CC BY
67
В Е Софроиова РАСТВОРИМЫЕ ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ И УСТОЙЧИВОСТЬ ВЕЧНОЗЕЛЕНЫХ РАСТЕНИЙ К СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ КРИОЛИТОЗОНЫ
УДК 581.1 : 581.543 : 577.344
В.Е. Софроиова
РАСТВОРИМЫЕ ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ И УСТОЙЧИВОСТЬ ВЕЧНОЗЕЛЕНЫХ РАСТЕНИЙ К СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ КРИОЛИТОЗОНЫ
Проведено определение сезонной динамики содержания суммы растворимых фенольных соединений (РФС) в ассимилирующих органах вечнозеленых растений криолитозоны. Установлено, что колебания в их содержании зависят от сроков прохождения фаз развития растений, температурно-световых условий произрастания. Максимумы в содержании РФС у Pinus sylvestris L. и Vaccinium vitis-idaea L. достигаются в ранней стадии закаливания задолго до наступления устойчивых заморозков, а у Picea obovata Ledeb к концу первой фазы закаливания. При дальнейшем снижении температу ры воздуха и почвы количество РФС, в этих растениях стабильно до распускания почек весной. Сделано предположение, что они могут быть использованы как запасные вещества в весенний период и как ингибиторы ростовых процессов во второй половине вегетации. Некоторые РФС, задерживая избыточное излучение в видимой и УФ областях спектра играют важную роль в защите растений от фотоповреждения.
Кшчевые слова: вечнозеленые растения, фенольные соединения, фазы развития, долговременная адаптация, фотозащитные пигменты, криолитозона температурно- световые условия, закаливание, вегетация, озоновый слой.
Важный аспект жизнедеятельности вечнозеленых растений - адаптация к воздействию разнообразных неблагоприятных факторов среды. Их экологическая адаптация тесно связана с особенностями химического состава ассимилирующих органов и направленностью метаболических процессов [1]. Одной из характерных особенностей северных растений является способность к синтезу разнообразных вторичных метаболитов в повышенных количествах, чем у тех же растений, произрастающих в умеренной зоне. Высокая конструкционная цена (энергетические затраты, сопряженные с образованием единицы массы растений) у северных растений (стресс-толерантов) связана с более высоким содержанием в ассимиляционных органах энергетически «дорогих» вторичных соединений - пигментов, терпеновых и фенольных соединений [2].
Функции фенольных соединений крайне разнообразны и связаны с процессами фотосинтеза, дыхания, холо-дового закаливания, а также защиты от патогенов, УФ-В, тяжелых металлов и т.д. [3-6]. Тем не менее, сравнительно мало данных о роли растворимых фенольных соединений (РФС) в формировании устойчивости растений к холодному климату. Известно, что холодовое закаливание способствует накоплению фенольных соединений в листьях, узлах кущения озимой пшеницы [6]. В апопла-сте озимой пшеницы обнаружены антифризы фенольной природы - галловая и кофеиновая кислоты, способные видоизменять льдообразование в тканях листьев стебля и корней [7]. Исследованию роли РФС в регуляции роста и развития древесно-кустарниковых растений, произрастающих в холодном климате Восточной Сибири, посвящен ряд работ [8-10]. Стильбеновые фенольные соединения -
СОФРОИОВА Валентина Егоровна - к.х.н., ст. научный сотрудник Института биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск.
E-mail: [email protected]
пиносильвин и его метиловый эфир накапливаются в тканях покоящихся почек Отскекха/гиНсоза (Яирг.) Роигаг во время подавления ростовых процессов и в осеннее-зимний период [10, 11]. Показано, что они способствуют вхождению почек в фазу глубокого покоя в более ранние сроки, что необходимо для повышения способности растения к закаливанию. В зимующих зачаточных листьях почек стильбены присутствуют как конститутивные и запасные вещества.
