 <5 <5
Органическое 1.9 2.0 0.48 1.85 2.9 2.7
вещество, мгС/л
Робщ, мкг/л 2 1 0.38 0.38 1 2
Кбщ, мкг/л 97 89 5 4 74 85
Са, мг/л 0.20 0.20 132.5 120 0.60 0.65
Ка, мг/л 2.52 2.47 0.56 0.45 4.33 4.46
К, мг/л 0.60 0.60 6.19 3.80 1.18 1.27
8г, мкг/л 3 3 1.71 1.25 47 48
80 \, мг/л 1.3 1.2 80 66 1.7 1.5
N0 з , мкгШл 53 34 2.7 2.36 56 57
Р0 33, мкгР/л 0 0 120 130 1 1
КН 4 , мкгШл 3 5 0 0 16 13
С1-, мг/л 0.53 0.53 15.5 7.5 0.49 0.50
Бе, мкг/л 5 4 0.68 0.72 4 4
А1, мкг/л 18 20 15.75 8.65 42 47
Си, мкг/л 0.7 0.6 38.5 25.7 0.7 0.2
N1, мкг/л 0.4 0.5 0.1 0.4 0.9 0.8
Со, мкг/л 0.0 0.1 <0.1 0.4 0.1 0.0
2п, мкг/л 1.1 0.7 <0.2 <0.2 4.0 1.0
Мп, мкг/л 0.9 0.3 1.2 1.75 0.5 0.6
РЬ, мкг/л 0.0 0.0 0.4 0.6 0.2 0.0
С^ мкг/л 0.00 0.00 0.05 0.05 0.03 0.00
8І, мг/л 1.38 1.3 2.53 1.27 2.49 2.5
ПРИМЕЧАНИЕ. Здесь и в табл.2 прочерк - отсутствие данных.
Озеро Академическое по своим гидрохимическим характеристикам вписывается в категорию водоемов с малой водосборной площадью и площадью зеркала. Значительный разброс гидрохимических показателей в различные периоды отбора проб для водоемов этого типа, очевидно, определяется высокой зависимостью от атмосферного питания. По-видимому, даже небольшое количество осадков может привести к существенным отклонениям от средних значений. Таким образом, очевидна определяющая роль размеров водосборной площади и атмосферного питания в формировании качества вод малых озер Хибинского массива.
Рис. 4. Диапазоны изменений и средние значения (медиана) некоторых основных гидрохимических характеристик озер Хибинского горного массива и предгорных территорий (по данным исследований 2001-2010 гг.). Водоемы расположены в порядке увеличения водосборной площади
Гидробиологическая характеристика. Фитопланктон оз Академическое характеризуется значительной бедностью: водоросли встречаются в толще воды единично. Биомасса также невелика - 0.21-0.29 г/м3, что соответствует диапазону значений для других малых олиготрофных водоемов Хибин (Кашулин и др., 2008). В составе фитопланктона оз.Академическое не было обнаружено истинно планктонных водорослей; единично присутствовали некоторые планктонно-бентосные диатомовые рода Achnanthes (Bacillariophyta) - Achnanthes subatomoides (Hust.) Lange-Bert. et R.E.M. Archibald., по-видимому, лишенные протопластов, которые могли оказаться в планктоне случайно. Содержание хлорофиллов также низкое, что свидетельствует о слабом развитии фитопланктона и малых значениях первичной продукции в середине биологического лета (табл.1). Все полученные значения согласуются с данными по водоемам Кольского полуострова, где для тундровых озер характерны низкие (в среднем 0.2-0.3 мг/м3) концентрации хлорофилла «а» (Летанская, 1974). По шкале С.П.Китаева (1984), по содержанию хлорофилла «a» оз.Академическое может быть отнесено к а-олиготрофным.
Зоопланктон также характеризуется низкими значениями численности. Качественные пробы показали присутствие единственного представителя - ракообразного рода Bosmina. Для ракообразных представителей зоопланктона оз.Академическое была характерна ярко-красная окраска - следствие высокого содержания кислорода в воде, что подтверждается гидрохимическими данными (табл.1)
Фитоперифитон. Водоросли перифитона водоема характеризуются более высоким разнообразием (H’ = 2.3 бит/экз.) и численностью (71 тыс. кл/см2).
Всего было выявлено 24 таксона водорослей рангом ниже рода в четырех отделах: 4 - Cyanoprokaryota, 5 - Chlorophyta, 1 - Dynophyta, 14 - Bacillariophyta. Распределение обрастаний по дну озера было неравномерным. На каменистой литорали озера на глубинах 0-1 м обрастания были сформированы единственным представителем - Dichothrix gypsophila (Kütz.) Bom. et Flah. (Cyanoprokaryota). Эта водоросль заселяет не только литораль, но и увлажняемые участки береговой линии водоема, проективное покрытие составляет 60-70% субстрата, численность - около 2.2 млн кл/см2. По своим экологическим характеристикам вид является типичным обитателем ультраолиготрофных водоемов с высоким содержанием кислорода и крайне низким содержанием биогенных веществ. Индекс сапробности этого вида соответствует 0.3. Фитоперифитон более глубоких участков дна (2-10 м) представлял собой комплекс плотных обрастаний печеночных мхов и эпифитно развивающихся на них водорослей, в основном диатомовых (Bacillariophyta) и зеленых (Chlorophyta). При этом на стоке озера (исток р.Каскаснюн-йок) также развивается D. gypsophila и единично присутствуют реофильные диатомовые - Tabellaria flocculosa (Roth) Kütz.
