CC BY
51
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
РЕАКЦИИ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ ЗЕЛЕНЫХ МХОВ НА ВОЗДЕЙСТВИЕ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ
В условиях северной тайги бассейна северной двины
С.Н. ТАРХАНОВ, ст. науч. сотрудник Ин-та экол. проблем Севера УрО РАН, канд. с.-х. наук, С.Ю. БИРЮКОВ, ст. науч. сотрудник Ин-та экол. проблем Севера УрО РАН, канд. биол. наук
Использование мхов для оценки аэротехногенного загрязнения лесных экосистем России отражено в материалах XI Международного симпозиума по биоиндикаторам (Институт биологии Коми НЦ, 2001). Проведен анализ зависимостей типа «доза-эффект» для мохового яруса в районе влияния выбросов медеплавильных заводов Среднего Урала [1]. Поскольку виды Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi широко распространены в напочвенном покрове северной и средней подзон тайги, особенно в зеленомошной группе лесов, приспособлены к существованию в олиготрофных и мезотрофных условиях, можно получать сравнительные оценки их состояния на обширных территориях и различных ландшафтах.
Изучение напочвенного мохового покрова проводили в 1996-1997 и 1999-2001 гг. по выработанной в процессе геоботанических исследований совместно с кафедрой ботаники и общей экологии Поморского ГУ методике [2, 3] в ельниках и сосняках черничного типа зеленомошной группы северной тайги бассейна Северной Двины. В качестве индикаторных видов были использованы зеленые листостебельные мхи Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. и Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. На пробных площадях в сходных условиях произрастания на расстоянии от 5 до 120 км от источников эмиссий Архангельской агломерации закладывали конвертным способом учетные площадки (1*1 м) по 20 штук на каждой пробной площади, на которых определяли общее проективное покрытие (ОНИ) мхами, измеряли высоту у 10 взрослых растений. На учетных площадках отбирали образцы мхов (раздельно по обоим видам) в вегетационный период для определения содержания в них тяжелых металлов и серы (смешанный образец не менее 200 г). На этих образцах в
[email protected], [email protected]
лабораторных условиях измеряли в воздушно-сухом состоянии прошлогодний (на время наблюдений) годичный прирост стебля у 20 экземпляров с погрешностью ±1 мм. Общее содержание серы в образцах определяли турбидиметрическим методом [4]. Определение валового содержания тяжелых металлов проводили в соответствие с общепринятыми методиками [5, 6]. Содержание Cd, Pb, Zn, Cu определяли методом распыления с атомиза-цией раствора в пламени на спектрофотометре «Спектр-5». Загрязнение приземных слоев атмосферного воздуха серосодержащими соединениями (SO2, H2S) определяли согласно методике [7] с использованием унифицированных программ («Гарант-1», «Эколог», согласованных с Главной геофизической обсерваторией им. А.И. Воейкова).
Для определения биохимических показателей зеленых мхов отбирали смешанные образцы массой (в свежем состоянии) не менее 200 г, с тех же учетных площадок, на которых проводили определение их покрытия и морфометрических показателей. Для определения содержания фотосинтетических пигментов (хлорофилла и каротиноидов) на пробной площади брали по 10 навесок каждого вида мха по 100-150 мг и растирали в ступке с 5 мл 96 % этилового спирта и небольшого (на кончике скальпеля) количества мела или углекислого магния. Содержимое ступки переносили на стеклянный фильтр и извлекали пигменты до полного обесцвечивания фильтрата. Оптическую плотность раствора измеряли на спектрофотометре СФ-46 и на фотоколориметре КФК-3 при длинах волн 665, 649, 440,5 нм. Концентрацию пигментов в данной вытяжке рассчитывали по формулам [8, 9]. Уровень рН гомогената мхов на пробной площади определяли после растирания навески (10 шт.) с дистиллированной
40
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 1
Результаты ОДА зависимости годичного (1998 г.) прироста листостебельных мхов Hyl. splendens от расчетных концентраций серосодержащих соединений
Химическое соединение df F F0,05 n2±v
SO2 4;275 27,92 2,4 0,29+0,01
H2S 4;315 22,92 2,4 0,22+0,01
Примечание: df — число степеней свободы; F - критерий Фишера, F0 05 - значение критерия Фишера на 5 %-ном уровне значимости, П2±^п2 — показатель силы влияния фактора с ошибкой
водой. Навеску мха (800 мг) размалывали и растирали с 8 мл дистиллированной воды. Определение рН производили сразу же после растирания (точность измерения - до 0,01 ед. рН). Время гомогенизации и снятия отсчетов значений рН было одинаково для всех образцов. Для рН-метрии использовались комбинированный портативный измеритель рН-150 и рН-метр лабораторный «Delta-320» (фирма Mettler, Швейцария).
