РАСПРОСТРАНЕНИЕ ИКРЫ И ЛИЧИНОК КАМБАЛООБРАЗНЫХ РЫБ (PLEURONECTIFORMES) В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАМЧАТКИ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА, 2019, вып. 52

УДК 597.587.9 - 116(265.53)

DOI: 10.15853/2072-8212.2019.52.5-49

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ИКРЫ И ЛИЧИНОК КАМБАЛООБРАЗНЫХ РЫБ (PLEURONECTIFORMES) В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА

Ю.П. Дьяков

Гл. н. с., д. б. н.; Камчатский филиал Всероссийского научно-исследовательского института

рыбного хозяйства и океанографии («КамчатНИРО»)

683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18

Тел., факс: (415) 241-27-01, 242-19-87. E-mail: [email protected]

КАМБАЛЫ, ИКРА, ЛИЧИНКИ, СЕВЕРНАЯ ЧАСТЬ ТИХОГО ОКЕАНА

Обобщены литературные и архивные данные о распространении икры и личинок камбалообразных рыб в северной части Тихого океана. Использованы доступные данные о более чем 30 видах камбал, обитающих в тихоокеанских водах Северной Америки, Беринговом море, тихоокеанских водах Камчатки и Северных Курильских островов, Охотском и Японском морях. Приводятся данные о плотности распределения икры и личинок в разные месяцы, в зависимости от глубин и температуры воды в местах встречаемости.

DISTRIBUTION OF FLATFISH (PLEURONECTIFORMES) EGGS AND LARVAE IN THE NORTHERN PART OF PACIFIC OCEAN Yuriy P. Dyakov

Leading Scientist, Dr. Sc. (Biohgy), Kamchatka Branch of All-Russian Research Institute

of Fisheries and Oceanography ("KamchatNIRO")

683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya, 18

Tel., fax: (415') 241-27-01, 242-19-87. E-mail: [email protected]

FLOUNDERS, EGGS, LARVAE, NORTHERN PART OF PACIFIC OCEAN

Literature and archive data on distribution of flatfish eggs and larvae in the northern part of Pacific Ocean were generalized. Available data about more than 30 flatfish species inhabiting North America Pacific Ocean waters, the Bering Sea, the Pacific Ocean waters of Kamchatka and Northern Kuril Islands, the Sea of Okhotsk and the Sea of Japan, were used. Data about density of the distribution of the eggs and the larvae depending on depth and water temperature in the sites of sampling in different months are demonstrated.

Пространственное разделение молоди и взрослых рыб является общей закономерностью для многих видов. Такое разделение выражается и в резком различии условий среды и, соответственно, в поведении и миграциях особей на ранних и более поздних стадиях онтогенеза. Большинство камбал сем. Pleuronectidae имеют пелагическую икру, и все виды — пелагических личинок. К камбалам с донной икрой относится лишь несколько видов этого семейства в дальневосточных морях. В их перечень входят: японская Pseudopleuronectes yokohamae, темная Pseudopleuronectes obscurus, двухлинейные Lepidopsetta mochigarei и Lepidop-setta polyxystra, по всей видимости, полярная Pleuronectes glacialis и полосатая Pleuronectes pinnifasciatus камбалы. Двухлинейные камбалы нерестуют в районах с каменистыми грунтами, а японская и темная камбалы откладывают икру вблизи от берега также обычно на каменистых и галечных грунтах. Там икра, по-видимому, прикрепляется к субстрату (Моисеев, 1953; Фадеев, 1986).

Дальневосточные моря характеризуются постоянством и высокой скоростью течений. Течения являются важнейшим фактором распределения рыб с пелагической икрой, от которого зависит, окажется молодь камбал к моменту оседания на дно в благоприятных для этого местах или нет. Адаптацией к этому фактору является нерест камбал у берега, в местах малоподвижных вод (Моисеев, 1953), либо там, где течения направлены в сторону мелководья, образуя замкнутые круговороты (Шунтов, 1971).

Распределение и миграции камбал на ранних стадиях онтогенеза относятся к наиболее важным этапам формирования их численности в тех или иных районах, а также играют значительную роль в популяционной организации этих видов.

