CC BY
17ТОМ 144
ТРУДЫ ВНИРО
2005
УДК 595.384 (571.66)
Размножение колючего краба Paralithodes Ьгшрвз в прибрежной зоне Восточной Камчатки
В.В. Желтоножко, О.В. Желтоножко (КамчатНИРО)
Колючий краб Paralithodes brevipes — один из малоизученных видов донных беспозвоночных: есть лишь отрывочные сведения о колючем крабе восточного побережья Камчатки в работах Н.Н. Спасского [1961]; А.Г. Слизкина [1974]; М.И. Тар-вердиевой [1974]; С.Д. Букина, А.Г. Слизкина [1987]; А.Г. Слизкина и С.Г. Сафро-нова [2000].
Колючий краб — тихоокеанский широкобореальный сублиторальный вид, обитающий в прибрежной зоне Камчатки, как на восточном, так и на западном побережьях. Его запасы практически не используется из-за малой изученности и из-за обитания на мелководных участках шельфа. Сейчас, когда актуальны вопросы о развитии маломерного флота и обеспечении его сырьевой базой для промысла, изучение и освоение ресурсов этого прибрежного вида очень своевременно.
Одним из важнейших этапов биоцикла крабов, как и других животных, является период размножения, которое оказывает большое влияние на динамику их численности. Репродуктивные характеристики, такие как скорость созревания самок и плодовитость, характеризуют состояние популяции. Исследование этих вопросов позволит изучить репродуктивную биологию колючего краба, рационально использовать промысловые запасы и при необходимости принимать адекватные меры для его восстановления.
Материал и методика
В основу работы положены материалы, собранные авторами в период проведения ресурсных исследований по изучению крабов 1995-2003 гг. у берегов Восточной Камчатки (рис. 1). В течение весенне-летнего периода была выполнена съемка вдоль восточного побережья, от м. Лопатка до м. Кроноцкий, основную часть времени изучение проходило в Авачинском и Кроноцком заливах. В Авачинском заливе работы выполняли в бухтах Лиственичная, Русская, Жировая, Вилючин-ская, Саранная, Безымянная, Авачинской и Бечевинской губах, в Кроноцком заливе — в бухтах Моржовая, Большая Медвежка, Малая Медвежка и Калыгирь (см. рис. 1). В июле 2002 г. исследования проводили в районе б. Тымлат Карагинского залива.
Ловушечная съемка велась в режиме научно-промыслового лова судами типа СРТМ-1000, РС-300. В мелководных прибрежных зонах использовали боты, а также суда типа МРТК и МРС, моторные лодки, проводили водолазные сборы.
Учетную съемку с применением конусных японских ловушек выполняли с помощью постановки порядков, состоящих из 50-100 ловушек, расположенных вдоль и поперек изобат на глубинах 1-100 м. Застой составлял в среднем 1-3 сут.
На ботах использовали одиночные ловушки и порядки до 10 шт. с расстоянием между ловушками 20 м. Ловушки ставили на глубине до 20 м. Застой составлял в зависимости от погоды 1-3 сут.
Рис. 1. Карта-схема района работ
Обработку крабов проводили по методике, применяемой ТИНРО для исследования промысловых ракообразных дальневосточных морей [Руководство..., 1979]. В дополнение к этой методике наряду с шириной карапакса измеряли и длину. Измерение длины карапакса проводилось для возможности сравнения наших данных с результатами исследования японских ученых. В Японии принято измерять длину карапакса крабов, в Росии — ширину карапакса.
За весь период работ проведен полный биологический анализ 10000 особей колючего краба Авачинского и Кроноцкого заливов и 240 особей колючего краба Карагинского залива.
Для определения индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП) у самок крабов икру брали вместе с плеоподами и фиксировали в 4%-ном растворе формалина. В лаборатории икру отделяли от плеопод, просчитывали количество в навеске 1 г и пересчитывали на всю массу икры. Индивидуальную относительную плодовитость (ИОП) рассчитывали по формуле:
ro = r/Q'
где r0 — ИОП; r — ИАП; Q — масса самки.
За период работ определена индивидуальная абсолютная плодовитость 340 самок Авачинского и Кроноцкого заливов и 85 самок района б. Тымлат Карагинско-го залива.
