CC BY
24
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2004, том 10, № 22-23
======== СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ =========
УДК 581. 526. 53:528.921
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СОЛОНЦОВОГО КОМПЛЕКСА ЗАПОВЕДНОГО СТЕПНОГО УЧАСТКА В СЕВЕРНОМ ПРИКАСПИИ1
© 2004 Н. М. Новикова*, Н.А. Волкова*, Н.Б. Хитров**
*Институт водных проблем Российской академии наук 119991 Москва, ул. Губкина, 3 **Почвенный Институт им. В.В. Докучаева Российской академии сельскохозяйственных наук 119017Москва, Пыжевский пер., 7
Введение. Мониторинг заповедных территорий позволяет оценивать современные тенденции естественного развития природных комплексов. Для субаридных и аридных территорий эта задача имеет особое значение в связи с широким развитием опустынивания. Настоящая статья посвящена первым результатам сопоставления современного состояния растительности солонцового комплекса (2003 г.) с его состоянием 50 лет назад на заповедном участке Джаныбекского стационара института Лесоведения РАН, расположенного в северо-западной части Прикаспийской низменности, в 30 км на север от озера Эльтон.
Согласно природному районированию (Доскач, 1979), стационар располагается на бессточной морской аккумулятивной равнине хвалынского возраста, которая занимает большую часть Прикаспийской низменности в пределах Волго-Уральского междуречья. Абсолютные высоты составляют около 24-27 м. Поверхность равнины имеет почти плоский рельеф с очень слабым уклоном на юг. Однообразие нарушается неглубокими замкнутыми плоскодонными мезопонижениями, называемыми лиманами и большими падинами, площадью от нескольких гектаров до тысячи гектаров. В целом их площадь составляет 1015% от общей площади территории (Большаков, Базыкина, 1974). Лиманы углублены на 2-3 м по отношению к окружающей поверхности. Почвенный покров в них представлен осолоделыми почвами. Большие падины имеют площадь от долей гектара до нескольких десятков гектаров, они углублены на 0,5-1,5 м. Почвенный покров в них представлен темноцветными черноземовидными почвами (Большаков, Базыкина, 1974). Межпадинная равнина, занимающая 85-90% территории, имеет хорошо выраженный микрорельеф. Он представлен микроповышениями, являющимися фоном, разбросанными микропонижениями (западинами) с поперечником от 2-3 до 20-30 м и микросклонами от микроповышений к западинам (Мозесон, 1952, 1955; Большаков, Базыкина, 1974). Большинство исследователей считает, что происхождение микрорельефа связано с суффозионной просадкой хвалынских засоленных средних суглинков (Большаков, 1937; Мозесон, 1952; Доскач, 1979). Кроме того, особую роль в формировании микрорельефа и собственно солонцовых комплексов на изучаемой территории играет роющая деятельность животных (Абатуров, 1982).
По результатам исследований, выполненных в середине ХХ века этот район относили к полупустыне2 (Каменецкая, 1952; Мозесон, 1952, 1955; Роде, Польский, 1952, 1961; Каменецкая и др.,1955; Гордеева, Ларин, 1965; Доскач, 1979). Растительность межпадинной равнины была представлена полупустынным трехчленным комплексом (Каменецкая, 1952), в котором 50-60% площади, приуроченной к микроповышениям, занимали чернополынно-
1 Работа выполнена по гранту РФФИ № 03-04-48299
2 Следует сказать, что в настоящее время позиции геоботаники в отношении комплексной растительности бывшей полупустынной зоны изменились. Все компоненты солонцового комплекса относят к одному и тому же типу травяной растительности опустыненных степей степной зоны (работы И.Н. Сафроновой, 1999; 2002).
10 НОВИКОВА, ВОЛКОВА, ХИТРОВ
прутняковые и прутняково-чернополынные растительные сообщества на солончаковых солонцах, 20-25% площади комплекса, приуроченной к западинам были заняты злаково-разнотравными сообществами на лугово-каштановых почвах, а переходные участки, приуроченные к микросклонам, были заняты ромашниковыми и острецовыми сообществами на светло-каштановых почвах (Каменецкая, 1952; Роде, Польский, 1952, 1961).