В северной подзоне тайги прослеживается тенденция к снижению ОПП зеленых мхов с приближением к отдельным источникам выбросов и промзонам [3]. Следует согласиться с И.Л. Гольдберг [10], что прослеживаются процессы изменения мохового покрова в градиентах загрязнения, а это, в свою очередь, открывает перспективы использования мохообразных в фитомониторинге.
Изучение структуры ценопопуляций листостебельных мхов Pl. schreberi и Hyl. splendens в северотаежной подзоне по показателям роста, как в условиях атмосферного загрязнения, так и в фоновых условиях, в подавляющем большинстве случаев выявило довольно низкий уровень индивидуальной изменчивости (в пределах отдельных выборок) высоты и годичного прироста стебля. Лимиты годичного прироста в разные годы (1995-2000 гг.) и в различных лесорастительных условиях у Pl. schreberi составляют от 10 до 30 мм, у Hyl. splendens - от 12 до 27 мм [3]. Поскольку бриофиты относятся к индикаторам, поглощающим химические вещества, их развитие и рост зависят от поверхностной абсорбции питательных веществ, концентрации частиц и растворенных химических веществ из сухого и мокрого выпадения [11]. Экспериментально доказано, что впитывание ими почвенных растворов
затруднено, а на глубине более 5 см - невозможно. Имеются сведения [12, 13], что высокие концентрации химических элементов в поглощающем растворе оказывают угнетающее действие на апикальные меристемы стеблей бриофитов и снижают годовой прирост. По нашим данным, содержание сульфат-ионов и тяжелых металлов (Hg, Cd, Pb, Zn, Cu) в органогенных горизонтах (0-5 см) почвы не оказывают значительного воздействия на годичный прирост обоих тест-видов, о чем свидетельствует отсутствие достоверных линейных связей (t<t ). Установлены обратные связи годичного прироста стебля рассматриваемых видов напочвенных мхов за 1995, 1996, 1998 гг. с концентрацией SO42-в снеге (коэффициент корреляции достигает величины -0,51), а в 1996 г. - и свинца в воздухе (r = -0,37...-0,41), достоверные при критических значениях t-критерия. Результаты однофакторного дисперсионного анализа (ОДА) свидетельствуют о возможности использования этого признака для индикации загрязнения атмосферного воздуха серосодержащими соединениями (табл. 1).
Значимое по критерию F влияние расстояния от местных «высоких» источников выбросов (ТЭЦ, ЦБК) на годичный прирост стебля в длину у Pl. schreberi в период 1999 - 2000 гг. не установлено (ОДА; F = 0,232;
F0,05 = 3 87).