Очевидно, водные мхи подкисляют воду озера в процессе жизнедеятельности, обусловливая тем самым формирование типичного олиготрофного ацидофильного комплекса диатомей, развивающихся на мхах эпифитно. Доминатом являлся типичный ацидофил, характерный для олиготрофных низкоминерализованных вод: Brachysira brebissonii (Grun. in Van Heurck) Ross (до 48.3%). Многочисленными (до 18.7%) были представители рода Eunotia, в основном Eunotia arcus Ehrb. var. arcus, - бентосный космополит, ацидофил, а также род Frustulia (до 22%), в основном F. rhomboides var. crassinervia (Bréb.) Ross, предпочитающий проточные олиготрофные воды бентосный ацидофил, реже встречался Frustulia spicula var. alpina Amosse - вид со схожей экологией. Менее многочисленными были T. flocculosa (до 3.7%) - широко распространенный планктонно-бентосный ацидофил и Pinnularia divergens W. Sm. var. divergens (3.4 %) - типичный арктоальпийский вид, индифферентный по отношению к pH, предпочитает олиготрофные стоячие воды.
Из динофитовых водорослей был единственный представитель рода Peridinium (Peridinium nangoei?), в пробах было обнаружено всего 3 экземпляра, очевидно, утративших жизненные функции (таксономическое определение проводилось в нефиксированном материале).
Зеленые водоросли были немногочисленными, их сообщества были представлены в основном одноклеточными десмидиевыми: Cosmarium botrytis Ralfs var. botrytis - планктонный космополит, индифферентный по отношению к pH; Cosmarium punctulatum Bréb. - планктонно-бентосный космополит, ацидофил, обитающий при pH < 7.0 в низкоминерализованных водах, единично - Cosmarium subspeciosum Nordst. Отмечены также Euastrum sp. и Staurastrum sp. Индекс сапробности, рассчитанный по фитоперифитону, соответствует олигосапробной (o) степени сапробности и II классу чистоты воды - «чистые воды».
Распределение фитоперифитона в оз.Академическое объясняется неоднородностью условий, меняющихся с глубиной; кроме того, на дне водоема
развиваются водные печеночные мхи, формирующие особый комплекс условий для развития эпифитных диатомовых водорослей.
Химический состав донных отложений. Особое внимание было уделено анализу характера распределения в ДО свинца и кадмия, индуцирующих аэротехногенное загрязнение, связанное с глобальным развитием промышленности в Западной Европе, никеля - регионального загрязнителя, связанного с деятельностью крупных металлургических комбинатов. Исследовались потери при прокаливании как показатель содержания органического вещества (ППП, %), а также элементы, связанные с апатитовым производством в Хибинах - фосфор, алюминий и стронций. Основные результаты представлены на рис.5.
Рис. 5. Динамика содержания некоторых химических элементов (мкг/г) и потерь при прокаливании (%) в ДО оз.Академическое. Cf - коэффициент загрязнения ДО этими элементами
Коэффициенты загрязнения Cf для всех элементов не превышают 2, что соответствует умеренному уровню загрязнения ДО. Максимальный Cf был зарегистрирован для РЬ. Наблюдается значительное увеличение (более чем в два раза) содержания металлов - РЬ, N1, С^ 2п и 8г в верхних слоях отложений, в интервале 0-2 см. Очевидно, это результат глобального загрязнения атмосферы северо-запада Европы этими элементами в ХІХ-ХХ вв. Таким образом, антропогенное влияние было зарегистрировано только в верхних слоях отложений, что свидетельствует
о крайне низких скоростях седиментации в водоеме.
С учетом литературных данных (Norton et al., 1990; Даувальтер, 2002), а также особенностей батиметрии, малой площади водосбора, характера распределения химических элементов, связанных с антропогенной деятельностью, а также в связи с отсутствием интенсивного поступления аллохтонного вещества с водотоками, в основу последующего анализа легло предположение, что скорость накопления ДО составляет около 0.1 мм в год, или 1 см в 50 лет. Таким образом, можно предположить, что исследованный период формирования ДО мощностью 21 см составляет приблизительно 900-1000 лет, без учета исторической динамики скорости седиментации и процессов диагенеза.
Диатомовые комплексы донных отложений. Всего было обнаружено 28 таксонов диатомовых водорослей, наиболее массовые виды, составляющие основу численности, представлены на рис.6 и в табл.2. Было установлено, что абсолютное большинство выявленных таксонов являются бентосными, планктонно-бентосными и обрастателями, доля форм, встречающихся в планктоне, ничтожно мала и приурочена в основном к нижним слоям (интервал ДО 19-21 см) - Cyclotella radiosa (Grun.) Lemm., C. rossii Hakans. Это свидетельствует о том, что на протяжении всего исследуемого периода высокая прозрачность воды позволяла развиваться богатым бентосным группировкам. В препаратах часто встречались типично арктоальпийские таксоны, предпочитающие холодноводные условия (Cymbella arctica (Lagerst.) Schmidt), а также обитатели олиготрофных и ультраолиготрофных вод (виды рода Frustulia). Доминирующее положение по численности занимает Brachysira brebissonii (Grun. in Van Heurck) Ross, положение субдоминантов занимают Pinnularia divergens W. Sm. var. divergens и Tabellaria flocculosa (Roth) Kütz. Большинство выявленных таксонов (84%) являются ультраолиготрофными и олиготрофными ацидофилами по отношению к pH (обитают в условиях pH < 7.0).
