CC BY
78
Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства
РЕАЛЬНОСТЬ И МИФЫ В ОТНОШЕНИИ АБОРИГЕННЫХ КОНДОСОСЬВИНСКИХ (CASTOR FIBER POHLEI SEREBRENNIKOV, 1929)
И ТУВИНСКИХ (CASTOR FIBER TUVINICUS LAVROV, 1969) РЕЧНЫХ БОБРОВ
В.И. Гревцев
ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М. Житкова РАСХН, г. Киров, e-mail: [email protected]
В конце 20-х годов XX века бобр находился на грани исчезновения, в пределах бывшего СССР насчитывалось около 900 особей (Граве, 1931). Специальным постановлением Советской власти с 1922 г была запрещена всякая добыча бобра. Следующим мероприятием явилась организация резерватов с целью накопления племенного поголовья для начала реакклиматизации этого вида в историческом ареале. Было создано три государственных заповедника: Березинский (1925 г.). Воронежский (1927 г.), боброво-собо-линный Кондососьвинский (1929 г.). Начиная с 1934 г. по 80-е годы прошлого века, в 58 регионах России и 27 регионах союзных республик бывшего Союза было расселено свыше 17 тыс. бобров. Племенной материал поступал: свыше 5 тыс. голов из Воронежской области, около 4 тыс. голов из Белоруссии и более 8 тыс. зверей из вторичных восстановленных очагов. В целом результаты этого ресурсовосстановительного мероприятия превзошли все ожидания. Исторический ареал бобра в России почти полностью восстановлен за исключением Сибирского региона, где поселения бобров представлены отдельными локальными популяциями. С 1963 г. этот вид занял прочное место среди промысловых животных. Современная численность бобра в стране превысила 350 тыс. особей. Процесс восстановления ареала и экологические обоснования необходимости регулирования численности бобра как аборигенных, так и восстановленных вторичных очагов широко освещены в специальной литературе. Со стороны Кондо-Сосьвинского заповедника в 1935 и 1937 гг. также были предприняты попытки по отлову бобров с целью их содержания в питомнике и интродукции в природе. В то время численность бобров здесь определялась в 300 особей. Две племенные партии (11 и 8 особей без учета падежа) были расселены на нижних притоках р. Демьянки (система Иртыша). Очевидцы отмечают, что звери выпускались истощенными, травмированными, перед ледоставом при минусовой температуре (-4°) и снегопаде (Ушаков, 1936). Бобры должны расселяться за 1-1,5 месяца до замерзания водоемов, чтобы они смогли подготовить жилища и кормовые запасы к зимовке. Однако в то время опыт по технике отлова и обращению с животными еще отсутствовал. Н.П.Лавров (1946), ссылаясь на учетные сведения за 1941-1943 гг охотоведа Е.А.Ушакова, отмечает наличие свежих следов деятельности бобров на некоторых нижних притоках Демьянки. Учетом 1950 г. численность бобров определена в 40 особей, отме-
чена широкая их миграция (Шапошников, 1959). В.В. Дежкин (1960) эти выпуски характеризует положительно, а низкую их результативность он связывает с браконьерством и сложностью проведения учетных работ. Анализ результатов отлова даже небольшого количества кондососьвинских бобров показал, что он отрицательно отразился на воспроизводстве аборигенной популяции (Скалон, 1951; Штильмарк, 1972). Находясь в пессимальной зоне ареала, эта популяция оказалась низкопродуктивной. Несмотря на организацию республиканского заказника в 1971 г и восстановление заповедника «Малая Сосьва» в 1976 г., численность бобров заповедного очага продолжала сокращаться, особенно после постройки ж/д Ивдель-Обь (1957-1962 гг.) и газопровода Игрим-Серов. К 80-м годам в бассейне Конды численность упала до 200 особей, а в бассейне М.Сосьвы сохранялись единичные поселения при низкой плотности: в среднем 1 поселение на 59,2 км русла рек (Васин, 1988). Еще ранее этот автор отмечал, что в заповеднике практически отсутствуют угодья, пригодные для жизни бобров (Васин, 1982).
