CC BY
138
ЭНТОМОЛОГИЯ
2200 м над ур. моря. Ареал. Трансевразиат-ский
I. sexdentatus (B^ner, 1776). Нами не найден. Для заповедника отмечен Ж.Т.Этезовым (1988). Ареал. Голарктический.
Pityogenes Bedel, 1888
P. chalcographus (Linnaeus, 1761). Нами не найден. Для заповедника отмечен Ж.Т.Этезовым (1988). Ареал. Трансевразиат-ский (завезен на Антильские острова).
P quadridens (Hartig, 1834). Нами не найден. Для заповедника отмечен Ж.Т.Этезовым (1988). Ареал. Трансевразиат-ский.
P bidentatus (Herbst, 1783). Для заповедника отмечен Ж.Т.Этезовым (1988). В исследуемом районе нами обнаружен в долине реки Башиль-Аузу-су на высоте около 2200 м над ур. моря. Местами обычен. Ареал. Космополитический.
Trypodendron Stephens, 1830
T. lineatum (Olivier, 1795). Для заповедника отмечен Ж.Т.Этезовым (1988). В исследуемом районе нами обнаружен в долине реки Башиль-Аузу-су на высоте около 2200 м над ур. моря. Обычен. Ареал. Голарктический.
Pityophthorus Eichhoff, 1864
P lichtensteinii (Ratzeburg, 1837). Для заповедника отмечен Ж.Т.Этезовым (2006). В исследуемом районе нами обнаружен в долине реки Башиль-Аузу-су на высоте около 200 м над ур. моря. Ареал. Трансевразиатский.
Orthotomicus Ferrari, 1867 O. suturalis (Gyllenhal, 1827). Нами не найден. Для заповедника отмечен
Ж.Т.Этезовым (1988). Ареал. Трансевразиат-ский.
O. proximus (Eichhoff, 1868). Нами
не найден. Для заповедника отмечен
Ж.Т.Этезовым (1988). Ареал. Трансевразиат-ский.
Phloeosinus Chapuis, 1869
P. bicolor ВтПй, 1832. Для заповедника отмечен Ж.Т.Этезовым (1988). Нами найден в долине реки Рцывашки, 2600 м над ур. м. Ареал. Палеарктический, неполный.
Таким образом, в настоящее время в заповеднике выявлен 61 вид жуков, чье развитие связано с древесиной и древесными грибами. Нами впервые указывается 25 видов. По нашему мнению, 4 вида указывались ранее для территории заповедника ошибочно.
Библиографический список
1. Акеев, Б.И. Кабардино-Балкарский высокогорный государственный заповедник / Б.И. Акеев // Заповедники и национальные парки Северного Кавказа. Науч.-информ. сборник. - Ставрополь, 2000.
- С. 41-51.
2. Этезов, Ж.Т. Видовой состав дендрофильных насекомых Кабардино-Балкарского высокогорного госзаповедника / Ж.Т. Этезов // Межведомст. сборник научн. трудов: Проблемы горной экологии.
- Нальчик, 1988. - С. 187-191.
3. Этезов, Ж.Т. Видовой состав дендрофильных насекомых Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника / Ж.Т. Этезов // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. - № 2 (44). - 2006. - С. 55-59.
РАЗНООБРАЗИЕ И ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ
беспозвоночных животных в условиях крупных городов северных территорий россии (на примере г. Сыктывкара)
Е.В. ЮРКИНА, проф. Сыктывкарского лесного института, д-р биол. наук, Е.М. ЕФРЕМОВА, асп. Сыктывкарского лесного института
Урбоэкосистемы являются частью природных сообществ. Но они заметно отличаются от естественных экосистем, где эволюционно «упакованы» для совместной
evjur@yandex.ru
жизни множество различных видов. Города полностью преобразованы человеком, поэтому растения и животные вынуждены приспосабливаться к специфическим условиям
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
53
ЭНТОМОЛОГИЯ
жизни, часто далеким от их экологических потребностей. По самому общему определению, урбанизация «дикого вида» есть освоение городских экологических ниш [6]. Помимо видов аборигенов в биотической части урбоэкосистем присутствуют интродуценты. Удержание захваченной экологической ниши для некоторых видов переселенцев не всегда возможно.
Само понятие «экологическая ниша» служит обозначением места вида в структуре сообщества. Термин предложен в 1917 г. Дж. Гринеллом в качестве характеристики пространственного распределения внутривидовых экологических группировок. Понятие «экологическая ниша» введено Ч. Элтоном в 1927 г. Основной упор данный автор сделал на такие типы биотических отношений, как пищевые и межвидовые связи. По его представлению, экологические ниши разные тогда, когда занимающие их виды играют неодинаковую роль в сообществе. Современный взгляд на экологическую нишу включает понятие, используемое при характеристике места, занимаемого в сообществе конкретным видом организмов относительно других видов. Это также область значений всех факторов среды, определяющих возможность успешного существования определенного вида организмов. Концепция экологической ниши оказалась достаточно перспективной для понимания законов совместного обитания видов. В 1984 г. С. Спурр и Б. Барнес выделили три составных части ниши: пространственную, временную, функциональную. В связи с интересом к концепции нейтрализма, выдвинутой С. Хаббелом на рубеже ХХ и ХХ! столетий, некоторые ранее сложившиеся взгляды на сообщества сейчас пересматриваются [2]. Данная гипотеза исходит из того, что устойчивое длительное сосуществование конкурирующих за общий ресурс видов возможно благодаря тому, что они занимают фактически одну, а не разные экологические ниши. Это достигается за счет их экологического сходства. При этом С. Хаббел под нейтральностью понимал не отсутствие взаимодействий между особями разных видов, а их одинаковость.
