CC BY
71
УДК 632.928 М.Э. Баландайкин
РАСПРОСТРАНЕНИЕ МАКРОМИЦЕТА INONOTUS OBLIQUUS (PERS.) PIL. В БЕРЕЗОВЫХ НАСАЖДЕНИЯХ РАЗЛИЧНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
Позиционируется элементарная березовая синузия автотрофно детерминируемой консорции, разобщенная в констелляции по сингулярному таксационному признаку (происхождение древостоя) в аспекте импактивности Betula pendula Roth. скошенным трутовиком.
Ключевые слова: Inonotus obliquus (Pers.) Pil., Betula pendula Roth., происхождение насаждений, эманация, контаминация.
M.E. Balandaykin THE MACROMYCETE INONOTUS OBLIQUUS (PERS.) PIL. DISTRIBUTION IN BIRCH PLANTATIONS OF DIFFERENT ORIGIN
The elementary birch synusia of autotroph determined consortium separated in constellation on singular taxation indication (forest stand origin) in aspect of Betula pendula Roth impaction by the Inonotus obliquus (Pers.) Pil.is positioned.
Key words: Inonotus obliquus (Pers.) Pil., Betula pendula Roth., plantation origin, emanation, contamination.
Введение. По флористической системе Ульяновский федеральный субъект принадлежит к Циркум-бореальной, или Евросибирско-Канадской, области Бореального подцарства Голоарктического царства. Каждый из трех рангов системы занимает преобладающую площадь территории земного шара в своем роде. В Циркумбореальной области береза является одной из основных ценозообразующих пород [14].
Березнякам свойственно большое разнообразие типов. Продуктивность спелых березовых древосто-ев в благоприятных условиях может достигать 350 куб. м/ га и более, в бедных этот показатель значительно ниже. Насаждения, представленные березой, обладают почвоулучшающей способностью; меньше, чем хвойные, страдают от пожаров, мало повреждаются ветром, достаточно устойчивы на урбанизированных территориях [3].
Леса Ульяновского региона отнесены к зоне сильной лесопатологической угрозы, где вторым по значимости фактором (после первого - метеорологии), вызывающим деградацию экосистем, являются болезни: на дату последнего лесоустройства (1 января 2008 г., I разряд) всего пострадали насаждения на площади 430 га, в том числе 57 га дигрессировали полностью. Повреждение лиственным породам, прежде всего и как правило, наносят трутовые грибы. Например, автохтонная береза поражена настоящим трутовиком на площади 15 га, полностью погибла на 3 га в Барышском и Майнском лесничествах.
Болезни древесных пород оказывают существенное влияние на состояние и продуктивность лесов, могут в итоге приводить и к распаду синузий. Так, в 2007 году от болезней погибло 57 га лесных насаждений. На конец 2007 года очаги действовали в 22 лесхозах на общей площади 29156 га. Стволовые и комлевые гнили - одна из наиболее распространенных групп грибных болезней в лесах области. В 2007 году их доля составила 100% всей площади очагов болезней. Разложение древесины грибами-возбудителями гнилей начинается задолго до гибели дерева, в результате чего значительные объемы древесины разрушаются еще при жизни. Этот фактор выявляется лишь в процессе рубки и вносит нежелательные коррективы в объ-
ем ожидаемой древесной продукции. В спелых и перестойных древостоях выход деловой древесины, особенно крупных сортиментов, снижается иногда до 30% [17].
I. obliquus причисляется к лигнинредуцирующим факультативным сапротрофам, вырабатывающим оксидазы для деструкции целлюлозы и лигнина; проявляя тенденцию к специализации [15], порождает желто-белую сердцевинную гниль березы по коррозионному типу (согласно системе Фалька) [18, 22, 27]. К основным исходным строительным материалам базидиомицета принадлежат продукты окисления сахаров и сами сахара, а также ароматические соединения, высвобождающиеся при распаде молекулы лигнина [27]. Грибы белой гнили обладают способностью связывать высвобождающиеся лигниновые мономеры в высокополимерные соединения вида гуминовых кислот, а соединения такого рода не свойственны грибам, вызывающим деструктивный распад древесины [12, 19, 26, 28]. Хотя А.С. Бондарцев по морфологической картине разрушения рассматривает гниль от трутового макромицета как деструктивную [4, 5]. О.П. Низовской на основании данных, полученных при культивировании гриба на кусочках березовой древесины в различных условиях влажности [18], фитофильный патологический агент был отнесен к III группе по W. Campbell (Кэмпбеллу) [29], так как для него характерна одновременная деградация лигнина и клетчатки. Однако некоторые авторы предлагают называть такой тип гнили - коррозионно-деструктивным [7-9, 19].
