CC BY
12Н. Н. НИ КО НОВ А, Т. В. ФА МЕЛИС, М. И. ШАРАФУТДИНОВ
РАЗНОВРЕМЕННЫЕ КАРТЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ (НА ПРИМЕРЕ КРАСНОУФИМСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ)
Изучение тенденций развития растительности в разные исторические периоды имеет первостепенное значение при решении вопросов оптимизации отношений человека со средой. Наглядное представление о характере изменений растительного покрова, процессов его освоения дают карты разных эпох. Нами составлены крупномасштабные геоботанические карты на территорию Красноуфимской лесостепи, отражающие состояние растительности в разное время: в конце XVII в. — в период, предшествовавший появлению горных заводов на Урале; во второй половине XX в. —
современное состояние растительности и в XXI в. — потенциальную растительность.
Красноуфимская лесостепь занимает центральную часть экстразонального Кунгурско-Красноуфимско-Месягутовского лесостепного острова, вклинивающегося в бореальнолесную зону, ограниченного с запада и востока широколиственно-темнохвойными лесами. Лесостепной остров является одним из северных форпостов степной растительности в Пред-уралье. В связи с тем что район освоен в сельскохозяйственном отношении и подвержен сильному антропогенному прессу, встает вопрос о сохранении естественной растительности, богатой эндемиками и реликтами. Ботаники давно обратили внимание на своеобразие и специфические черты растительности Красноуфимской лесостепи (Крылов, 1878; Гордягин, 1888; Коржинский, 1891; Красовский, Сергеева, 1933; Крашенинников, 1939; Пономарев, 1949; Крашенинников, Васильев, 1949; Горчаковский, Ромахина, 1966; Горчаковский, 1967), однако до сих пор ощущается недостаточность сведений по ряду важных вопросов. Некоторые из них, на наш взгляд, можно решить, используя картографические методы. Это касается восстановления первоначального доагрикультурного облика растительности данного района, выяснения генезиса этого уникального образования — проблем, которые и сейчас остаются дискуссионными. Ниже приводятся фрагменты карт и легенды к ним.
КАРТА ВОССТАНОВЛЕННОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
При составлении карты восстановленной (существовавшей до агрикультурного периода) растительности большое значение приобретает наличие исторических документов. В связи с этим нам пришлось коснуться в своих исследованиях истории хозяйственного освоения данного района.
В конце XII столетия территорию Уральских гор заселяли племена башкир, основным занятием которых было кочевое скотоводство (Сальников, 1949). Воздействие на растительный покров того времени проявлялось главным образом через выпас скота; численность его, по историческим документам, на данной территории составляла примерно 5 тыс. голов лошадей и немногим более овец. Такое количество скота для районов лесостепи, очевидно, не могло нанести сильного ущерба степным сообществам, а, напротив, было полезным для типичных степных растений, поскольку выпас рыхлил дернину и препятствовал образованию мощного слоя ветоши.
Русские крепости (Ачитская, Красноуфимская) появились здесь в 30-х годах XVIII в. Лесостепной остров стремительно заселялся, и доля пашни столь же быстро возрастала. Согласно имеющимся картографическим материалам, основная часть которых датируется 1820—1860 гг., при распашке в первую очередь осваивались пространства, занятые травяными сообществами (мезофильные луга вдоль мелких рек, луговые степи и остепненные луга на черноземных почвах). Уже в 1796 г. очевидцы отмечали, что «от самого Красноуфимска до р. Ай живут хлебопашцы» (Попов, 1811). В это же время (с 1740 по 1780 г.) на территории Красно-уфимской лесостепи строится ряд горных заводов (Артинский, Иргинский, Верхне-Иргинский, Саранинский). Это вызвало большие изменения в лесной растительности, поскольку лес вырубался не только на строительство и отопление, но и на плавку металла. Таким образом, растительность исследуемого района уже в начале XVIII в. подвергалась разнообразным антропогенным воздействиям: выпасу, сенокошению, рубке, распашке.
Перед нами стояла задача реконструировать растительность той эпохи, которая предшествовала появлению горных заводов на Урале, когда отсутствовало сильное антропогенное воздействие (конец XVII в.). Восстановление былого облика Красноуфимской лесостепи проводилось путем сопоставления близких по масштабу карт, созданных в разное время — архивных (1828, 1865 гг.) и современной (1979 г.). Наличие
старых картографических материалов очень существенно для определения степени надежности, полноты и достоверности восстановления растительности.
Растительность на старых картах показана очень обобщенно. Отражались преимущественно выделы, важные в хозяйственном^ отношении,
Рис. 1. Фрагмент карты восстановленной растительности.
Легенда помещена в тексте.
например выгон, покосы, пашня, болото. При восстановлении прежних границ степной растительности нами использовались сведения о наличии черноземных почв, данные о современном распространении степных сообществ, а также о нахождении на территории отдельных степных видов (типчак, ковыль). Учитывая, что прежде всего распахивались участки травяных сообществ на черноземных почвах, мы предполагаем, что на контурах пашен, показанных на архивных картах, ранее существовали луговые степи и остепненные луга. К этим же подразделениям раститель-
ности были отнесены также контуры, названные на архивных картах «урочище на степи» и «покосы с деревьями». Травяные сообщества мы идентифицировали как богаторазнотравно-ковыльные степи и полидоминантно-разнотравные остепненные луга, которые разграничить на карте не удалось. Мезофильные луга по долинам мелких рек на архивных картах фиксировались как «выгон», «покосы с деревьями». Присутствие отдельных мезофильных видов и фрагментов сохранившейся растительности позволило реконструировать эти выделы на карте восстановленного покрова как бобово-злаковые луга в сочетании с зарослями кустарников и осиново-березовыми колками (рис. 1,4). В поймах более крупных рек (Уфа, Артя), которые отграничивают лесостепной остров от зональной растительности подтайги, произрастали разнотравно-крупнозлаковые луга в сочетании с зарослями кустарников (рис. 1, 5). Болотная растительность была представлена разнотравно-осоковыми низинными болотами с кустарниками из ив по периферии (рис. 1, б).
