растительный покров и сезонные колебания концентрации га2 в атмосфере
М.Г. РОМАНОВСКИЙ, и. о. директора Института лесоведения РАН, д-р биол. наук
Статьи Ю.А. Израэля и др. [2] и И.Н. Кургановой и др. [3] позволяют уточнить наши представления о воздействии современного растительного покрова северного полушария Земли на климат и состав атмосферы. Сезонные колебания концентрации СО2 в пограничном (приземном) слое атмосферы в среднем по 5-и станциям, расположенным в высоких широтах 63-82° с.ш., за период 1986-2002 гг. составили от 22 до 27 ppm. В течение последних почти 20 лет амплитуда сезонных колебаний на северных станциях глобальной службы атмосферы отличается удивительным постоянством, хотя Keeling е.аИ отмечают ее существенное, на 20 %, увеличение по наблюдениям на Мануа-Лоа [12]. Предполагается, что в возникновении сезонных колебаний определяющую роль играет наземный растительный покров [2, 12].
За период 1986-2002 гг. концентрации СО2 в атмосфере повысились на 25 ppm (от 349 до 373-374 ppm). Таким образом, современные сезонные изменения концентрации диоксида С в атмосфере составляют ~7 % (± 3,5 % от средней концентрации). Двадцать лет назад, когда концентрация СО2 была ниже современной, сезонная амплитуда приближались к 8 %.
Переходя от концентраций к абсолютным запасам углерода, отметим, что земная атмосфера содержит оценочно 6,0 1011 т С(СО2) [10]. При площади земной поверхности 5,1 108 км2 [10], на 1 гектар поверхности приходится в среднем ~12 т С га-1, в северном полушарии несколько больше, в южном - меньше [2].
Наши оценки первичной GPP - фотосинтетической продуктивности лесного рас-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2009
31
тительного покрова [7] позволяют предполагать определяющее влияние растительности на концентрации СО2 в пограничном слое атмосферы. Так, спелый широколиственный лес за вегетационный период первично связывает в процессе фотосинтеза (GPP-про-дукция) углерод С(СО2) в размере его содержания в атмосфере над лесом (~10 т С га-1 год-1 при V классе бонитета древостоев и ~26 т С га-1 год-1 при I—II классе при субоптимальных погодно-климатических условиях в течение не менее 30-50 % периода вегетации и при субоптимальной структуре фитоценозов) [11]. Фактическая средняя GPP-продуктив-ность лесных площадей зональных широколиственных лесов в лесостепи примерно в два раза ниже указанных величин [11]. В средней и южной тайге сосняки зональных типов демонстрируют близкую, если не сказать идентичную, первичную GPP-продук-тивность [4]. От лесостепи до средней тайги лесные фитоценозы за сезон на единице площади связывают своим листовым аппаратом в среднем примерно одинаковое количество углерода. Невольно вспоминается идея продукционной инвариантности лесных фито-ценозов [5]. Средняя GPP-продуктивность земной поверхности, занятой лесной растительностью, равна ~13-16 т С га-1 год-1. Дифференциация насаждений по продуктивности наступает при формировании продукции биомассы (NPP-продукции) [7].
Нелесные типы растительного покрова поглощают при фотосинтезе (GPP-продук-ция) почти в два раза меньше С. Для них мы приняли GPP = 8-9 т С га-1 год1 .
Судя по [1], влияние растительного покрова на климат пропорционально плотности фитомассы на земной поверхности, но определяется в основном не фотосинтезом, а транспирацией [8].
У океанических экосистем, по имеющимся публикациям, нет строго определенной сезонной динамики эмиссии СО2 в атмосферу. Мы предполагаем, что сезонная динамика атмосферного С(СО2) обусловлена деятельностью одного только наземного растительного покрова.
В среднем в течение года эмиссия С(СО2) возвращает обратно в атмосферу
углерод в объеме, равном первичному GPP связыванию С растениями. При этом авто-трофная компонента эмиссии С составит примерно 0,75 GPP в лесостепи и 0,55 в северной тайге [4]. Углерод, связанный в годичной NPP-продукции, возвращается в атмосферу после разрушения фитомассы гетеротрофами и использования автотро-фами запасных веществ. В текущем году возвращается в основном С, связанный в продукции прошлых лет, величина которой не вполне совпадает с NPP-продукцией текущего года. Однако в среднем при скользящем усреднении за период 3-6 лет величины эмиссии и годичной NPP совпадают достаточно точно. В результате при стационарном течении циклических процессов сложится нулевой баланс и весь углерод, поглощенный растительным покровом, вернется в атмосферу. Многолетний прирост запасов С в экосистеме NEP при стабильном ее развитии и при усреднении по большим территориям и временным отрезкам равен нулю.