Согласно современным представлениям в геоботанике (Map..., 2000; Map..., 2000a; Сафронова, 2002), подзона полупустынь не выделяется и рассматриваемая нами территория на северо-западе Прикаспийской низменности, располагающаяся к северу от 48 0с.ш. (координаты стационара 490.24'с.ш. и 460.48' в.д.) относится к южной подзоне степной зоны, к району, где формируются самые ксерофитные из степных сообществ -полукустарничково-дерновиннозлаковые опустыненные, с господством формаций Stipaeta sareptanaei и присутствием в качестве содоминантов полукустарничковых полыней Artemisia pauciflora и A. lerchiana. В Европе они встречаются только здесь, в юго-восточной части степной зоны, на границе с пустыней. Считается, что для района расположения стационара характерен двучленный комплекс ассоциаций: ромашниково-прутняково-чернополынной (Artemisia pauciflora + Artemisia lerchiana + Kochia prostrata + Tanacetum achilleifolium) и ковыльно-типчаково-пустынно-житняковой (Agropyron desertorum + Festuca valesiaca + Stipa sareptana, S. lessingiana) (Map., 2000; Map., 2000a; Сафронова, 2002).
При организации стационара в 1951 г. его задачей была определена разработка методов создания защитных лесонасаждений, наиболее целесообразных для данного района и разработка рациональных приемов использования и улучшения пастбищ. В 1950-1952 годах здесь проводились комплексные исследования, включившие и геоботанические, посвященные изучению хозяйственной ценности и динамики целинной степной и залежной растительности. С этой целью на территории стационара были заложены четыре лесополосы, шесть экспериментальных стационарных площадок и ключевой участок, на котором до сих пор сохраняется заповедный режим. Результаты этих геоботанических исследований опубликованы в сборниках Трудов комплексной научной экспедиции по вопросам полезащитного лесоразведения (Каменецкая, 1952) и Трудах Института леса (Каменецкая, Гордеева, Ларин, 1955). Они содержат достаточно полные характеристики растительных сообществ, встречающихся в пределах стационара (видовой состав, синтаксономическую структуру, продуктивность и кормовые характеристики основных сообществ, данные по почвам и грунтовым водам, карты растительности стационарных участков и ключевого). Помимо геоботанических материалов имеются карты микрорельефа (Мозесон, 1952, 1955), и почв (Роде, Польский, 1952, 1961). Таким образом, благодаря этим работам, имеются конкретные данные, характеризующие состояние среды и почвенно-растительных комплексов Джаныбекского стационара во временном срезе 1950-х годов. В связи с тем, что описанные участки находились в режиме заповедывания с 1950-х годов, была поставлена задача провести аналогичные исследования на тех же участках и сопоставить полученные данные с имеющимися в публикациях.
Следует сказать, что экологическая ситуация в 50-х годах на территории стационара отличалась от современной. Как показывают данные мониторинговых наблюдений (Соколова и др., 2001), условия водно-солевого режима участка существенно изменились: уровень грунтовых вод поднялся на 2 м (с 7 до 4-5 м), таким образом верхняя граница капиллярной каймы располагается в настоящее время на глубине от 1,5 до 2 м, минерализация грунтовых вод под западинами и повышенными участками возросла более,
3 Латинские названия видов приведены по С.К. Черепанову (1995).
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СОЛОНЦОВОГО КОМПЛЕКСА 11
чем в 1,5 раза, но стала менее контрастной. Выявлено статистически значимое увеличение содержания ионов Cl - в лугово-каштановых почвах на глубине 50-300 см. В то же время, благодаря теплым зимам осадки более не скапливаются в микропонижениях, а более равномерно, чем раньше, промачивают и промывают различные элементы микрорельефа, что также способствует выравниванию условий среды на них.
Таким образом, благодаря сохранившимся данным, отражающим состояние растительности солонцового комплекса в 1950-е годы, создается возможность получить объективную картину ее естественного изменения от исходно сильно нарушенной скотосбоем, в условиях полной охраны за 50 лет, и существенных изменений, произошедших в природной среде.
Материалы и методы исследования
В период 2002-2003 гг. было проведено комплексное маршрутное обследование территории ключевого участка, на который имеются картографические материалы 50-х годов. Работы сопровождались крупномасштабным топографическим и почвенным картографированием. Геоботанические исследования имеют пока меньшую длительность, -они были проведены только в июне 2003 г. и к настоящему времени составлены карты современного состояния компонентов солонцового комплекса (микрорельеф, растительность, почвы) в масштабе 1:200.
Во время полевых работ географические координаты точек ключевых описаний фиксировались с помощью дистанционного геопозиционирования приемником GPS "Garmin -12". Для уточнения видов был собран гербарный материал, включивший 49 видов и 75 гербарных листов. По окончании полевых работ была проведена проверка сомнительных видов4, составлена база данных геоботанических описаний и осуществлена классификация растительных сообществ с помощью прикладных программ "ECOL" и "SPSS-11". Крупномасштабное картографирование осуществляли на основе предварительно составленной легенды и растянутой в натуре координатной сетки, представленной мерными лентами длиной 50 м, параллельно лежащими стационарными лентами через 2 м, и переносной короткой лентой (5 м) для измерения в перпендикулярном направлении. Проведение границ между растительными сообществами дополнялось стандартным геоботаническим описанием выделенного ареала.