В отечественной и зарубежной литературе большое число публикаций посвящено результатам исследований распределения икры и личинок камбал в северной части Тихого океана. Среди относительно недавно опубликованных работ можно отметить статьи О.А. Булатова и М.И. Ку-

лешовой (Булатов, 1994; Булатов, Кулешова, 1994), В.А. Нуждина (1994), С.С. Григорьева и Н.С. Фадеева 1995; Grigorev, Fadeev, 1995; Григорьев, 2002, 2011), П.А. Балыкина, Н.П. Сергеевой и Н.В. Балыкиной (Балыкин, Балыкина, 2001; Ба-лыкин и др., 2002), А.Ю. Дубининой и Е.Н. Андреевой (Дубинина, 2006; Дубинина, Андреева, 2008), А.О. Золотова (2011) и многих других авторов. Таких публикаций относительно камбал дальневосточных морей насчитывается несколько десятков. Однако практически каждая из опубликованных работ касается либо отдельных видов камбал, либо ограниченных районов акватории северной части Тихого океана. В связи с этим в настоящем исследовании поставлена цель обобщить имеющиеся в нашем распоряжении литературные данные, чтобы охарактеризовать особенности распределения камбал на стадиях икры и личинок по всей акватории северо-западной части Тихого океана в целом. В статье мы сочли более удобным использовать не видовой, а географический принцип описания распространения икры и личинок камбалообразных рыб. Это позволяет дать характеристику камбального ихтиопланктона в отдельных районах северной части Тихого океана, с более или менее близкими условиями среды обитания.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

На основании отечественных и зарубежных источников по распространению икры и личинок, для дальнейшего описания выбраны пять районов северной части Тихого океана:

1) тихоокеанские воды Северной Америки;

2) восточная часть Берингова моря;

3) западная часть Берингова моря, тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курильских островов;

4) Охотское море;

5) Японское море.

Использована информация, опубликованная в 85 отечественных и зарубежных источниках с 1937 по 2017 гг., а также архивные данные, собранные в экспедициях КоТИНРО-КамчатНИРО и ТИНРО-ТИНРО-Центра в 2001-2004 гг.

С разной степенью информационной обеспеченности освещены особенности распространения икры и личинок (либо какой-то одной из этих стадий онтогенеза) 36 видов камбалообразных рыб разных семейств:

• Белокорый палтус Hippoglossus stenolepis

• Черный палтус Reinhardtius hippoglossoides matsuurae

• Азиатский стрелозубый палтус Atheresthes evermanni

• Американский стрелозубый палтус Atheresthes stomias

• Четырехбугорчатая камбала Pleuronectes quadrituberculatus

• Двухлинейная камбала Lepidopsetta bilineata

• Северная двухлинейная камбала Lepidopsetta polyxystra

• Узкозубая палтусовидная камбала Hippoglos-soides elassodon

• Северная палтусовидная камбала Hippoglos-soides robustus

• Япономорская (южная) палтусовидная камбала Hippoglossoides dubius

• Желтоперая камбала Limanda aspera

• Звездчатая камбала Platichthys stellatus

• Хоботная камбала Myzopsetta proboscidea

• Длиннорылая камбала Pleuronectes punctatis-simus

• Длинноперый малорот Glyptocephalus zachirus

• Сахалинская камбала Limanda sakhalintnsis

• Колючая камбала Acanthopsetta nadeshnyi

• Малорот Стеллера Glyptocephalus stelleri

• Остроголовая камбала Cleisthenes herzensteini

• Желтополосая камбала Pseudopleuronectes herzensteini

• Полосатая камбала Pleuronectes pinnifasciatus

• Двухцветная камбала Kareius bicoloratus

• Рогатая камбала Pleuronichhys cornutus

• Японская камбала Pseudopleuronectes yokoha-mae

• Камбала Григорьева Eopsetta grigorjewi

• Вераспер варьирующий Verasper variegates

• Samariscus latus

• Ложный палтус Paralichthys olivaceus

• Танакия Tanakius kitaharai

• Пятиглазчатый псевдоромб Pseudorhombus pentophtalmus

• Малочешуйный тарфопс Tarphops oligolepis

• Heteromycteris japonicus

• Черный морской язык Paraplagusia japonica

• Красный косорот Cynoglossus joyneri

• Ботус-узколоб Engyprosopon grandisquama

• Aseraggodes kobensis Батиметрические и термические характеристики условий распределения икры и личинок камбал,

для которых имелись соответствующие сведения, обобщены в таблицах. Далеко не во всех источниках приводятся конкретные места их поимки (на картах или с указанием координат), часто указаны просто районы лова. Поэтому обозначение икры и личинок камбал на картах в настоящей статье, начиная с рисунка 3 и далее, относится не к буквальным местам поимок, а в целом к районам, где зафиксирована их встречаемость.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Тихоокеанские воды Северной Америки