Из научной литературы давно известно, что фаутность стволов, вследствие инвазии и развития мицелия ксилотрофа, может достигать 20-25% (искусственно заложенные насаждения ясеня высокого, с. Икер-вар, Венгрия), иногда 44,4% и даже более (дуб чернильный, гослесхоз г. Дьер, там же). Означенные породы являются далеко не единственными, а тем более предпочтительными питающими продуцентами для I. obliquus, круг растений-хозяев которого, по сообщению Л. Харочи и З. Игманди, филогенетически вбирает также березу бородавчатую, бук, конский каштан, платан, осину, белый тополь, дуб, ясень (другие таксоны) и проч. Патоген отличается довольно широким ареалом распространения - это и вся европейская часть России, Западная Сибирь, Дальний Восток, Северный Кавказ и Урал; за пределами РФ - встречается в других странах СНГ, Западной Европе, Северной Америке, Канаде, Китае (по Yu-Cheng Dai [30]), Австралии и на о. Цейлон [5, 6, 25].
Гнилью макробазидиомицета поражается значительное количество ксилемы, которая полностью теряет свои физико-механические свойства и становится годной лишь на дрова. По определению З. Игманди, потеря деловой древесины от ксилолитической деятельности инфекционного агента может приближаться к 10% [21].
Происхождение насаждений оказывает определяющее влияние на многие показатели витальности древесных растений, поскольку как прямо, так и коллатерально способствует формированию резистентности последних. При этом окончательно сложенные синузии будут иметь и различную амплитуду колебания фитопатогенного фактора внутри сообщества, а также общий инфекционный фон. Поэтому нами и было проведено определение пространственной конфигурации фитофильного макромицета в насаждениях Betula pen-dula Roth. - основного и потенциального форофита рассматриваемого патогена, что, собственно, и составило цель работы. Выбор именно этого питающего высшего фотоавтотрофа в качестве объекта исследования обусловливался и характером его происхождения, так как береза способна за 80-90 лет, вследствие высокой энергии роста побегов, развивающихся из адвентивных почек пней, на начальных этапах онтогенеза клоновых генераций и вегетативной возобновительной активности (ее пни обладают обильной порослью при их диаметре до 15 см) давать двойной урожай.
Объекты и методы исследования. Идентификация индекса участия происхождения насаждений в структуре диссеминации I. obliquus в каждом случае проводилась при относительной однородности прочих показателей, имеющих конкретные дискретные значения в форме обозначений наиболее часто наблюдаемых элементарных вариант таксационных признаков, совокупно представленных в трех лесничествах (Барышском, Вешкаймском и Ульяновском) Ульяновской области. В отдельных испытаниях подобное обстоятельство позволило пренебречь силой действия остаточных факторов, их кумулятивным участием и интегральным синергичным взаимовлиянием стрессоров. Выбор указанных лесничеств для проведения эксперимента детерминирован их далеко не последней позицией в градиентном ряду лесничеств региона по преобладанию в лесах березы. К слову сказать, последнему непосредственно споспешествует наибольший процент березовых насаждений в Барышском и Вешкаймском лесничествах (56,5 и 58,1% соответственно) [17].