При реконструкции лесов основное внимание уделялось распространению серых лесных почв и пространственному размещению лесных сообществ. Путем сопоставления архивных материалов с картой современной растительности производные березовые леса мы реконструировали до коренных смешанных березово-сосновых травяных остепненных, которые, произрастали на возвышенных местоположениях и верхних частях склонов (рис. 1, Í), и березово-сосновых зеленомошно-травяных, занимающих равнинные местоположения и пологие части склонов (рис. 1, 2).
Неотъемлемой частью лесостепного ландшафта являются колки. В районе исследований они представлены двумя типами. На выровненных местоположениях это березовые и осиново-березовые колки с остепненным травяным покровом. Разбросанные среди лугов и степей, они часто образовывали с ними сочетания (рис. 1,5). Западины с близким залеганием грунтовых вод и места выхода ключей, пониженные формы рельефа, обычно блюдцеобразной формы, иногда в центре с зеркалом воды, занимали березово-ивовые разнотравно-осоковые, иногда заболоченные колки. Они отмечены внемасштабным знаком (рис. 1, 1').
Основой для карты восстановленного покрова служила архивная карта 1865 г., поэтому своей конфигурацией она отличается от карты современной растительности. Карта отражает ландшафт конца XVII в., до интенсивного хозяйственного освоения данной территории, и является фоном, на котором можно проследить масштаб антропогенного воздействия с конца XVII в. до наших дней.
Ниже помещаем легенду к карте восстановленной растительности.
ЛЁГЕНДА Леса
1. Березово-сосновые с Chamaecytisus ruthenicus в подлеске травяные остепненные
(Sanguisorba officinalis, Libanotis sibirica, Dracocephalum ruyschiana, Vincetoxy-cum officinale, Filipéndula vulgaris, Viola ambigua).
2. Березово-сосновые с Chamaecytisus ruthenicus в подлеске зеленомошно-травяные
(Fragaria vesca, Rubus saxatilis, Orthilia secunda, Vicia sepium, Geranium sylua-ticum, Viola ambigua, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens).
Луговые степи и остепненные луга
3. Богаторазнотравно-ковыльные (Stipa pennata, S. capillata, Koeleria cristata, Aster
alpinus, Salvia stepposa) степи и полидоминантноразнотравные остепненные луга (Trifolium montanum, Fragaria viridis, Galium verum, Filipéndula vulgaris) в сочетании с осиново-березовыми (Betula pendula, Populus trémula) травяными колками с подлеском из Cerasus fruticosa, Spiraea crenata.
Мезофильные луга мелких рек и балок
4. Бобово-злаковые (Festuca pratensis, Phleum pratense, Dactylis glomerata, Trifolium
pratense, Lathyrus pratensis) луга в сочетании с зарослями кустарников из Salix acutifolia, S. viminalis и осиново-березовыми колками.
Лугово-кустарниково-болотная пойменная растительность
5. Разнотравно-крупнозлаковые (Alopecurus pratensis, Festuca pratensis, Dactylis glo-
merata, Agrimonia pilosa, Filipéndula ulmaria, Lathyrus pratensis) луга в сочетании с зарослями кустарников из Salix acutifolia, viminalis, Padus avium, incana.
6. Разнотравно-осоковые (Carex cespitosa, С. vesicaria, Phragmites australis, Caltha
palustris, Galium uliginosum) низинные болота с кустарниками из Salix viminalis, cinerea по периферии.
Внема сшта бные знаки
1'. Березово-ивовые (Salix myrsinifolia, viminalis, Betula pubescens, Б. pendula) разнотравно-осоковые (Carex cespitosa, С. vaginata, С. vesicaria, Filipéndula ulmaria, Comarum palustre, Epilobium palustre) колки в западинах.
КАРТА СОВРЕМЕННОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Карта современной растительности (рис. 2) является результатом анализа и синтеза различных данных по характеристике актуальной растительности на вторую половину XX в. Нами были использованы многочисленные таксационные материалы гослесфонда и лесов совхозного пользования, геоботанического и почвенного обследований, литературные публикации, а также данные собственных многолетних исследований, при которых вся территория Красноуфимской лесостепи общей площадью 3500 км2 была пересечена сетью маршрутов. На основании статистической обработки геоботанических описаний, анализа доминирования видов в сообществах и соотношения различных экологических групп, а также характера местоположения и почвенного покрова нами выделены основные ассоциации современной растительности. В мелких реках и балках картируется гетерогенная растительность (сочетания).
Для установления динамических категорий картируемых единиц использованы ряды трансформации (Сочава, 1962). Как отмечают С. А. Грибова и Т. И. Исаченко (1972), в ряд трансформации (ряд антропогенных смен) следует включать все производные сообщества — от наиболее нарушенных до почти сформировавшихся, возникших на месте определенного коренного сообщества под воздействием какого-нибудь одного или нескольких постоянно или периодически действующих антропогенных факторов. Для определения характера, скорости и возможных последствий антропогенных изменений растительного покрова нами проведен детальный сравнительный анализ структуры и флористического состава сообществ, в результате которого были установлены ряды трансформации, исходные и нарушенные сообщества, их место в сукцессионном ряду, выявлены стадии пастбищной деградации лесных и луговых сообществ (Нико-нова и др., 1979; Фамелис и др., 1979). При построении легенды геоботанической карты ряды трансформации обычно обозначают шифрами (Грибова, Самарина, 1963; Карпенко, 1965). Мы выделяем следующие ряды, обусловленные разными факторами: А — рубкой; Б — выпасом; В — сенокошением и _ выпасом; Г — распашкой; Д — пожаром. Арабскими цифрами в легенде обозначены условно-коренные сообщества, звездочкой — сообщества, не представленные на фрагменте карты. В каждом ряду сообщества обозначены строчными буквами русского алфавита и расположены по мере увеличения их нарушенности. Индексами при соответствующих буквах отмечены разные сочетания лугой. Ниже помещаем легенду к карте.
