CC BY
101
Структура и динамика растительных сообществ УДК 581.526.53-19(571.121)
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПЕСЧАНЫХ ОБНАЖЕНИЙ СЕВЕРНЫХ СУБАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР
ЦЕНТРАЛЬНОГО ЯМАЛА
О 2012 С.Н. Эктова1, К.А. Ермохина2
1 Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург. 2 Институт криосферы земли СО РАН, Московское отделение, г. Москва
Поступила 15.03.2012
С использованием эколого-флористических принципов классификации растительности представлены новые данные, характеризующие растительные сообщества на динамичных песчаных субстратах в северных субарктических тундрах полуострова Ямал.
Ключевые слова: песчаные обнажения, тундра, растительность, Ямал.
Дефляция песчаных отложений на Ямале - один из распространенных в тундровой зоне опасных экзогенных процессов, многократно усиливающийся под воздействием антропогенных факторов, в частности перевыпаса домашних северных оленей. В результате происходят глубокие изменения почвенного и растительного покрова вплоть до формирования почти лишенных растительности песчаных обнажений [1-3]. Динамические смены растительности, вызванные этими процессами, отмечались неоднократно [1, 4-9], однако классификационная принадлежность характеризуемых сообществ указана не везде. Для севера России хорошо проработана классификация растительности открытых песков с подробной характеристикой выделенных син-таксонов только для восточной части Малоземель-ской тундры [10].
Цель настоящей работы - показать синтаксоно-мическое разнообразие и особенности растительных сообществ песчаных обнажений Центрального Ямала, провести их классификацию.
Район исследований (окрестности оз. Халевто -70°07' с.ш., 68°19' в.д.), согласно зональному делению полуострова [1, 11], расположен в подзоне типичных субарктических тундр. Было обследовано 3 крупных дефляционных обнажения, площадь каждого достигала 60-80 га, они занимали все возвышенные участки и спускались по склонам до заболоченных тундр, а также 17 локальных песчаных обнажений, размеры которых не превышали 10-20 м2. В анализ включено 169 описаний. Геоботанические описания выполнялись на пробных площадках размером 10x10 и 5x5 м (в отдельных случаях - в границах сообществ), их выбор был обусловлен степенью однородности растительного покрова. Обработка описаний выполнена с использованием программы «Excel» в соответствии с подходами школы Браун-Бланке [12]. При составлении диагностических таблиц встречаемость видов группировали по классам постоянства I - 1-20 %, II - 2140 %, III - 41-60 %, IV - 61-80 %, V - 81-100 %. Дифференциальными видами синтаксонов принимались виды с классами постоянства IV-V. Латинские названия видов растений приведены по сводке
Эктова Светлана Николаевна, к.б.н., с.н.с., e-mail: [email protected]; Ермохина Ксения Викторовна, к.г.н.
С.К. Черепанова [13], лишайников - в соответсвиии со списком лихенофлоры России [14], мхов - в соответствии с чеклистом для Российской Арктики [15].
Высокое разнообразие экотопов, изменяющихся под действием экзогенных геоморфологических процессов, динамический характер самой растительности и постоянное воздействие стрессового фактора в виде выпаса северных оленей обусловили существование на исследуемой территории большого количества низших синтаксономических единиц растительности: выделено 4 варианта и 9 субассоциаций. Однако разнообразие синтаксонов уровня ассоциации небольшое - выделено 2 ассоциации. С известной долей осторожности, учитывая локальность материала, описан 1 союз (табл. 1), предполагая, что разработка единой флористической классификации тундровой растительности подтвердит выделение вышеуказанных единиц.
Продромус растительности: Класс ? Порядок ?
Союз Luzulo-Festucion rubrae
дифференциальные виды: Festuca rubra subsp. arctica, Luzula confusa, Equisetum arvense subsp. boreale в эколого-фитоценотической системе соответствует кустарничково-мохово-лишайниковым ( Уассгпгит vitis-idaea, Polytrichum hyperboreum, Bryocaulon divergens, Thamnolia vermicularis ) полигональным тундрам [11].