Рис. 6. Диатомовые комплексы оз.Академическое: относительная численность (%) наиболее массовых видов, сапробность $'), реконструированные значения pH, видовое разнообразие (индекс Шеннона-Уивера H’), N - численность створок диатомей на 1 г вещества ДО. Линией отмечен период начала интенсивного
накопления тяжелых металлов
Таблица 2
Таксономический состав диатомовых водорослей ДО оз.Академическое и некоторые экологические характеристики выявленных видов
Отно-
Таксон Местообитание шение к pH S
І. Achnanthes bioretii Germ. Бентосный neu 0.5
2. Achnanthes calcar Cl. То же alf -
3. Achnanthes flexella (Kütz.) Brun var. flexella « ind І.5
4. Achnanthes lanceolata ssp. frequentissima // « alf І.0
Lange-Bert.
5. Achnanthes minutissima var. cryptocephala Grun. « ind -
б. Achnanthes subatomoides (Hust.) Lange-Bert. et acf І.2
R.E.M. Archibald «
7. Brachysira brebissonii (Grun. in Van Heurck) Ross « acf -
S. Brachysira serians (Bréb. ex Kütz.) Round et « acf 0.S
Mann var. serians
9. Cyclotella radiosa (Grun.) Lemm. Планктонный alb І.5
І0. Cyclotella rossii Hakans. То же - І.5
ІІ. Cymbella arctica (Lagerst.) Schmidt Бентосный - -
І2. Eunotia alpina (Näg.) Hust. « acf 0.S
ІЗ. Eunotia arcus Ehrb. var. arcus « acf 0.S
І4. Eunotia diadema Ehrb. « acf -
І5. Eunotia exigua (Bréb. ex Kütz.) Rabenh. var. exigua « acf І.5
Іб. Eunotia triodon Ehrb. « acf І.5
І7. Frustulia rhomboides (Ehrb.) De Toni var. « acf 0.9
Rhomboides
iS. Frustulia rhomboides (Ehrb.) De Toni var. « acf 0.9
rhomboides
І9. Frustulia rhomboides var. crassinervia (Bréb.) Ross « - -
20. Frustulia spicula var. alpina Amosse « - -
21. Navicula radiosa Kütz. var. radiosa « ind i.i
22. Pinnularia alpina W. Sm. « acf -
23. Pinnularia divergens var. undulata A. Cl.-Euler « - -
24. Pinnularia divergens W. Sm. var. divergens « ind І.4
25. Pinnularia macilenta (Ehrb.) Ehrb. « - -
2б. Pinnularia microstauron var. brebissonii (Ehrb.) Cl. « ind 0.7
27. Tabellariafenestrata (Lyngb.) Kütz. var.fenestrata Планктонно-бентосный neu 0.2
2S. Tabellaria^ flocculosa (Roth) Kütz. То же acf І.9
В поверхностных слоях ДО (0-2 см) было зарегистрировано появление вида, не встречающегося в более нижних слоях отложений - Achnanthes subatomoides (Hust.) Lange-Bert. et R.E.M. Archibald (рис.6). Это может быть свидетельством изменения условий в водоеме в связи с глобальным промышленным загрязнением. По своим экологическим характеристикам вид не является индикатором промышленного загрязнения или эвтрофирования. Тем не менее, факт появления нового вида - показатель меняющихся условий среды, вероятно, в том числе и гидрохимической, на что указывает рост концентрации Ni и Pb в этих же слоях отложений, а также реакция экосистемы на изменения климата в последние столетия. Изменения диатомовых комплексов в интервале слоев колонки ДО 2-21, очевидно, связаны с естественными изменениями окружающей среды и климата при полном отсутствии воздействия антропогенных факторов.
Индекс сапробности S был использован в качестве косвенного показателя изменения уровня трофии озера. Водоем на всем исследованном периоде развития являлся олиготрофным, колебания индекса сапробности могли происходить в ответ на изменения температурного и гидрологического режимов, а также динамики продолжительности периода открытой воды. Минимум S приходится на слой отложений (13-14 см), что приблизительно соответствует периоду 550 лет назад. Это время для Кольского п-ова было ознаменовано минимумом летней температуры воздуха, что сказалось на температурном режиме (Природные условия ..., 1986). Этому же периоду соответствуют минимумы видового разнообразия (Н’) и реконструированных значений pH (рис.6).