Из 168,5 тыс. га березняков Ульяновской области: молодняков I класса - 13,8 тыс. га (8,2%); II класса
- 15,2 тыс. га (9%); средневозрастных - 77,9 тыс. га (46,2%); приспевающих - 30,9 тыс. га (18,3%); спелых и
перестойных - 30,7 тыс. га (18,2%). По характеру такого соотношения групп возрастов можно говорить о его приближении к оптимальной пропорции (оптимальным считается следующее соотношение групп возрастов: молодняки - 20%, средневозрастные - 40, приспевающие - 20, спелые - 20%). Таким образом, наиболее распространенной возрастной группой березовых насаждений как во всем регионе, так и в трех его лесничествах являются средневозрастные (46,23 и 42,81%). В Барышском, Вешкаймском и Ульяновском лесничествах по площади (27%) и запасу (33%) доминирует VII класс возраста; средний возраст березняков - 57 лет.
Среднее значение классов бонитета составило 1,8; II класс - преобладающий (73,04%); классов полноты - 0,75 (0,8 класс полноты занимает свыше 40% всей территории); запаса насаждений на 1 га покрытых лесной растительностью земель в куб. м - 179; запаса спелых и перестойных насаждений - 212 куб. м/ га; среднего прироста на 1 га покрытых лесной растительностью земель - 3,0 куб. м и текущего прироста -2,9 куб. м/ га. Средняя формула породного состава лесных массивов с господством в их интегральном запасе березы - 6Б2Ос1Се1Дн + Лп,Ив,Ол(ч),Кл,Е,Д,В,Л,Т,С, т. е. коэффициенты видового состава здесь свидетельствуют о том, что в таких и подобных этим смешанных формациях запас березы составляет порядка 5665% в совокупном запасе пород. По форме березняки обычно представлены простыми насаждениями с одним ярусом. Наиболее преферентной (предпочтительной) оказалась снытьево-крупнотравная группа лесных типов с индексами серии типов сняс, крт и оссн (в сумме около 75%); самым характерным типом лесорастительных условий - C2 (судубравы свежие) - 65%. 1-я стадия рекреационной дигрессии свойственна большей части березовых древостоев - 43%.
Из числа диспонируемых в настоящей публикации лесничеств единственное Вешкаймское имеет остаточные следы ксенобиотирования радионуклидами, произошедшего в 1986 году вследствие аварии на Чернобыльской АЭС, притом, что даже из общего состава лесничеств, пострадавших в результате катастрофы, оно является одним из наименее зараженных - 7,4%. Его интегральная площадь по степени радионуклидной десорбции до 2 Ки/кв.км равняется 3265 га (10,3%).
В Ульяновской области первичные березовые леса полностью отсутствуют. Сегодняшние березняки сложены исключительно производными типами по причине рубок, сменившими сосновые, сосновошироколиственные или широколиственные леса. Указанная сукцессионная смена обусловлена прежде всего плохим возобновлением коренных пород на вырубках (в особенности сосны) и большой конкурентной валентностью в этих условиях березы. Последняя, будучи нетребовательной к почвам, светолюбивой, морозоустойчивой и способной энергично размножаться семенным и вегетативным путями, легко заселяет вырубки и быстро обгоняет в росте коренные породы, препятствуя их восстановлению (обычно замещает сосняки-зеленомошники и сосново-дубовые леса) [13]. Березовые древостои семенного происхождения, как правило, возникают на месте пожарищ (пирогенные генерации), ветровалов, на заброшенных сельхозугодиях и др. После рубок формируется поросль, менее устойчивая и продуктивная, нежели семенная регенерация [3].
Общая площадь березняков с каждым годом, согласно сведениям последнего лесоустройства, приумножается за счет их естественного возобновления на не покрытых лесом и нелесных землях.
Поскольку, по данным Симбирского удельного округа, при сплошных рубках сосновых насаждений не более 10% лесосек возобновлялось материнской породой, до 50% зарастало малоценными лиственными, а остальная площадь превращалась в пустыри, то съезд удельных лесоводов с участием профессора М.М. Орлова еще в 1914 году счел целесообразным рекомендовать для Симбирской губернии основным способом лесовосстановления в хвойном хозяйстве - искусственное, а в лиственном - естественное порослевое, которые практикуются до сих пор. Естественная лесная репродукция проектируется преимущественно на вырубках мягколиственных пород. При этом путем минерализации поверхностного слоя эдафотопа преследуется цель регуляции условий для появления самосева и постепенного увеличения доли семенных экземпляров в составе лиственных насаждений. В качестве главной породы при организации лесных культур определены сосна и дуб как коренные и наиболее ценные для Ульяновского региона древесные породы. Создаются в основном их чистые по составу культуры.