Кроме кондососьвинского очага, к началу ХХ века в предгорной части бассейна Енисея на р. Азас сохранилась небольшая аборигенная колония бобров с общим количеством около 40 особей (Янушевич, 1947). К 50-м годам их число резко сократилось до 4 семей с поголовьем не более 25 зверей (Трошкин, 1953; цит. по Л.С. Лаврову, 1961). С целью охраны бобров на р. Азас в 1979 г. был организован республиканский заказник «Азас», а в 1985 г. он был реорганизован в заповедник того же названия. Эти две аборигенные колонии бобров теперь занесены в республиканскую и региональные Красные книги Тюменской области и Республики Тыва. Следует отметить, что специалисты Воронежского и Березинского заповедников, проводившие масштабные работы по восстановлению ареала бобра в стране, никогда не поднимали вопрос о занесении его в Красную книгу. Они успешно продолжают заниматься своим делом без этого атрибута. Для сравнения отмечу: на североамериканском континенте для восстановления численности канадского бобра исходной формой послужили потомки 24 подвидов (Miller, Kelloy, 1955; цит. по Л.С.Лаврову, 1981). Специалисты исходили из интересов охотничьего хозяйства, не преследуя цели сохранения в «чистоте генофонда» какого-либо исходного подвида.
К 60-м годам XX века работы по восстановлению ареала бобра в европейской части страны в основном были завершены, но активизировались в Сибири. Местными специалистами были разработаны мероприятия по организации Васюганского племенного резервата с завозом племенных зверей из Воронежской области и Белоруссии с расчетом формирования смешанных популяций, не допуская последствия инбридинга (Лаптев, 1953; Жданов, 1953). Авторы полагали, что очаги отдельных популяций бобра сомкнутся в один сплошной ареал, охватывающей бассейн Васюгана. В последующем неизбежен переход зверей через водоразделы между Васюганом-Юганом-Демьян-кой-Парабелью, имеющих единые истоки в Обь-Иртышском междуречье на территориях Тюменской и Омской областей. Только с 1941-го по 1951 г. на притоках Васюгана было расселено свыше 150 европейских бобров. Уже к 1970 г. в одном только Черталинском заказнике (р. Чертала приток Васюгана) насчитывалось свыше 3 тыс. бобров. Звери проявили высокую миграционную активность, расширяя ареал в среднем по 12-15 км в год (Телепнев, Шубин, 1991). Известен факт, когда окольцованный бобр, выпущенный на р. Таим-Таит (Омская обл.), через 35 дней был обнаружен на р. Иртыше, проплыв путь около 500 км (Жарков, 1961). За период с 1941-го по 1970 год в основном в бассейнах Оби и Енисея было расселено свыше 3 тыс. европейских бобров. Одновременно с вышеизложенным в печати снова был поднят вопрос о расширении территории аборигенных сибирских бобров с целью сохранения их генетической чистоты и создание из кондососьвинской колонии Сибирской племенной базы для интродукции их в регионе (Штильмарк, 1972; Васин, 1982;1984). От сторонников пассивной охраны бобров последовали также предложения о запрете завоза и расселения европейских подвидов в районы, прилежащие к аборигенным колониям. Рекомендации сибирских ученых-охо-товедов 50-х годов о создании Васюганского племенного резервата и свершившийся факт интродукции более 3 тыс. европейских бобров ими были преданы забвению. Зададимся вопросом, действительно ли по качеству аборигенные сибирские бобры ценнее восточноевропейских подвидов? По этому поводу Ф.Р. Штильмарк (1993) писал: «По систематике европейские и азиатские бобры различны! Их нельзя смешивать!... Из-за выдуманного им (проф. П.А. Мантейфелем) инбридинга, теперь это называется «близкородственным спариванием», он по сути уже загубил две ценнейшие популяции речных бобров в Туве и Западной Сибири». Утверждение цитируемого автора и его единомышленников полностью опровергает филогенетический анализ форми-
рования исторического ареала бобра в Евразии. Речной бобр как гидрофильный вид и занимающий интразо-нальные биотопы в послеледниковье, используя запас экологической (физиологической) пластичности, расселился из Средиземноморья, Малой и Центральной Азии далеко к северу в зону смешанных лесов, а впоследствии проник в Скандинавию, Северный Урал, Западную Сибирь в бассейны Оби, Черного Иртыша и Енисея (Верещагин, Громов, 1974, 1977; Лавров, 1981). Эти авторы посредством анализа палеонтологических и археологических данных пришли к выводу, что Евразию населяют вторичные колонии бобров, появившиеся 8-10 тыс. лет назад после формировании зоны тайги. Из этого следует, что европейские и сибирские бобры имеют общего предка. Поэтому выделенные на сегодня подвиды обыкновенного (речного) бобра отличаются лишь рядом достаточно мелких морфологических характеристик(Каталог