Значения pH изменяются в диапазоне 5.5-5.9 и демонстрируют устойчивый тренд к увеличению по направлению к поверхностным слоям отложений. Таким образом, тенденции к аэротехногенному закислению водоема выявлено не было: наблюдаются процессы увеличения pH и для верхнего слоя ДО зафиксировано максимальное для колонки значение. Многие виды диатомей, входящие в комплекс доминантов, развиваются эпифитно на водных мхах. Известно, что мхи способны уменьшать pH в ходе своей жизнедеятельности, тем самым обеспечивая условия для развития ацидофильной диатомовой флоры в придонных слоях при отсутствии перемешивания водных масс.
Очевидно, перифитонные сообщества, включая комплексы мохообразных и диатомей, существовали совместно в водоеме на протяжение всего исследованного периода, чем объясняются аномально низкие значения pH для озера в щелочном массиве Хибинских тундр. Увеличение pH, вероятно, связано с питанием водоема: таяние ледников и уменьшение их площади, очевидно, привело к большему контакту питающих ручьев с щелочными породами водосбора. Динамика pH также связана с увеличением глубины, площади и водности озера за счет эрозионных процессов на водосборе и является косвенным свидетельством климатических изменений в сторону потепления и тренда на увеличение трофического статуса озера. Таким образом, динамику этого показателя можно рассматривать как отражение этапа классической олиготрофно-эвтрофной сукцессии.
В последние два столетия регистрируется увеличение общей численности диатомей с одновременным снижением индекса сапробности. Этапы наиболее значимых изменений в экосистеме водоема подтверждают результаты кластерного анализа, выполненного на основе соотношения относительной численности диатомей (рис.6). Наиболее резко по условиям отличаются верхние слои донных отложений, соответствующие современному периоду развития водоема, который охватывает последние 100-150 лет.
По результатам кластерного анализа на основе соотношения относительной численности доминирующих таксонов (%), реконструированных значений pH, индекса сапробности S и видового разнообразия (№, бит/экз.) было выделено три основных этапа развития экосистемы водоема (рис.7). Первые два этапа (I и II), объединенные в один кластерный блок, характеризуют «доиндустриальный» период развития водоема. Заключительный, третий этап (III) включает слои, сформированные при участии антропогенного фактора, в виде загрязнителей аэротехногенного происхождения.
Рис. 7. Классификация слоев донных отложений оз.Академическое на основе различных показателей комплексов диатомей (соотношение относительной численности доминирующих таксонов, реконструированные значения pH, S, H’) и основные этапы развития экосистемы водоема по результатам кластерного анализа (метод Варда, манхэттенские расстояния)
I этап характеризует изменения окружающей среды и климата, вероятно
связанные с окончанием средневекового климатического оптимума и началом Малого ледникового периода. На диатомеях это отразилось в виде тренда на уменьшение индекса сапробности. В начале этого периода происходит полное исчезновение планктонных центрических форм (C. radiosa, C. rossii) из состава комплексов, что является косвенным свидетельством уменьшения водности. Этот этап от последующего был отделен экстремальными климатическими условиями, когда условия для обитания диатомовых водорослей были наихудшими. В этот период, приходящийся на XIV-XV вв., практически все показатели диатомовых комплексов были минимальными для всего исследованного периода развития экосистемы: общая численность, видовое разнообразие, реконструированные
значения pH, сапробность (рис.6). Очевидно, это результат существенного сокращения периода открытой воды в течение сезона в результате изменения климата в частности похолодания, приходящегося на этот период (Борисенков, Пасецкий 1983).
II этап, по сравнению с предыдущим минимумом, ознаменован ростом значений всех интегральных показателей, включая общую численность, видовое разнообразие, индекс сапробности и pH. Появляется ранее не развивающийся в водоеме вид - Pinnularia macilenta (Ehrb.) Ehrb., и увеличивается относительная численность P. divergens var. divergens. Очевидно, это связано с некоторым временным потеплением климата в этот период, описываемый как «вторая фаза» Малого ледникового периода. В дальнейшем, в течение этого периода опять наблюдается снижение общей численности диатомей, с сохранением высоких для разреза значений видового разнообразия. Также зарегистрировано некоторое снижение pH и индекса сапробности (рис.6).
III этап охватывает современный период развития экосистемы водоема. Здесь проявились как климатические факторы, связанные с окончанием Малого ледникового периода (~ 150 лет назад), так и антропогенные факторы, связанные с аэротехногенным загрязнением. Очевидно, эти изменения в экосистеме вызваны, с одной стороны, общим потеплением климата в регионе (Жукова-Хованская, Жучкова, 1985; Природные условия ..., 1986; Зюзин, 2006; Demin, Zyuzin, 2007; Демин, Мороз, 2010), с другой - глобальным аэротехногенным загрязнением, вызывающим изменение гидрохимических условий.
Основываясь на предполагаемых скоростях седиментации, подтвержденных характером накопления тяжелых металлов в ДО, динамика pH, S и H’ была сопоставлена с величиной солнечной постоянной (TSI, Вт/м2) за последние 1200 лет, реконструированной по космогенному 10Be из разрезов полярных льдов в Гренландии (в рамках проекта Greenland Ice Core Project - GRIP) и представленной в работах авторов (Steinhilber et al., 2009; Steinhilber, Beer, 2011).