ЛЕГЕНДА
Березово-сосновые (Pinus sylvestris, Betula pendula) леса и производные сообщества на их месте
1. Березово-сосновые с подростом из березы и сосны, с подлеском из Sorbus aucuparia,
Rosa cinnamomea, Chamaecytisus ruthenicus злаково-разнотравные (Libanotis sibi-
rica, Viola ambigua, Rubus saxatilis, Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arun-
dinacea) с участием степных видов (Phlomis tuberosa, Sanguisorba officinalis, Carex montana).
АБа. Березовые с единичной сосной, с подростом из березы, иногда сосны, с подлеском из Sorbus aucuparia, Rosa cinnamomea, с участием Chamaecytisus ruthenicus, травяно-осоковые (Carex montana, Filipéndula vulgaris, Libanotis i-birica, Sanguisorba officinalis);
Рис. 2. Фрагмент карты современной растительности.
Легенда помещена в тексте.
б. Редкостойные березовые куртинно-паркового типа полевицево-красноовся-ницевые (Festuca rubra, Agrostis tenuis) с участием пастбшцеустойчивых видов (Plantago media, Trifolium repens, Potentilla anserina).
ГБа. Душистоколосково-манжетково-обыкновеннополевицевые (Agrostis tenuis, AI-chemilla monticola, Anthoxanthum odoratum) луга; б. Обыкновеннополевицево-тысячелистниковые и обыкновеннополевицево-бед-ренцевые (Achillea millefolium, Pimpinella saxifraga, Agrostis tenuis) луга.
Га. Пашни.
2. Березово-сосновые с единичной осиной, иногда елью, с подростом из березы, сосны, редко ели, с подлеском из Chamaecytisus ruthenicus, Sorbus aucuparia, Padus avium, Rosa cinnamomea бобово-разнотравные (Fragaria vesca, Rubus saxatilis, Aegopodium podagraria, Bupleurum aureum, Vicia sepium, Lathyrus vernus, Trifolium montanum) с разреженным моховым покровом из Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens. АБа. Березовые с единичной осиной и сосной, с подростом из березы, осины, редко
сосны, с подлеском из Sorbus aucuparia, Padus avium, Salix caprea злаково-костяничные (Rubus saxatilis, Fragaria vesca, Сalamagrostis arundinacea, Dactylis glomerata, tenuis);
б. Редкостойные березовые с подростом из березы, с подлеском из £aZ¿z caprea землянично-узколистномятликовые (Род angustifolia, Fragaria vesca). ДБа. Березово-сосновые с единичной осиной, иногда елью, с подростом из березы, редко сосны, осины, с подлеском из Sorbus aucuparia, Rubus idaeus, i?osa cinnamomea вейниково-орляково-разнотравные (Fragaria vesca, Rubus saxatilis, Pteridium aquilinum, С alamagrostis arundinacea:); б. Осиново-березовые с единичной сосной, с подростом из березы, осины, единично сосны, с подлеском из Sorbus aucuparia, Salix caprea, i?osa cinnamomea снытево-орляково-костяничные (Rubus saxatilis, Pteridium aquilinum, podium podagraria).
ГВа. Злаково-бобово-манжетковые (Alchemilla montícola, Trifolium pratense, Lathyrus pratensis, tenuis, Festuca rubra) луга; б. Красноовсяницево-манжетково-душистоколосковые (Anthoxanthum odoratum, Alchemilla montícola, Festuca rubra) луга. Га. Пашни.
Луговые степи и осте пленные луга и производные сообщества на их месте
3. Разнотравно-перистоковыльные степи (Stipa pennata, Filipéndula vulgaris, Leu-canthemum vulgare, Plantago media, Trifolium repens).
4. Полидоминантноразнотравные остепненные луга (Filipéndula vulgaris, Origanum vulgare, Trifolium montanum, Fragaria viridis, Poa angustifolia, Galium mollugo).
Ба. Красноовсяницево-бедренцево-разнотравные (Filipéndula vulgaris, Trifolium montanum, Pimpinella saxífraga, Festuca rubra) луга;
б. Узколистномятликово-красноовсяницевые (Festuca rubra, Poa angustifolia) луга;
в. Красноовсяницево-бедренцевые, красноовсяницево-тысячелистниковые (P¿m-pinella saxífraga, Achillea millefolium, Festuca rubra) луга.
Ва. Бедренцево-горноклеверные (Trifolium montanum, Pimpinella saxífraga) луга. Га. Осиново-березовые и березовые с подростом из березы и осины, с подлеском из Salix caprea, Sorbus aucuparia, Padus avium бобово-злаково-разнотравные (Libanotis sibirica, Rubus saxatilis, Phlomis tuberosa, Dactylis glomerata, 2?ra-chypodium pinnatum, Lathyrus vernus) остепненные леса. ГБа. Разнотравно-луговомятликовые (Poa pratensis, Pimpinella saxífraga, Po-tentilla argéntea, Achillea millefolium) луга. Гб. Пашни.
Мезофильные луга мелких рек и балок
5*. Бобово-лугсвоовсяницевые (Festuca pratensis, Trifolium pratense, Achillea millefolium) луга.