Согласно представлениям Л. Г. Раменского об экологической индивидуальности видов, можно считать, что в сложившихся фитоценозах каждый вид растения имеет свою экологическую нишу. Однако также очевидно, что у растений мало возможностей полностью разойтись по экологическим нишам, так как почти все они нуждаются в близких пищевых ресурсах. Э. Пианка (Pianka) считает, что эффективное число параметров экологической ниши может быть сведено к трем: место, время и пища. Растения имеют возможность расходиться по разным нишам лишь по первым двум параметрам.
В настоящее время в экологии широко обсуждается вопрос о том, сколько экологических ниш способен вместить биогеоценоз и сколько сходных видов смогут ужиться вместе. Задачей данной работы было выявление числа ниш, которое может предоставить город, и рассмотрение особенностей их заполнения. Основная часть анализируемых нами представителей - растения и животные, занимающие открытые городские пространства.
Многие авторы, изучавшие городские экосистемы [6, 8, 12], сходятся во мнении, что имеется определенная закономерность, связывающая размерность урбоэкосистемы и степень ее расхождения с природной экосистемой. Это выражается в разрушении и упрощении структуры, усилении факторов загрязнения среды и др. По итогам переписи 2010 г. в России 36 городов имеет численность населения от от 250 тыс. до 500 тыс. жителей, входя в категорию крупных. Город Сыктывкар получил данный статус, превысив 250 тыс. рубеж. Он является административным центром Республики Коми. Расположен в устье р. Сысола при впадении ее в р. Вычегду. Рельеф носит равнинный характер с небольшими возвышенностями и понижениями в поймах рек. Климат г. Сыктывкара характеризуется как умеренно континентальный с длительной холодной зимой и коротким умеренно теплым и влажным летом. Территория города имеет рубежное местоположение, примыкая к двум частям света: Европе и Азии. Это определяет биогеографическое происхождение обитающей здесь биоты. На территории МО
54
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
ЭНТОМОЛОГИЯ
ГО «Сыктывкар» присутствуют виды, ареалы которых располагаются, главным образом, в Сибири, на Дальнем Востоке, в Северной Америке и Восточной Азии.
Экологическая экспертиза видов хозяйственной деятельности показала, что из всех форм негативного влияния в Сыктывкаре наибольшую опасность представляют загрязнение среды (промышленное, химическое, механическое, комплексные нарушения, например, связанные со сбором, утилизацией и переработкой промышленных и бытовых отходов), рекреационная нагрузка. Наиболее вредными загрязняющими веществами атмосферного воздуха являются бенз(а)пирен и формальдегид. Основная причина высокого загрязнения воздуха указанными примесями - значительные выбросы этих веществ крупными предприятиями электроэнергетики и автотранспортом. Средние за год концентрации бенз(а)пирена составляют 2, 7 ПДК. В загрязнение территорий района Сыктывкара наибольший вклад вносит крупнейшее в Европе предприятие лесопромышленного профиля - «Монди-СЛПК». Максимальная концентрация ингредиентов вредных промышленных выбросов превышает предельно допустимые нормы на расстоянии до 18 км. В радиусе 10 км от лесопромышленного комплекса показатели по неорганической пыли - 3 ПДК. По данным Государственной службы наблюдений, в районе Сыктывкара среднегодовые концентрации содержания формальдегида и метилмеркаптана равняются соответственно в 2010 - 3 и 0,5 ПДК [4]. Состав и концентрации специфических примесей, содержащихся в атмосферном воздухе города и его зеленой зоны, за последние годы имели отклонения по ПДК по восьми показателям. Автотранспорт вносит в суммарные выбросы более 64 % загрязнений. В отработанных газах автомобилей содержится почти 280 компонентов вредных веществ. Мониторинг почв Сыктывкара показывает увеличение загрязненности их цинком. Накопление твердых частиц этих выбросов вблизи дорог приводит к снижению численности почвенных беспозвоночных, листогрызущих насекомых и их энтомофагов.
В Сыктывкаре выявлено 103 вида древесных и кустарниковых растений, из них 60 являются интродуцентами [9, 5]. По данным В. А. Мартыненко и Б. И. Груздева [7], в его флоре, без учета интродуцентов, насчитывается 20 видов деревьев, 27 видов кустарников и два вида полукустарников. Ассортимент растений, широко используемых в озеленении, насчитывает 31 древесный вид и 14 видов кустарников, 70 % из них представлено видами-аборигенами [12]. В насаждениях города доминируют виды берез, тополь бальзамический. Доля хвойных мала (около 1 %). В парковых насаждениях встречается ель сибирская чаще естественного, реже - искусственного происхождения. Сохранились еловый массив на западе города, в Ботаническом саду Коми государственного педагогического института и старовозрастные посадки в двух городских парках. Иногда в озеленении внутридворовых территорий встречаются ель сибирская, другие хвойные (сосна обыкновенная, сосна сибирская, лиственница сибирская), образующие ландшафтные группы. Среди хвойных кустарников имеются посадки можжевельника обыкновенного. Самым распространенным элементом озеленения улиц являются рядовые посадки. Для этих целей используют преимущественно лиственные древесные породы. Наилучший рост и развитие имеют береза, рябина, сирень, кедр и лиственница. Все они искусственного происхождения. Площадь зеленых насаждений на 1.01.2008 г. в МО ГО «Сыктывкар» составляет 54,95 км2. Средняя обеспеченность горожан насаждениями общего пользования около 17 м2 на одного человека [3]. Это несколько выше нормативного показателя - 16 м2 насаждений на одного человека.