Было выявлено значительное сходство экстремумов этих величин и показана практически идентичная их динамика на всем исследованном периоде, за исключением последних полутора веков (рис.8). Подобная зависимость сразу трех интегральных биологических показателей от величины TSI убедительно подтверждает наличие тесной взаимосвязи между солнечной активностью и историческим развитием экосистем через динамику климатической системы Земли.
Рис.8. Динамика реконструированных значений солнечной постоянной (total solar irradiation - TSI) за последние 1200 лет в сопоставлении с интегральными показателями диатомовых комплексов донных отложений озАкадемическое:
S - сапробность, pH (реконструированные значения) и видовое разнообразие (H’, бит/экз.). MCA (Medieval Climate Anomaly) - средневековый климатический оптимум, LIA (Little Ice Age) - Малый ледниковый период. Минимумы солнечной активности: W - Вольфа; Sp - Шпёрера; M -Маундера; D -Дальтона
Установлена ярко выраженная связь реконструированных по диатомовым комплексам значений pH, индекса сапробности S и видового разнообразия (H’) с солнечной активностью, выраженной величиной TSI, представленной в работах авторов (Steinhilber, Beer, 2011). Выявление подобной зависимости, очевидно, стало возможным благодаря уникальности самого озера, на развитие экосистемы которого в минимальной степени оказывают влияние водосборные процессы. Не исключено, что именно благодаря полному отсутствию древесной растительности и почв на склонах ледникового цирка, которым ограничен водосбор, влияние других мощных факторов, таких как поступление биогенных компонентов, гуминовых веществ,
взвешенных частиц, не оказало определяющего действия на развити водорослевых сообществ. Являясь фотоавтотрофами, диатомовые водоросли позволили обнаружить наличие связи с солнечной активностью, что открывает определенные возможности для палеоклиматических реконструкций. Полученные зависимости, очевидно, не отражают динамики только лишь температурных условий, а являются результатом воздействия целого комплекса средообразующих регулирующих факторов и требуют дополнительных исследований и анализа механизмов трансформации и характера передачи энергии Солнца между компонентами климатической системы к живым организмам. Из-за со сложности взаимосвязанных компонентов этой системы, воздействие активности Солнца на водорослевые сообщества возможно лишь через целый комплекс различных элементов, включая атмосферные и гидрологические процессы, а также эндогенные факторы Земли (рис.9). Таким образом, в упрощенном виде это можно представить, как передачу системе определенного количества энергии, которая через определенную последовательность этапов и трансформаций в конечном итоге способна оказывать влияние на функционирование водной экосистемы. Это влияние не проявляется как прямая положительная связь и не сводится к увеличению численных показателей водорослей в ответ на увеличение количества переданной от Солнца энергии. Цепь взаимосвязанных уровней передачи энергии, судя по всему, обладает эффектом «триггера», запускающего в результате через климатическую систему определенный гидрологический механизм непосредственного воздействия на водоем, который находит отражение в интегральных показателях сообществ диатомовых водорослей. Очевидно, что выявление такой взаимосвязи возможно лишь при отсутствии других более мощных факторов, например, антропогенных.
Рис.9. Глобальная факторная система, определяющая развитие диатомовъа сообществ
Влияние TSI на развитие сообществ водорослей требует дополнительных исследований механизмов трансформации передачи энергии Солнца между компонентами климатической системы к живым организмам.
Примечательно, что минимумы всех трех реконструированных показателей (pH, X и H’) четко совпали со всеми минимумами солнечной активности; самые низкие значения для них соответствовали минимуму Шпёрера, который длился с 1460 по 1550 гг. и пришелся на Малый ледниковый период (рис.8). Для Хибинского горного массива наименее благоприятные условия для развития водорослей сформировались в XГV-XV вв. (Малый ледниковый период) и приходились на минимум солнечной активности Шпёрера. Начало антропогенного преобразования экосистемы водоема с XIX в. демонстрирует полное расхождение интегральных показателей диатомовых комплексов с величиной TSI. Наглядно показано, что появление дополнительного фактора, в данном случае антропогенного загрязнения, делает невозможным отслеживать связь с солнечной активностью биологических показателей.
Озеро Академическое является уникальным объектом для палеолимнологических исследований глобальных преобразований окружающей природной среды и климата в силу целого ряда особенностей. Малая площадь водосбора и практически полное отсутствие почвенного покрова сводит к минимуму влияние каких-либо водосборных процессов, за исключением питания водоема, поэтому химический состав вод и гидрологический режим в значительной степени регулируется атмосферными осадками. Это единственное малое озеро на Кольском п-ове, расположенное на большой высоте над уровнем моря и обладающее глубиной более 18 м, что позволяет получить колонки отложений с ненарушенной стратификацией, а также, в сочетании с региональными климатическими условиями, определяет высокую зависимость экосистемы водоема от температурного режима и периода открытой воды. Малые (около 0.1 мм в год) скорости процессов седиментации позволяют исследовать длительные этапы в развитии экосистемы водоема даже при использовании колонок отложений небольшой мощности. Прямое мощное антропогенное влияние на водоем отсутствует, что делает возможным отслеживать последствия глобального аэротехногенного загрязнения.