В сезоном цикле возврат С в атмосферу не совпадает со временем ассимиляции. Летом преобладает поглощение С(СО2), которое идет одновременно с эмиссией С, а зимой (после листопада) - только эмиссия. Основной возвратный поток С в атмосферу создает эмиссия С(СО2) из почвы Rso [11]. Вклад холодного периода в общую эмиссию С(Rso) составляет ~0,25 от общего возвратного потока углекислоты из почвы [3]. Зимняя эмиссия С из почвы формируется в основном гетеротрофным дыханием. Еще < 0,05 зимней эмиссии С(СО2) добавляется надземными органами фитоценозов. В сумме в холодный период года происходит до 30 % возвратной эмиссии С(СО2) из лесного биогеоценоза.
Общая годовая эмиссия С примерно равна средней многолетней NPP продукции биомассы. Летом ее с избытком компенсирует ассимиляция С растительным покровом. Та часть С, поглощенного фитоценозом, возврат которой отложен на «зиму», определяет при стационарном процессе сезонные колебания концентрации С в атмосфере и связана в основном (почти исключительно) с выделениями СО2 из почвы (таблица).
Таблица
Примерная структура (У, %) поверхности северного полушария в поясе от 40° до 80° с.ш. и колебания концентрации С02 в атмосфере
Тип земной поверхности S, % Эмиссия, т С га 'год-1
К1 Rso, (1- К1) Rso + Rst - NPP Амплитуда
Оценки по данным [3]
Тундра 10 - - -
Лес 15 1,5 4,4 + 6 - 11,9 = - 1,5 ± 0,45 (± 3,6 %)
Травостой 15 1,8 6,2 + 0,5 - 8,5 = - 1,8 ± 0,54 (± 4,3 %)
Пустыня 10 ~0 0 0
Океан 50 ~0 0 0
Скорректированные оценки
Лес 15 2 6+8-16= -2 ± 0,60 (± 4,8 %)
Травостой 15 2 6+1-9 = -2 -
S, % - участие в структуре площадей северного полушария; Rso - годовая эмиссия С(СО2) из почвы; Rst - автотрофное дыхание надземной фитомассы; К1 - доля эмиссии С(СО2) за 6 месяцев холодного периода ~ 0,25 [3]; NPP - годичная продукция фитомассы (net primary production)
По данным [3], луговой и лесной ценозы за год теряют при эмиссии С из почвы: луговой 8,0, а лесной 6,0 т С га-1 год-1 [3]. Из них в холодное полугодие луг теряет 1,8, а лес 1,5 т С га-1 сезон-1, в среднем примерно 1,65 т С га-1 сезон-1. Если принять этот результат за общее правило для бореальной зоны, то различие выбросов С(СО2) в атмосферу из фи-тоценозов в холодный и теплый периоды достигают 2 х 1,65 = 3,3 т С га-1 . По отношению к средней плотности атмосферного С, равной ~ 12,5 т С га-1 (12 т С га-1 летом и 13 т С га-1 зимой), это составит 26 %, но учитывая то, что лесной и травяный типы растительного покрова занимают в сумме ~30 % земной поверхности (табл.), амплитуда сезонных колебаний концентрации С после перемешивания воздушных масс не превысит 7-8 %.
Мы предполагаем, что на самом деле различий между лесными и луговыми фито-ценозами по величине зимней составляющей почвенного дыхания нет, те и другие «испаряют» ~ 2 т С га-1 год-1 за холодный период и 6 т С га-1 год-1 за теплый; всего за год ~ 8 т С га-1 год-1. Просто в лесных биогеоценозах с глубокими ярусами корневых систем у древесных видов, а для сосняков (в которых были проведены измерения [3]) с их легкими почвами, допускающими интенсивный внутрипочвенный сток С(СО2), С(НСО3), величина общей эмиссии С из почвы при мониторинговых натурных определениях недоучитывается.
Различия между фитоценозами контрастной продуктивности нивелируются разным вкладом корневых систем в их массовый и газообмен. Травяные ценозы, особенно из однолетников, при меньшей по сравнению с лесными общей продуктивности, больше первичной продукции вкладывают в обновление своих корневых систем и их дыхание. В низкопроизводительных лесных фитоцено-зах биомасса активной поглощающей части корневых систем мало отличается (не отличается) от высокопродуктивных.