Пожары не вносят сколько-нибудь ощутимой лепты в процессы формирования березняков семенного происхождения из-за немногочисленности. Вместе с тем в лесокультурный фонд вовлекается часть вырубок мягколиственных пород (до 20%), что в неотдаленном будущем позволит значительно повысить представительство хозяйственно-ценных пород в составе лесного фонда. К тому же в последнее время все отчетливее намечается курс следования приоритетному направлению в лесовосстановлении, согласно которому воссоздание не покрытых лесной растительностью земель и вырубок осуществляется коренными, хозяйствен-
но-ценными насаждениями сосны и дуба в соответствующих лесорастительных условиях искусственным способом.
Именно данными обстоятельствами объясняется в настоящей работе дифференциация древостоев березы по естественному происхождению на семенные и порослевые (искусственное не представлено) для изучения влияния показателя таксации на частоту встречаемости скошенного трутовика. Математическая обработка экспериментальных сведений осуществлялась согласно [10, 16, 24]. Эмпирическое дублирование испытаний составило 7. Отдельная проба была представлена безразмерной учетной площадью с 1000 шт. экземпляров деревьев.
Результаты и их обсуждение. Полученные результаты по выявлению структуры диссеминации I. obliquus в березняках семенного и порослевого естественного происхождения отображены в таблице.
Встречаемость I. obliquus в зависимости от типов естественного происхождения, шт/1 тыс. деревьев
Номер ПП, статистика Естественное происхождение а а2 2
Порослевое Семенное
1 0 0 0 0 6
2 0 1 1 1
3 2 0 2 4
4 0 0 0 0
5 1 0 1 1
6 0 0 0 0
7 0 0 0 0
Ошибка х *’ = ±:Г Ып X =0,43±0,30 Х2 =0,14±0,14 Б =0,29 Б2 =0,08
О) ,7 сТ II &о £2 =0,38
X ,%=100 х2 ,%=33,33
Поскольку дисперсионный анализ (А\ЮУА) позволяет проверить значимость различий нескольких групп, а нередко нужно сравнить только две группы (как в данном случае), то оценка материала осуществлялась с использование критерия Стьюдента - частной модификации дисперсионного анализа. Поправка Бон-феррони не учитывалась, так как сопоставлению подлежала единственная пара математических ожиданий. Также, ко всему прочему, употребление А\ЮУА допускает лишь верификацию гипотезы о тождестве всех средних. Но если предположение не подтверждается, нельзя узнать, какой именно кластерный параметр отличается от других.
Однако следует заметить, что и вышеизложенное применение 1-критерия изначально предполагает проведение оценки дисперсий соотносимых совокупностей: <7^ - или обратное. В связи с этим дисперсионная конгруэнция все же проводилась с помощью ANOVA по критерию F Фишера-Снедекора.
При разнице между средними арифметическими сравниваемых выборок 0,29 и средней квадратичной аберрации расхождений, наблюдаемых между бинарными вариантами ша =0,36, критерий доверительной
вероятности составил 0,79. Для уровня значимости Р=0,05 (5%-я эмпирическая прецизионность) и числа степеней свободы п=6 табулированное значение 1-критерия Стьюдента 1=2,45. А так как полученное в опыте 1=0,79 оказалось меньше протокольного, то пока нет необходимости прилагать под интерпретирование альтернативную гипотезу, хотя она полностью не исключается. Напомним: обоснование нулевой гипотетической компоненты сводилось к следующему: дифференциация, которая наблюдается между выборочными характеристиками, носит скорее не систематический, а квазистохастический, т. е. случайный характер.