В настоящее время по своим гидрохимическим характеристикам и гидробиологическим показателям оз.Академическое соответствует «фоновым» водоемам Кольского п-ова и сопоставимо с другими озерами Хибинского горного массива. Гидролого-геохимические особенности формирования качества вод определяются атмосферным питанием и минимальной трансформацией питающих осадков на водосборной площади. Несмотря на щелочные подстилающие породы, активная реакция воды (pH) в озере ниже нейтральной, что также отмечено и для других малых водоемов Хибин. В оз.Академическое развиваются водные мохообразные, которые, очевидно, вносят некоторый вклад в подкисление водной среды.
Фитопланктон в водоеме развивается крайне слабо даже в середине биологического лета и имеет низкие значения биомассы, численности и содержания хлорофиллов, что позволяет характеризовать водоем как ультраолиготрофный. Распределение сообществ фитоперифитона в водоеме имеет резкое различие по вертикали как в обилии, так и разнообразии, что связано с глубиной озера и типом субстрата. Наибольшим разнообразием характеризуются диатомовые водоросли дна водоема, эпифитно развивающиеся на печеночных мхах. Здесь формируется так называемый олиготрофный ацидофильный комплекс диатомей, массовыми представителями которого являются Е.ЪтеЫззот и виды рода Frustulia. Абсолютное большинство представителей водорослей являются типичными арктоальпийскими формами и свидетельствуют о низкой минерализации, минимальном содержании биогенных элементов, высоком содержании кислорода.
Распределение химических элементов в донных отложениях демонстрирует рост концентраций тяжелых металлов (РЬ, N1, Сф в верхних слоях отложений, что является отражением процессов загрязнения атмосферы этими элементами как результат глобального развития промышленности в ХГХ-ХХ вв., а также деятельности крупных металлургических комбинатов на Кольском п-ове.
Таксономический состав и структура комплексов диатомовых водорослей ДО оз.Академическое характеризуется присутствием массовых видов-индикаторов олиготрофных условий, развивающихся при малом содержании биогенных элементов. Были обнаружены чувствительные к органическому загрязнению ксено-бета-мезосапробные виды, не переносящие эвтрофирования вод. Абсолютное большинство обнаруженных в комплексах ДО таксонов являются
бентосными и эпифитными, что наглядно свидетельствует о высокой прозрачности воды в течение всех сезонов. Большинство выявленных таксонов (84%) являются ацидофилами по отношению к pH (обитают в условиях pH < 7.0) В последние два столетия регистрируется увеличение общей численности диатомей с одновременным снижением сапробности. Очевидно, эти изменения в экосистеме вызваны, с одной стороны, общим потеплением климата в регионе, делающим климат более «морским», с другой - снижением средних значений летних температур. Реконструированные по диатомовым комплексам значения pH показали, что на протяжении всего исследованного периода активная реакция была ниже нейтральной. Не исключено, что эти значения несколько занижены по сравнению с реальными, так как большинство таксонов, по которым производилась реконструкция, вероятно, являлись эпифитными формами, населяющими сообщества мохообразных, способных локально подкислять водную среду. За исследованный период выявлен положительный тренд значений pH и сапробного индекса, возможно, как результат естественных процессов олиготрофно-эвтрофной сукцессии озера. Основные этапы развития экосистемы водоема, очевидно, определялись событиями Малого ледникового периода - чередующимися похолоданиями и временными потеплениями. Наименее благоприятные для развития водорослей климатические условия были приурочены к периоду около 1480 года н.э. Вероятно, именно в этот период в горной системе Хибинского массива были выражены наиболее низкие температуры, минимальные периоды открытой воды озер летом и гидрологический режим, определяющий крайне незначительное поступление элементов биогенного питания.
Установлена четкая зависимость реконструированных значений pH, индекса сапробности S и видового разнообразия (№) с солнечной активностью, выраженной величиной Т8І (солнечной постоянной). Минимумы всех трех реконструированных показателей (pH, S и №) четко совпали со всеми минимумами солнечной активности. Этот факт позволил подтвердить правильность первоначального предположения о скоростях осадконакопления в водоеме и сделать вывод о том, что исследованный период осадконакопления составил около 900 лет.
Выявление подобной зависимости стало возможным благодаря уникальности самого озера, на развитие экосистемы которого в минимальной степени оказывают влияние водосборные процессы. Полученные зависимости, очевидно, не отражают динамики только лишь температурных условий, а являются результатом воздействия целого комплекса средообразующих регулирующих факторов и требуют дополнительных исследований и анализа механизмов трансформации и характера передачи энергии Солнца между компонентами климатической системы к живым организмам. Диатомовые водоросли являются организмами, основу жизнедеятельности которых составляет фотосинтез, что способствует обнаружению связи с солнечной активностью и открывает определенные возможности для палеоклиматических реконструкций. Для Хибинского горного массива наименее благоприятные условия для развития водорослей сформировались в ХІУ-ХУ вв., в Малый ледниковый период, и приходились на минимум солнечной активности Шпёрера (с 1460 по 1550 гг). Наглядно показано, что появление дополнительного фактора, в данном случае антропогенного загрязнения, делает невозможным отслеживать связь с солнечной активностью биологических показателей. Зависимость развития диатомей от солнечной активности проявляется только в отсутствие других, более мощных и ярко выраженных факторов.