Еще раз остановимся на данных таблицы, рассматривая уже только скорректированные нами оценки. Сезонные колебания эмиссии С составляют ~±2 т С га-1 год-1 и зависят только от разности эмиссий С из почвы за холодный и теплый периоды. Продуктивность фитоценозов ЫРР (16 т С га1 год1 у лесных или 9 т С га-1 год-1 у луговых) безразлична. Считая, что в среднем атмосфера бореальной зоны северного полушария содержит 12,5 т С та-1, (12 т С та-1 летом и 13 т С та-1 зимой), а леса и луга представлены на поверхности земли в примерно равных пропорциях, получим, что лесная и травяная растительность совместно обеспечивают в среднем колебания ± 2 т С та-1 год-1, а принимая их общее участие в структуре земной поверхности суббо-реальной зоны северного полушария за 30 %, получим, что амплитуда сезонных колебаний составит ± 0,6 т С га-1 год-1, или ± 4,8 % среднегодовой концентрации С в атмосфере.
Сезонные колебания концентрации С(СО2) идут на фоне общего подъема концентрации атмосферного С, вызванного разрушением послеледниковых запасов органического вещества в отложениях бореальной зоны. Сосредоточенные здесь торфяники, мерзлотные почвы, жидкие углеводороды и т.п. в голоцене усиленно теряют С в тундре и на севере лесной зоны, тогда как на юге идет интенсивная потеря С черноземами и темно-серыми лесными почвами [4, 8]. За предыдущие 100-150 лет мощность темно-серых лесных почв в лесостепи сократилась, по-видимому, вдвое [11, с. 81].
Библиографический список
1. Голубятников, Л.Л. Отклик первичной биологической продукции растительности европейской России на изменения климата / Л.Л. Голубятников, Е.А. Денисенко // Известия АН. Сер. географическая, 2002. - № 6. - С.42-50.
2. Израэль, Ю.А. Фоновое содержание диоксида углерода и метана в атмосфере северных районов Северного полушария и тенденции его изменения / Ю.А. Израэль, В.И. Егоров, С.Г. Парамонов // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. ИГКЭ. - Т.21. - СПб: Гидро-метеоиздат, 2007. - С. 9-22.
3. Курганова, И.Н. Многолетний мониторинг эмиссии СО2 из дерново-подзолистой почвы: анализ влияния гидротермических условий и землепользования / И.Н. Курганова, В.О. Лопес де Греню, Л.Н. Розанова, Т.Н. Мякшина и др. // Проблемы
экологического мониторинга и моделирования экосистем. ИГКЭ. - Т.21. - СПб: Гидрометеоиздат, 2007. - С. 23-43.
4. Молчанов, А.Г. Баланс СО2 в экосистемах сосняков и дубрав в разных лесорастительных зонах / А.Г. Молчанов. - Тула: Гриф и К, 2007. - 284 с.
5. Рождественский, С.Г. Древостои мелколиственных пород как инвариантные продукционные системы / С.Г. Рождественский, А.И. Уткин, Я.И. Гульбе, Н.Ф. Каплина // Анализ продукционной структуры древостоев. - М.: Наука, 1988. - С. 214-224.
6. Романовская, А.А. Баланс почвенного углерода в водораздельных землях России / А.А. Романовская, Р.Т. Карабань // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. ИГКЭ.
- Т.21. - СПб: Гидрометеоиздат, 2007. - С. 58-74.
7. Романовский, М.Г. Продуктивность, устойчивость и биоразнообразие равнинных лесов европейской России / М.Г. Романовский. - М.: МГУЛ, 2002. - 92 с.
8. Романовский, М.Г. Лес и климат центральной России / М.Г. Романовский // Идеи биогеоценологии в лесоведении и лесоразведении. - М.: Наука, 2006.
- С. 252-256.
9. Соколов, Д.Ф. К вопросу о химической природе органических веществ почв под дубовыми лесами / Д.Ф. Соколов // Тр. Ин-та леса, 1953. - Т. 12. -С. 209-224.
10. Советский энциклопедический словарь. - М: Советская энциклопедия, 1982. - 1600 с.
11. Экосистемы Теллермановского леса. - М.: Наука, 2004. - 340 с.
12. Keeling C.D., Chin J.F.S., WhorfT.P. Increased activity of northern vegetation inferred from atmospheric CO2 measurements // Monthly Nature. 1996. V4. No 7(43). P. 80-83. // Nature. 1996. No 382. P. 146-149.