Ассоциация Rumicietum graminifolius
дифференциальные виды: Rumex graminifolius
Субассоциация Polytrichetosum hyperboreum дифференциальные виды: Luzula confusa, Polytrichum hyperboreum
Субассоциация Cerastietosum arvense дифференциальные виды: Equisetum arvense subsp. boreale, Cerastium arvense, Bryocaulon divergens
Вариант Desch ampsia glauca дифференциальные виды: Luzula confusa, Polemonium boreale, Deschampsia glauca, Thamnolia vermicularis
Вариант Crépis nigrescens дифференциальные виды: Cerastium arvense, Crépis nigrescens, Bromopsis pumpelliana
Ассоциация Salicetum nummulariae
дифференциальные виды: Salix nummularia, Bryo-caulon divergens, Thamnolia vermicularis, Poly-trichum hyperboreum
Субассоциация Tanacetosum bipinnatum дифференциальные виды: Armeria maritima, Tanacetum bipinnatum, Conostomum tetragonum
Вариант Stereocaulon glareosum дифференциальные виды: Equisetum arvense subsp. boreale, Stereocaulon glareosum
Вариант Conostomum tetragonum дифференциальные виды: Rumex graminifolius, Conostomum tetragonum, Cetraria islandica, Solorina crocea
Субассоциация Arctoetosum alpinae дифференциальные виды: Arctous alpina, Cladonia uncialis
Субассоциация Oxytropietosum sordidae дифференциальные виды: Oxytropis sordida, Cer-astium arvense
Субассоциация Polytrichastrietosum alpinum
дифференциальные виды: Polytrichastrum alpinum var. fragile
Субассоциация Salicetosum polaris дифференциальные виды: Solorina crocea, Salix polaris, Racomitrium lanuginosum
Субассоциация tipicum типичная ассоциация, верные виды: Salix nummularia, Festuca rubra subsp. arctica, Equisetum arvense subsp. boreale, Bryocaulon divergens
Субассоциация Ledetosum decumbens дифференциальные виды: Empetrum subholarcticum, Ledum decumbens, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, Armeria maritima, Hierochloe alpina, Luzula confusa, Pedicularis hirsuta, Polytrichum piliferum, Racomitrium lanuginosum, Alectoria ochroleuca, Cetraria nigricans, Cladina arbuscula, Cladonia uncialis, Flavocetraria cucullata, Flavocetraria nivalis, Ochrolechia frigida, Peltigera scabrosa, Sphaerophorus globosus
Таблица 1. Классы постоянства видов союза ЬигШо-Резйюоп гиЬгае (виды с классами постоянства > IV)
Субассоциации 1 2 3 4 5 6 7 8 9
количество описаний 6 18 30 18 39 20 6 24 8
дифференциальные виды союза Luzulo-Festucion rubrae
Festuca rubra subsp. arctica V V IV III V V III V III
Luzula confusa V III IV IV III IV V III IV
Equisetum arvense subsp. boreale III V III III V III V IV III
дифференциальные виды ассоциаций Rumicietum graminifolius и Salicetum nummulariae
Rumex graminifolius V V III II III II I III I
Salix nummularia I I V V V IV V V V
Polytrichum hyperboreum V II IV IV III III IV III IV
Bryocaulon divergens I IV V V V IV V IV V
Thamnolia vermicularis I III V V V IV V III IV
Flavocetraria cucullata I II IV IV IV II V III IV
дифференциальные виды субассоциаций и виды с классом постоянства IV и V
Cerastium arvense I IV II I V II I II I
Tanacetum bipinnatum II II IV II III III I III I
Conostomum tetragonum I I IV I II I I II II
Armeria maritima II III IV III III III I II IV
Arctous alpina I I II IV III I II I III
Sphaerophorus globosus I I II IV II I IV I V
Cladonia uncialis I I II IV I I III I IV
Oxytropis sordida I I II I V II I II II
Polemonium boreale I III III I IV III I III I
Polytrichastrum alpinum var. fragile III II II II III V I II I
Solorina crocea I I III III II I V II III
Alectoria ochroleuca I I III III II I IV I III
Stereocaulon alpina I II II I III III IV II II
Eremogone polaris I II I I III I IV I I
Salix polaris I I I II I I V I I
Polytrichum strictum I I II II II I IV I I
Racomitrium lanuginosum I I I III I I V I V
Flavocetraria nivalis I I II II II I IV I IV
Cladina arbuscula I I I III I I IV I V
Hierochloe alpina I I II III I I IV I V
Empetrum subholarcticum I I II III I I IV I V
Cetraria nigricans I II III III II II III III IV
Структура и динамика растительных сообществ
Примечание. Субассоциации: 1 - Polytrichetosum hyperboreum, 2 - Cerastietosum arvense, 3 - Tanacetosum bipinnatum, 4 - Arctoetosum alpinae, 5 - Oxytropietosum sordidae, 6 - Polytrichastrietosum alpinum, 7 -Salicetosum polaris, 8 - tipicum, 9 - Ledetosum decumbens.