Белокорый палтус

Тихоокеанские воды Северной Америки, включая зал. Аляска, являются одним из основных мест нереста белокорого палтуса. Икра и личинки этого вида посредством течений в продолжение 6-7 месяцев после нереста далеко разносятся по акватории, проникая из зал. Аляска к Алеутским островам и в Берингово море. Впоследствии молодь палтуса такого происхождения мигрирует в обратном направлении, на места нереста родителей (Bell, St'Pierre, 1970; Best, 1977, 1979; LohLee Low, 2008). Исследуя ихтио-планктон зал. Аляска, С.Дж. Пик-велл и К.М. Бейли (Picquelle, Bailey, 2000) отмечали, что икра и наиболее мелкие личинки белокорого и стрелозубого (Atheresthes stomias) палтусов локализованы на внешнем шельфе и склоне, в то время как самые крупные личинки встречаются в прибрежных районах шельфа. Такое перемещение может быть вызвано особенностями циркуляции вод в местах размножения и местообитаниях молоди.

Четырехбугорчатая камбала

Наиболее плотные концентрации икры четырехбугорчатой камбалы наблюдаются в период с начала марта до середины мая в прол. Шелихова (зал. Аляска). Икринки

распределяются в основном вдоль изобаты 100 м. В меньшей степени икра концентрируется в мелких водах Аляскинского полуострова (рис. 1). В тех же самых районах отмечены и аналогичные скопления личинок этой камбалы (рис. 2) (Bailey et al., 2003).

Рис. 1. Распределение икры четырехбугорчатой камбалы в зал. Аляска (Bailey et al., 2003)

Fig. 1. The distribution of the eggs of Alaska plaice in the Gulf of Alaska (Bailey et al., 2003)

Рис. 2. Распределение личинок четырехбугорчатой камбалы в зал. Аляска (Bailey et al, 2003)

Fig. 2. The distribution of the larvae of Alaska plaice in the Gulf of Alaska (Bailey et al., 2003)

Двухлинейная камбала

В ихтиопланктоне северо-восточной части Тихого океана регулярно встречаются личинки двухлинейной камбалы. В зал. Аляска и прол. Джорджия они присутствуют в уловах в период с марта по июнь, а в районе Пьюджет Саунда — с апреля по сентябрь (Mulligan et al., 1995). По данным авторов указанного источника, в этих районах встречаются два морфологических типа личинок камбалы, различающиеся числом жаберных тычинок. К одному из этих типов отнесены беринговоморские формы (многотычинковые), насчитывающие 8-14 тычинок. К другому (малотычинковые) — камбалы зал. Аляска, вод побережья штата Вашингтон и Пьюджет-Саунда. Число тычинок у них колеблется от 6 до 9. Различия между этими формами подтверждены генетически методом электорофорети-ческого анализа. Наиболее высокой численности личинки этого вида достигают в западной части зал. Аляска в начале апреля (Paul et al., 1995).

Касаясь мест оседания камбалы в послеличи-ночной стадии в зал. Аляска, установлено, что особи 0-группы этого вида обитают на глубинах 10-70 м. Самые плотные их скопления отмечаются на глубине 10-20 м, предпочитая песчаные и в меньшей степени — смешанно-песчаные грунты (Abookire, Norcross, 1996, 1998; Abookire et al., 1999). Наиболее высокие концентрации осевшей молоди наблюдаются в диапазоне температур 7,5-9,5 °С и солености 32,5-33,0%о (Norcross et al., 1995).

Узкозубая палтусовидная камбала

Личинки узкозубой палтусовидной камбалы в восточной части зал. Аляска впервые появляются в конце апреля, достигая наибольшей численности в период со второй половины мая до середины

июня. В конце июня их численность значительно снижается (Paul et al., 1995).

А. Абокир и Б. Норкросс (Abookire, Norcross, 1996, 1998), изучая распределение 0-групп двухлинейной и узкозубой палтусовидной камбал в Качемак Бей (зал. Аляска), установили, что, в отличие от двухлинейной, недавно осевшая молодь палтусовидной камбалы предпочитает илисто-песчаный и илистый грунт. Она концентрируется также в более глубоких местах, образуя основные скопления на глубине 40-50 м. Таким образом, при совместном переходе к донному образу жизни в одном и том же районе наблюдается четко выраженное разделение мест их оседания.