млек., 1981). Только этим можно объяснить успешную гибридизацию восточноевропейского, западносибирского и норвежского подвидов в условиях неволи (Лавров, Лаврова, 1978). Авторы отмечают, что первые гибриды отличались хорошо выраженными признаками гетерозиса, что проявилось в их ускоренном развитии по сравнению с одновозрастными местными бобрятами, вторые - наличием в выводке расщепления по фенотипу, как в сторону норвежского подвида, так и в сторону восточноевропейского. В природных условиях наблюдается необычно быстрый рост численности бобра в местах контактирования интродуцентов, относящихся к разным подвидам, что подтверждено современными генетическими исследованиями. В частности, анализ популяции бассейна р. Вятки, образовавшейся из многочисленных смешанных потомков воронежской и белорусской популяции, в сравнении со шведскими бобрами - потомками небольшой норвежской группы, выявил количественные и качественные различия генетической структуры в пользу вятских бобров (Е11едгеп е! а1., 1993). Авторы отмечают, что генетическая структура бобра по ДНК в сравнении с другими видами животных мало изменчива. Аборигенным сибирским бобрам вследствие малочисленности поголовья и длительной изоляции свойственны типичные признаки инб-редной депрессии: уменьшение массы тела, наличие светлых пятен на отдельных частях туловища, характерен светло-бурый с желтоватым оттенком окрас меха, повышенная смертность приплода и вследствие этого - пониженная продуктивность популяции.
Отметим некоторые особенности относительно сохранения «чистоты генофонда» сибирских бобров-абориге-нов. Кариологическими исследованиями Л.С.Лавров и В.И.Орлов еще в 1973 г. обосновали видовую самостоятельность бобров Нового (40 хромосом) и Старого Света (48 хромосом) и генетическими методами доказали филогенетическое единство популяций Восточной Европы и Западной Сибири (Лавров, Орлов, 1973). Авторы пришли
к выводу, что азиатские популяции бобров нельзя рассматривать в качестве промежуточных между европейскими и американскими. Позже этот вывод был подтвержден Н.Ш.Булатовой и В.Л.Лавровым (1990). Однако вопреки вышеизложенным выводам и не опровергнув их, А.П.Савельев в обосновании программы по изучению тувинского бобра пишет: «Эта форма по многим признакам занимает промежуточное положение между...бобрами Старого и Нового Света, и, стало быть, предки этих животных в былые эпохи стояли, видимо, в основе эволюционного древа рода Castor» (Савельев, 1996). Цитируемый автор проигнорировал и то, что в очаг обитания тувинских бобров в 1953 г было выпущено 38 белорусских бобров (Сафонов, Павлов, 1973). Специальными исследованиями подтвержден факт генетического сходства тувинских аборигенов с восточноевропейскими бобрами, что свидетельствует о гибридизации с белорусским подвидом (Милишников, 2006). После этого резко увеличилась численность тувинских бобров, уменьшилась их инбредная депрессия: масса взрослых особей с 16 кг (Лавров, 1961) увеличилась в среднем до 18,3 при максимуме 19,6 кг, сократился фен «белобрюхости» до 30,3%, в потомстве резко стали преобладать самки - 60,6% (Савельев и др., 1999), что свидетельствует о нормализации воспроизводственного процесса ранее инбред-ной, теперь гибридной азасской колонии бобров. Гибридизация - один из своеобразных механизмов сохранения вида и увеличения его численности при тотальном преследовании человеком (Гурский, 1974). Относительно поднятого в печати вопроса об «аборигенности» демьянских бобров (Штильмарк, 1972, 1975; Васин, 1984, 1985; Савельев, 2003) и дальнейшего изучения их таксономии (Пиминов, Синицын, 2007) отмечу следующее. Исследованиями установлено, что в доисторический период существовал разрыв между фауной Западной и Восточной Евразии. Территория Западной Сибири до настоящего времени остается ареной, где взаимодействуют потоки животных, мигрирующих навстречу друг другу (Атлас., 1971). Относительно бобра как гидрофильного вида это подтверждается идентичностью генетической структуры западносибирских и восточноевропейских бобров (Лавров, Орлов, 1973; Гилева, Васин, 1984). Наличие миграционных путей и широкого общения восточноевропейских интродуцентов с западносибирскими подвидами подтверждается зараженностью зверей бассейна р. Конда нематодой (Travassosius rufus), которая специфична для всех бобров северо-западной полосы Европы (Лавров, 1981, с. 128). В результате полевых обследований в 1979 и 1981 гг. сотрудники заповедника «Малая Сосьва» пришли к выводу, что средняя и верхняя части бассейна р. Демьянки заселены европейскими бобрами, самостоятельно проникшими сюда из бассейна р. Туй (Омская обл.) и р. Васюган (Томская обл.). На нижних притоках р. Демьянки, где кондососьвинские звери расселялись в 1935 и 1937 гг., бобров найти не удалось (Васин, 1985). К таким же выводам пришли сотрудники ВНИИОЗ в результате полевых работ 2006 г. в средней и верхней частях бассейна р. Демьянки (Пиминов, Синицын, 2007). Считаю уместным сослаться на мнение Ф.