Климат Центральной Якутии характеризуется резкой континентальностью, что вызывает большую контрастность сезонов года. Среднегодовая температура воздуха составляет - 10,3°С, среднемесячная июля + 18,8°С. В декабре и январе преобладает крайне морозная погода (ниже -43,2° - 45,2° С). Годовое количество осадков незначительное - 200-250 мм, как и высота снежного покрова - 20-30 см. Наиболее важный для жизнедеятельности растений период с активной температурой 10°С и выше продолжается 95-98 дней — с 28 мая по 4 сентября. Лето короткое, жаркое и сухое с резкими перепадами суточных температур. Отличительной чертой климата является быстрое нарастание температуры воздуха весной и соответствующее ее снижение осенью. Вся территория Центральной Якутии расположена в зоне сплошного распространения многолетней мерзлоты [12].
В литературе сравнительно мало данных о роли фе-нольного метаболизма в адаптации растений к стрессовым условиям криолитозоны. Характер адаптации растений к окружающей среде можно вскрыть эколого-фенологическими исследованиями. На огромной территории Якутии фенологические наблюдения проводятся лишь ботаниками, и в литературе практически отсутствуют данные о влиянии роста и развития вечнозеленых растений на вариабельность содержания вторичных метаболитов.
Исследования проводились в 2006-2007 гг. на территории Ботанического сада Института биологических
50
40 1
30
20
10
проблем криолитозоны СО РАН, расположенного на А второй надпойменной террасе долины р. Лены в 7 км к
западу от г. Якутска (62°15' с.ш., 129°37' в.д.). Объекты
исследования: сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), ель сибирская (Picea obovata Ledeb), брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L). Сосна обыкновенная, ель сибирская произрастают на хорошо освещенных открытых долинных участках островками. Почва палевая типичная супесчаная. Возраст деревьев 60-70 лет. Средняя высота 11-13 м, диаметр 20-22 см. Низкорослый вечнозеленый кустарничек Vaccinium vitis-idaea встречается 21 08 0б 04 11 06 180107 030407 170607 310807 141107 под пологом светлого сосново-брусничного леса, образуя травяно-кустарничковый покров. На исследуемых местообитаниях объектов исследования были заложены пробные площадки в трех биологических повторностях.
Летний период 2006 г. был теплым и влажным: средняя температура воздуха за май-сентябрь составляла 13,3°С, сумма осадков 256 мм (превышала среднемного-летнюю величину - 161 мм). Вегетационный период за 20
Б
50
40
30
воздуха Для ис-
10
следования отбирали хвою второго года, расположенную 0 в нижней, наиболее освещенной части кроны хвойных деревьев, листья одно- и двухгодичных побегов брусники обыкновенной.
Определение суммы РФС проводили спектрофото-метрическим методом в 80%-м этаноловом экстракте по Фолину-Денису [6]. Количественное содержание рассчитывали по основному максимуму поглощения 745 нм. Оптическую плотность анализируемых растворов регистрировали на спектрофотометрах Shimadzu UV-240 (Япония) и Agilent 8453 (ФРГ). Концентрацию рассчитывали по калибровочному графику, построенному с использованием дигидрокверцетина.
Фенологические наблюдения над объектами исследования проводились в соответствии с «Методикой фенологических наблюдений в ботанических садах СССР», разработанной в 1975 г. в Главном ботаническом саду РАН [13].
21 08 06 04 11 06 1801 07 03 04 07 17 0607 31 08 07 14 11 07
В
300
250
200
150 100
50
0
21 0806 04 11 06 1801 07 03 04.07 17.0607 31 0807 14 11 07
Температуру воздуха регистрировали с помощью термографа DS 1922L (США). Интервал между измерениями I час. Точность измерения ± 0,5 °С.
Освещенность (поверхностную плотность солнечного суммарного излучения, Вт/м2) измеряли с помощью сенсора MS-20lFb Eiko (Japan) на высоте 32 м в полевых условиях. Частота измерения 30 минут (48 замеров в сутки или 1440 за месяц). Средние месячные условные единицы освещения находили как среднее от массива ежесуточных измерений за месяц.