Снижать конкуренцию, особенно среди растений, помогает их расхождение по экологическим нишам, по сезонам и по времени суток [11]. Для условий города данные составляющие являются исключительно важными. Это связано как с декоративной их ценностью, так и со сроками вегетации, цветения и проявлением аллергических заболеваний. Так, особой экологической нишей считается весенняя синузия. Она включает значитель-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
55
ЭНТОМОЛОГИЯ
ное число видов. Ярким ее проявлением на севере является цветение сон-травы. Данный представитель присутствует в ботаническом саду Сыктывкарского университета. Вид находится под охраной в пригородной зоне и занесен в Красную книгу Республики Коми.
В коренных таежных экосистемах у растений одного яруса экологические ниши сходны, т.к. они расположены в одном горизонте и в сходных условиях среды. Однако, анализируя их подробней, можно проследить, что экологические ниши различаются степенью теневыносливости, светолюбием, сроками цветения, плодоношения, способами опыления и распространения плодов, по составу консортов. Это снижает конкурентную напряженность, позволяя эффективней использовать ресурс и существовать многовидовому сообществу. Экологические ниши растений дифференцируется в пространстве, например за счет различной глубины проникновения корневых систем. Число экологических ниш растений в городе лимитирует фрагментарный и сильно измененный почвенный покров.
На исследуемой территории преобладают два основных типа ландшафтов: селитебный (жилые постройки) и промышленный (промышленные предприятия, автозаправочные станции, железнодорожный вокзал, аэропорт и др.). Существует развитая дорожная сеть, включающая магистрали, грунтовые и асфальтированные дороги и др. Число экологических ниш здесь невелико. Роль биологического круговорота в этих ландшафтах незначительна. Антропогенная нагрузка наиболее заметна на центральных городских магистралях. Об этом можно судить по состоянию некоторых видов растений, у которых отмечен летний листопад, пожелтение листвы, засыхание побегов. У некоторых кустарников и полукустарников, высаженных в центральной части города, отсутствует плодоношение (смородина, малина). Для урбанизированных экосистем характерно сокращение числа видов, не адаптированных к вытаптыванию, засолению, антропогенным загрязнениям. Их основная часть не сохраняется в растительном покрове техногенных участков.
При создании городских зеленых насаждений руководствуются не принципом соответствия природной экосистеме, а различными композиционными приемами: чередование открытых и закрытых пространств, создание смотровых кулис и др. При подборе ассортимента растений в городе важны экологические, рекреационные, санитарно-защитные характеристики. Урбаноценозы обеднены вертикальной растительной компонентой. Однако здесь, как и в природе, наиболее важной горизонталью является поверхность почвы. Потребляемый ресурс определяется размерами зоны активности особи. У растений это фитогенное поле, а у животных - занимаемая ими территория. Растения города состоят преимущественно из синантропов, рудеральных, сегетальных и окультуренных представителей. Исследование ниш растений, прежде всего, связано с хорошим знанием их видового состава и потребляемого ресурса, за который конкурируют особи. В условиях города видовой состав, экологические ниши определяются в основном антропогенными факторами. Человек берет на себя функцию обеспечения растений питательными веществами, регулирования конкурентных отношений и других взаимосвязей.
К обитанию в городской среде приспособлены разные организмы. В составе фитоценоза присутствуют как дикие, так и культурные растения. Зооценоз формируется из диких и домашних представителей, образуя его макро- и микросоставляющую. Человек является неотъемлемой частью урбаноценоза.
Дифференциация животных по экологическим нишам несравненно более четкая по сравнению с растениями. Она включает ряд параметров. В их число входят пищевые предпочтения, наличие убежищ, субстрат, вертикальное положение, сезонная и суточная ритмика, контроль хищниками, конкуренция и др. В результате в одном сообществе могут жить, не вступая в конкурентные отношения, различные представители позвоночных и беспозвоночных животных.
Как и в природе, в городах присутствуют четыре среды жизни: водная, почвенная, наземно-воздушная и организменная. Если
56
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
Таблица 1
Распределение беспозвоночных по экологическим нишам в условиях городской среды
Среды жизни: основ-ные/допол-нительные Экологические ниши Типичные представители различных функционально-биоценотических групп организмов
Фитофаги Энтомофаги: хищ-ники/паразиты Мицетофаги Сапрофаги
1. Почвенная
Почвенная Растительная биомасса, подземные органы: корни, прикорневые органы. Почвенные животные. Места поселений (муравейники, норы). Погибшие растения. Трупы животных. Экскременты. Пищевые остатки.Почва малоизменен-ная и трансформированная Личинки отр. Coleoptera сем. Scarabaeidae, Elateridae OTp.Diptera, сем. Tipulidae Многоножки. Хищные насекомые отр. Coleoptera сем. Carabidae, Staphyli-nidae. Паразитические насекомые отр. Hymenoptera Diptera Отр. Coleoptera сем. Staphylinidae Панцирные клещи, дождевые черви, почвенные нематоды, коллемболы, личинки насекомых, отр. Diptera, Lepidoptera, сем. Noctuidae.