Р. Штильмарка (1993) относительно вышеизложенного. Он пишет: «Завезенные сюда несколько десятилетий назад, приспособившиеся к обитанию в условиях Западной Сибири, эти бобры (восточноевропейские) довольно активно расселяются. Ими заселены ныне бассейны р. Демьянки, Васюгана, но перейти к северу на Юган и Салым (не говоря уже о правых притоках Оби) они пока не могут; можно было бы тому содействовать. Такое мероприятие гораздо проще осуществить, чем расселение аборигенных, тем более что «тюменские» (завозные) бобры не являются «краснокнижными». И далее он отметил: «Заповедники не должны использоваться для сугубо практических задач расселения или разведения при них в питомниках редких животных (хотя это имеет место на практике и в наше время)».
Изложенное позволяет констатировать, что мероприятия по организации Васюганского племенного резервата в 50-х годах XX в. с целью восстановления исторического ареала бобра в Сибирском регионе успешно реализуются на практике. Повышенное внимание к бобрам-аборигенам со стороны некоторых зоологов - сторонников пассивной их охраны, замедлило сроки восстановления сплошного ареала этого вида в регионе. Местные специалисты отмечают, что в настоящее время бобр освоил практически речные системы лесостепной и таежной зон (Телепнев, Шубин, 1991; Шубин,
2005). Авторы отмечают, что численность бобров местами довольно высока, отдельные охотники без особого труда за сезон добывают до 20-40 зверей часто ради мяса. В целом в 13 регионах Зауралья, Алтая, Западной и Восточной Сибири современные ресурсы бобра составляют 80-90 тыс. особей. При высокой миграционной активности такого количества восточноевропейских интродуцентов по разветвленной сибирской речной сети сохранить генетическую чистоту аборигенных бобров не представляется возможным. Они теперь представляют собой гибридное поголовье смешанных таксонов. Однако на околонаучную полемику вокруг аборигенных сибирских бобров ставить точку рано. В наше время она приобрела новые зигзаги. В частности, бобров-потомков воронежской и белорусской популяций, расселенных за 1953 -1970 гг. в количестве 435 особей в Омской области (Сафонов, Павлов, 1973), по неизвестным критериям как «западносибирский» подвид занесли в региональную Красную книгу (Сидоров, Малькова, Нефедов, 2005), и это несмотря на то, что с 1969 г. в области на бобра был открыт промысел, в отдельные годы официально добывали до 264 зверей, а современная численность составляет около 3,5-4,0 тыс. голов. Авторы «краснокнижного» шедевра предлагают: в случае обнаружения западносибирского бобра в бассейне Демьянки ввести полный запрет его добычи, создать в этой местнос-
Международная научно-практическая конференция
Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства
ти заповедник или заказник, придав ему статус ООПТ для дальнейшего разведения и расселения зверей по историческому ареалу. Через немецкое издательство с ними солидарен А.А.Нефедов (2006 ). Не менее фантастична идея Б.Ю. Кассала (2005) из Омского госпединститута относительно восстановления популяции западносибирского бобра в «масштабах полного исторического ареала». Автор рекомендует (п.3, с.95): «Путем естественного и искусственного расселения бобра речного западносибирского произвести постепенную и полную замену интродуцированных в Западную Сибирь бобров иных подвидов и их гибридов с предварительным изъятием их из природной среды, сохраняя возможность постепенного поэтапного расширения ареала с сохранением его естественного зонирования». Более подробное комментирование рекомендаций Б.Ю.Кассала считаю нецелесообразным. Хочу обратиться к авторам предлагаемых и уже частично реализованных идей: какова цена их внедрения и кто восполнит упущенную выгоду охотничьему хозяйству за не «снятие урожая» возобновляемого природного ресурса (бобра), занесенного необоснованно в Красную книгу, а также за создание предлагаемых ООПТ Комиссия Государственной экологической экспертизы, отмечая систематический недопромысел бобра в стране со всеми вытекающими из этого отрицательными последствиями, вызванными повышенной плотностью поголовья во многих регионах, при определении лимитов добычи в сезоне 2006-2007 гг. предложила вывести бобра из всех Красных книг (Кузякин,
2006).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Атлас Томской области. 1971. -Томск. 42 с.