Определение проводили в опытах, каждый из кото-
Рис. 1. Сезонная динамика содержания растворимых фенольных соединений в хвое второго года Pinus sylvestris (А), Picea obovata (Б) и листьях Vaccinium vitis-idaea (В). По оси ординат - содержание мкг/г _______, по оси абсцисс - дата
о л массы
ний в объектах исследования. Наименьшее содержание растворимых фенольных соединений в хвое сосны обыкновенной и ели сибирской отмечено в середине мая -12,6± 1,3 и 19,6 ± 2,4, для листьев брусники в начале второй декады июля - 60,0 ± 2,0 мг/г , соответственно.
* 7 сухой массы
К середине июля в хвое сосны содержание суммы фенольных соединений возрастало почти в 2 раза по сравнению с весенними растениями. В хвое ели концентрации РФС в летние месяцы существенно не повышались
рых состоял из трех биологических повторностей. В ри- и оставались низкими до середины августа (26,9 ± 0,7). сунках приведены средние арифметические значения со В листьях брусники начало повышения содержания фе-
стандартными отклонениями.
На рис. 1 приведены данные, отражающие сезонную динамику содержания растворимых фенольных соедине-
нольных соединений отмечалось также с середины августа. Осенний максимум у сосны и брусники отмечается в конце августа-начале сентября, у ели - в начале октя-
BE Софронова РАСТВОРИМЫЕ ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ И УСТОЙЧИВОСТЬ ВЕЧНОЗЕЛЕНЫХ РАСТЕНИЙ К СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ КРИОЛИТОЗОНЫ
бря. Содержание РФС достигало в хвое сосны и ели -37,5 ± 2,3 и 42,4 ± 4,7, для листьев брусники - 220,3 ±
1мг/г сухой массы соответственно.
В течение сентября до наступления устойчивых ночных заморозков ель сибирская способна повышать содержание фенольных соединений по мере снижения суточных температур воздуха (рис. 2). Рост суммы фенольных соединений в хвое ели может быть аппроксимирован линейной функцией у = -ах + В от средних и максимальных суточных температур, где у( - температура; х1 - содержание РФС (рис. 2). При дальнейшем снижении температу ры воздуха и почвы количество РФС в объектах исследования существенно не изменяется. В зимние и весенние месяцы до распускания почек отмечается стабильный уровень в содержании РФС.
30 т
20 -
ю -
о
ио --
-20 ■■
-30 -
-40
-50 ^
150
100
50
0
II III IV
с ре дн
VI VII VIII IX X XI XII
-50
20 -
у, = -1,1749х + 43,285 R2 = 0,8845
Рис. 3. Ход максимальной, средней и минимальной температуры воздуха и освещенности за 2006-2007 гг. (г. Якутск, Центральная Якутия). По оси ординат слева - температура воздуха, С, справа - поверхностная плотность потока суммарного
излучения, усл. ед.; по оси абсцисс - месяцы
-10 J
0.9766х + 32,376 R2 = 0,9445
растений в Центральной Якутии начинают распускаться, когда температура почвы на открытых местах, на глубине распространения основной массы корней не превышает +3°С, а под пологом леса в пределах минус 3-5°С [14]. Набухающие и распускающиеся древесные почки богаты фитогормоном ауксином и в первой фазе растут главным образом путем растяжения клеток [15]. В процессе наблюдения за фазами развития почек березы бородавчатой (Betula verrucosa) - в покое, в пробуждении, в индукции цветения Г.П. Кононенко [16] было установлено резкое изменение состава вторичных фенольных метаболитов. Согласно ее данным, при выходе из состояния глубокого покоя исчезают л-метокси-, /7-оксибензойная, я-кумаровая кислоты, 5,4'-диокси-7-метоксифлавонон -сакуранетин, 5-окси-7,4'-диметоксифлаванон и сескви-
В Центральной и Северо-Восточной Якутии наиболь- терпеноид а-ацетоксибетуленол и АБК. Мы предполага-
ем ■ 2
Рис. 2. Зависимость содержания РФС в осенний период: в хвое второго года ели сибирской от средних (1) и минималь ных (2) суточных температур воздуха. По оси ординат - тем пература по оси абсцисс - содержание мкг/
cvx массы
шее количество суммарной радиации поступает с апреля по август - 10,6-15,4 ккал/см2. Около 40-45% этой энергии приходится на фотосинтетическую радиацию (0,38-
ем, что при переходе от зимнего покоя к активной ассимиляции ранней весной вечнозеленые растения обладают способностью использовать РФС как энергетически
0.71 мкм или 400-700 нм). В этот период напряженность важные для клетки соединения. Так, гликозиды флавоно-солнечной радиации не усту пает таковой в районе Таш- идов могут служить своеобразной формой запасания са-
кента [12]. Динамика сезонного изменения ФАР имеет
форму колокола с тенденцией максимального увеличения ФАР от апреля к июню и постепенного уменьшения того, высшие растения способны подвергать фенольные
харов, так как они могут расщепляться, ооразуя агликон фенольной природы и сахарный остаток [17, 18]. Кроме
от июля к сентябрю (рис. 3).