Ба'. Манжетково-щучковые (Deschampsia cespitosa, Alchemilla monticola) луга
в сочетании с полевицевыми tenuis)',
а". Манжетково-щучковые (Deschampsia cespitosa, Alchemilla monticola) луга
в сочетании с красноовсяницевыми (Festuca rubra)', б'. Тысячелистниково-манжетково-щучковые, тминово-манжетково-щучковые (Deschampsia cespitosa, Alchemilla monticola, Achillea millefolium, Carum carvi) луга в сочетании с полевицево-тысячелистниковыми (Achillea millefolium, Agrostis tenuis); б". Тысячелистниково-манжетково-щучковые (Deschampsia cespitosa, Alchemilla monticola, Achillea millefolium) луга в сочетании с красноовсяницево-бед-ренцевыми (Pimpinella saxífraga, Festuca rubra).
Лугово-кустарниково-болотная пойменная растительность
6*. Разнотравно-крупнозлаковые (^Zopecurus pratensis, Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Agrimonia pilosa, Filipéndula ulmaria, Lathyrus pratensis) луга в сочетании с зарослями кустарников из Salix acutifolia, viminalis, Padus avium, Alnus incana.
Ба. Мелкозлаково-щучковые (Deschampsia cespitosa, gigantea, Poa pa-
lustris) луга;
б. Щучково-гусинолапчатковые (Potentilla anserina, Deschampsia cespitosa) луга.
7B. Сероольховые (Л£тгдо incana) с Salix viminalis, Padus avium крупнотравно-тавол-говые (Filipéndula ulmaria, Лсош£ит septentrionale, Urtica dioica, Milium effusum) мелколесья.
8*. Разнотравно-осоковые (Carex cespitosa, С. vesicaria, Phragmites australis, Caltha
palustris, Galium uliginosum) низинные болота.
Ба. Заболоченные щучково-пузырчатоосоковые (Carex vesicaria, Deschampsia cespitosa) луга.
Внeма сшта бн ы e знаки
1'. Березово-ивовые (Salix caprea, myrsinifolia, viminalis, Betula pubescens, 2?. péndula) разнотравно-осоковые (Carex cespitosa, C. vaginata, C. vesicaria, Filipéndula ulmaria, Urtica dioica) колки в западинах. •
2'. Осиново-березовые (Betula péndula, Populus trémula) колки с остепненным травяным покровом (Rubus saxatilis, Libanotis sibirica, Filipéndula vulgaris, Pyretrum corymbosum).
В настоящее время естественная растительность в изучаемом районе сохранилась фрагментарно и занимает около 30 % площади. Современный растительный покров этой территории испытывает сильное воздействие антропогенных факторов, преимущественно выпаса животных и рубок. Из лесных сообществ на небольших площадях сохранились условно-коренные березово-сосновые леса; на высоких местоположениях — со зла-ково-разнотравным покровом с участием степных видов; на пологих склонах и более низких гипсометрических уровнях — бобово-разно-травные с разреженным моховым покровом (рис. 2, 2). Такие леса принадлежат гослесфонду; они испытывают ограниченное антропогенное воздействие, поэтому здесь наблюдается хорошее возобновление сосны и березы.
Кратковременно-производные леса в легенде сгруппированы в ряды трансформации. Поскольку практически невозможно выделить один ведущий фактор, сообщества обычно имеют двойной буквенный шифр (АБ, ГВ и т. д.), хотя действие антропогенных факторов чаще происходит не одновременно. Сообщества находятся на разных стадиях пастбищной деградации в соответствии с уровнем нагрузки. В лесных сообществах на первой стадии деградации отмечается обильное развитие подлеска из рябины, черемухи, шиповника, ивы козьей. В подросте ведущая роль принадлежит березе, в меньшей степени осине (рис. 2, 1АБа, 2АБа). Вблизи населенных пунктов, где наблюдается интенсивная нагрузка, леса приобретают парковый характер: куртины деревьев чередуются с полянами. В таких лесах в травостое преобладают луговые виды, среди которых большое количество пастбищеустойчивых. На сухих местообитаниях в этих лесах отсутствуют подрост и подлесок, на влажных в подлеске получает преимущество ива козья, в подросте — редкая береза (рис. 2, 1 АБб, 2 А Б б).
Незначительные площади занимают леса, сформировавшиеся под воздействием пирогенного фактора (рис. 2, 2ДБа, б). Они связаны с выровненными местоположениями в условиях среднего увлажнения. Возобновляются березой, осиной, редко сосной. Возможно, пожары способствовали распространению в данных сообществах папоротника — орляка и вейника и полному исчезновению мхов. На заброшенных пашнях с черноземными почвами восстанавливаются осиново-березовые бобово-злаково-разно-травные остепненные леса (рис. 2, 4Га). По своему флористическому составу и структуре они напоминают осиново-березовые колки с остепненным травяным покровом, более широко представленные в прошлом, а теперь небольшими островками разбросанные среди полей. На карте они отмечены внемасштабными знаками (рис. 2, 2'). Также внемасштаб-ными знаками показаны березово-ивовые разнотравно-осоковые колки в западинах (рис. 2, 1').
В современном растительном покрове богаторазнотравно-ковыльные луговые степи в результате распашки почти полностью уничтожены. Лишь по крутым склонам балок, холмов, неудобных для сельскохозяйственного освоения, остались участки разнотравно-перистоковыльных степей (рис. 2, 3). На выходах карбонатных горных пород сохранились каменистые степи (на фрагменте карты они не представлены). Ксерофитное ядро флоры степей составляет 98 видов сосудистых растений, относя-
3 Геоботаническое картографирование, 1987
33
щихся к европейской, евразиатской и среднерусско-заволжско-уральско-североказахстанской группам элементов флоры (Горчаковский, 1967). Такие степные участки рекомендуется охранять в качестве памятников природы для сохранения генофонда эндемичных и реликтовых видов (Горчаковский, 1980).