Булатова Н.Ш., Лавров В.Л. 1990. Соматический набор хромосом эльбс-кого бобра/Дезисы докл. V съезда ВТО АН СССР, Том I. - М. С. 46-47.
Васин А.М. 1982. О расселении кондососьвинских бобров в Западной Сибири// Обогащение фауны и разведение охотничьих животных. - Киров. С. 70.
Васин А.М. 1984. Об охране и сохранении аборигенных бобров в Тюменской области//Научные основы боброводства. - Воронеж. С. 31-16.
Васин А.М. 1985. К проблеме сохранения аборигенных сибирских бобров// Млекопитающие в системе природопользования на Урале. (Проблемы териологии на Урале). - Свердловск. С. 12-14.
Васин А.М. 1988. Динамика численности североазиатских бобров//Воп-росы динам. попул. млекопитающих: Информ. мат. - Свердловск. С. 12-13.
Верещагин Н.К., Громов И.М. 1974. История формирования териофауны четвертичного периода в пределах СССР//Первый междунар. конгресс по млекопит. Том I. Реф. докл. - М: ВИНИТИ. С. 111-114.
Верещагин Н.К., Громов И.М. 1977. Формирование териофауны СССР в четвертичном периоде//Успехи современной териологии. - М. С. 32-45.
Гилева Э.А., Васин А.М. 1984. Хромосомные наборы двух подвидов бобра Castor fiber Ly/Генет. селекц. исслед. на Урале: Информ. мат. - Свердловск. С. 12-13.
Граве Г.Л. 1931.Речной бобр в пределах СССР и его хозяйственное зна-чение//Труды лесн. опыт. делу. Отдел биолог. и пром. охоты. Вып. 4. - М. - Л. С. 75-140.
Гурский И.Г. 1974. Гибриды C. Canis familiaris L. в популяциях C. lupus L. (Carnivoray/Первый международный териологический конгресс. Москва, 612 июня 1974 г. Том 1. Рефераты докл.. - М. С. 169.
Дежкин В.В. 1960. О реакклиматизациии бобров в Иркутской и Тюменской областях//Тр. Воронежского гос. зап. Вып. 9. - Воронеж. С. 53-74.
Жарков И.В. 1961. Первые результаты мечения речных бобров в воронежском заповеднике//Тр. Воронежск. гос. зап. Вып. 12. - Воронеж: кн. изд. С. 81-82.
Жданов А.П. 1953. К вопросу организации племенного резервата речных бобров в Томской области//Тр. Томского гос. универ. Серия биол. Том 123. -Томск. С. 257-261.
Каталог млекопитающих СССР (Плиоцен-современность). 1981. - Л: «Наука». 456 с.
Кассал Б.Ю. 2005(2). Состояние популяции бобра речного западносибирского (Castor fiber pohlei Serebrennikov, 1929)//Тр. Зоологической комиссии ОРО РГО. С. 81-98.
Кузякин В. 2006. Что показала экспертиза//Охота и охотничье хозяйство. №6. С. 1-4.
Лавров Н.П. 1946. Акклиматизация и реакклиматизация пушных зверей в СССР - М: Заготизд. 220 с.
Лавров Л.С. 1961. Обследование коренной колонии верхнеенисейских бобров на р. Азас//Тр. Воронежск. гос. зап. Вып. 12. - Воронеж. С. 47-67.
Лавров Л.С. 1981. Бобры Палеарктики.-Воронеж. 260 с.
Лавров Л.С., Орлов В.И. 1973. Кариотипы и таксонономия современных бобров (Castor, Castorudae)//Зоологический журн. Том 52, №5. С. 734-742.
Лавров Л.С., Лаврова Н.И. 1978. Исследование вопросов биологии бобра и его разведения в условиях неволи в Воронежском заповеднике//Восстановл. и изучение природн. экосистем в Воронежск. гос. зап. - Воронеж. С. 27-31.