соединения глубокому катаболическому расщеплению
В апреле до схода снега воздействие интенсивной сол- И. 191- Эти процессы, по-видимому, имеют особенно
нечной радиации в апреле не приводит к заметной фото- большое значение до достаточного повышения темпера-
деструкции фенольных соединений в исследованных веч- ТУРЫ почвы для возобновления работы корневой системы
нозеленых растениях. Резкое падение содержания суммы растений. Необходимое для роста и развития растений
РФС у всех растений наблюдается в конце апреля и пер- повышение температуры почвы (до +5-6°С) в корнеоби-
вой половине мая. Весенний спад содержания фенольных соединений в хвое ели сибирской и сосны обыкновенной совпадало по времени с набуханием почек, которое требует определенной суммы положительных температур воздуха - +82-84°С (табл.). Почки древесно-кустарниковых
таемом слое мерзлотных надпойменных почв р. Лены наблюдается в конце мая и начале июня [20]. Отметим, что вечнозеленые растения криолитозоны аккумулируют значительные количества РФС в хвое, листьях поздним летом и ранней осенью.
Таблица
прохождения фаз развития у вечнозеленых растений в Центральной Якути
Название вида
Ртт .уу/ую/т Ркеа оЬоУШа
\ accinium \itis-1с1аеа
Набухание и распускание почек
15.05-06.06
15.05-25.05
Появление хвои первого года
20.06 06.06
Цветение
28.06- 15.06
08.06-18.06
07.06-16.06 (второе цветение 02.08)
Образование плодов и семян
01.07 (плоды)
15.08 (семена)
Созревание плодов и семян
19.09 17.09
27.08
(плоды)
10.09 (семена)
Окончание роста побегов
08.08 15.07 25.07- 31.07
Якутии, наблюдалось в конце августа - начале сентября -
23,9 мг/г [21].
' сырой массы 1 1
В Центральной Якутии прекращение ростовых процессов и вхождение в состояние глубокого физиологического покоя древесно-кустарниковой растительности
У брусники минимальное содержание фенольных соединений в годовом цикле роста и развития отмечены в периоды цветения, образования плодов и семян (рис. 1, табл.). Летом 2007 г. она цвела с начала июня в течение двух недель, второе цветение наблюдалось в начале авгу ста. Наименьшее содержание суммы фенольных криолитозоны с резким снижением их фотосинтетиче-соединений (60,0 ± 3,1 мг/г ) в ее листьях обнару- ской активности приходится на конец августа - начало
су X М АОО
жено в середине июля. Хорошо известно, что процессы сентября [10]. Развитие морозостойкости вечнозеленых цветения, образования плодов и семян регулируются растений в осенний период возможно лишь при увели-фитогормонами [15]. Появление фитогормонов при про- чении концентраций и изменении качественного состава внутриклеточных ингредиентов, не только Сахаров, аминокислот, нуклеиновых кислот, белков-антифризов,
хождении указанных фенологических фаз происходит в определенной последовательности: сначала появляются гиббереллины, затем ауксины и цитокинины. В завершающей стадии созревания плодов - к середине августа наблюдается быстрый рост содержания РФС до 220,3 ± 15,2 мг/г сухой массы (рис.1). Процессы созревания плодов
но и РФС. На сроки накопления РФС влияют видоспеци-фические свойства растений. Исследованные нами растения различаются отношением к солнечной радиации и влагообеспеченности, сроками прохождения фаз разви-
индуцируются другими фитогормонами - абсцизовой тия. По нашим наблюдениям, в условиях Центральной
кислотой (АБК) и этиленом [15].