Анализ и обработку данных выполняли на персональном компьютере с применением программы электронных таблиц Excel v. 7.0.
Результаты
Половое созревание. В Авачинском и Кроноцком заливах (юго-восточное побережье Камчатки) длина карапакса икроносных самок колючего краба изменялась от 73 до 118 мм (средняя — 92 мм), ширина — от 90 до 132 мм (средняя — 104 мм), масса тела — от 430 до 1500 г (средняя — 732 г). Минимальная длина ка-рапакса икряной самки колючего краба, отмеченная в исследованных заливах, составила 73 мм. Количество самок I стадии зрелости с длиной карапакса 7389 мм составляло 28%. Доминировали самки с длиной карапакса 90-99 мм — 55% (рис. 2). Самки с длиной карапакса 100-118 мм составляли 17% от общего количества самок I стадии зрелости. %
30 25 20 15 10 5 0
Рис. 2. Размерный ряд самок колючего краба I стадии зрелости: 1 — Авачинский и Кроноцкий залив (юго-восточный шельф Камчатки), п=5000;
2 — Карагинский залив (северо-восточный шельф Камчатки), п= 190;
3 — Залив Речной (северная часть Охотского моря), п=251
В Карагинском заливе в районе б. Тымлат (северо-восточное побережье Камчатки) самки I стадии зрелости имели длину карапакса от 71 до 124 мм, средняя — 91 мм. Ширина карапакса варьировала от 80 до 136 мм, средняя — 101 мм. Масса самок изменялась от 400 до 1120 г, средняя — 830 г. Минимальная длина карапакса икряной самки колючего краба, отмеченная в районе за период исследования, составила 71 мм. Количество самок I стадии зрелости с длиной карапакса 7189 мм составляло 30%. Доминировали самки с длиной карапакса от 90 до 104 мм,
Длина карапакса, мм □ 1 □ 2 ВЗ
они составляли 58% (см. рис. 2). Самки с длиной карапакса 105-124 мм составляли 12% от общего количества самок I стадии зрелости.
Плодовитость. В Авачинском и Кроноцком заливах при длине карапакса икроносных самок колючего краба 80-108 мм (средняя — 95±6 мм), ширине 90-125 мм (средняя — 106±7 мм), массе тела 400-1200 г (средняя — 779±145 г) ИАП изменялась от 18508 до 78730 икринок. Средневзвешенная индивидуальная абсолютная плодовитость самок колючего краба составила 40683±13301 икринок. Индивидуальная относительная плодовитость варьировала от 23 до 79 икринок/г, средняя — 52±12 икринок/г.
Индивидуальная абсолютная плодовитость самок колючего краба Авачинского и Кроноцкого заливов возрастает с увеличением размеров тела (рис. 3).
к о к
а к 8
д
Е* о о н 8 п
о «
о
ч К
80000 70000 60000 50000 40000 30000 20000 10000 0
~1-1-1-г
80-84 85-89 90-94 95-99
Длина карапакса, мм
Рис. 3. Зависимость индивидуальной абсолютной плодовитости от длины карапакса у самок колючего краба Авачинского и Кроноцкого заливов (1), п=340 и района б. Тымлат Карагинского залива (2), п=85
Ее зависимость от размерно-массовых характеристик достаточно высока. Коэффициенты корреляции длины, ширины карапакса и плодовитости составили соответственно 0,77, 0,74, массы и плодовитости — 0,71. Связь между длиной кара-пакса и плодовитостью описывается уравнением линейной регрессии:
у= 1592х- 109681.
В Авачинском и Кроноцком заливах по своим размерно-массовым характеристикам выделяются самки колючего краба б. Бечевинская: у них размеры карапакса и масса больше, чем у самок из других бухт, соответственно, значения индивидуальной (ИАП) и относительной (ИОП) плодовитости выше (табл. 1, 2). В б. Вилю-чинская размеры самок минимальные, это сказалось и на значениях их ИАП и ИОП (см. табл. 1, 2).