Кроме степных сообществ в лесостепи встречаются полидоминантно-разнотравные остепненные луга, которые занимают промежуточное положение между степным и луговым типами растительности (рис. 2, 4). Луговые сообщества подразделены по своему происхождению и подчинены коренной растительности: луга на месте лесов (рис. 2, 1ГБа\ 2ГВа, б); луга на месте луговых степей и остепненных лугов (рис. 2, 4Ба, б, в; 4Ва; 4ГБа).
Самостоятельными подразделениями в легенде выделены мезофильные луга мелких рек и балок (рис. 2, 5Ба', а", б', б") и лугово-кустарниково-болотная пойменная растительность (рис. 2, 6 Б а, б; 7 В). Все луга сильно видоизменены человеком и находятся на разных стадиях пастбищной дигрессии. В общих чертах стадии можно охарактеризовать следующим образом. При умеренном выпасе в сообществах наблюдается внедрение пастбищеустойчивых видов, имеющих незначительное обилие. В отдельных случаях они составляют до 20 % от общего видового состава. При интенсивном выпасе наблюдается увеличение обилия пастбищеустойчивых видов, которые часто приобретают в фитоценозе ведущее значение, становясь доминантами. Общее проективное покрытие травостоя на этой стадии мало изменяется. К наибольшему изменению структуры сообществ приводит чрезмерный выпас. Наблюдается неравномерное распределение растений по территории, отмечается наличие голых пятен почвы, обедняется видовой состав, уменьшается покрытие или полностью выпадают ранее доминировавшие виды, возрастает обилие пастбищных и сорных растений, преимущество получают вегетативноподвижные виды (Ро1епШ1а апзеНпа и др.).
Как свидетельствуют архивные документы, территория, занятая в настоящее время сероольховыми мелколесьями, выборочно подвергалась разнообразным воздействиям (сенокошению, распашке, выпасу). В последний период сероольховые мелколесья, имеющие широкое распространение, интенсивно используются в качестве сенокосно-пастбищных угодий (рис. 2, 7В). Они характеризуются присутствием в древесном ярусе только ольхи. Кустарниковый ярус представлен черемухой и ивой, в травяном покрове — таволга, борец, крапива и др. Присутствует хмель.
По мнению Т. А. Работнова (1939), то обстоятельство, что в долинах рек и на днищах оврагов серая ольха не вытесняется другими древесными породами, а также быстрая возобновляемость сероольховых насаждений после уничтожения и сложность их структуры указывают на первичность этих сообществ в данных условиях.
Заболоченные щучково-пузырчатоосоковые луга не имеют широкого распространения на обследованной нами территории (рис. 2, 8Ба). На фрагменте карты отмечено единственное местонахождение такого луга.
Пашни подчинены в легенде подразделениям растительности, на месте которой они образовались: лесов, степей и остепненных лугов (рис. 2, 1Га, 2Га, 4Гб).
КАРТА ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Создание карты потенциальной растительности является обязательным и необходимым условием рационального природопользования, проектирования, охраны и оптимизации окружающей среды. Карта потенциальной растительности может рассматриваться как прогнозная. Понятия «потенциальная растительность» (Тихеп, 1957) и «плезиоклимакс» (Госсен, 1966) соответствуют представлению о такой естественной растительности, которая сформируется в течение примерно столетия при полном снятии антропогенного фактора. Известно, что во всех случаях сообщества, предо-
ставленные сами себе, начинают трансформироваться и стремятся к устойчивому коренному состоянию за счет процессов саморегуляции. Кроме того, рядом авторов (Дохман, 1968; Исаков и др., 1980) неоднократно
Рис. 3. Фрагмент карты потенциальной растительности.
Легенда помещена в тексте.
отмечалось, что после введения заповедного режима процессы восстановления растительности протекают с разной степенью интенсивности и в разных направлениях, но совершенно отчетливо выявляются, постепенно нарастая, признаки, свойственные доагрикультурной раститель-
3*
35
ности.'Этот динамический принцип положен в основу составления карты потенциальной растительности, которая показывает изменение растительности за одно поколение жизни древостоя (100 лет) при полном заповедном режиме этой территории (рис. 3). Карта потенциальной растительности создавалась на основе карты современной растительности методом прогнозирования, т. е. учитывалось современное состояние растительности каждого контура и ее дальнейшее развитие.
Формирование будущей растительности может происходить двумя путями. В одном случае сообщества пройдут ряд стадий демутационной сукцессии и могут восстановить структуру, близкую к коренной. В другом, когда степень антропогенных воздействий чрезмерно велика и продолжительна (длительное и интенсивное использование земли, вызывающее ее истощение, уничтожение генофонда лугово-степных растений, изменение структуры почвы, уменьшение содержания гумуса и т. п.), возвращение сообществ в исходное состояние маловероятно.
Методически конструирование потенциальной растительности основывалось на анализе восстановительных смен. В связи с этим при прогнозировании будущей растительности кроме изучения состава и структуры сообществ особое внимание в каждом конкретном случае уделялось их антропогенной нарушенности, естественному возобновлению и жизнеспособности последнего.
В основу построения легенды карты потенциальной растительности положен динамический принцип. Римскими цифрами в легенде обозначены коренные (или близкие к ним) сообщества на определенных местоположениях. Арабскими цифрами показаны сообщества, не завершившие своего формирования за прогнозируемый период, в соответствии со степенью их близости к исходному сообществу.
Помещаем легенду к карте.
ЛЕГЕНДА
I. Березово-сосновые с Chamaecytisus ruthenicus в подлеске травяные (Sanguisorba officinalis, Libanotis sibirica, Dracocephalum ruyschiana, Vincetoxicum officinale, Filipéndula vulgaris, Viola ambigua) остепненные леса на возвышенных сухих местоположениях.