У всех изученных видов растений, в отличие от ози-
Якутии светолюбивые вечнозеленые - сосна, брусника - накапливают максимальные количества РФС на самых мых злаковых [6, 18], отмечается ранний рост содержа- ранних стадиях закаливания, в то время ель сибирская ния РФС задолго до осеннего снижения температуры может заметно повышать содержание РФС по мере снижения суточных температур воздуха до поздней осени (рис. 3). В отличие от сосны обыкновенной ель сибирская теневынослива, естественное затенение хвоинок на
побегах гораздо больше. Осенью у ели фотосинтез про-
воздуха и наступления первых заморозков (рис. 1, 3). Однако окончание линейного роста побегов не сопровождалось резким подъемом содержания РФС (рис. 1, табл.). Начавшиеся далее процессы активной камбиальной деятельности, роста и формирования почек у хвойных, должается до более поздних сроков, чем у более тепло-а также дифференциации побегов и созревание плодов, любивой сосны. Холодостойкость корневой системы по-семян брусники индуцировали отток вторичных веществ зволяет ели развивать относительно глубокую корневую из хвои и листьев в побег. По-видимому, этот отток идет систему даже на почвах с длительной сезонной мерзло-достаточно интенсивно, что в хвое сосны обыкновен- той. Ее рост начинается сразу же, как только температура
ной не успевает происходить усложнение молекул и наблюдается сдвиг в сторону образования фенолокетонов, фенолоальдегидов, фенолокислот [8]. Дальнейшее за- лее широких пределах, чем сосна [23].
почвы переходит за нулевую отметку [22]. При достаточной увлажненности ель использует ресурсы среды в бо-
медление ростовых процессов приводит к усложнению структуры фенольных соединений в сторону образования флавоноидных соединений, исчезновению кофейной кислоты, появлению салициловой кислоты, ванилина. У хвойных пород появление салициловой кислоты в
Ослабление ростовых процессов в вечнозеленых растениях криолитозоны, подавляя общую метаболическую активность, может усилить альтернативные дыхательные пути, связанные с синтезом вторичных метаболитов, в том числе фенольных соединений. В дальнейшем, при
меристематических тканях хвои, побегов коррелирует снижении температуры воздуха в течение сентября - в
с исчезновением индолилуксусной кислоты [8]. Макси- первую фазу закаливания, по-видимому, увеличение со-
мальное накопление флавоноидных соединений в хвое отношения фотосинтез/дыхание служит предпосылкой
сосны обыкновенной, произрастающей в Центральной накопления или изменения качественного состава РФС
В.Е. Софронова. РАСТВОРИМЫЕ ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ И УСТОЙЧИВОСТЬ ВЕЧНОЗЕЛЕНЫХ РАСТЕНИЙ К СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ КРИОЛИТОЗОНЫ
наряду с другими веществами - криопротекторами углеводной и белковой природы. Поданным Н.В. Загоскиной и др. [6], в осенний период наблюдалось одновременное подавление фотосинтеза и дыхания растений озимой пшеницы (ТгШсит аез^уит Ь.). Однако, вследствие большей терморезистентности фотосинтеза по сравнению с дыханием, соотношение скоростей фотосинтез/дыхание при этом возрастало в 1,5 раза. Это сопровождалось увеличением накопления в листьях растений количества
РФС.
Судя по нашим данным, у светолюбивых вечнозеленых криолитозоны, в отличие от ели, понижение температуры в период закаливания, по-видимому, в основном влияет на изменение качественного состава РФС в сторону усложнения химической структуры РФС в различных органах (хвое, листьях, побегах, почек). Окончание роста почек хвойных в Центральной Якутии обычно отмечается в первой декаде сентября [24]. Наступление органического покоя почек хвойных в год их заложения сопровождается накоплением в них флавоноидных соединений и их гликозидов, салициловой, пара-кумаровой кислот, участвующими в торможении в них ростовых процессов. Принято считать, что они вовлечены в процессы синтеза и разрушения индол илу ксу с ной кислоты, углубления покоя почек хвойных [8, 9]. В весенне-осенний период при пониженных положительных температурах (+3 -+12°С) устойчивость вечнозеленых растений связана с борьбой с окислительным стрессом, возникающим как следствие нарушения донорно-акцепторных отношений в хлоро-пластах и митохондриях. У вечнозеленых стратегия адаптации имеет долговременный характер и в основном заключается в защитном фотоингибировании, накоплении больших количеств разных антиоксидантов, в том числе неферментативных: каротиноидов, альфа-токоферола, а также и РФС - гликозидов флавонолов, антоцианов.