Таблица 1. Размерно-массовые характеристики самок Авачинского и Кроноцкого заливов, исследованных для определения плодовитости
Бухты, кол-во самок, экз. Пределы ДК, мм Средняя ДК, мм Пределы ШК, мм Средняя ШК, мм Пределы массы, г Средняя масса, г
Вилючинская, п=63 81-105 93±6 90-114 103±6 500-1060 700±121
Саранная, п=94 82-105 94±5 95-125 105±6 430-1200 742±134
Бечевинская, п=126 80-108 96±7 92-121 107±8 460-1080 774±166
М. Медвежка, п=57 80-107 95±7 91-121 106±7 460-1000 758±147
Таблица 2. Плодовитость колючего краба в бухтах Авачинского и Кроноцкого заливов
Бухты, кол-во самок, экз. Пределы плодовитости Средняя ИАП, икринок Пределы ИОП, икринок/г Средняя ИОП, икринок/г
Вилючинская, п=63 18637-62952 35542±10113 33-75 46±9
Саранная, п=94 18620-63255 36678±11272 25-71 47±8
Бечевинская, п=126 20941-78730 46676±13809 38-79 60±11
М. Медвежка, п=57 18508-62138 38849±13693 23-67 48±11
В районе б. Тымлат Карагинского залива (северо-восточное побережье Камчатки), по нашим данным, при длине карапакса икроносных самок колючего краба 71-118 мм (средняя — 96±10 мм), ширине 83-132 мм (средняя — 108±11 мм), массе тела 474-1648 г (средняя — 887±251 г) индивидуальная абсолютная плодовитость изменялась от 8374 до 86285 икринок. Средневзвешанная индивидуальная абсолютная плодовитость самок колючего краба составила 42370±17455 икринок. Индивидуальная относительная плодовитость варьировала от 12 до 182 икринок/г, среднее значение составило 4819 икринок/г.
Зависимость индивидуальной абсолютной плодовитости самок колючего краба от размера и массы в районе б. Тымлат Карагинского залива высока, как и в Ава-чинском и Кроноцком заливах. Коэффициенты корреляции длины, ширины карапакса и плодовитости составляют соответственно 0,74, 0,75, массы и плодовитости—0,72.
Индивидуальная абсолютная плодовитость самок колючего краба в этом районе также возрастает с увеличением размеров тела (см. рис. 3). Связь между длиной карапакса и плодовитостью описывается уравнением линейной регрессии:
у = 1289х - 116244 (г=0,74).
Нерест. Колючий краб в Авачинском заливе нерестится в бухтах Русская, Жировая, Вилючинская, Саранная, Безымянная, Бечевинская. В Авачинской губе нерестовые районы сосредоточены в бухтах Раковая и Завойко. В Кроноцком заливе нерестовые скопления наблюдали в бухтах Моржовая, Малая Медвежка и Калы-гирь. В открытых частях Авачинского и Кроноцкого заливов колючий краб не нерестится.
Он не совершает длительных нерестовых миграций, как другие представители этого рода — Paralithodes camtschaticus и Р. рШурт. Во время нереста половозрелые самцы и самки смещаются ближе к берегу на глубины до 15 м, где образуют нерестовые агрегации на песчано-галечных и каменистых грунтах с зарослями водорослей.
В нерестовых агрегациях наблюдается преобладание самцов. Около одной самки может концентрироваться до 15 самцов. Непромысловых самцов в скоплениях нет совсем или их доля невелика — 5-6%. В основном в спаривании принимают участие крупные самцы, как более конкурентоспособные. Доминирующей группой самок являются особи с длиной карапакса от 90 до 104 мм — 57%. Количество самок с длиной карапакса меньше 90 мм составляло 30%, а крупных самок с длиной карапакса более 104 мм — всего 13%. Основное участие в нересте принимают молодые половозрелые самки.
Образование нерестовых агрегаций и нерест в Авачинском и Кроноцком заливах происходят в мае-июне. К концу июня он практически заканчивается. Самки в первой половине июня преимущественно имеют мягкий панцирь. Во второй половине месяца преобладают перелинявшие самки с твердым панцирем. В июле нерестовые агрегации рассредоточиваются. Самки остаются на мелководье для инкубирования икры, а у самцов, принимавших участие в нересте, начинается линька.