2. Наземно-воздушная
Наземно- воздушная Растительная биомасса, наземные органы растений: почки, побеги, листья, стебли, генеративные органы. Комлевая часть древесных растений, травянистые растения, кора, древесина, плодовые тела грибов. Беспозвоночные и позвоночные животные. Галлы, муравейники, гнезда птиц, норы, убежища и подобные местообитания. Сосущие виды: растительноядные клещи. Сосущие насекомые отр. Homoptera подотр. Cicadinea, Psyllinea, Aphidinea, Coccinea, отр. Hemiptera сем. Lygaeidae, Pentatomidae, Miri-dae. Грызущие виды насекомых отр. Coleoptera сем. Scarabaeidae, Ela teridae, Byturidae, Cerambycidae, отр. Lepidyptera сем. Tortrici-dae, Phycitidae, Pieridae, Nymphalidae, Lycae-nidae, Geometridae, Noctuidae; отр. Hymenop-tera сем. Pamphiliidae, Diprionidae, Apidae; отр. Diptera сем. Cecidomyidae, Syrphidae Пауки -паутинни-ки, паразитические виды клещей, паразитические виды нематод. Насекомые отр. Neuroptera сем. Chrysopidae, отр. Coleoptera сем. Саи-tharidae, Cleridae, отр. Hymenoptera сем. Formicidae. Отр. Coleoptera сем. Staphylinidae Панцирные клещи, насекомые отр. Coleoptera сем. Lucanidae, Tenebrionidae, Scarabaeidae
Воздушная Воздушная малоизмененная. Воздушная, расположенная в зоне деятельности промышленных предприятий, автотранспортных магистралей Имаго летающих насекомых в период размножения: отр. Coleoptera, Lepidyptera, Hymenoptera, Diptera и др. Имаго хищных стрекоз сем. Сое-nagrionidae, Gom-phidae, Corduliidae, Libellulidae Отр. Coleoptera сем. Staphylinidae Отр. Месор= tera сем. Panorpidae
Наземная Комлевая часть древесных растений, основания стеблей травянистых растений, поверхность почвы.Погибшие, лежащие на почве растения, трупы животных. Продукты жизнедеятельности живот-ных.Нарушенные территории. Сооружения различного типа и назначения. Техногенные территории. Имаго и личинки насекомых отр. Orthoptera сем. Tetrigidae, Acrididae, отр. Lepidyptera, Coleoptera сем. Cerambycidae. Chrysomelidae, Curculionidae, Scolytidae, Имаго и личинки насекомых отр. Orthoptera ых сем. Tettigoniidae; отр. Coleoptera сем. Coccinellidae; отр. Hymenoptera сем. Formicidae Отр. Coleoptera сем. Staphylinidae Нематоды, панцирные клещи, ного-хвостки. Насекомые отр. Coleoptera сем. Lucanidae, Tenebrionidae, Scarabaeidae
ЭНТОМОЛОГИЯ
ЭНТОМОЛОГИЯ
растения резко ограничены в возможностях поселения в городе, то экологические ниши животных, особенно беспозвоночных, многочисленны и разнообразны. Распределение по экологическим нишам основано на главной их характеристике - трофических особенностях. В табл. 1 представлены некоторые примеры экологических ниш беспозвоночных животных, обитающих в условиях города, в средах жизни, которые наиболее тесно с ними связаны.
В урбоэкосистемах наибольшее число экологических ниш предоставляет наземно-воздушная среда. Это понятно. Почва изменена, и пригодных для заселения участков немного. Водные экосистемы из-за антропогенного пресса обеднены биотой. Ряд экологических ниш остаются свободными или занимаются более простыми организмами, способными выживать в таких условиях. Организменная среда, с точки зрения предоставляемого ею числа экологических ниш, не столь разнообразна.
В наземно-воздушной среде жизни присутствуют воздушная и наземная компонента. С одной стороны, эта среда является газообразной (ее воздушная часть), а с другой - твердой (наземная часть). Число экологических ниш городов, связанных с воздушной компонентой, тесно взаимосвязано с химическими примесями, присутствующими в урбосреде. Выживание и адаптация к данным условиям лимитированы загрязнениями окружающей природной среды.
Обитатели воздуха обычно формируют высокий уровень энергетического метаболизма. Они сосредоточены вблизи поверхности земли, проникая в атмосферу на высоту крон деревьев. Насекомые являются единственной группой беспозвоночных, способных к активному полету. В воздухе организмы находят пищу, кислород. Ряд из них проводят там большую часть жизни. Другие могут присутствовать в воздухе кратковременно, только в определенный момент жизни. Экологическая характеристика видов, освоивших воздушное пространство, включает активный, пассивный, парящий, подстерегающий и другие типы полета. Таким образом,
происходит перераспределение воздушного пространства между его многочисленными потребителями.