Другая причина вариабельности содержания РФС в ассимилирующих органах вечнозеленых растений криолитозоны связана с их защитной функцией против действия избыточного излучения в видимой части спектра (ФАР), а также УФ-излучения [25]. Отметим, что сосна, ель произрастали на открытых, хорошо освещаемых солнцем участках, образуя островки, брусника образует почти сплошной покров под пологом светлого соснового леса. Совокупная доля УФ излучения в солнечном излучении в приземном слое составляет 7-9%. Север известен как экологическая зона с сильным колебанием ультрафиолетовых лучей. Над территорией Якутии наблюдается наиболее частый и масштабный озоновый дефицит (озоновые дыры) [26, 27]. В зимний период концентрация стратосферного озона составляет 500 единиц Добсона (е.Д.), в дальнейшем она существенно снижается в конце августа - начале сентября до 300 е.Д., т.е. в период интенсивной подготовки вечнозеленых растений к зимнему периоду. Озоновый слой задерживает большую часть УФ-С (длина волны меньше 280 нм), УФ-В
(280-315 нм) излучения в диапазоне 270 - 315 нм. Падение уровня озона в стратосфере приводит к возрастанию интенсивности УФ-излучения, которая в отдельные дни может увеличиваться в несколько раз по сравнению с нормой. УФ-В практически полностью поглощается эпидермисом хвойных вакуолярными и кутикулярными фенольными соединениями [28]. Флавоноиды и флаво-нолгликозиды клеток эпидермиса хвои хвойных - пара-кумаровая, феруловая кислоты, астрагалин, диацильные фенологию коз иды обладают высокой избирательной способностью поглощать УФ-излучение в интервале 280-320 нм (УФ-В область). In vivo в спектрах поглощения вакуолярных РФС и антоцианов в результате внутри- и межмолекулярных взаимодействий возникает батохром-ный сдвиг максимумов поглощения. Поэтому большое значение имеет длинноволновое поглощение флавонолов и их гликозидов в диапазоне 350-360 нм, а также их батохромные сдвиги в защите от длинноволнового УФ-А излучения (315-400 нм) [25].
Листья Vaccinium viíis-idaea к осени в больших количествах накапливают антоцианидин - мальвидин-3- га-лактозид [29], образующий «антоциановый» экран. Он не требует затрат энергии для поддержания его функционирования, за исключением индукции его синтеза и накопления. Антоцианы (Ант) перехватывают значительную часть солнечной радиации в зеленой части видимой области спектра. Максимум энергии в солнечном спектре приходится именно на зеленую часть спектра. In vivo Ант могут образовывать эффективные ловушки излучения в широкой полосе 450-600 нм, в которой солнечное излучение наиболее глубоко проникает в ткани листа. Несмотря на слабое поглощение в УФ-В области, Ант обеспечивают защиту не только в области фотоактивной радиации (ФАР), но и в этом спектральном диапазоне из-за взаимного взаимодействия с флавоноидными глюкозидами. В отличие от хвойных, побеги брусники от воздействия низких температур воздуха защищены растительным и снежным покровом и могут сохранять фотосинтез дольше, чем древесные растения. Поэтому присутствие ан-тоцианидина - мальвидин-3- галактозида - может иметь важную роль в долговременной адаптации Vaccinium vitis-idaea к холодному климату Центральной Якутии. Подобный механизм особенно необходим во время весеннего восстановления фотосинтетической активности и при подготовке к зимним условиям, когда солнечный свет становится избыточным в результате снижения скорости или ингибирования темновых реакций фотосинтеза. Молекулярные механизмы индукции и регуляции их синтеза в ответ на видимое и УФ излучение, сокращение фотопериода с участием фоторецепторов (фитохромов, криптохромов и рецепторов УФ) являются сложными и требуют дальнейшего изучения.