Все же здесь при трактовке и осмыслении экспериментальных данных может иметь место и субъективный момент, особенности которого необходимо заранее оговорить. Важным становится факт сбора населением стерильных наростов макромицета (чаги), способствующий привнесению субъективного корригирования в процесс репрезентации и рандомизации результатов. Следует отметить, что именно субъективного и, как следствие этого, неверно интерпретированного, поскольку после обособления бесплодной формы мицелий патогена окончательно не отмирает, а продолжает свою жизнедеятельность вплоть до самой гибели
питающего растения. В связи с этим и для придания большей эмпирической чистоты исследованию визуальный осмотр деревьев производился наиболее тщательно. Оценивались все вероятные места локализации патологического агента, анализировалась остаточная мицелиальная биомасса (в случае наличия). Но вместе с тем, с другой стороны, неустранимая поправка вводится и напрямую естественными закономерностями биологии возбудителя, проводящего первую фазу (латентную лаг-фазу) онтогенетического цикла под покровом коры дерева и делающего посредством этого невозможным обнаружение базидиокарпов с пораженными участками ксилемы на ранних этапах развития. Тем самым закладываются предпосылки к ограничению нивелирования ошибок.
Детальнее подойти к изучению влияния в двух типах регулируемого фактора (естественного происхождения лесонасаждений) на отклик (частоту встречаемости фитофильного базидиомицета) нам позволит метод ортогональных, или иначе, - равномерных, монофакторных дисперсионных комплексов.
Источник вариации между кластерами показал дисперсию 0,29, внутри групп - 4,57, а в сумме - 4,86. В данной ортогональной конструкции расчетное дисперсионное отношение продемонстрировало 0,75, что значительно меньше Р статистического 4,75 (0,05; 1; 12), а следовательно, у нас и в этот раз нет прямых оснований для отмены нулевого предположения. Причем Н0-гипотезу мы отвергнем лишь при Р>0,40.
По коэффициенту детерминации факториальной системы кдфакт, лишь в 5,88% случаев дисперсия
I. obliquus в березовых синузиях увязывается с причиной - происхождением. На остальную долю приходятся так или иначе незафиксированные и несассимилированные предикторы.
С учетом всего вышеизложенного, а также предположительного характера нулевой гипотезы и когнитивной границы доверительного интервала статистического ряда Р>0,40 все же вопрос относительно необходимости выполнения интерпретации опытных данных остается открытым.
В древостоях березы, имеющих естественное порослевое происхождение, по сравнению с семенным в три раза увеличено представительство I. obliquus (табл.). Таким образом (или иначе), распределение березняков естественного генеза по процентному эквиваленту частоты встречаемости в них I. obliquus не есть константа.
По-видимому, это объясняется тем, что вегетативная регенерация, возникающая на старой материнской корневой системе, оказывается менее устойчивой к контаминации гетерогенным инфекционным началом, в том числе и I. oЫ^quus. Данное положение подтверждается и многочисленными литературными сведениями [1, 2, 11, 15, 20, 23].
Поросль отличается быстрым и довольно интенсивным ростом в первые годы, поскольку поначалу влагу и питательные вещества она получает из готового материнского корня. Однако с каждым новым порослевым поколением побегообразовательная способность ослабляется, так как корневая система начинает болеть и все новые генерации от этого становится только хуже предыдущих. Высокоствольные насаждения, наоборот, вначале растут медленно, так как одновременно с ростом наземной скелетно-транспортной части у них вынуждена развиваться собственная корневая система, а потом, войдя в силу, перегоняют порослевые, становятся более долговечными.
Отрицательными сторонами вегетативного размножения считаются: ухудшение качества ствола вследствие кривизны из-за саблеобразного изгиба у пневой поросли, что объясняется появлением побегов из адвентивных почек, расположенных на боковой поверхности пня; образование толстых ветвей и рыхлой ксилемы. Кроме того, грибная инфекция от разложившегося пня легко распространяется на все потомство дерева (клон). Также деревья порослевого происхождения имеют такие характерные признаки, как: гнездовое расположение стволов; одностороннее развитие корневой системы; широкие годичные кольца на поперечном срезе (сечении) осевого проводящего цилиндра; преобладание крупных листовых пластин в кроне по сравнению с листвой деревьев семенного генеза.
Вегетативная способность зависит от возраста дерева. В молодом возрасте пень срубленного дерева дает больше поросли, чем в старом (большинство лиственных сохраняют подобную активность до 50-80 лет). С увеличением диаметра пня на условно ограниченной горизонтальной плоскости проекции сечений сокращается и их число с порослью, а пни березы обладают обильной порослевой вегетацией при их диаметре до 15 см.