Восточная часть Берингова моря

Некоторые батиметрические и термические характеристики условий распределения икры и личинок камбал в этом районе показаны в таблицах 1 и 2.

Желтоперая камбала

По данным О.А. Булатова (1994), икра желтоперой камбалы в данном районе начинает встречаться в конце апреля - первых числах мая в мелководной части Нунивакского шельфа и у о. Унимак. Максимальные концентрации наблюдаются южнее о. Ну-нивак. В июле-августе икра этого вида встречается на мелководной части повсеместно от о. Унимак до 61°40' с. ш. (рис. 3). Значительное количество икры желтоперой камбалы (3151-3796 шт./м2), по свидетельству этого автора, встречается в Бристольском заливе в июле-августе. Л.Н. Мусиенко (1963) отмечает, что в июле-сентябре икра этой камбалы распределяется в диапазоне глубин 15-75 м, в температурном диапазоне 4,4-11,4 °С (табл. 1). Сноса икры в зоне нереста Л.Н. Мусиенко не наблюдала.

Рис. 3. Районы лова икры желтоперой камбалы в северной части Тихого океана (по данным: Расс, 1959; Дехник, 1959; Храпкова, 1961а, б; Кашкина, 1965а; Булатов, 1994; Булатов, Кулешова, 1994; Дубинина, Андреева, 2008; Золотов, 2011; Григорьев, 2011; Мухаметов, Мухаметова, 2017) Fig. 3. The areas of sampling of eggs of yellowfin sole in the northern part of Pacific Ocean (According to the publications mentioned above)

А.А. Кашкина (1965а, 1970) указывает те же районы нахождения икры этого вида. Кроме того, она отмечает наличие здесь двух нерестилищ желтоперой камбалы, одно из которых находится между о-вами Нунивак, Св. Матвея и Св. Лаврентия (северный район), а второе — между о-вами Прибылова, Нунивак и мысом Ньюэнхем (южный район). В северном районе, по данным А.А. Кашкиной (1965а), наибольшее количество икринок под 1 м2 в июле 1962 г. составило 1684 шт. Лов проводился над глубиной 20-45 м при температуре 6,6-10 °С у поверхности и 4,1-6,9 °С у дна.

В южном районе наибольшее количество икринок под 1 м2 в это же время было равно 336 шт., при глубине лова 20-25 м, температуре у поверхности 8,2-9,3 °С, у дна — от 8,1 до 9,2 °С.

Личинки желтоперой камбалы обнаружены в северных и южных водах о. Нунивак. Севернее этого острова их максимальные уловы составляли 252, а южнее — 154 шт./м2 (Булатов, 1994). Встречаются в этом районе они в июле-сентябре (Му-сиенко, 1963; Булатов, 1994) (табл. 2). В сентябре-октябре максимальные уловы личинок имели место в Бристольском заливе (Булатов, 1994) (рис. 4).

Четырехбугорчатая камбала

Икра четырехбугорчатой камбалы в восточной части Берингова моря начинает встречаться в отдельные годы уже в марте (Булатов, 1994). Постоянно она наблюдается в этом районе в период с апреля по июль, при средней температуре в разные годы от 2,1 до 4 °С. Общий температурный диапазон распределения икры этого вида гораздо шире и колеблется от -0,3 до 9,6 °С (табл. 1) (Му-

Таблица 1. Некоторые характеристики распределения икры камбал в восточной части Берингова моря Table 1. Some characteristics of flounder egg distribution in the Eastern Bering Sea

Виды камбал, источник данных Flounder species, Data source Диапазон глубин, м Depth range, m Средняя глубина, м Average depth, m Диапазон температур, °С Temperature range, °C Средняя температура, °С Average temperature, °С Месяц Month

L. aspera

Мусиенко, 1963 15-75 - 4,41—11,4 — VII—IX

Кашкина, 1965а 0-45 - —0,8...+10,7 — VII

Кашкина, 1970 — — — — VII

Булатов, 1994 поверхность / surface - — — IV—V

Булатов, 1994 поверхность / surface — — — VII—VIII

P. quadrituberculatus

Мусиенко, 1963 над / over 127—580 — 3,44—8,8 — VII

Кашкина, 1970 над / over 215 — до / up to 9,6 — VII

Булатов, 1994 0—50 — — — IV—V

Из / from (Grigorev, Fadeev,

1995):