Литература
Арманд Н.Н. Основные проблемы геоморфологии и стратиграфии антропогена Кольского полуострова / Н.Н.Арманд и др. Л.: Наука, 1969. С. 80-85.
Асатуров М.Л. Антропогенные изменения климата и их экологические последствия для России // Экономика, экология и общество России в 21-м столетии. СПб.: Нестор, 2002. Т.3. С. 158-159.
Балобаев В.Т. Прогноз изменения климата и мощности мерзлых пород центральной Якутии до 2200 года / В.Т.Балобаев, Ю.Б.Скачков, Н.И.Шендер // География и природные ресурсы. 2009. № 2. С. 50-56.
Борисенков Е.П. Экстремальные природные явления в русских летописях XI-XVII вв. / Е.П.Борисенков, В.М.Пасецкий. Л., 1983. 240 с.
Баринова С.С. Атлас водорослей-индикаторов сапробности (российский Дальний Восток) / С.С.Баринова, Л.А.Медведева. Владивосток: Дальнаука, 1996. C. 364.
Баринова С.С. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды / С.С.Баринова, Л.А.Медведева, О.В.Анисимова. Тель-Авив: PiliesStudio, 2006. 498 с.
Величко A.A. Климат Северного полушария в эпоху последнего межледниковья / А.А.Величко и др. // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1984. № 1. С. 5-18.
Давыдова Н.Н. Диатомовые водоросли - индикаторы природных условий водоемов в голоцене. Л.: Наука, 1985. 244 с.
Даувальтер В.А. Факторы формирования химического состава донных отложений: учеб. пособие. Мурманск: Изд-во МГТУ, 2002. 76 с.
Демин В.И., Мороз Н.В. О динамике зимних осадков и гляциосферы в Хибинах / В.И.Демин, Н.В.Мороз // Уникальные геологические объекты Кольского полуострова: Хибины. Апатиты: K&M, 2010. С. 41-43.
Денисов Д.Б. Долговременные изменения состояния субарктических водоемов в условиях антропогенной нагрузки (по данным диатомового анализа) / Д.Б.Денисов и др. // Биология внутренних вод. 2006. № 1. С. 24-30.
Денисов Д.Б. Первые результаты исследований оз.Академическое (Хибинский горный массив) / Д.Б.Денисов, П.М.Терентьев // Сбалансированное природопользование: глубокая переработка минеральных ресурсов: сб. материалов
IV Школы молодых ученых и специалистов (6-8 ноября 2007 г.). Апатиты: Изд. КНЦ РАД 2008. С. 161-166.
Денисов Д.Б. Изменения гидрохимического состава и диатомовой флоры донных отложений в зоне воздействия горнорудного производства (Кольский полуостров) // Водные ресурсы. 2007. Т.34, № 6. C.719-730.
Диатомовый анализ. Л., 1949. Кн.1. 240 с.; Кн.2. 238 с.
Елина Г.А. Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене / Г.А.Елина, Р.М.Лебедева. М.: Наука, 1982. С. 148-154.
Елина Г.А. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеогеография) / Г.А.Елина, А.Д.Лукашов, Т.К.Юрковская. Петрозаводск, 2000. 240 с.
Елина Г.А. Болота Кольского полуострова / Г.А.Елина и др. // Тр. Карельского науч. центра РАН. 2005. Вып.8. С. 94-111.
Жукова-Хованская А.С. Естественные изменения ландшафтной структуры Хибин за последние 90 лет / А.С.Жукова-Хованская, В.КЖучкова; под ред. С.М.Мягкова // Инженерная география Хибин. М., 1985. С. 95-98.
Зюзин Ю.Л. Суровый лик Хибин. Мурманск, 2006. 236 с.
Каган Л.Я. Особенности состава диатомей из донных осадков Баренцева моря и Северной Атлантики // Проблемы четвертичной палеоэкологии и палеогеографии Баренцева и Белого морей. Мурманск, 1985. С. 64-66.
Касаткина Е.А. Предсказание температурных изменений, вызванных солнечной активностью до 2040 г. / Е.А.Касаткина и др. // Геомагнетизм и аэрономия. 2001. Т.41. № 2. С. 263-266.
Кашулин Н.А. Антропогенные изменения водных систем Хибинского горного массива (Мурманская область) / НА.Кашулин. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2008. Т. 1. 250 с.
Клименко В. В. История и климат в Средние века // Восток. 2003. № 1. С. 5-41.
Комулайнен С.Ф. Методические рекомендации по изучению фитоперифитона в малых реках. Петрозаводск: Карельский науч. центр РАН, 2003. 43 с.
Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М., 1984. 207 с.
Куплетский Б.М. Географический очерк, рельеф и орография Хибинских и Ловозерских тундр // Тр. Ин-та по изучению Севера. М., 1928. Т.2. С. 3-45.
Лебедева P.M. История развития растительности Северо-Востока Балтийского щита в антропогене // Природа и хозяйство Севера. Мурманск, 1983. № 1. С. 25-29.
Летанская Г.И. Фитопланктон и первичная продукция озер Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. 1974. Ч.2. С. 143-179.
Моисеенко Т.И. Горные озера как маркеры загрязнения воздуха / Т.И.Моисеенко,
В.А.Даувальтер, Л.Я.Каган // Водные ресурсы. 1997. Т.24, № 5. С. 600-608.