Анализ геоботанической информации проводился на основании сопоставления данных 2003 и 1950-х годов. В связи с тем, что для 1950-х годов отсутствовал массив первичной информации в виде непосредственных геоботанических описаний, а имелся только сводный список видов ключевого участка, с указанием их среднего обилия и константности в трех различных биотопах (микропонижения, склоны, повышения) и обобщенные, достаточно полные геоботанические характеристики растительных сообществ, представляющих основные растительные компоненты солонцового комплекса, а также подробная хозяйственная характеристика по отдельным ассоциациям, обработка данных 2003 года и обобщение велись по аналогичной методике, что и позволило провести сопоставление. Так, классификация растительных сообществ при выделении ассоциаций была осуществлена на доминантной основе, с последующим разделением их на 3 группы, представляющие основные компоненты растительности трехчленного солонцового комплекса5: сообщества микроповышений, их склонов и микропонижений. Первый компонент комплекса представлен сообществами с доминированием прутняка (Kochia prostrata). В сообществах второго компонента основу создает ромашник (Tanacetum achilleifolium). Растительность
4 Авторы признательны А.П. Сухорукову за проверку и уточнение гербарного материала.
5 В работе В.И. Каменецкой (1952, 1955) основные компоненты растительности трехчленного комплекса названы, согласно существовавшим тогда представлениям, как "пустынный" (на микроповышениях), "полупустынный" (на склона) и "степной"(в микропонижениях) типы.
12 НОВИКОВА, ВОЛКОВА, ХИТРОВ
микропонижений сложена злаковыми, разнотравно-злаковыми и злаково-разнотравными сообществами, в которых доминируют типчак (Festuca valesiaca), житняк пустынный (Agropyron desertorum), люцерна (Medicago romanica), подмаренник русский (Galium ruthenicum) и наголоватка многоцветковая (Jurinea multiflora). Это позволило сопоставить указанные группы растительных сообществ (компоненты комплекса) по видовому составу (общему числу видов, составу постоянных видов, количеству видов на геоботанической площадке) и структуре (общему проективному покрытию, константным видам и их обилию и встречаемости в формации), а также сопоставить синтаксономические структуры растительности в указанные периоды на основании списков входящих в них ассоциаций и проследить их приуроченность к элементам рельефа. Подобный метод сравнительного анализа позволяет, опираясь на существующие представления об экологии видов, получить относительную характеристику изменения состава и структуры растительных сообществ и тенденции этих процессов. При этом большее внимание уделялось присутствию вида, его обилию и демографической структуре популяций многолетников, нежели проективному покрытию и присутствию однолетников, которые могут сильно варьировать по годам в зависимости от погодных условий.
Анализ полученных материалов крупномасштабной геоботанической съемки 2003 г. выполнялся по нескольким направлениям: выявлялось соотношение площадей, занятых растительными сообществами различных формаций и ассоциаций; их соседство, положение в рельефе. Эти характеристики сопоставлялись с картографическими материалами, полученными в 1950 году на тот же ключевой участок. Картографический анализ так же, как и анализ эколого-ценотической структуры растительных сообществ и показателей ботанического разнообразия, позволяют судить о произошедших изменениях и тенденциях в растительном покрове изучаемого заповедного участка.
Использованные в работе методы полевого картографирования, карты микрорельефа и почв целинного ключевого участка на Джаныбекском стационаре Института Лесоведения РАН, также, как и методика совмещения карт были разработаны Н.Б. Хитровым.
Результаты и их обсуждение
Общий список видов, встреченных в пределах Джаныбекского стационара в 2003 г. включил 81 вид сосудистых растений, 49 из них представлены в гербарии. В этом списке представлены 19 семейств и 62 рода. В первые 10 семейств, имеющих наибольшее число видов (от 16 до 5) вошли: Poaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae, Lamiaceae, Scrophullariaceae, Fabaceae, Boraginaceae, Caryophyllaceae, Rosaceae. Количество относящихся к ним видов составляет 87 % от общего списка, а к 5 лидирующим семействам - 63%. Наибольшее число видов и родов принадлежит двум семействам - злаковых (Poaceae) и сложноцветных (Asteraceae), включающим соответственно по 16 и 15 видов и по 8 и 10 родов. В общий список, видов, составленный на основании 144 геоботанических описаний, сделанных на ключевом участке вошли лишь 63 вида.
Во флористическом списке 1950-х годов содержится существенно большее количество видов (98 сосудистых и 10 споровых), что можно объяснить большей обследованной площадью, большим ее биотопическим разнообразием, а также большей длительностью наблюдений (2 полных сезона). Тем не менее, сопоставление конкретных растительных сообществ в рамках синтаксонов высокого ранга по определенным показателям можно считать вполне корректным.