Типы полета современных насекомых включают 10 разнообразных форм [1]. Дневные хищники, например стрекозы, способны использовать несколько видов полета: парение, планирование, зависание. Часто они поедают добычу прямо на лету. Чтобы увидеть жертву мелкого размера, они способны зависать и ненадолго останавливаться в полете. Для летающих в густой растительности хищников (верблюдки, сетчатокрылые) наиболее характерен полет вверх и сложные маневры, выполняемые на небольшой скорости. Хищники, летающие среди травянистой растительности (толкунчики, ктыри, бекасницы, журчалки), отличаются высокой скоростью перемещения. Для них характерны частые зависания, резкие броски в разные стороны. Для охоты в занимаемой ими экологической нише наиболее подходит высокая маневренность. Мухи из группы журчалок способны летать спиной вниз или же кувыркаться в воздухе со скоростью 1000 поворотов в минуту. Мухи жужжала, личинки которых паразитируют на саранчевых, пчелах или являются хищниками яйцевых коконов пауков, по скорости и маневренности полета превосходят многих других двукрылых.
На поверхности земли укрепляются растения, грибы, строят убежища животные. Условия жизни в наземной среде напоминают таковые для наземно-воздушной, но отличаются тем, что организмы большую часть жизни или всю жизнь проводят на поверхности субстрата. Для них важны не столько климатические особенности района, сколько микроклимат экотопа. Элементарные места напочвенного покрова заселяют голые слизни, многоножки, жужелицы, стафилиниды, жуки навозники, мертвоеды и многие другие беспозвоночные, разделяя между собой экологические ниши. Здесь присутствуют бегающие, лазающие, догоняющие, пассивно поджидающие добычу хищные насекомые различного размера. Беспозвоночные способны ползать с разной скоростью, быстро бегать, прыгать. Способность подскакивать
58
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
ЭНТОМОЛОГИЯ
присутствует у достаточно обычных в наземной, наземно-воздушной среде видов жуков щелкунов. Из-за коротких ног они после падения на землю повернуться другим способом не могут. Часть обитателей никогда не покидают напочвенный покров, а некоторые способны подниматься на стволы деревьев и в кроны. Среди последних муравьи, некоторые жуки, моллюски. Но во всех случаях экологическая ниша должна сопровождать вид благоприятными условиями и необходимыми ресурсами во все стадии онтогенеза или же вид должен сохранять способность пережить неблагоприятные периоды в состоянии покоя. В онтогенезе нередко имеет место смена экологических ниш. Это снижает конкуренцию и расширяет возможности вида. Так, у майского хруща взрослое насекомое относится к экологической нише филлофагов, а личинка - ри-зофаг. На трупах насекомых, падали и помете птиц обитает Panorpa communis (Mecoptera, Panorpidae). Взрослые особи скорпионниц слизывают нектар с цветов и используют пыльцу сосны. Личинки принимают активное участие в процессах компостирования на фазе синтеза. Пища, как и у златоглазок, разжижается с помощью пищеварительного сока и высасывается. Имаго обычны в городах в июле и августе. Попадаются в воздухе или на растениях.
Растительную биомассу используют беспозвоночные ряда экологических групп: антофилы, карпофаги, ризофаги, бластофаги, филлофаги, ксилофаги. Это могут быть как лесные виды, так и сельскохозяйственные или медицинские. Они могут принадлежать одной или разным экологическим нишам. Так, в наземно-воздушной среде беспозвоночные, сосущие соки растений на побегах, хвое сосны обыкновенной или сосны сибирской, представлены видами, принадлежащими разным систематическим группам. Это клопы, трипсы, тли, кокциды и листоблошки. Личинки некоторых жуков стволоедов питаются только древесиной хвойных деревьев, а другие - только корой живых деревьев, тем самым, расходясь по экологическим нишам. Жуки лубоеды, гусеницы бабочек побеговьюнов и огневок на первый взгляд занимают одну
нишу, выедая побеги, почки и побеги, частично травмируя кору. Но при внимательном наблюдении можно увидеть, что они занимают перекрывающие, но самостоятельные ниши, разделяясь на почкоедов, почко-побегоедов, почко-побего-короедов, побегоедов. При этом в лесу они слабо конкурируют между собой, имея разные экологические ниши, отличные по ширине. Например, более широкая ниша сосновой побеговой огневки - Dioryctria mutatella (Fuchs.) - (Lepidoptera, Phycitidae), питающейся почками, побегами, шишками растений р. Pinus, объясняет факт ее присутствия в городе. В городе имеются посадки кедра, который огневка успешно осваивает. Три вида побеговьюнов, многочисленных в сосновых молодняках и питающихся почками или почками и побегами сосны обыкновенной
[10], не были обнаружены в условиях города. Здесь редкими являются короеды, лубоеды.
Структура фитоценоза по отношению к членистоногим животным обычно выступает в разных качествах. Большую роль играет приближенность и доступность кормовых объектов к популяциям насекомых. Это определяет способность мигрирующих насекомых воспринять идущий от них сигнал и достичь этих ресурсов. Доступность уменьшается по мере того, как расстояние между ресурсом и популяциями насекомых возрастает. Насекомые летят на сигналы, идущие от кормового объекта, но их привлекательность снижается по мере увеличения времени или расстояния. Избыток деревьев, входящих в состав фитоценоза, но не относящихся к их кормовым ресурсам, влияет на зрительное и химическое восприятие их насекомыми. Дополнительные сигналы, выделяемые такими растениями, могут служить источником, дезориентирующим насекомых. Ищущие кормовые объекты насекомые могут погибнуть от ряда факторов еще до того, как они найдут их. У многих ин-тродуцированных растений в новых условиях группа консументов первого порядка вообще не создается. В результате наблюдается неограниченный рост нежелательных пришельцев. Ярким примером является борщевик Сосновского, который не имеет фитофагов и представляет реальную угрозу в городе.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
59
ЭНТОМОЛОГИЯ
Различными путями регулярно поступают сорные растения, имеющие статус карантинных видов, ограниченно распространенных в России (амброзия полыннолистная, горчак ползучий, повилики). Но в целом растительноядные беспозвоночные имеют широкие возможности использования экологических ниш, предоставляемых городом. В пределах зоны их активности сама урбоэкосистема и примыкающие к ней ландшафты естественного и искусственного происхождения.