Промысел колючего краба в Авачинском и Кроноцком заливах наиболее эффективен с начала апреля до 2-й декады мая, когда нерест только начинается, и самцы не приступили к линьке. В этот период краб концентрируется в нерестовых районах, он активен в поисках пищи и хорошо идет в ловушки, самцы имеют
хорошее наполнение конечностей. Погодные условия позволяют работать маломерным судам и водолазам на малых глубинах.
Со второй половины мая до конца июня необходимо ввести ограничение лова. Линька самок совпадает с оплодотворением, и лов в этот момент не только нарушает процесс размножения, но и травмирует самок, которые в этот момент имеют мягкий панцирь.
В районе б. Тымлат Карагинского залива в начале июля все самки колючего краба имели новый твердый панцирь. Исходя из состояния карапакса самок, нерест колючего краба в этом районе проходит, по-видимому, в мае-июне, также как и в южных заливах Камчатки — Авачинском и Кроноцком.
Обсуждение. В прибрежной части о. Хоккайдо и южных Курильских островов половая зрелость самок и самцов колючего краба наступает при достижении средней длины карапакса 94,5 и 96,4 мм соответственно [Abe, Koike, 1982].
По данным Нагасавы и Торисавы [Nagasava, Torisawa, 1991] ,гонады у самок колючего краба появляются, когда карапакс достигает длины 80 мм. При длине карапакса 90-100 мм практически все самки становятся половозрелыми.
В зал. Речной (северная часть Охотского моря), по данным С.И. Агафонкина [1982], длина карапакса икроносных самок колючего краба изменялась от 54 до 110 мм, средняя — 80 мм, ширина — от 73 до 108 мм, средняя — 90 мм, масса тела — от 210 до 830 г, средняя — 481 г.
Минимальная длина карапакса икряной самки колючего краба, отмеченная в северной части Охотского моря, составила 54 мм. Количество самок 1 стадии зрелости с длиной карапакса 65-89 мм составило 76% (см. рис. 2). Доминировали самки с длиной карапакса от 70 до 89 мм — 69% [Агафонкин, 1982]. Самки с длиной кара-пакса более 89 мм составляли 24 %.
В прибрежной зоне восточно-камчатского шельфа до 30% самок колючего краба с длиной карапакса до 90 мм становятся половозрелыми и принимают участие в нересте. Доминантными группами в нерестовых агрегациях являются самки с длиной карапакса 90-104 мм. В Северной части Охотского моря 76% икроносных самок имеют длину карапакса до 90 мм, доминантной группой в нересте являются самки с длиной карапакса 70-89 мм. Наблюдается тенденция уменьшения размеров половозрелых самок с юга на север ареала колючего краба.
В настоящее время плодовитость колючего краба определена только в небольшой части его ареала: в зал. Речной (северная часть Охотского моря) [Агафонкин, 1982], в прибрежной части Юго-Восточного Сахалина [Галанин, Яковлев, 2001; Клитин, 2002], Западного Сахалина и о. Итуруп [Клитин, 2002], в прибрежных водах о. Хоккайдо [Sato, Abe, 1941; цит. по Abe, 1992]. Данные по плодовитости самок колючего краба в исследованных частях ареала представлены в табл. 3.
Таблица 3. Плодовитость колючего краба в исследованных районах ареала
Район Пределы/ средняя ДК, мм Пределы плодовитости, икринок Средняя ИАП, икринок г ДК и ИАП Уравнение линейной регрессии ДК и ИАП
Охотское море 54-110/80 1224-68635 29410 0,65 -
Камчатка:
Кроноцкий и Авачинский 80-108/95 18508-78730 40683 0,77 y=1592x-109681
за5ивы
б. Тымлат 71-118/96 8374-86285 42370 0,74 y=1289x-116244
о. Итуруп - 9710-1051880 41010 - -
Зап. Сахалин - 15750-77570 37800 - -
Юго-Во сточный Сахалин - 10440067220 36000 - -
о. Хоккайдо 85-118/- 8000-79000 38000 0.63 у =1553x-118537
Примечание. - нет данных
Среднее значение индивидуальной абсолютной плодовитости самок колючего краба Авачинского и Кроноцкого заливов на 28 % больше, чем у самок северной части Охотского моря [Агафонкин, 1982], и соответственно составляет 40683 и 29410 икринок, а среднее значение индивидуальной относительной плодовитости — меньше — 52 и 58 икринок/г. Это объясняется тем, что размерно-массовые характеристики самок колючего краба Авачинского и Кроноцкого заливов превышают размеры и массу самок зал. Речной.