Нужно отметить, что здесь диалектика во времени и пространстве растительного континуума представляется в виде динамично развивающегося сообщества с экспрессивно выраженной сменой вегетатив-
ных фаз. Такая сукцессия предопределена филогенезом органического мира, где роли грибов-деструкторов исторически споспешествует сам характер конкурентных взаимоотношений. Порослевые древостои скорее, нежели семенные, прекращая свой рост и подвергаясь различного рода инвазионным атакам, заболеваниям, главным образом внутренней гнили (например, I. obl^quus), с возрастом изреживаются быстрее, запас древесины в приспевающих и спелых насаждениях становится меньше, и деревья отмирают раньше, чем в семенных. Даже несмотря на то что древесные породы вегетативного происхождения оказываются менее требовательными к свету, чем растения семенного происхождения, в лиственных порослевых насаждениях, тем не менее, доля семенных деревьев с возрастом только увеличивается.
Если интрузии поросли трутовиком скошенным сразу и не происходит, то нижеследующие факторы значительно благоприятствуют этому. Старая и односторонне развитая, ассиметричная, материнская корневая система в конечном счете приводит к выработке синузиями худшей резистентности против воздействия на них метеорологических условий и, как следствие этого, к разнообразным механическим повреждениям, которые служат воротами инфекции. Саблеобразный изгиб ствола, образование толстых ветвей и рыхлой древесины ведут к непропорциональному перераспределению эндогенных давлений внутри древесных тканей и волокон и способствуют, таким образом, появлению большего количества всевозможных транскортикальных перфораций, пункций, трещин, ран, обломов ветвей и проч. Более инвазируемые разнообразными патогенными организмами насаждения порослевого происхождения оказываются в обстановке наиболее вероятного риска заражения новой или иного рода инфекцией, обусловленного снижением иммунитета.
Выводы и практические рекомендации
Биоэкологический лесотаксационный фактор происхождения насаждений аутентично оказывает влияние на степень распространенности и характер диффузии ксилотрофного макромицета I. obliquus в березняках при планке доверительного ряда, позволяющей открывать дескриптивный интервал признака, Р>0,40. Причем на 5%-м уровне значимости параметр таксации в целом незначимо увязывается с трендом предопределения динамики популяционной численности факультативного сапротрофа.
Таким образом, предлагается в оптимальные модели конструкций лесных фитоценозов, представляющих барьер для вероятных эпифитотий и изолирующих филогенетически избираемую патогеном породу от инфекционного начала, включать и генетическую составляющую. В связи с этим следует концептуально обозначить и отметить необходимость отхода от преимущественной эксплуатации непродуктивных вегетативных березняков и приближения к воссозданию насаждений (помимо высокобонитетных, макрокополнот-ных, со сложной многоярусной структурой, разновозрастных, горизонтально и вертикально смешанных) семенного происхождения.
Вышесказанное особенно важно для теории и практики лесного хозяйства, поскольку позволяет создавать новые и регулировать уже существующие березовые синузии разреза рассмотренного показателя таксации в соответствии с критерием минимальной численности популяции трутовика скошенного. Что, в свою очередь, скажется на финитном результирующем эффекте основных функций как общепланетарных (глобальных), так и региональных (локальных), выполняемых березовыми лесами.
Литература
1. Анучин Н.П. Лесная таксация. - 5-е изд., доп. - М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 552 с.
2. Атрохин В.Г. Лесоводство и дендрология. - М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 368 с.
3. Большая Российская энциклопедия: в 30 т. / отв. ред. С.Л. Кравец.- М.: Большая Рос. энцикл., 2005. -
Т. 3. - С. 353-358.
4. Бондарцев А.С. О природе «березового гриба» // Природа. - №12. - С. 127-128.
5. Бондарцев А.С. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953.
- 1106 с.
6. Бондарцев А.С. Чага и некоторые наиболее распространенные трутовики на березе // Чага и ее лечебное применение при раке IV стадии / под ред. П.К. Булатова, В.И. Долина, П.С. Савельева [и др.].