Субассоциации 1 2 3 4 5 6 7 8 9
количество описаний 6 18 30 18 39 20 6 24 8
Vaccinium vitis-idaea subsp. minus I I I II I I III I IV
Ledum decumbens I I I II I I I I V
Pedicularis hirsuta I I I II I I I I V
Peltigera scabrosa I I I II I I I I IV
Polytrichum piliferum II I II II I I I I IV
Ochrolechia frígida I I I I I I I I IV
Экотопы сообществ союза Ьи/и1о-Рсх1иаоп гиЬгае характеризуются разной степенью развеян-ности и различным микрорельефом, почвы обычно слаборазвитые и маломощные. Абсолютные отметки местоположений колеблются от 35 до 47 м, углы наклона поверхности обычно не превышают 5-7°, экспозиции могут быть различны. Сообщества ассоциаций союза Ьи/и1о-Рсх1иаоп гиЬгае существуют во всем наблюдаемом разнообразии высот, экспозиций и уклонов.
Общее проективное покрытие сообществ колеблется от 15 до 100%. Обычно развиты два яруса -травяно-кустарничковый (или травяной) и мохово-лишайниковый (преобладают мхи) (табл. 2). Большинство значимых видов союза в своих экологических предпочтениях связаны либо с хорошо дренированными песчаными субстратами, либо с нарушенными местообитаниями. Дифференциальные виды доминируют в сообществах чаще других. В целом, для союза Ьи/и1о-Рсх1иаоп гиЬгае было отмечено 113 видов высших растений, 65 видов мхов и 92 вида лишайников. Видовая насыщенность субассоциаций варьирует от 10 до 37 видов, а видовое богатство от 26 до 131 вида.
Ассоциация ЯитШеШт graminifolius объединяет простые группировки, характерные для активно перевеваемых участков песков с наличием крупных котловин выдувания. При высокой степени разве-
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Магомедова М.А., Морозова Л.М., Эктова С.Н. и др. Полуостров Ямал: растительный покров. Тюмень: Сити-
янности происходит заселение дерновинных злаков и пионеров зарастания. Лишайники, отмеченные для данных сообществ, встречаются здесь очень небольшими куртинами и, скорее всего, случайно переносятся сюда ветром из соседних более сомкнутых сообществ. Мхи появляются и разрастаются в этих сообществах по мере закрепления песчаного субстрата. Дифференциальные виды чаще других доминируют в сообществах синтаксона. Среднее проективное покрытие сообществ невелико и составляет всего 25%, ведущую роль в горизонтальном сложении фитоценозов ассоциации играют виды разнотравья.
Ассоциация БаИсеШт питти1апае включает в себя растительные сообщества, развитые на относительно закрепленных песчаных отложениях. К ней относятся сообщества на слаборазвеянных участках с фрагментами условно-коренной растительности. Среднее проективное покрытие сообществ синтаксона достаточно высоко и достигает 46%. Проективные покрытия всех ярусов также выше, травяно-кустарничковый ярус представлен как травами, так и кустарничками.
Работа выполнена в рамках междисциплинарного проекта УрО РАН № 12-М-45-2062 «Биологическое разнообразие Европейского сектора Арктики и Ямала: виды, популяции и сообщества», а также поддержана РФФИ (грант №11-04-01153-а).
-пресс, 2006. 360 с.