Если сравнивать плодовитость самок колючего краба юго-восточного шельфа Камчатки с плодовитостью самок Курил, Сахалина и Японии, то статистически значимые различия отсутствуют, разница между значениями средней абсолютной плодовитости составляет 1-12%.
Зависимость индивидуальной абсолютной плодовитости от размерно-массовых характеристик достаточно высока по всему ареалу. Коэффициенты корреляции длины карапакса и плодовитости варьируют в пределах 0,63-0,77 (см. табл. 3).
Нерест колючего краба в прибрежной зоне Восточной Камчатки проходит так же, как и в других районах его ареала. Он не совершает длительных нерестовых миграций и нерестится на небольших глубинах, смещаясь ближе к берегу. А.Г. Слизкин [1974] отмечает, что ареалы репродукционной и вегетативной частей популяций этого вида в основном совпадают и находятся в зонах резкого сезонного изменения температур. Японские ученые Нагасава и Торисава [Nagasava, Tэrisawa, 1991] сообщают, что в районе о. Хоккайдо колючие крабы перебираются к берегу, образуя многочисленные скопления на глубине 5 м. В прибрежной зоне юго-западного побережья о. Сахалин нерестовые скопления колючего краба отмечены в двух биотопах: в зарослях бурых водорослей у уреза воды и на песчаных грунтах на глубине 3-5 м [Переладов, Войдаков, 1999].
Репродуктивное поведение колючего краба Pamlithode.s Ьшпрв. в общих чертах сходно с поведением другого представителя рода Paralithodes — камчатского краба Р. camtschaticus, которое подробно описали Марукава [Marukawa, 1933] и И.Г. Закс [1936].
Самки всегда линяют перед спариванием и выпуском икры. Самцы охраняют самку во время линьки. Средняя продолжительность охраны составляет 38,6 ч. Самки нерестятся в течение 24 ч после линьки [Wada е! а1., 1997].
Нерест колючего краба у восточного побережья Камчатки проходит в мае-июне. В прибрежной зоне юго-западного побережья Сахалина, по данным М.В. Переладова и Е.В. Войдакова [1999], колючий краб нерестится с апреля по июнь. По данным Г.П. Вяловой [1999], у восточного побережья Сахалина в мае 96,7% самок перелиняли, значит, в мае большая часть самок колючего краба уже отнерестилась. Марукава [Marukawa, 1933] определяет сроки нереста колючего краба одновременно с нерестом камчатского краба — апрель-май.
У колючего краба процесс нереста в целом по ареалу происходит с апреля по июнь включительно в зависимости от района и, соответственно, температурного режима.
Выводы
1. В прибрежной зоне восточно-камчатского шельфа до 30% самок колючего краба с длиной карапакса до 90 мм становятся половозрелыми и принимают участие в нересте. Доминантными группами в нерестовых агрегациях являются самки с длиной карапакса 90-104 мм.
2. Средневзвешенная индивидуальная абсолютная плодовитость самок колючего краба Авачинского и Кроноцкого заливов (юго-восточное побережье Камчатки) составила 40683±13301 икринок, средняя индивидуальная относительная плодовитость — 52±12 икринок/г. Индивидуальная абсолютная плодовитость самок возрастает с увеличением размеров тела. Коэффициенты корреляции длины, ширины карапакса и плодовитости составляют соответственно 0,77; 0,74, массы и плодовитости — 0,71.
Средневзвешанная индивидуальная абсолютная плодовитость самок колючего краба в районе б. Тымлат Карагинского залива (северо-восточное побережье
Камчатки) составила 42370±17455 икринок. Индивидуальная относительная плодовитость варьировала от 12 до 182 икринок/г, среднее значение составило 48±19 икринок/г. Индивидуальная абсолютная плодовитость самок возрастает с увеличением размеров тела. Коэффициенты корреляции длины, ширины кара-пакса и плодовитости составляют соответственно 0,74; 0,75, массы и плодовитости-0,72.