1. Березовые с примесью сосны с Chamaecytisus ruthenicus в подлеске травяные (Filipéndula vulgaris, Phlomis tuberosa, Sanguisorba officinalis, Libanotis sibirica) остепненные.
2. Осиново-березовые с единичной сосной злаково-травяные (Filipéndula vulgaris, Sanguisorba officinalis, Fragaria viridis, Dactylis glomerata, Calamagrostis arun-dinacea) остепненные.
II. Березово-сосновые с осиной и елью с Chamaecyticus ruthenicus в подлеске зелено-мошно-травяные (Fragaria vesca, Rubus saxatilis, Orthilia secunda, Vicia sepium, Geranium sylvaticum, Viola ambigua, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens) леса на пониженных увлажненных местоположениях.
1. Березовые с примесью сосны и осины злаково-травяные (Fragaria vesca, Rubus saxatilis, Aegopodium podagraria, Geranium sylvaticum, Calamagrostis arundina-cea, Dactylis glomerata) с разреженным моховым покровом из Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens.
2. Осиново-березовые с единичной сосной бобово-травяно-злаковые (Calamagrostis arundinacea, Dactylis glomerata, Fragaria vesca, Lathyrus vernus).
III. Осиново-березовые и березовые (Betula péndula, Populus trémula) с подлеском
из Chamaecytisus ruthenicus бобово-злаково-травяные остепненные (Libanotis sibirica, Phlomis tuberosa, Betónica officinalis, Rubus saxatilis, Dactylis glomerata, Calamagrostis epigeios, Lathyrus vernus) леса на черноземных почвах разнообразных местоположений в сочетании с остепненными лугами.
IV. Мезофильные бобово-злаковые (Festuca pratensis, Роа pratensis, Phleum pratense,
Vicia cracca, Trifolium pratense) луга мелких рек и балок в сочетании с фрагментами осиново-березовых лесов.
V. Пойменные разнотравно-крупнозлаковые (A lopecurus pratensis, Festuca pratensis,
Dactylis glomerata, Agrimonia pilosa, Filipéndula ulmaria, Lathyrus pratensis) луга в сочетании с зарослями кустарников из Salix acutifolia, S. viminalis, Padus avium, Alnus incana. 1. Сероольховые (Alnus incana) с Salix viminalis, Padus avium мелколесья в сочетании с разнотравно-крупнозлаковыми (A lopecurus pratensis, Festuca pra-
tensis, Dactylis glomerata, Agrimonia pilosa, Filipéndula ulmaria, Lathyrus pratensis) лугами. 1J
2, Разнотравно-осоковые (Carex cespitosa, С. vesicaria, Phragmites aust?'ali$, Ga-lium uliginosum) низинные болота.
Внемасштабные знаки
í.
1'. Березово-ивовые (Salix myrsinifolia, viminalis, Betula pubescens, i?, pendula} разнотравно-осоковые (Carex cespitosa, С. vaginata, С. vesicaria, Filipéndula ulmaria, Comarum palustre, Epilobiurn palustre) колки в западинах.
Существующие в настоящее время березово-сосновые злаково-разжо-травные леса (рис. 2, 1) на возвышенных местоположениях трансформируются в березово-сосновые с остепненным травяным покровом (рис. 3, /), на пониженных (рис. 2, 2) — в березово-сосновые зеленомошно-травя-ные (рис. 3, //). Такие сообщества, как березово-сосновые вейыиково^ орляково-разнотравные леса (рис. 2, 2ДБа), также способны вернуться к березово-сосновым зеленомошно-травяным. От лесов доагрикультур-ного периода они будут отличаться примесью ели в древостое.
Мы считаем, что березовые леса, находящиеся в состоянии разной степени нарушенности, будут иметь неодинаковый ход восстановления. На месте умеренно нарушенных березовых лесов (рис. 2, 1АБа, 2ЛБа, 2ДБ6), имеющих благонадежный подрост из березы, в меньшей степени сосны, сформируются березовые леса с примесью сосны соответственно условиям среды: на холмистых сухих местообитаниях возникнут травяные остепненные леса (рис. 3, I, 7); на равнинных увлажненных — зл&-ково-травяные с разреженным моховым покровом (рис. 3, II, 1). В свою очередь на месте современных редкостойных березовых лесов (рис. 1АБ6, 2АБ6), в которых полностью отсутствует подрост, а в травяшШ покрове доминируют луговые виды, могут сформироваться осиновЬ-березовые злаково-травяные остепненные (рис. 3, I, 2) и бобово-травянВ-злаковые (рис. 3, II, 2) леса. ;J
В кустарниковом ярусе потенциальных сообществ, по нашему мнению^ может сохраниться только ракитник. Другие же кустарники (рябийк'? малина, шиповник, ива), получившие при антропогенных воздействий^ широкое распространение, с прекращением последних уменьшат до!йЙ своего участия. 11
Конструирование растительности на пашнях и лугах произведено с учетом того, на месте какой исходной растительности они возникли. На пашнях и лугах, возникших на месте лесов (рис. 2, 1ГБа, б; 1Га\ 2ГВа, б; 2Га), восстановятся осиново-березовые злаково-травяные оствй5-' ненные (рис. 3, 2) и бобово-травяно-злаковые (рис. 3, II, 2) леса.