В сосновых и еловых насаждениях зе-леномошной группы реакции мха Pl. schreberi на накопление в его тканях тяжелых металлов и серы в различные по погодным условиям 1999 и 2000 гг. проявляются по-разному. В 1999 г. очень слабое влияние на рост стебля мха Pl. schreberi доказано при критических значениях F по накоплению в его тканях свинца, цинка, меди и серы (п2 < 0,11). В 2000
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
41
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 2
Результаты ОДА зависимости высоты листостебельных мхов от содержания тяжелых металлов и серы
Химический элемент F F0,05 n±s„2
Pl. schreberi
S 5,15 2,67 0,096±0,020
Cu 4,32 3,06 0,056±0,014
Hyl. Splendens
S 11, 14 2,67 0,197±0,021
Cd 12,85 3,91 0,085±0,007
Zn 19,05 3,06 0,218±0,014
Cu 7,15 3,06 0,094±0,014
Примечание. В табл. 2 и 3: F, F005 - фактическое и критическое значения критерия Фишера, соответственно; П±^п2 - показатель силы влияния фактора с ошибкой
Таблица 3
результаты ОдА зависимости высоты листостебельных мхов от расстояния до ближайшего «высокого» источника выбросов
Вид F F005 nW
Hyl. splendens 10,49 3,89 0,050±0,005
Pl. schreberi 18,90 3,89 0,087±0,005
Таблица 4
рН гомогената листостебельных мхов (III декада июня-I декада июля 2002 г.) (n = 10)
ПП Расстояние до ближайшего «высокого» источника выбросов, км x±s x s C.V., % P, %
Hyl. Splendens
Т78 5 4,61±0,02 0,06 1,34 0,43
Т79 8 5,07±0,02 0,06 1,12 0,36
Т81 8 4,49±0,01 0,02 0,48 0,15
Т94 9 4,73±0,01 0,04 0,86 0,27
Т86 11,5 4,73±0,00 0,02 0,33 0,11
Т77 17 4,71±0,01 0,02 0,35 0,11
Т92 70 4,46±0,01 0,02 0,43 0,14
Т87 90 4,67±0,01 0,02 0,49 0,15
Pl. schreberi
Т78 5 4,67±0,02 0,05 1,18 0,37
Т79 8 4,62±0,02 0,06 1,31 0,41
Т81 8 4,73±0,01 0,05 0,97 0,31
Т94 9 4,52±0,03 0,08 1,86 0,59
Т86 11,5 4,44±0,01 0,02 0,43 0,13
Т77 17 4,70±0,01 0,02 0,40 0,13
Т92 70 4,30±0,01 0,03 0,66 0,21
Т87 90 4,63±0,04 0,12 2,66 0,84
Г4* 120 4,67±0,06 0,12 2,70 1,20
Г5* 120 4,49±0,02 0,04 1,00 0,40
Примечание: x - среднее значение, 5 - ошибка среднего значения, 5 - стандартное отклонение, C.V. -коэффициент вариации, P - точность опыта, * - отбор образцов в I декаде июня 2003 г., n - число определений (образцов) на пробной площади, Г4, Г5 - n = 5
42
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 5
Концентрация пластидных пигментов (мг г 1 сыр. массы) в тканях зеленых мхов северной подзоны тайги (III декада июня - I декада июля 2002 г.) (n = 10)
ПП Расстояние до ближайшего «высокого» источника выбросов, км Хлорофиллы Каротиноиды Сумма хлорофиллов и каротиноидов
x±sx C.V., % x±sx C.V., % x±sx С.К, %
Hyl. Splendens
Т78 5 0,288±0,009 10,0 0,028±0,002 19,3 0,315±0,008 8,0
Т79 8 0,308±0,006 5,7 0,035±0,002 14,9 0,343±0,005 4,6
Т81 8 0,227±0,007 9,8 0,024±0,002 20,7 0,251±0,006 7,7
Т94 9 0,253±0,011 14,2 0,030±0,003 28,7 0,283±0,009 9,9
Т86 11,5 0,180±0,005 8,3 0,025±0,001 16,0 0,205±0,004 6,1
Т77 17 0,159±0,006 12,4 0,033±0,001 9,2 0,192±0,006 9,3