Лаптев И.П. 1953. Некоторые итоги и перспективы преобразования охот-промысловой фауны Томской области//Тр. Томского гос. университ. Серия биол., Т. 123. - Томск. С. 89-110.
Милишников А.Н. 2006. Формирование алломизной изменчивости в популяциях млекопитающих//Автореф. дис. ... докт.биол. наук. - М. 53 с.
Нефедов А.А. 2006. Западносибирский бобр Castor fiber pohleiZ/Тр. по исследованию охоты и дичи. Том 31, под ред. М. Штуббе,- Гюнтерсберг, Гарц. С. 237-245.
Пиминов В.Н., Синицын А.А. 2007. Речной бобр бассейна Демьянки//Тери-офауна России и сопред. террит. (VIII съезд Териолог, общ.) мат. междун. совещ. 31 янв.-2 февр. 2007 г., г. Москва. - М: Товарищест. научн. изд. КМК. С. 382.
Савельев А.П., Штуббе М., Унжиков В.В., Штуббе А. 1999. К характеристике популяции верхнеенисейских бобров//Тезисы докл. 6-го съезда Териолог.об-ва РАН. - М. С. 222.
Савельев А.П. 1996. Тувинский бобр. Программа изучения и сохранения популяции на период до 2005 года. (Рукопись, фонд библ. ВНИИОЗ). - Тоора-Хем, Киров. 48 с.
Савельев А.П. 2003. Биологические особенности аборигенных и искусственно созданных популяций бобров Евразии и их значение для стратегии управления ресурсами//Дис.... докт. биол. наук. - Киров. 201 с.
Сафонов В.Г Павлов М.П. 1973. Речной бобр//Акклим. охотн.-пром. зверей и птиц СССР, ч.1. - Киров: Волго-Вят. кн. изд. С. 203-293.
Сидоров Г.Н., Малькова М.Г., Нефедов А.А. 2005. Бобр речной (западносибирский подвид) Castor fiber pohlei (Serebrennikov, 1929)//Красная книга Омской области. - Омск: изд. Ом ГПУ. (Отв. ред. Г.Н. Сидоров, В.Н. Русаков). 406 с.
Скалон В.Н. 1951. Речные бобры Северной Азии. - М: изд. МоИП. 207 с.
Телепнев В., Шубин Н. 1991. Ресурсы речного бобра и их использование// Охота и охотничье хозяйство, №11. С. 12-13.
Ушаков В. 1936. Опыт реакклиматизации речного бобра//Охотник Сибири, №10. С. 17-18.
Шапошников Ф.Д. 1959. Предварительные данные о результатах акклиматизации речных бобров в Тюменской области//Тр. Инст. биологии. Уральский филиал АН СССР. Вып. 18. - Свердловск. С. 166-184.
Шубин Н.Т 2005. Состояние численности, проблемы охраны и рационального использования охотничье-промысловых зверей Западной Сибири//Ох-рана и рациональное использование животных и растительных ресурсов: Мат. Международной научн.-практ. конф., посвящ. 55-летию факульт. охотоведения Иркут. с.-х. ин-та. - Иркутск. С. 358-364.
Штильмарк Ф.Р 1972. Прошлое и современное состояние кондососьвинс-кого очага аборигенных речных бобров//Зоологические пробл.: Мат. 4-го совещ. зоологов Сибири. - Новосибирск: Наука. С. 502-503.
Штильмарк Ф.Р 1975. Современное состояние аборигенных популяций азиатских бобров//Тр. Воронежск. гос. зап. Вып. 21, Том 1. - Воронеж. С. 146-150.
Штильмарк Ф.Р 1993. Лукоморье - где оно? - М: Мысль. 330 с.
Штильмарк Ф.Р 1993. Изучение истории и перспектив акклиматизации (реакклиматизациии) речного бобра в Ханты-Мансийском округе. (Рукопись, фонд библ. ВНИИОЗ). - Березов-Ханты-Мансийск. Экофонд Ханты-Мансийского округа. 3 с.
Янушевич А.И. 1947. Бобры Тувинской области//Природа, № 6. С. 64-65.
Ellegren H., Hartman C., Johansson M., Andersson L. 1993. Major histocompatibility Complex monomorphism and low levels of DNK fingerprinting variability in a reintroduced and rapidly expanding population of beavers//Proc. Natl. Acad. Sci USA 90: September, Cenetics. P 8150-8153.