Таким образом, накопление РФС в хвое и листьях объектов исследования к началу осени и сохранение их количества в зимние и весенние месяцы до распускания
почек имеют большую экологическую значимость для повышения их устойчивости к стрессовым факторам криолитозоны. К их числу относятся: короткий вегетационный период, низкие температуры воздуха и корне-обитаемого слоя почвы в осенне-весенний период, дисбаланс между поглощенной световой энергией и способностью к ее утилизации, возникающему не только при ослаблении или торможении ростовых процессов, но и при действии пониженных температур, и ряда других факторов, обусловленных колебаниями климатических условий.
Литература
1. Пьянков В.И., Иванов J1.A., Ламберс X. Характеристика химического состава листьев растений бореальной зоны с разными тпами экологических стратегий // Экология. - 2001. -
№4.-С. 243-251.
2. Рахманкулова З.Ф., Федяев В.В., Подашевка O.A., Усма-нов И.Ю. Альтернативные пути дыхания и вторичный метаболизм у растений с разными типами адаптивных «стратегий» при дефиците элементов минерального питания // Физиология растений.-2003.-Т. 50.-№2.-С. 231-237.
3. Dixon R.A., Paiva N.L. Stress-induced phenylpropanoid metabolism // Plant Cell. - 1995.-Vol. 7. - P. 1085-1097.
4. Запрометов M.H. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. - М.: Наука, 1993. -272 с.
5. Загоскина Н.В., Алявина А.К., Гладышко Т.О., Лапшин П.В., Егорова Е.А. Ультрафиолетовые лучи стимулируют развитие фотохимической активности фотосистемы II и накопление фенольных соединений в каллусной культуре чайного растения (Camellia sinensis) Н Физиология растений. - 2005. -T. 52.-№6. -С. 830-838.
6. Загоскина Н.В., Олениченко H.A., Климов C.B., Астахова
*
Н.В., Живухина Е.А., Трунова Т.И. Изменения в СО,-газообмене и образовании фенольных соединений у растений озимой пшеницы как следствие холодового закаливания // Физиология растений. - 2005. - Т. 52. - № 3. - С. 366-371.
7. HoshinoT., Odaira M., Yoshida M. andTsuda S. Physiological and Biochemical Significance of Antifreeze Substances in Plants // Journal of Plant Research. - 1999.-Vol. 112. - № 2. - P. 255-261.
8. Меняйло Л.H. Природные регуляторы роста сосны обыкновенной // Биохимическая характеристика хвойных пород Сибири в связи с ростом и морфогенезом. - Новосибирск: Наука, 1974. - С. 50-70.
9. Федорова А.И. Связь интенсивности роста лиственницы сибирской с содержанием фенольных соединений в хвое // Биохимическая характеристика хвойных пород Сибири в связи с ростом и морфогенезом. - Новосибирск: Наука, 1974. - С. 80-90.
10. Петров К.А. Природные регуляторы роста растений криолитозоны: дис. ...д-ра биол. наук: 03.00.12. - Якутск, 2001. - 348 с.
11. Софронова В.Е., Петров К.А. Роль стильбенов устойчивости ольховника к стрессам криолитозоны // Сибирский экологический журнал. - 2007. 1. - С. 95-101.
12. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. - Якутск: Як. кн. изд-во, 1973. - Изд. 2. - 120 с.
13. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР / Под. ред. П И. Лапина. - М.: ГБС АН СССР, 1975. -23 с.
14. Петрова А.Е. Интродукция деревьев и кустарников в Ботаническом саду // Интродукционные исследования растений в Якутии. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. - С. 32-46.
15. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. -М: Мир, 1985.-304 с.
16. Кононенко Г.П. Изучение химической природы ростин-гибирующего комплекса почек березы бородавчатой: Дисс... канд. хим. наук. - М.: ИБОХ имени М.М. Шемякина, 1976. -127 с.