2. Golovatin M.G., Morozova L.M., Ektova S.N., Paskhalny S.P. The change of tundra biota at Yamal peninsula (the North of the Western Siberia, Russia) in connection with anthropo-
Таблица 2. Основные характеристики выделенных синтаксонов растительности
Выделенные синтаксоны Союз Luzulo-Festucion rubrae
Асс. Rumicietum graminifolius Acc. Salicetum nummulariae
количество субассоциаций 2 1
ярусы травяной и мохово-лишайниковый травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый
доминирующие виды Festuca rubra subsp. arctica, Luzula confusa, Equisetum arvense subsp. boreale, Rumex graminifolius Salix nummularia, Festuca rubra subsp. arctica, Equisetum arvense subsp. boreale
общее проективное покрытие (ПП) 15-29% 28-100%
среднее ПП травяно-кустарничкового яруса 10-25% 25-40%
среднее 1111 мхов 5-11% 7-34%
среднее 1111 лишайников 1-2% 3-46%
genie and climatic shifts // Tundras: Vegetation, Wildlife and Climate Trends / Eds.: Beltran Gutierrez and Cristos Pena. New York: Nova Sei. Publ., 2010. Cht. 1. P. 1^6.
3. Морозова Л.М., Эктова C.H. Опустынивание тундровых экосистем полуострова Ямал // Материалы региональной научной конференции «Мамаевские чтения». Екатеринбург, 2012. В печати.
4. Телятников М.Ю., Пристяжнюк С.А. Естественное восстановление растительного покрова Ямальской тундры после антропогенных нарушений // Сибирский экологический журнал. 1995. № 3. С. 540-548.
5. Пристяжнюк С.А. Восстановление кустарничково-мохово-лишайниковых сообществ на песчаных раздувах в Ямальских тундрах // Освоение Севера и проблемы рекультивации. Сыктывкар, 1997. С. 142-144.
6. Хитун О.В., Ребристая О.В. Особенности видового состава растений, заселяющих нарушенные экотопы в центральной части полуострова Ямал // Освоение Севера и проблемы рекультивации. Сыктывкар, 1997. С. 132-138.
7. Эктова С.Н. Лишайники в растительном покрове динамичных субстратов (на примере п-ова Ямал) // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Т.2, Петрозаводск, 2008. С. 270-272.
8. Ермохина К.А. Фитоиндикация стадий развеивания песчаных отложений водоразделов в типичных тундрах Ямала // Проблемы региональной экологии. 2008. Вып. 6 С. 78-84.
9. Ермохина К.А., Мяло Е.Г. Влияние дефляции на растительный покров Центрального Ямала // Вопросы географии. Актуальная биогеография. Т. 134, М.: изд-во РГО, 2012. В печати.
10. Кулюгина Е.А. Растительность песчаных обнажений Припечорских тундр // Растительность России. 2008. № 12. С. 39-61.
11. Растительный покров Западно-Сибирской равнины / Под ред. В.В. Воробьева и A.B. Белова. Новосибирск: Наука, 1985.251 с.
12. Миркин Н.Б., Наумова Л.Г., Соломец А.И. Современная наука о растительности. М., 2001. 264 с.
13. Черепанов С.К Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 1995. 992 с.
14. Список лихенофлоры России / Сост. Г.П. Урбанави-чус. Спб.: Наука, 2010. 194 с.
15. Afonina ОМ., Czernyadjeva I.V. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography // Arctoa. Vol. 5. P. 99-142.
VEGETATION OF SANDY OUTCROPS OF NORTHERN SUBARCTIC TUNDRA SUBZONE
IN CENTRAL YAMAL
© 2012 S.N. Ektova1, K.A. Ermokhina2
1 Institute of plant and animal ecology UD RAS, Yekaterinburg 2 Earth Cryosphere Institute SD RAS, Moscow
Using the principles of ecological-floristic classification of vegetation the new data that characterize the plant communities on the dynamic sandy substrates in the northern sub-arctic tundra of the Yamal Peninsula are presented.
Key words: sandy outcrops, tundra, vegetation, Yamal.
Ektova Svetlana, candidate of biological sciences, senior researcher, e-mail: [email protected]; Ermokhina Ksenia, Candidate of Geographical Sciences