Т101 17 0,227±0,016 22,9 0,054±0,004 23,7 0,281±0,014 15,7
Т99 45 0,340±0,008 7,2 0,072±0,002 9,4 0,413±0,008 6,1
Т92 70 0,165±0,005 10,0 0,011±0,001 30,2 0,176±0,004 7,9
Т87 90 0,178±0,006 10,5 0,031±0,001 11,9 0,210±0,005 7,6
Pl. schreberi
Т79 8 0,276±0,008 9,6 0,032±0,001 11,3 0,308±0,008 8,1
Т81 8 0,073±0,002 10,2 0,029±0,001 9,3 0,102±0,002 7,6
Т94 9 0,150±0,004 7,6 0,019±0,001 10,7 0,169±0,003 5,8
Т86 11,5 0,118±0,006 16,4 0,025±0,001 17,3 0,143±0,005 10,9
Т100 16,5 0,349±0,007 6,0 0,072±0,003 12,2 0,421±0,006 4,2
Т77 17 0,156±0,007 14,3 0,021±0,002 23,5 0,177±0,006 11,2
Т101 17 0,246±0,011 13,8 0,043±0,003 18,5 0,289±0,009 9,4
Т99 45 0,324±0,012 11,3 0,061±0,002 10,5 0,386±0,010 8,4
Т92 70 0,128±0,006 14,3 0,024±0,001 9,9 0,153±0,005 10,8
Т87 90 0,239±0,010 13,5 0,024±0,002 21,2 0,264±0,009 10,7
Примечание. х - среднее значение, sj[ - ошибка среднего значения, С. V. - коэффициент вариации, n - число определений (образцов) на пробной площади
г. выявлено достоверное влияние на рост этого бриофита лишь содержания Cd и Zn. Для бриофита Hyl. splendens экотоксикологические реакции более определенны. Так, значимое влияние (ОДА, F>F0 05) на прирост стебля установлено как в 2000 г., так и в 1999 г. при накоплении в тканях Zn и S. Таким образом, все это подтверждает сделанные нами ранее выводы о значительном влиянии на годичный прирост зеленых листостебельных мхов лесорастительных условий, биологических особенностей вида и индивидуальных особенностей их развития.
В отношении высоты этих видов мхов (по данным 1999-2001 гг.) реакция на накопление Cd, Zn, Pb - отрицательная, а на накопление S - положительная [5]. Доля влияния содержания в тканях бриофитов серы и тяжелых металлов на высоту стебля, хотя и сла-
бая, но более значительна, по сравнению с годичным приростом, особенно у Hyl. splendens (табл. 2). В ряду других факторов большая доля влияния на высоту Hyl. splendens принадлежит цинку и сере. Влияние кадмия и меди менее значимо.
Можно отметить значимое влияние (F>>F0 05) на уровне тенденций на высоту индикаторных видов листостебельных мхов расстояния до источника выбросов (табл. 3).
Согласно нашим данным, уровень рН мхов, по-видимому, во многом определяется естественными условиями произрастания в пределах норм реакций, характерных для их видов.
Наблюдается некоторая тенденция к снижению высоты Hyl. splendens и Pl. schreberi при повышении уровня рН гомо-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 3/2013
43
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
гената. Для сравнения [5], кислотность таллома более чувствительного к загрязнению атмосферы вида - эпифитного лишайника
- Hypogymnia. Physodes (L.) Nul, достоверно (Р<0,05 и Р<0,01) выше, по сравнению с напочвенными видами зеленых мхов, обитающих в тех же условиях (хвойных насаждениях черничного типа). Какой-либо зависимости рН обеих видов мхов от расстояния до источника выбросов не наблюдается (табл. 4).