17. Chalker-Scott, L. Environmental significance of anthocyanins in plant stress responses // Photochem. Photobiol. - 1999. - V. 70. -P. 1-9.
18. Олениченко H.A., Осипов В.И., Загоскина H.B. Феноль-ный комплекс листьев озимой пшеницы и его изменение в процессе низкотемпературной адаптации растений // Физиология растений. - 2006. - Т. 53. -№4. - С. 554-559.
19. Janas, K.M., M. Cvikrova, A. Palagiewicz, К. Szafranska, and М.М. Posmyk. Constitutive elevated accumulation of phenylpropanoids in soybean roots at low temperature. Plant Science. 2002. - Vol.163. -№ 2. - P. 369-373
20. Саввинов Д.Д., Кононов K.E. Тепловой баланс луговой растительности и климат мерзлотных пойменных почв. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1981. - 176 с.
21. Кузьмина С.С., Колотинская Е.В., Павлова М.И. Изменение содержания низкомолекулярных антиоксидантов в Pinus sylvesnris L., Rosa acicularis Lindl., Ledum palustre L. при переходе к зимнему покою // Лесные исследования Якутии: итоги, состояние и перспективы: Материалы регион, научн.-практ. конф. - Якутск, 2006. - С. 208-212.
22. Дохунаев В.Н. Корневая система растений в мерзлотных почвах Якутии. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1988. - 176 с.
23. Су ворова Г.Г. Фотосинтез хвойных деревьев в условиях Сибири. - Новосибирск: Академическое изд-во «Гео». 2009. -195 с.
24. Медведева Н.С. Сосна в лесах Якутии // Эколого-биологические основы лесоводственных мероприятий в Якутии. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. - С. 98-107.
25. Соловченко А.Е., Мерзляк М.Н. Экранирование видимого и УФ излучения как механизм фотозащиты у растений // Физиология растений. - 2008. - Т. 55. - № 6. - С. 803-822.
26. Александров Э.Л., Израэль Ю.А., Кароль И.Л., Хргиан А.Х. Озонный щит Земли и его изменения. - СПб.: Гидрометео-издат, 1992.-392 с.
27. Михайлов A.A., Аммосов П.П., Гаврильева Г.А., Ефремов H.H., Николашкин C.B. Состояние озонового слоя над Якутией // Наука и техника в Якутии. - 2003. - № 2. - С. 49-50.
28. Schulze E.D., Beck Е., Müller-Hohenstein К. Plant Ecology. Berlin/Heidelberg: Springer, 2005. - p. 702.
29. Муратов Ю.М. Редуцирующие сахара и антоцианы в дикорастущих ягодах Сибири // Исследование биологических ресурсов средней тайги Сибири. - Красноярск: Институт леса и древесины имени В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1973.-С. 58-63.
В Е Софронова. РАСТВОРИМЫЕ ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ И УСТОЙЧИВОСТЬ ВЕЧНОЗЕЛЕНЫХ РАСТЕНИЙ К СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ КРИОЛИТОЗОНЫ
I.E. Sofronova
Soluble phenol compounds and stability of evergreen plants
to stress factors of permafrost
The article presents a definition of seasonal dynamics of total soluble phenolic compounds (RFU) in assimilative organs of evergreen plants of cryolitc zone. It is established that variations in their contents depend on the passing period of phases of plant development temperature and light conditions of growth. Maximal level of RFU in Pinus sylvestris L. and Vaccinium vitis-idaea L. are achieved in early stages of frost acclimation before the onset of stable frost, while for Picea obovata Ledeb it is achieved in the end of the first phase of hardening. With further decrease of air and soil temperatures number of the RAF in these plants is stable before buds in spring. It is suggested that they may be used as replacement material in spring, and as inhibitors of grow th processes in the second half of vegetation. Some of the RAF, accumulating the excess radiation in the visible and ultraviolet spectral regions, play an important role in protecting plants from photodamage
Kev words: evergreen plants, phenolic compounds, phase of development, long-term adaptation, sunscreen pigments, permafrost (cryolite zone), temperature and light conditions, hardening, vegetation, ozone layer.