- Л.: Медгиз, 1959. - С. 23-31.
7. Вакин А.Т., Полубояринов О.И., Соловьев В.А. Альбом пороков древесины. - М.: Лесн. пром-сть, 1969.
- 164 с.
8. Вакин С.И. Древесиноведение. - М.: Наука, 1952. - 432 с.
9. Вакин С.И. Лесная фитопатология. - М.: Наука, 1955. - 386 с.
10. Гланц С. Медико-биологическая статистика: пер. с англ. - М.: Практика, 1998. - 459 с.
11. Грошев Б.И. Лесная таксация и подготовка лесосечного фонда. - Изд. 4-е, исправл. и доп. - М.: Лесн.
пром-сть, 1976. - 80 с.
12. Грушников О.П., Антропова О.Н. Микробиологическая деградация лигнина // Успехи химии. - 1975. -Т. 44. - №5. - С. 935-967.
13. Дедков А.П. Природные условия Ульяновской области. - Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1978. - 328 с.
14. Жизнь растений: в 6 т. / гл. ред. А.А. Федоров. - Т. 1. Введение. Бактерии и актиномицеты / под ред.
Н.А. Красильникова. - М.: Просвещение, 1974. - С. 120-121.
15. Жизнь растений: в 6 т. / гл. ред. А.А. Федоров. - Т. 2. Грибы / под ред. М.В. Горленко. - М.: Просвеще-
ние, 1976. - С. 234-242.
16. Лакин Г.Ф. Биометрия. - 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.
17. Лесной план Ульяновской области / Утв. Распоряжением губернатора Ульяновской области от
30.12.2008 г. №858-р. - Ульяновск, 2008. - 187 с.
18. Низовская О.П. К биологии возбудителя чаги на березе // Чага и ее лечебное применение при раке IV
стадии / под ред. П.К. Булатова [и др.]. - Л.: Медгиз, 1959. - С. 32-35.
19. Никитин Н.И. Химия древесины и целлюлозы. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 711 с.
20. Основы лесного хозяйства и таксация леса / А.Н. Мартынов [и др.]. - СПб. : Лань, 2008. - 372 с.
21. Синадский Ю.В. Береза. Ее вредители и болезни. - М.: Наука, 1973. - 217 с.
22. Слепян Э.И. Особенности патологических изменений в строении ствола Betula verrucosa Ehrh. при развитии на нем гриба Inonotus obliquus (Pers.) Pil. // Комплексное изучение физиологически активных веществ низших растений. - М.;Л.: Наука, 1961. - С. 18-32.
23. Ушаков А.И. Лесная таксация и лесоустройство. - М.: Изд-во МГУЛ, 1997. - 176 с.
24. Чупахина Г.Н. Физиологические и биохимические методы анализа растений. - Калининград: Изд-во Калинингр. ун-та, 2000. - 59 с.
25. Шашкина М.Я., Шашкин П.Н., Сергеев А.В. Химические и медико-биологические свойства чаги // Химико-фармацевтический журнал. - 2006. - Т. 40. - №10. - С. 37-44.
26. Шиврина А.Н. Биологически активные вещества высших грибов. - М.;Л.: Наука, 1965. - 199 с.
27. Шиврина А.Н., Ловягина Е.В., Платонова Е.Г. К вопросу о природе и происхождении водорастворимого пигментного комплекса, образуемого трутовым грибом чага // Биохимия. - 1959. - Т. 24. - Вып. 1. -С. 67-72.
28. Якимов П.А. Общая биологическая и химическая характеристика чаги как исходного сырья для получения лечебных препаратов // Чага и ее лечебное применение при раке IV стадии / под ред. П.К. Булатова, В.И. Долина, П.С. Савельева [и др.]. - Л.: Медгиз, 1959. - С. 36-49.
29. Campbell W., Davidson R. A poria as the fruiting stage of the fungus causing the sterile conks on birch // Mycologia. - 1938. - 30. - 5. - P. 553-560.
30. Dai Y.-C. Hymenochaetaceae (Basidiomycota) in China // Fungal Diversity. - 2010. - №45. - P. 131-343.