В центре города насекомых меньше, чем на окраинах. Несколько богаче энто-мофауна парков, ботанических и дендрологических садов. Но и здесь доминируют эвритопные виды, имеющие небольшие размеры. Среди сохранившихся крупных видов чешуекрылых - древоточец пахучий (Cossus cossus), бабочки белянки (Aporia crataegi, Leptidea sinapis), крапивница (Aglais urticae), совки (Agrotis segetum),. Весной летают майские хрущи. В городе обычны такие растения-медоносы, как черемуха и рябина обыкновенные, жимолость. Устойчивый медосбор обеспечивают различные виды ив. В частном секторе и на некоторых свободных участках сохранились островки с клеверно-разнотравными лужайками. Среди северных медоносов в городе нередок иван-чай, растущий вдоль дорог, линий электропередач. Основная часть активных потребителей этой высококалорийной продукции находится в отр. Hymenoptera надсем. Apoidea (сем. Colletidae, Andrenidae, Halictidae, Apidae). Помимо перепончатокрылых насекомых в цветах обычны жуки, которые имеют здесь дополнительное питание. Мухи журчалки часто встречаются на цветах сем. Rosaceae, Salicaceae, Grossulariaceae и других древесно- кустарниковых или травянистых растений, участвуя в их опылении. В изученных урбоэкосистемах ксилофильных видов немного, хотя были случаи появления летающих в старой части города жуков усачей р. Monochamus. При сильной степени трансформации городских экосистем изменения энтомоценоза проявляются как на видовом, так и на популяционном и биоценотическом уровнях. Здесь господствуют фитофаги из экологических групп филлофагов и карпофа-
гов. Из ценокомплекса выпадают мицетофаги, что естественно для города, где практически нет их экологической ниши.
Городской доминантой являются создаваемые человеком сооружения, предоставляющие ряд характерных экологических ниш. Их объединяют общие черты: мозаичность, расчлененность, затрудненность миграций для живых организмов. Данные участки обеднены беспозвоночными в видовом отношении и числом входящих в них экологических групп. Например, на балконных растениях обычны сосущие виды членистоногих фитофагов: клещи, щитовки, тли, гусеницы бабочек пядениц, белянок и др. Энтомофаги здесь практически отсутствуют. Если почва специально не обрабатывается, то группа детритофагов, обитающих в цветочных горшках, может включать немногочисленных почвенных клещей, нематод, дождевых червей. Осы, синантропные мухи дрозофилы способны скапливаться в местах уличных продаж фруктов и овощей и переходить с этими продуктами в дома и квартиры. В квартиры от животных - обитателей чердаков и подвалов - могут поступать кровососущие блохи, жуки кожееды, моли. С крупами со складов и магазинов в дома идут вредители запасов - жуки мукоеды, хрущаки, бабочки огневки. Структура беспозвоночных на таких территориях очень специфична. Общим для всех являются случайность поступления, отсутствие биотических связей.
Городские почвы чаще всего представляют твердый субстрат, трудный для перемещения. Как среда жизни почва характеризуется отсутствием света. По некоторым составляющим условия жизни здесь напоминают водную среду. Она насыщена молекулярным кислородом. Может содержать капельножидкую воду, минеральные соли, различные органические вещества. Среда благоприятна для жизнедеятельности многих организмов. Почва - субстрат для корней высших растений. Ее обитатели - все группы животных, начиная с одноклеточных, высшие животные, разнообразные водоросли, грибы. Это создает возможность дифференциации экологических ниш. На исследуемой территории в почве
60
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
ЭНТОМОЛОГИЯ
обычны личинки сем. Tipulidae, Bibionidae, Syrphidae (отр. Diptera). Они питаются опавшими листьями, обитают в отмирающей древесине, на гнилых пнях или среди корней растений, встречаются на цветах, развиваются в воде. Например, Bibio pomonae (Bibionidae) играет большую роль в накоплении гумуса в почве. В роли деструкторов гниющей древесины выступают Temnostoma bombylans, Xylota rufipes, X. segnis (Syrphidae). Среди городских насекомых встречаются виды, имеющие более южное происхождение. Примечательным для Сыктывкара представителем является жук носорог Oryctes nasicornis. Он достаточно редок в природных условиях, не характерен для таежных лесов. В городе неоднократно отмечалось его успешное размножение. Это связано с городским климатом и наличием характерных экологических ниш. Многочисленные личинки получены в кучах перегноя, в гнилой древесине, перепревшем навозе, в парниках, местах складирования опилок. Их развитие длится четыре года.