Статистически значимые различия между ИАП самок колючего краба в южной и северной частях восточно-камчатского шельфа отсутствуют, разница между значениями средней абсолютной плодовитости составляет 4%.
3. Нерест колючего краба в Авачинском и Кроноцком заливах проходит в бухтах на глубинах до 15 м на песчано-галечных или каменистых участках с зарослями водорослей в мае - июне, в июле нерестовые агрегации распадаются.
4. Промысел колючего краба в Авачинском и Кроноцком заливах наиболее эффективен с начала апреля до 2-й декады мая. Со 2-й половины мая до конца июня необходимо ввести ограничение лова. Линька самок совпадает с оплодотворением, и лов в этот момент не только нарушает процесс размножения, но и травмирует самок, которые в это время имеют мягкий панцирь.
Литература
Агафонкин С.И. 1982. К плодовитости колючего краба Paralithodes brevipes (A. Milne-Edwards et Lucas) северной части Охотского моря // Известия ТИНРО. Т. 106. С. 16-18.
Букин С.Д., СлизкинА.Г. 1987. Ресурсы промысловых крабов у восточного побережья Камчатки // Биологические ресурсы камчатского шельфа, их рациональное использование и охрана: Тезисы докладов. Петропавловск-Камчатский. С. 23-25.
Вялова Г.П. 1999. Некроз панцирных покровов крабов у побережья Восточного Сахалина // Ры-бохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. Южно-Сахалинск: СахНИРО. Т.2. С. 126-131.
Галанин Д.А., Яковлев А.А. 2002. Некоторые сведения о плодовитости колючего краба Юго-Восточного Сахалина //Прибрежное рыболовство — XXI век. Международная научно-практическая конференция (19-21 сентября 2001 г., г. Южно-Сахалинск). Южно-Сахалинск: Сахалинское кн. изд-во. С. 28-29.
ЗаксИ.Г. 1936. Биология и промысел краба (Paralithodes) в Приморье // Вестник ДВФАН. Вып. 18. С. 49-80.
Клитин А.К. 2002. О плодовитости дальневосточных крабоидов (Anomura, Lithodidae) у побережья Сахалина и Курильских островов //III научная конференция (27-28 ноября 2002 г., г. Петропавловск-Камчатский). Материалы конференции. Петропавловск-Камчатский. С. 281-283.
Переладов М.В., Войдаков Е.В. 1999. Некоторые данные об агрегациях колючего краба // Прибрежные гидробиологические исследования. М.: Изд-во ВНИРО. С. 243-244.
Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей. 1979. Владивосток: ТИНРО. 59 с.
Слизкин А.Г. 1974. Ареалы некоторых видов крабов в Беринговом море // Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана: Тезисы докладов. Л.: Наука. С. 61-62.
Слизкин А.Г., Сафронов С.Г. 2000. Промысловые крабы прикамчатских вод. Петропавловск-Камчатский: Северная Пацифика. 180 с.
Спасский Н.Н. 1961. Литораль юго-восточного побережья Камчатки // Исследования дальневосточных морей СССР. Вып. VII. С. 261-311.
Тарвердиева М.И. 1974. Питание крабов в Беринговом море // Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана: Тезисы докладов. Л.: Наука. С. 67.
Abe K., Koike M. 1982. The growth of the Hanasakigani, Paralithodes brevipes. (Decapoda, Anomura)// Scientific Reports of Hokkaido Fish. Exp. Station, N. 24. March. P. 1-14.
Abe K. 1982. Important crab recourse inhabiting Hokkaido waters// Marine Behav. Physiol. V. 21. P. 153-183.
Marukawa H. 1933. Biology, fishery research of Japanese king-crab Paralithodes camtschatica (Tilesius) / / J. Imp. Fish. Exp. Station. V. 4. P. 120-152.
Nagasava K., Torisawa M. 1991. Fishes and marine invertebrates of Hokkaido: biology and fisheries. Sapporo: Kita-nihon Kaiyo Center, 415 p.
Wada S., AshidateM., Goshima S. 1997. Observations on the reproductive behavior of the spiny king crab Paralithodes brevipes (Anomura, Lithodidae) // Crust. Res. N. 26. P. 56-61.