Наиболее широко распространенные виды, их встречаемость и фитоценотическая роль. Выявление этих видов и сопоставление их характеристик в разные сроки (табл. 1) проводилось как на основании анализа совокупного массива геоботанических описаний, так и по группам, представляющим растительность основных биотопов (микроповышений, склонов и микропонижений). Оказалось, что в настоящее время наиболее часто
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СОЛОНЦОВОГО КОМПЛЕКСА 13
встречающимся видом является типчак. Его присутствие отмечено в 120 описаниях из 144 (83%) с общей суммой обилий 355 баллов, и таким образом его фитоценотическая роль довольно высока - 3 балла, что соответствует по шкале Друде значениям sp. - sp. gr. Достаточно высока встречаемость (56, 54 и 55% соответственно) еще у трех видов: житняка пустынного (Agropyron desertorum), полынка (Artemisia austriaca) и мятлика луковичного (Poa bulbosa). Однако фитоценотическая роль их ниже, чем у типчака - в пределах значений sol. Данные 50-х годов свидетельствуют о том, что эти виды также относились к числу наиболее часто встречаемых, но на первом месте по числу встреч находился мятлик луковичный (98,5%). Его встречаемость во всех трех компонентах комплекса приближалась к 100 % при постоянно высоком обилии - sp. Близкое к нему значение встречаемости (92,9%) во всех компонентах растительных сообществ имел острец (Leymus ramosus), но при более низкой фитоценотической роли (sol). Встречаемость полынка была прежде немногим выше, чем в настоящее время - 59% против 54%, но при этом она резко отличалась в различных компонентах - в первом (на микроповышениях) она имела значение всего лишь 1,6% при обилии sol., во втором (на склонах) - 75,4% при обилии sol.-sp., и в третьем (микропонижениях) - 100% при обили sp. Встречаемость житняка пустынного была несколько ниже, чем в настоящее время - 54% против 56%, но обилие осталось прежним -sol. Встречаемость типчака была существенно ниже, чем в настоящее время - 66% против 83%, но в прошлые годы этот вид редко встречался в сообществах микроповышений (8,7% при обилии rar.), для сообществ склонов был константным (88.6% при обилии sol), и в растительных сообществах микропонижений типчак являлся постоянным видом (100%), при достаточно высоком обилии (sp).
Полученные данные следует интерпретировать с некоторой осторожностью. Дело в том, что весна и начало лета 2003 года отличались повышенной влажностью, что благоприятствовало повышению обилия злаков, и, кроме того, на ключевом участке были обследованы два фрагмента и на обоих существенные площади были заняты достаточно глубокими западинами (до 20 см глубиной) с разнотравьем, злаками и спиреей. Таким образом при сравнительном анализе большее внимание следует обращать на встречаемость и обилие видов внутри различных компонентов растительности, а не на общие показатели по всему массиву описаний. Тем не менее, приведенные данные свидетельствуют о том, что существенно сократилась встречаемость и фитоценотическое значение мятлика луковичного и полынка - видов, присутствие которых свидетельствует о нарушенности сообществ. Отмеченное увеличение встречаемости житняка пустынного и типчака в рамках пустынного типа следует рассмотреть на фоне анализа изменения общей структуры сообществ различных компонентов комплекса.
Таблица 1. Изменение встречаемости и фитоценотической роли наиболее широко распространенных видов. Table 1. Changes in distribution and dominant role of prevailing species.
Вид Species Даты Dates Встречаемость Frequency фитоценотическая роль Phytocoenotic means
на ключевом участке 1* 2 3 1 2 3
Festuca valesiaca 1950-е 2003 65.76 77.3 8.7 62 88.6 71 100 100 rar-sol rar-sol sol sol-cop1 sp sol-cop
Agropyron desertorum 1950-е 2003 54 56 62.6 62 96.1 89.3 4.1 36.5 rar-sol rar-sp sp sol-cop1 sol sol-sp
Asrtemisia austriaca 1950-е 2003 59 54 1.6 10 75.4 69 100 75.3 sol rar-sol sol-sp rar-sp sp sol-sp
Poa bulbosa 1950-е 2003 98.5 50 96.5 72 100 32 99.2 49.8 sP sol-cop1 sp sol sp sol
Stipa capillata 1950-е 2003 35.5 49 17 13.2 28 93.3 60.3 rar-sol rar-sol sol-sp sp sol-cop1
Leymus ramosus 1950-е 2003 92.9 47 91.8 69 100 63 86.9 21.5 sol sol-sp sp sol-cop1 sol sol-sp
Kochia prostrata 1950-е 2003 78.5 41 100 100 88.6 30 46.9 17 sp-cop sp-cop1 sol rar-sol rar rar
14_НОВИКОВА, ВОЛКОВА, ХИТРОВ
Tanacetum achilleifolium 1950-е 2003 85.8 40 74.3 24 94.3 73 88.8 27 sol sol-sp sp-cop sp -cop1 rar-sol rar-sol
Artemisia pauciflora 1950-е 2003 67 22 100 79 71.6 11 30.6 4.5 sp-cop rar-sp rar-sol rar-sol rar rar-sol
• 1- 3 - компоненты солонцового комплекса: 1 - на микроповышениях; 2 - на склонах; 3 - в микропонижениях. ** - данные отсутствуют. * - components of solonetz complexes: 1 - at the microhills; 2 - at the slopes; 3 - at the microdepressions; ** - there is no datas.