Распаханные земли на месте луговых степей и остепненных лугрв (рис. 2, 4Гб) после снятия антропогенного фактора не вернутся в исход-» ное состояние. Как уже отмечалось, вскоре они зарастут осиново-березо-' выми бобово-злаково-разнотравными остепненными лесами (рис. 2, 4Га), которые к прогнозируемому времени сформируются в осиново-березовые бобово-злаково-травяные остепненные леса местами в сочетании с остепненными лугами (рис. 3, III). Такими же лесами при продолжительном' заповедном режиме зарастут луговые степи и производные от них луга (рис. 2, 5; 4; 4Ба, б, в; 4Ва; 4ГБа), занимающие незначительные пло-] щади. Все эти леса, а также осиново-березовые колки с остепненным/ травяным покровом настолько близки типологически, что мы сочли воз^ можным объединить их в единый номер (рис. 3, III).
Заболоченные березово-ивовые колки займут местоположения, обуслов-; ленные западинным рельефом (рис. 3, 1'). Мезофильные луга вдоль мелких рек и балок (рис. 2, 5Ба', а", б7, б") благодаря высокой влаго-обеспеченности восстановят свои прежние границы и постепенно вернутся близко к исходной форме (рис. 3, IV). Пойменная растительность, представленная лугами, болотами и кустарниками (рис. 2, 6Ба, б; 7B)i в условиях полной заповедности сохранит геоморфологически обусловлен^ ные границы. Луговые сообщества, находящиеся на разных стадиях
деградации, вернутся к исходным разнотравно-крупнозлаковым сообществам, образующим сочетания с зарослями кустарников (рис. 3, V).
Ныне существующие сероольховые мелколесья (рис. 2, 7В) разделят свое господство с разнотравно-крупнозлаковыми лугами (рис. 3, У, 7). Отличающаяся недолговечностью ольха серая в ходе развития будет выпадать из древостоя. В образующихся просветах разовьются луга. За счет зарастания пруда, которое произойдет после прекращения действия антропогенных факторов, увеличится площадь болот. Мы предполагаем, что ныне существующий щучково-пузырчатоосоковый заболоченный луг (рис. 2, 8Ба) трансформируется в низинное болото. На основании этого контуры болот объединены в один (рис. 3, У, 2).
Разная типологическая детальность карт восстановленной, современной и потенциальной растительности объясняется тем, что ненарушенный растительный покров отличается от современного большей однотипностью структуры.
Таким образом, при развитии потенциальной растительности произойдет коренное изменение лесостепного ландшафта: на смену господствующим прежде луговым степям и остепненным лугам придут лесные сообщества. Поэтому очень важно при разработке мероприятий по сохранению и улучшению окружающей среды обращать особое внимание на регулирование разумного сочетания площадей, занимаемых различными категориями природных и хозяйственных угодий.
На представленных картах (рис. 1—3) показано изменение растительности с XVII по XXI в. Дендрохронологические исследования радиального годичного прироста сосны, проведенные С. Г. Шиятовым (устное сообщение) в лесостепной зоне Предуралья, показали, что больших циклических изменений климата, которые оказали бы значительное влияние на растительность, с XVII по XX в. не происходило. При смене кратковременных влажных и сухих периодов изменения растительности также носили кратковременный характер; она быстро возвращалась в исходное состояние. Это позволяет сделать вывод о том, что зафиксированное на картах разных лет изменение растительности произошло главным образом в результате длительной активной деятельности человека. Прогноз потенциальной растительности сделан при условии сохранения современного климата.
ЛИТЕРАТУРА
Гордягиц А. Я. Очерк растительности окрестностей г. Красноуфимска Пермской губернии // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан, унив. 1888. Т. 18, вып. 6. С. 1—58. — Горчаковский П. JI. Красноуфимская лесостепь — ботанический феномен Предуралья // Ботан. журн. 1967. Т. 52, № 11. С. 1574—1591. — Горчаковский П. Л. Уникальные участки степной растительности // Научные основы размещения природных резерватов Свердловской области. Свердловск, 1980. С. 20—34. — Горчаковский П. Л., Р о махина Н. П. Северные форпосты степной растительности на предгорьях Урала (в пределах Красно уфимской лесостепи) // Зап. Свердл. отд-ния. ВБО. 1966. Вып. 4. С. 37—52. — Госсен Г. Мелкомасштабные карты растительности // Геоботаническое картографирование 1966. М.; Л., 1966. С. 14—18. — Грибова С. А., Исаченко Т. И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Л., 1972. Т. 4. С. 137—330. — Грибова С. А., Самарина Г. Д. Составление детальной крупномасштабной карты с учетом динамики растительного покрова // Геоботаническое картографирование 1963. Й.; Л., 1963. С. 15—24. — Дохман Г. И. Лесостепь европейской части СССР. М., 1968. 271 с. — И с а к о в Ю. А., К а з а н с к а я Н. С., П а н ф и л о в Д. В. Классификация, география и антропогенная трансформация экосистем. М., 1980. 226 с. — Карпенко А. С. Отражение динамики южнотаежной растительности на крупномасштабных reo ботанических картах // Геоботаническое картографирование 1965. М.; Л., 1965. С. 23—32. — Коржинский С. И. Северная граница чер-ноземностепной области восточной полосы Европейской России в ботанико-reoграфическом и почвенном отношении. II: Фитото по графические исследования в губерниях Симбирской, Самарской, Уфимской, Пермской и отчасти Вятской // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан, унив. 1891. Т. 22, вып. 6. С. 1—175. — К р а с о в с к и й П. Н., Сергеева А. М. Об ошибочности отнесения к лесостепи Красно уфимской и Кун-гурскойтерриторииПриуралья //Изв. Перм. биол. НИИ, 1933. Т. 8, вып. 6—8. С. 265 — 276. — Крашенинников И. М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене //
Сов. ботаника. 1939. № 6—7. С. 67—99. — К р а ш е н и н н и к о в И. М., Васильев Я. Я. О лесостепи западного склона Южного Урала // Тр. Почв, ин-та им. В. В. Докучаева. 1949. Т. 30. С. 143—178. — Крылов П. Н. Материал к флоре Пермской губернии // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан, унив. 1878. Т. 6, вып. 6. С. 1—110. — Никонова Н. Н., Горчаковский П. JL, Ф а м е-лис Т.В.,Шарафутдинов М.И. Этапы антропогенной деградации растительных сообществ Красноуфимской лесостепи и их картографическое отображение // Человек и ландшафты. 1: Общие проблемы изучения антропогенных ландшафтов. Свердловск, 1979. С. 33—34. — Пономарев А. НО лесостепном флористическом комплексе Северного и северной части Среднего Урала // Ботан. журн. 1949. Т. 34, № 4. С. 381—388. — Попов Н. С. Хозяйственное описание Пермской губернии. СПб., 1811. Ч. I. 395 с. — Работнов Т. А. Типы сероольховых насаждений ее-веро-западной части Московской области // Ботан. журн 1939. Т. 24, № 1. С. 15—28. — Сальников К. В. В глубине веков. Свердловск, 1949. 110 с. — С о ч а в а В. Б. Вопросы картографии в геоботанике // Принципы и методы геоботанического картографирования. М.; JL, 1962. С. 5—27. — Фа мелис Т. В., Никонова Н. Н., Шарафутдинов М. И. Влияние выпаса на динамику луговой растительности Красноуфимской лесостепи // Человек и ландшафты. 1: Общие проблемы изучения антропогенных ландшафтов. Свердловск, 1979. С. 44—45. — Tüxen R. Die heutige potentielle natürliche Vegetation als Gegenstand dei Vegetationskarticrung // Ber. Dtsch. Landeskunde. 1957. Bd 19. H. 2. S. 200—246.