Моисеенко Т.И. Новая методика реконструкции катионно-анионного баланса в озерах (диатомовый анализ) / Т.И.Моисеенко, Л.В.Разумовский // ДАН. 2009. Т.427, № 1. С. 132-135.
Природные условия Хибинского учебного полигона: учеб. пособие по практикам студентов-географов в Хибинах / под ред. С.М.Мягкова. М.: Изд-во МГУ, 1986. 170 с.
Разумовский Л.В. Реконструкция температурного режима и сопряженных гидрологических параметров по диатомовым комплексам из оз.Глубокого / Л.В.Разумовский, М.А.Гололобова // Водные ресурсы. 2008. T.35, №4. С. 490-504.
Родюшкин И.В. Формы металлов в воде оз.Имандра // Проблемы химического и биологического экологического состояния водных объектов Кольского Севера. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1995. С. 44-59.
Романенко В.Д. Экологическая оценка воздействия гидротехнического строительства на водные объекты / В.Д.Романенко и др. Киев: Наук. думка, 256 с.
Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / под ред. В.А.Абакумова. СПб.: Гидрометиздат, 1992. 318 с.
Руководство по методам химического анализа морских вод. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 208 с.
Сладечек В. Общая биологическая схема качества воды // Санитарная и техническая гидробиология: материалы I Съезда Всесоюз. гидробиол. о-ва. М.: Наука, 1967. С. 26-31.
Шаров А.Н. Фитопланктон водоемов Кольского полуострова. Петрозаводск: Карельский науч. центр РАН, 2004. 113 с.
Шварев С.В. Послеледниковые тектонические движения и формирование террас озера Имандра (Кольский полуостров) // Геоморфология. 2003. № 4. С. 97-104.
Climate Change. The Physical Science Basis // Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change / S.D.Solomon, M.Qin, Z.Manning et al. Cambridge; New York: Cambridge University Press, 2007a. 996 p.
Climate Change. Impacts. Adaptation and Vulnerability // Contribution of Working Group II to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change / M.L.Parry, O.F.Canziani, J.P.Palutikof et al. Cambridge: Cambridge University Press, 2007b. 976 p.
Climate Change. Mitigation / Contribution of Working Group Ш to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change / B.Metz, ORDavidson, P.R.Bosch et al. Cambridge; New York: Cambridge University Press, 2007c. 841 p.
Demin V.I. Meteorological observations at the mountaintop stations in the Khibiny (the Kola Peninsula, Russia) and regional climatic changes / V.I.Demin, Yu.L.Zyuzin // Proc. of 29th Inter. Conf. on Alpen Meteorology (4-8 June, 2007, Chambery, France). 2007. P. 411-414.
Gaiser E. Diatoms as indicators in wetlands and peatlands / E.Gaiser, K.Ruhland // The Diatoms: Applications for the Environmental and Earth Sciences. 2nd ed. Cambridge: Cambridge University Press, 2010. Р. 473-496.
Jeffrey W. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c and O2 in higher plants, algae and natural phytoplankton / W.Jeffrey, G.Humphrey // Biochem. Physiol. 1975. Vol.167. P. 191-194.
Norton S.A. The history of atmospheric deposition of Cd, Hg and Pb in North America: Evidence from lake and peat bog sediments / S.A.Norton et al. // Sources, Deposition and Capony Interactions. Vol.III: Acidic Precipitation. New York: Springer-Verlag, 1990. P. 73-101.
Klimenko V.V. The variations of future heating demand in European part of Russia due to climate change / V.V.Klimenko, O.V.Mikushina, A.G.Tereshin // Politika Energetyczna. 2003. Vol.6, № 1. P. 23-33.
Krammer T. Bacillariophyceae, Subwasserflora von Mitteleuropa / T.Krammer, H.Lange-Bertalot. Stuttgart / Jena: Gustav Fisher Verlag, 1988-1991. Vol.2 (1-4).
Paul C.A. Diatom-inferred Holocene climatic and environmental changes in an unusually subsaline high Arctic nunatak pond on Ellesmere Island (Nunavut, Canada) /
C.A.Paul, M.S.V.Douglas, J.P.Smol // J. Paleolimnol. 2010. Vol.44. P. 913-929.
Velichko A.A. Climate change for the last thousand years in front of climatic variations in Holocene / A.A.Velichko, V.A.Klimanov, Yu.M.Kononov. M., 2004. Skogheim O.K. Rapport fra Arungenprosjectet. Oslo: As-NLN, 1979. № 2. 7 p. Solanki S.K. Unusual activity of the Sun during recent decades compared to the previous 11000 yr / S.K.Solanki et al. // Nature. 2004. 431. 1084-1087.
Standard method for examination for water and wastewater. USA. 1975. 1195 p. Steinhilber F. Solar activity - the past 1200 years / F.Steinhilber, J.Beer // PAGES news. 2011. Vol.19, № 1. P 5-6.
Сведения об авторе Денисов Дмитрий Борисович,
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН
Denisov Dmitry Borisovich,
PhD(Bio), Senior Research Fellow of Institute of North Industrial Ecology Problems, Kola Science Centre, Russian Academy of Sciences