Сопоставление ботанического разнообразия и структуры сообществ различных компонентов солонцового комплекса (табл. 2, 3). Растительные сообщества первого компонента комплекса (на микроповышениях) по данным картографирования 1950-х годов занимали 50-52% площади ключевого участка и играли основную роль в составе комплекса. Они в 1950-е годы были охарактеризованы в 47 описаниях и включали 41 вид цветковых растений, 10 видов споровых. Среднее число видов на стандартной геоботанической площадке (10х10 м2) составляло 12, при минимальном значении 7 и максимальном - 23 вида. Общее проективное покрытие колебалось около 30 - 35%, а учитывая дернинки мятлика - 50-60%.
В его рамках были выделены 2 ассоциации - чернополынно-прутняковая и прутняково-чернополынная. Однако развернутое геоботаническое описание и списки видов для каждой из ассоциаций отсутствуют. В 2003 г. растительные сообщества этого компонента были охарактеризованы 30 геоботаническими описаниями. Количество выделенных сообществ увеличилось до 6, но в их составе сообщества с доминированием черной полыни не были встречены. Более того, отмечалось угнетенное состояние популяции черной полыни: все растения были низкорослыми, отсутствовали проростки и молодые растения, было встречено много отмерших экземпляров.
Таблица 2. Изменение ботанического разнообразия растительных сообществ различных компонентов солонцового комплекса
Table 2. Changes of botanical diversity of components within solonetz complexes.
Компо ненты Compo nents Количество описаний** Number of descriptions Число ассоциаций Number of Associations Ботаническое разнообразие компонентов Botanical diversity of œmponents Общее проективное покрытие Density of plant cover
Y а в
1* 47/30 2/6 28/25 12 (7-23)/ 7(2-15) 43/45 30-35/ 43 (19)
2 54/28 8 / 8 40/11 16 /7 (3-13) 37/46 66 (4-95)/64
3 100/68 25/35 64/30 27 (14-42)/ 12 (3-26) 19/35 83 (45-97)/ 76 (45-100)
* условные обозначения те же, что и в табл.1. **в числителе приведены данные 50-х годов; в знаменателе -2003 г. ; у - число видов в компонентах микрокомплекса (на микроформах рельефа); а - среднее число видов на площадке 10х10 м2; в - сходство видового состава компонентов солонцового комплекса. * At the top - data of 50 - ies, at the bottom - data of 2003; у - number of species within different biotopes; а - number of species at taste area 10x10 m2; в - similarity of species composition between different components of solonetz complexes.
В 2003 году в сравнении с 50-ми годами в этом компоненте травяный покров стал более сомкнутым - проективное покрытие в среднем увеличилось до 43% против 35% в 50-х годах, но общее число зарегистрированных видов и число видов на конкретных площадках оказалось несколько меньше. Снижение числа встреченных видов можно отнести на счет того, что было сделано меньшее число описаний. Уменьшение числа видов на площадке (а - разнообразие) может быть в некоторой степени объяснено, как и увеличение проективного
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СОЛОНЦОВОГО КОМПЛЕКСА 15
покрытия, стабилизацией экологической ситуации за счет снятия антропогенной пастбищной нагрузки.