Гордягин А. Я. Очерк растительности окрестностей г. Красноуфимска Пермской губернии // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан. унив. 1888. Т. 18, вып. 6. С. 1-58.
Горчаковский П. Л. Красноуфимская лесостепь - ботанический феномен Предуралья // Ботан. журн. 1967. Т. 52, № 11. С. 1574-1591.
Горчаковский П. Л. Уникальные участки степной растительности // Научные основы размещения природных резерватов Свердловской области. Свердловск, 1980. С. 20-34.
Горчаковский П. Л., Ромахина Н. П. Северные форпосты степной растительности на предгорьях Урала (в пределах Красноуфимской лесостепи) // Зап. Свердл. отд-ния. ВБО. 1966. Вып. 4. С. 37-52.
Госсен Г. Мелкомасштабные карты растительности // Геоботаническое картографирование 1966. М.; Л., 1966. С. 14-18. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1966.14
Грибова С. А., Исаченко Т. И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Л., 1972. Т. 4. С. 137-330.
Грибова С. А., Самарина Г. Д. Составление детальной крупномасштабной карты с учетом динамики растительного покрова // Геоботаническое картографирование 1963. М.; Л., 1963. С. 15-24. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1963.15
Дохман Г. И. Лесостепь европейской части СССР. М., 1968. 271 с.
Исаков Ю. А., Казанская Н. С., Панфилов Д. В. Классификация, география и антропогенная трансформация экосистем. М., 1980. 226 с.
Карпенко А. С. Отражение динамики южнотаежной растительности на крупномасштабных reoботанических картах // Геоботаническое картографирование 1965. М.; Л., 1965. С. 23-32. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1965.23
Коржинский С. И. Северная граница черноземностепной области восточной полосы Европейской России в ботанико-reoграфическом и почвенном отношении. II: Фитотопографические исследования в губерниях Симбирской, Самарской, Уфимской, Пермской и отчасти Вятской // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан. унив. 1891. Т. 22, вып. 6. С. 1-175.
Красовский П. Н., Сергеева А. М. Об ошибочности отнесения к лесостепи Красноуфимской и Кунгурской территории Приуралья // Изв. Перм. биол. НИИ, 1933. Т. 8, вып. 6-8. С. 265-276.
Крашенинников И. М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Сов. ботаника. 1939. № 6-7. С. 67-99.
Крашенинников И. М., Васильев Я. Я. О лесостепи западного склона Южного Урала // Тр. Почв. ин-та им. В. В. Докучаева. 1949. Т. 30. С. 143-178.
Крылов П. Н. Материал к флоре Пермской губернии // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан. унив. 1878. Т. 6, вып. 6. С. 1-110.
Никонова H. Н., Горчаковский П. Л, Фамелис Т. В., Шарафутдинов М. И. Этапы антропогенной деградации растительных сообществ Красноуфимской лесостепи и их картографическое отображение // Человек и ландшафты. 1: Общие проблемы изучения антропогенных ландшафтов. Свердловск, 1979. С. 33-34.
Пономарев А . Н. О лесостепном флористическом комплексе Северного и северной части Среднего Урала // Ботан. журн. 1949. Т. 34, № 4. С. 381-388.
Попов Н. С. Хозяйственное описание Пермской губернии. СПб., 1811. Ч. I. 395 с.
Работнов Т. А. Типы сероольховых насаждений северо-западной части Московской области // Ботан. журн 1939. Т. 24, № 1. С. 15-28.
Сальников К. В. В глубине веков. Свердловск, 1949. 110 с.
Сочава В. Б. Вопросы картографии в геоботанике // Принципы и методы геоботанического картографирования. M.; Л, 1962. С. 5-27.
Фамелис Т. В., Никонова H. Н., Шарафутдинов М. И. Влияние выпаса на динамику луговой растительности Красноуфимской лесостепи // Человек и ландшафты. 1: Общие проблемы изучения антропогенных ландшафтов. Свердловск, 1979. С. 44-45.
Tüxen R. Die heutige potentielle natürliche Vegetation als Gegenstand der Vegetationskarticrung // Ber. Dtsch. Landeskunde. 1957. Bd 19. H. 2. S. 200-246.