Живущие в городе организмы связаны с достаточно контрастными ландшафтами. Мозаичные участки почвы изменяются во времени и в пространстве. Появляющиеся «бреши» возникают обычно в результате антропогенного фактора. Регулярно случающиеся пожары, загрязнения, свалки и многие другие причины влекут за собой появление несвойственных природным экосистемам экологических ниш. При этом аборигенные виды в зависимости от антропогенной нагрузки сокращают, перераспределяют численность или уходят совсем. В городе, например, нет поселений муравьиного льва. Его распространение лимитирует химическое загрязнение, рекреационное воздействие и разрушение мест обитания личинок. В городе не встречены виды муравьев р. Formica, строящие купола. Ближайшие местообитания расположены в пригородных лесных массивах. Все виды городских муравьев обитают в почве.
Водная среда жизни характеризуется жидким агрегатным состоянием. Она достаточно насыщена пищевыми ресурсами. На территории Сыктывкара находятся р. Вычег-
да и Сысола, имеются ручьи, стоячие водоемы различного типа. Вычегда является второй по величине водной системой Республики Коми. Пространственно экологические ниши определяются по положению на поверхности, в толще воды, на дне, донном субстрате. Способы добывания пищи, движение или неподвижный образ жизни, место обитания закрепляют у водных представителей адаптивные признаки, которые наглядно проявляются в их внешнем облике. По жизненной форме возможно определить экологическую нишу, занимаемую видом в экотопе. Многие жуки на всех стадиях развития - обитатели водной среды. Нередко среди данной группы наличествует смена экологических ниш. Личинки являются водными организмами, взрослые особи живут на суше. В природных водоемах можно насчитать более двух десятков различных экологических ниш. В городских водоемах не наберется и десяти. Их сокращение связано, в первую очередь, с химическими и биологическими загрязнениями. В середине XX в. в малых речках, ручьях и стоячих водоемах городской черты были обычными раки, ветвистоусые рачки, моллюски, водные личинки насекомых отр. Ephemeroptera, Trichoptera, растительноядные и хищные водные виды отр. Hemiptera, Coleoptera, хищные виды личинок отр. Ephemeroptera, Plecoрtera, Odonata, паразитические водные клещи и пиявки. В условиях города в настоящее время сохраняется возможность обитания видов, имеющих высокий уровень экологической валентности. Многочисленны кровососущие виды двукрылых, личинки которых живут в затопляемых подвальных помещениях. В Сыктывкаре стал обычным городской или подвальный комар-пискун Culex pipiens pipiens forma molestus. Можно встретить комаров Chironomidae. Сохраняют свои позиции отдельные виды брюхоногих моллюсков и пиявок.
На богатство экологических ниш влияют сами виды, создающие среду для других особей и являющиеся привлекательным ресурсом. Организменная среда представляет собой сложную систему, которая обеспечивает разнообразные условия для обитания других
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
61
ЭНТОМОЛОГИЯ
видов. Здесь можно насчитать более десятка экологических ниш. Это внешняя и внутренняя среда живых организмов: растений, грибов, животных. В городских условиях на растениях обычны вирусные, бактериальные и грибные болезни. Многочисленными являются вирусные и бактериальные заболевания человека и животных. Среди беспозвоночных присутствуют паразитические простейшие, гельминты, энцефалитные клещи. В Республике Коми и в Сыктывкаре в период с конца XIX века до 1953 г. регистрировалась малярия, вызываемая малярийным плазмодием. Серьезной городской проблемой в последние годы стали энцефалитные клещи. Их продвижение на север можно объяснить изменением климата в сторону потепления и появлением в связи с этим новых свободных экологических ниш, в том числе и в городах.
На насекомых паразитируют энтомо-патогенные бактерии, вирусы, грибы. Среди паразитических насекомых наиболее значимы представители отряда Hymenoptera, Diptera. Доминируют виды сем. Ichneumonidae, Braconidae, Encyrtidae (отр. Hymenoptera), сем. Tachinidae (отр. Diptera). Из всех видов преобладают эндопаразиты. Из других представителей отр. Hymenoptera отмечен шмель кукушка - Psithyrus rupestris (Apidae), который является неспециализированным паразитом в гнездах шмелей.
Среди насекомых фитофагов имеются обитатели растительных тканей - минеры, галлообразователи. Эти представители уходят от внешних неблагоприятных воздействий в скрытые среды. Данная экологическая ниша достаточно насыщена именно в местах с высоким уровнем загрязнения. На севере от галлообразователей страдают виды ив. Поскольку представители р. Salix имеют широкий диапазон толерантности по отношению к химическому загрязнению, они присутствуют там, где другие растения не выживают. Однако их декоративность пропадает из-за насекомых галлобразователей, поражающих листья и побеги.
В городах живут не только паразитические виды различных беспозвоночных, на-секомые-паразитоиды, но и те, кто вступает
с организмом-хозяином во взаимополезное сожительство. Например, клубеньковые бактерии, обитающие в корневых системах бобовых растений. Отношения типа симбиоза содержат самые разные переходы от индифферентных до очень тесных, которое иногда могут привести к паразитизму.
Таким образом, несмотря на пространственную неоднородность городских ландшафтов и разнообразие типов антропогенного воздействия на урбосреду, имеется нечто общее при формировании экологических ниш обитающих здесь живых организмов. Экологические ниши в условиях антропизированной структуры экосистемы, могут быть классифицированы. В основе этого находятся региональные показатели экологического неблагополучия урбоэкосис-темы. При невысокой степени трансформации и слабой реакции фитоценоза на существующие изменения экологические ниши по разнообразию и насыщению сопоставимы с природной средой. В зоне наибольшего напряжения многие ниши исчезают, на их место приходят те, которые создает городская среда, при этом в них обычно возрастает число эвритопных видов. Среди беспозвоночных доминируют полифаги, имеющие широкий диапазон толерантности. Сокращается число экологических ниш для сапро- и ксиломицетофагов. В городских сооружениях создаются особые территории, дающие множество разнообразных экологических ниш.