Сопоставление состава видов этого компонента за исследуемые годы обнаружило низкое сходство (29%). Так, в 2003 году были встречены все виды полукустарничков, отмеченные в 50-х годах и, сверх того, еще три вида - Artemisia santonica, A. austriaca, Camphorosma monspeliaca. Присутствие первого вида не было отмечено в общем списке видов ключевого участка в 1950-е годы. В группе многолетних видов в 2003 году было отмечено присутствие только 6 видов, распространенных ранее и 8 новых: Carex stenophylla, Centaurea diffusa, Galatella linosyris, Galatella villosa, Koeleria cristata, Stipa capillata, Sisymbrium wolgense, Verbascum phoeniceum. Из состава однолетников (10 видов) в 2003 году были встречены только два - бурачок пустынный и дескурайния, но отмечено появление двух новых - костра японского и качима пристенного. Анализ произошедших изменений в составе сводного списка видов показал, что возросло участие злаков за счет внедрения тонконога (Koeleria cristata), ковыля тырсы и костра японского. Из состава однолетников выпали солянки (Salsola foliosa, Petrosimonia monandra) и вид, свидетельствующий о сильной пастбищной нагрузке - рогач песчаный или эбелек (Ceratocarpus arenarius). Анализ изменения видового состава первого компонента солонцового комплекса подтверждает высказанную ранее причину изменений о снижении прямой антропогенной нагрузки и стабилизации условий среды.
Растительные сообщества микросклонов в рельефе солонцового комплекса в 1950-е годы занимали около 25% всей площади межпадинных пространств и были охарактеризованы 54 описаниями, в 2003 г. было сделано только 28 описаний (табл. 2, 3). Общий список видов, учтенных за два срока наблюдений составил 51 вид, при этом в 50-е годы было встречено 40 видов цветковых растений и 7 видов споровых, среднее число видов на стандартной геоботанической площадке (10х10 м2) составляло 16, а среднее значение общего проективного покрытия - 66%, при размахе от 40 до 95%. В рамках компонента были выделены 8 сообществ: ромашниково-прутняково-чернополынная, ромашниковая, злаково-ромашниковая, ромашниково-злаковая, камфоросмово-острецовая, прутняково-острецовая, житняково-острецовая и острецовая. В 2003 году было отмечено близкое сходство в значении общего проективного покрытия, но достигалось это при меньшем количестве видов на площадке (7 вместо 12). Общее число зарегистрированных видов составило 29, что как и в сообществах микроповышений, ниже, чем в 50-е годы. Частично уменьшение видового состава также можно отнести на счет меньшего количества описаний этого компонента, сделанных в 2003 г. Сокращение же числа видов на площадке может быть объяснено тем, что экологическая ситуация в данном биотопе более стабильна, чем в первый период, демутационная сукцессия вошла в завершающую стадию. Об этом же свидетельствует и появление такого вида в составе сообществ, как Artemisia lerchianа, который является одним из диагностических в растительных сообществах опустыненных степей.
Таблица 3. Изменение внутренней структуры различных компонентов солонцового комплекса. Table 3. Changes of species composition of components of vegetation within solonetz complexes.
Компо ненты * Compo nents Число видов Number of species Число общих видов за два срока наблюдений *** Number of species, registered at 2 dates Сходство видового состава за два срока, %. Species composition similarity,0/» Число видов, дополнительно учтенных в 2003г. Extra registratered species in 2003
Всего общих видов Total куст bush пкч subdvarf bush мног peren nials однол annuals
1 41 (28/25)** 12 4 6 2 29 13
16_НОВИКОВА, ВОЛКОВА, ХИТРОВ
2 51 (40/29) 18 - 5 13 0**** 35 11
3 80 (64/39) 30 1 2 27 0 36 10
* условные обозначения те же, что и в таблицах 1 и 2; ** - перед скобками - общее количество видов, зарегистрированное за два периода наблюдений; в скобках - первое число - данные для 1950-х годов, второе -для 2003 г.; ***сокращенные названия жизненных форм: куст. - кустарники; пкч. - полукустарнички; многол. -многолетники; однол. - однолетники; ****" - " - отсутствуют в данном компоненте; 0 **** - нет общих видов.
Растительные сообщества микропонижений в 50-е годы были охарактеризованы на основании 100 описаний, в 2003 г. - 68 (табл. 2,3). Общее число видов, учтенных в оба срока - 80 видов, из них в 50-е годы были учтены 64 вида цветковых растений и 6 видов споровых; в 2003 г. - 39 видов сосудистых растений. Число видов, встреченных в оба срока наблюдений составило 30 видов, т.е. - почти вдвое больше, чем на других биотопах, но это составляет лишь 36% от общего списка видов за два срока, что свидетельствует о существенных изменениях, произошедших в видовом составе этого компонента. Однако в сравнении с другими компонентами они несколько ниже. Анализ экологии как выпавших, так и новых учтенных видов не позволил выявить какой-либо явной тенденции изменения среды. Все эти виды, в основном травянистые многолетники или однолетники, мезофиты. Среди не встреченных в 2003 году однолетников такие виды, как Chenopodium album, Salsola tamariscinа, что может свидетельствовать о некотором снижении содержания растворимых солей в поверхностных горизонтах почв. Однако это предположение должно быть проверено экспериментально.