При хроническом воздействии относительно низких доз поллютантов отмечаются положительные реакции и перестройки пигментного комплекса хлоропластов, отмечены факты дополнительного синтеза пигментов [9]. Тесной зависимости концентрации пигментов хлоропластов в тканях Pl. schreberi от расстояния до источника аэротехногенного загрязнения не наблюдается (табл. 5), хотя влияние этого фактора значимо проявляется при критических значениях F в содержании хлорофиллов и суммы пигментов (ОДА; р<0,001). В отличие от Pl. schreberi, у другого вида - Hyl. splendens наблюдается тенденция к повышению концентрации хлорофиллов и суммы зеленых и желтых пигментов в загрязненных районах по сравнению с фоновыми условиями (на расстоянии 70-90 км от источников выбросов) (ОДА: F>>F0 05, р<0,001). Следовательно, при существующем уровне атмосферного загрязнения имеет место стимулирующее влияние на накопление пигментов в хлоропластах, проявляется так называемый «эффект малых доз». Как и в отношении показателей роста, подтверждается влияние атмосферного загрязнения на накопление пигментов у Hyl. splendens, что представляет широкие возможности для использования этого бриофита для биоиндикации.
Заключение. Реакции зеленых мхов
- Hyl. splendens и Pl. schreberi на загрязнение приземных слоев атмосферного воздуха серосодержащими соединениями и аэрозолями тяжелых металлов, аккумуляцию серы и микроэлементов в их тканях, отличаются. Hyl. splendens более чувствителен к воздействию промышленных эмиссий, а поэтому более предпочтителен в качестве тест-вида для биоиндикации загрязнений.
Библиографический список
1. Воробейчик, Е.Л. Реакция лесных фитоценозов на техногенное загрязнение: зависимости «доза-эффект» / Е.Л. Воробейчик, Е.В. Хантемирова // Экология. - 1994. - № 3. - С. 131-143.
2. Наквасина, Е.Н. Использование зеленых мхов в качестве биоиндикаторов атмосферного загрязнения / Е.Н. Наквасина, Е.Ю. Чуракова // Экология-98. Тез. докл. Междунар. конф. молодых ученых и специалистов. - Архангельск: ИЭПС, 1998. -С. 117-118.
3. Тарханов, С.Н. Лесные экосистемы бассейна Северной Двины в условиях атмосферного загрязнения. Диагностика состояния / С.Н. Тарханов, Н.А. Прожерина, В.Н. Коновалов. - Екатеринбург: УрО РАН, 2004. - 333 с.
4. Методические указания по турбидиметрическому определению серы в растениях. - М.: ЦНИИ агрохимического обслуживания сельского хозяйства ЦИНАО, 1986. - 9 с.
5. Методические рекомендации по спектральному определению тяжелых металлов в биологических материалах и объектах окружающей среды. - М.: Госкомгидромет СССР, 1986. - 51 с.
6. Методические указания по определению тяжелых металлов в кормах и растениях и их подвижных соединений в почвах. - М.: ЦНИИ агрохимического обслуживания сельского хозяйства (ЦИНАО), 1993. - 40 с.
7. Методика расчета концентраций в атмосферном воздухе вредных веществ, содержащихся в выбросах предприятий. ОНД-86. - Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - 93 с.
8. Шлык, А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев / А.А. Шлык // Биологические методы в физиологии растений.
- М., 1971. - С. 154-170.
9. Практикум по физиологии растений / Н.Н. Третьяков, Т.В. Карнаухов, Л.А. Паничкин и др. - М.: Агропромиздат, 1990. - 271 с.
10. Гольдберг, И.Л. Изменение мохового покрова южнотаежных темнохвойных лесов в условиях техногенного загрязнения / И.Л. Гольдберг // Экология.
- 1997. - № 6. - С. 468-470.
11. Steinnes, Eiliv. Arctical evaluation of the use of natural growing moss to monitor the deposition of atmospheris metals / Eiliv Steinnes // Int. Symp., Ecol. Eff. Arct. Aiborne Contam, Rekjajvik, 4-8 Oct., 1993. Sci. Total Environ. - 1995. - № 1-3.
- Р. 243-249.
12. Малышева, Т.В. Реакция лесных напочвенных мхов на удобрения / Т.В. Малышева // Экология.
- 1981. - № 6. - С. 47-49.
13. Тархова, Т.Н. О влиянии почвенных факторов на развитие мхов / Т.Н. Тархова // Экология. - 1970.
- № 4. - С. 28.
44
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