Библиографический список
1. Бродский, А.К. Механика полета насекомых и эволюция их крылового аппарата / А.К. Бродский.
- Л.: ЛГУ, 1988. - 206 с.
2. Гиляров, А.М. В поисках универсальных закономерностей организации сообществ: прогресс на пути нейтрализма / А.М. Г иляров // Журнал общей биологии. - Т 71. - № 5. - 2010. - С. 386-401.
3. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Республики Коми в 2007 г.»
- Мин-во природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Коми, Комитет природных ресурсов по Республике Коми, РГУ НТЦ АГИС Республики Коми. - Сыктывкар, 2008. - 152 с.
4. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Республики Коми в 2010 г.»
62
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
ЭНТОМОЛОГИЯ
/ Мин-во природ. ресурсов и охраны окружающей среды Республики Коми. - Сыктывкар, 2011. -116 с.
5. Скупченко, Л.А. Интродукция полезных растений в подзоне средней тайги Республики Коми (итоги интродукционных работ ботанического сада за 50 лет.) / Л.А. Скупченко [и др.]. - СПб.: Наука, 2003.
- Т 3. - 214 с.
6. Клауснитцер, Б. Экология городской фауны / Б. Клауснитцер. - М., 1990. - 246 с.
7. Мартыненко, В.А. Определитель сосудистых растений окрестностей Сыктывкара / В.А. Мартыненко, Б.И. Груздев. - Сыктывкар, 2009. -260 с.
8. Мозолевская, Е.Г. Концепция мониторинга состояния зеленых насаждений и городских лесов Москвы / Е.Г. Мозолевская // Лесной вестник. 1998.
- № 2. - С. 5-13.
9. Шушпанникова, Г. С. Синантропное изменение флоры города Сыктывкара / Г.С. Шушпанникова // Экология, 2001. - № 2. - С. 147-151.
10. Юркина, Е.В. Состав, структура и биоценотическая значимость фауны насекомых в сосняках подзоны средней тайги Республики Коми / Е.В. Юркина: дис. .. .докт. биол. наук. - Москва, 2004. - 36 с.
11. Юркина, Е.В. Фенологические особенности лесных насекомых подзоны средней тайги Республики Коми / Е.В. Юркина, С.В. Пестов // Теоретическая и прикладная экология - 2009. - № 4. - С. 83- 91.
12. Юркина, Е.В. Хвойные древесные породы в структуре посадок г. Сыктывкара (Республика Коми) / Е.В. Юркина, Д.В. Юркин, А.М. Попова // Матер. межд. научно-практич. конф. «Ландшафтная архитектура и садово-парковое строительство: современные тенденции», Воронеж, 3-4 сентября 2010.- Т 2. - 2010. - С. 204-206.
ХАРАКТЕРНЫЕ ЧЕРТЫ ФОРМИРОВАНИЯ ЭНТОМОФАУНЫ ТАЕЖНЫХ И ГОРОДСКИХ ЭКОСИСТЕМ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ
Е.В. ЮРКИНА, проф. Сыктывкарского лесного института, д-р биол. наук,
Е.М. ЕФРЕМОВА, асп. Сыктывкарского лесного института
Таежные леса сформировались в послеледниковое время в голоцене. Их возраст не превышает 10 тыс. лет. Виды растений и животных, населяющих таежную зону, осваивали ее постепенно и далеко не все из них возникли здесь и приурочены исключительно к этой природной зоне. История существования городов насчитывает тысячелетия, но северные города стали развиваться намного позже. Их история охватывает период с домонгольской эпохи, когда появляются первые три города: Вологда, Белозерск и Великий Устюг. Возраст их примерно 750 лет. К 18 в. города оттеснили леса, которые в те времена продолжали окружать их плотным кольцом. На данный отрезок времени приходится становление Российской империи. На Европейском Севере появляются 13 городов. Среди них Петрозаводск, Сыктывкар (Усть-Сысольск), Череповец. Сейчас к Европейскому Северу относят огромную территорию. Здесь находятся Мурманская область, Республика Карелия, Архангельская и Вологодская области, Республика Коми с Ненецким автономным
evjur@yandex.ru
округом. Иногда сюда присоединяют Кировскую область.
На Севере проблемы города и природы имеют ряд особенностей. Они вызваны значительным масштабом развития промышленности и низкой устойчивостью ландшафтов к антропогенным нагрузкам. Жизнь в экстремальных условиях требует от человека больших материальных и энергетических затрат. Для поддержания нормальных условий жизни в этих городах затрачиваются огромные топливно-энергетические ресурсы. Это ведет к загрязнению окружающей среды, и в первую очередь атмосферы. Особенно обостряется ситуация от сжигания топлива в период зимних холодов. Неудивительно, что в большинстве городов сохраняется высокий уровень загрязнения атмосферы и воды. В список Минприроды России по комплексному загрязнению атмосферного воздуха за 2011 г. попали Архангельск, Череповец, Мурманск Апатиты, Воркута. Сыктывкар находится на 42 позиции среди 100 самых грязных городов РФ. Главными загрязняющими веществами являются
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
63