В рамках данного компонента в 50-е годы были выделены 25 растительных сообществ, в 2003 году - 35. При этом общее проективное покрытие в среднем снизилось с 83% (при размахе от 45 до 97%) в 50-е годы до 76% в 2003 (при размахе от 45 до 100%). Среднее число видов на стандартной геоботанической площадке (а -разнообразие) соответственно составляло 27 (при минимальном значении 14 и максимальном - 42 вида) и 12. Количество видов на площадке и общее число зарегистрированных видов опять же в 2003 году оказались ниже, чем в 50-е годы.
Сопоставление в - разнообразия, характеризующего сходство видового состава компонентов солонцового комплекса (рассчитывался как отношение общего числа встреченных видов в двух биотопах к общему числу видов, встреченных на них, в %) показало (табл.2), что в 1950-х годах оно имело максимальное значение между первым и вторым компонентами (43%), было ниже - между вторым и третьим (37%) и еще ниже -между 1 и 3 компонентами (19%). Эта оценка сходства видового состава различных биотопов может быть истолкована с экологических позиций как оценка сходства или различия экологических условий и этот прием был использован нами для оценки изменения экологических условий за сравниваемые даты 1951-2 и 2003 годы. Оказалось, что в 2003 году сходство между 1 и 2 компонентами составило 45%, т.е. увеличилось на 2% по сравнению с предыдущей датой; сходство между 2 и 3 компонентами увеличилось на 9%, а между 1 и 3 компонентами - на 14 %. Как видим, с 1950-х годов к настоящему времени произошло возрастание сходства видового состава между компонентами, что косвенно подтверждает сглаживание экологических различий на различных формах микрорельефа солонцового комплекса.
Выводы:
В структуре растительного покрова ключевого заповедного участка на Джаныбекском стационаре сохраняется комплексность, охарактеризованная в 50-е годы: на микроповышениях в сообществах доминирует Kochia prostrata; в котловинах господство принадлежит злакам и разнотравью, а на склонах - Tanacetum achilleifolium, Leymus ramosus
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СОЛОНЦОВОГО КОМПЛЕКСА 17
и А^орутоп йе8еНотпт.
Сокращение встречаемости и снижение фитоценотической роли таких видов, как полынок и мятлик луковичный и исчезновение из состава сообществ эбелека свидетельствует о снижении прямых антропогенных нагрузок и подтверждает, что территория ключевого участка находилась в заповедном режиме.
Резкое возрастание встречаемости типчака на всех формах микрорельефа в условиях организации заповедного режима является еще одним подтверждением того, что территория Джаныбекского заповедника относится к степной зоне.
На современном этапе наблюдается внедрение мезоксерофильных видов (преимущественно злаков) в состав растительных сообществ склонов и микроповышений, возрастание фитоценотических позиций мезофильных видов в уже существовавших полидоминантных сообществах микропонижений.
Снижение таких показателей ботанического разнообразия, как у и а во всех компонентах солонцового комплекса может быть объяснено завершением демутационного процесса и стабилизацией состояния среды.
Возрастание сходства между видовым составом всех компонентов солонцового комплекса, оцененное по в - разнообразию, подтверждает наблюдающееся снижение контрастности экологических условий между ними.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абатуров Б.Д. Растительноядные млекопитающие в экосистемах полупустыни. Автореферат дисс. ... доктора биол. наук. М. 1982. -39 с.
2. Большаков А.Ф., Боровский В.М. Почвы и микрорельеф Прикаспийской низменности / Солонцы Заволжья. М.-Л., 1937.
3. Большаков А.Ф., Базыкина Г.С. Природные биогеоценозы и условия их существования / Биогеоценотические основы освоения полупустыни Северного Прикаспия. М.: Наука, 1974. С. 634.
4. Доскач А.Г. Природное районирование Прикаспийской полупустыни. М.: Изд-во "Наука", 1979. - 144 с.
5. Гордеева Т.К., Ларин И.В. Естественная растительность полупустыни Прикаспия как кормовая база животноводства. М.-Л.: Наука ,1965. 160с.
6. Каменецкая И.В. Естественная растительность Джаныбекского стационара // Труды комплексной научной экспедиции по вопросам полезащитного лесоразведения. М.: АНСССР, 1952. Т.2. №3. С. 101-151.
7. Каменецкая И.В., Т.К. Гордеева, И.В. Ларин. Структура и динамика естественной растительности в районе Джаныбекского стационара // Труды Института леса. М.: АНСССР, 1955. Том XXV. С. 175-211.
8. Мозесон Д.Л. Первые итоги изучения микрорельефа комплексной степи северо-западной части Прикаспийской низменности // Тр. Комплексной научной экспедиции по вопросам полезащитного лесоразведения. М.: Изд-во АН СССР ,1952. Т. II. Вып. 3. С. 10-34.
9. Мозесон Д.Л. Микрорельеф северо-западной части Прикаспийской низменности и его влияние на поверхностный сток // Тр. Ин-та леса АН СССР. 1955. Т. 25. С. 55-65.
10. Сафронова И.Н. Использование эколого-фитоценотической классификации пустынь и степей при создании "Карты растительности Европы", М 1:2 500 000 //Аридные экосистемы. Том 8. №16. 2002. С. 28-39.
11. Сафронова И.Н. Об общих закономерностях растительного покрова на Прикаспийской низменности и влиянии антропогенного фактора. Биологические проблемы и перспективы их изучения в регионах Каспийского моря. Махачкала:ДНЦ РАН. 1999. С. 45-48.
12. Соколова Т.А., Сиземская М.Л.,Толпешта И.И., Сапанов М.К., Субботина И.В. Динамика солевого состояния целинных почв полупустыни Северного Прикаспия в связи с многолетними колебаниями уровня грунтовых вод (на примере почв Джаныбекского стационара Института
18 НОВИКОВА, ВОЛКОВА, ХИТРОВ
лесоведения РАН) / Экологические процессы в аридных биогеоценозах. XIX чтения памяти акад. В.Н. Сукачева. Москва: Наувчный совет по экологии биологических систем, 2001. С.113-132.
13. Польский М.Н., Роде А.А. Материалы к познанию водного режима почв комплексной степи северо-западной части Прикаспийской низменности. Сообщение 1 // Труды комплексной научной экспедиции по вопросам полезащитного лесоразведения. М.: АНСССР, 1952. Т.2. №3. С. 34-63.
14. Роде А.А., Польский М.Н. Почвы Джаныбекского стационара, их морфологическое строение, механический и химический состав и физические свойства // Тр. Почв. ин-та им. В.В. Докучаева. 1961. Т. 56. С. 3-214.
15. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья. 1995. - 992 с.
16. Map of the natural vegetation of Europe. Scale 1:2 500 000. 9 Sheets. Editors Bohn U., Gollub.G., Hettwer Ch. Bonn - Bad - Godesberg. Germany. 2000.
17. Map of the natural vegetation of Europe. Scale 1:2 500 000. Legend. Editors Bohn U., Gollub.G., Hettwer Ch. Bonn - Bad - Godesberg. Germany. 2000a.
VEGETATION OF THE SOLONETZ COMPLEXES WITHIN REZERVED STEPPE PATCH AT NORTH PRECASPYI
© 2004 N. М. Novikova*, N.A. Volkova*, N.B. Khitrov**
*Water Problems Institute of Russian Academy of sciences 3, Gubkina str., 119991 Moscow **V.V. Dokuchaev Soil Science Institute 7, Pyzhevskii str., 119017Moscow
Monitoring of reserved territories enables to estimate modern tendencies of natural system's development. Monitoring of natural ecosystems is especially important in arid and semiarid regions owing to widespread phenomenon of desertification. The article is devoted to the first results based on the comparison of vegetation of solonetz complexes at two moments of time: in 1952 and 2003. The data was obtained at the reserved steppe patch of the Dzhanybek scientific station (Forest Institute of Russian Academy of Sciences) located in the north- west part of Caspian lowland at a distance of 30 km northwards from the lake Elton.
In order to make correct comparison of vegetation our field research in 2003 was carried out in accordance with methods that were used by well- known geobotanist I.V. Kamenetskaya at the Dzhanybek station 50 years ago (1952, 1955). We also carried out repeated large- scale geobotanic mapping of a part of the key plot that Kamenetskaya chosed for her research. We used the same criteria as Kamenetskaya did: species composition of vegetation communities, frequency of occurrence and phytocoenotic role of the main species, plant association spectrum in different vegetation components of the solonetz complex. Thus phyto- coenotic analyze enables us to conclude that species composing plant communities of microdepressions expanded their ecological positions and broadened their territory. These are results of either introduction of species typical to depressions (mesoxerophytic graminoids mainly) into plant communities of microheights and their slopes and potentiation of phyto- coenoic role of these species in the communities where they already occur. Analyzes of modern ecological structure of communities of the solonetz complex made clear absence of weedy- halophilic monocyclic species (Ceratocarpus arenaria, Chenopodium album, etc.) and reduction of phyto- coenotic role of Artemisia austriaca and Poa bulbosa on the observed plot that is evidence of reducing of direct antropogenous press.
Decreasing of y- biodiversity and a- biodiversity can be explained by the ending of demutational succession and stabilization of dynamic processes. Increasing of P- diversity between components of the solonetz complex explain lowering of contrast between ecological conditions of the components.