1988 — 65 0,3—3,5 2,1 IV—VII

1989 — 56 0,4—5,9 2,4 IV—VII

1990 — 66 —0,3 .+7,0 4,0 IV—VII

Bailey et al., 2003 50—100 — — — III—V

P. stellatus

Булатов, 1994 — — — — IV—V

G. zachirus

Мусиенко, 1963 над / over 65—100 — 4,4—11,3 — VII—VIII

H. elassodon

Мусиенко, 1963 над / over 32—1069 — 7—10,53 — VII—VIII

Кашкина, 1970 0—30 — 0,2—10 — VII

H. elassodon,

H. robustus

Из / from (Grigorev, Fadeev,

1995):

1988 60—90 73 0,7—0,5 2,9 IV—VII

1989 65—94 81 0,5—7,4 3,5 IV—VII

1990 — 78 —0,8...+7,6 4,3 IV—VII

H. robustus

Булатов, 1994 поверхность / surface — — — VI

R. hip. matsuurae

Булатов, 1983 над / over 200—3000 — 3,3—4,1 — II—III

Булатов, 1994 0—650 — — — I—III

Булатов, 1994 0—200 — — — VI

сиенко, 1963; Кашкина, 1970; Grigorev, Fadeev, 1995). По данным разных авторов, икра четырех-бугорчатой камбалы встречается на различных глубинах, начиная от поверхности. Ее концентрации отмечены над глубинами от 127 до 580 м (Му-сиенко, 1963; Кашкина, 1970; Булатов, 1994; Bailey et al., 2003). Средние глубины нахождения икры этой камбалы, по наблюдениям С.С. Григорьева и Н.С. Фадеева (Grigorev, Fadeev, 1995), колеблются в разные годы от 56 до 66 м. Наибольшая плотность икры превышает 1000 шт./м2.

Икринки четырехбугорчатой камбалы распределяются на протяжении большого пространства от о. Унимак до о. Св. Матвея, включая Бристольский залив (рис. 5). Наибольшие концентрации икры С.С. Григорьев и Н.С. Фадеев (Grigorev, Fadeev, 1995) отмечали в 1988 и 1990 гг. южнее о. Нунивак, а в 1989 г. — в зал. Кускоквим.

Личинки этого вида в единичных количествах встречались на мелководье Нунивакско-Бристоль-ского шельфа в июне-августе (табл. 2) (Кашкина,

1970; Булатов, 1994). Бейли и др. (Bailey et al., 2003) отмечают присутствие личинок за пределами Бристольского залива, к северо-западу от центра нерестового ареала — у о-вов Прибылова (рис. 6). Они предполагают, что эти личинки могли быть перенесены сюда течениями из Бристольского залива. Оседание молоди четырехбугорчатой камбалы на дно в наибольшем количестве происходит на севере Бристольского залива на глубинах 50 м и менее, а также в меньшей степени — у о-вов Прибылова на глубине около 100 м. Наибольшие концентрации осевшей молоди наблюдаются на мелководье на илисто-песчаных грунтах. Самые мелкие особи обитают на глубине менее 25 м и по мере роста смещаются в более глубоководные местообитания (Bailey et al., 2003).

Звездчатая камбала

Икра этой камбалы обнаружена в конце апреля - начале мая на мелководье от о. Унимак до Бристольского залива (табл. 1). Ее максимальная плотность была невелика: 48 шт./м2 (Булатов,

Таблица 2. Некоторые характеристики распределения личинок камбал в восточной части Берингова моря Table 2. Some characteristics of flounder larva distribution in the Eastern Bering Sea_

Виды камбал, источник данных Диапазон глубин, м Диапазон температур, °С Temperature range, °C Месяц

Flounder species, Data source Depth range, m Month

L. aspera

Мусиенко, 1963 поверхность / surface - VII-IX

Булатов, 1994 менее / less 15 более / more 10,5 VII

P. quadrituberculatus

Кашкина, 1970 над / over 27 - VII

Булатов, 1994 мелководье / shallow water - VI-VIII

M. proboscidea малек / alevins

Мусиенко, 1963 над / over 45 7,7-10,5 IX

L. polyxystra

Мусиенко, 1963 над / over 149 1,9-3,85 III

Булатов, 1994 70-115 - V

Булатов, 1994 60-90 - VI

H. elassodon

Мусиенко, 1963 над / over 39-145 3,98-9,9 VII-VIII

Булатов, 1994 над / over 70-180 - V-VI

H. stenolepis

Мусиенко, 1963 над / over 370 2,9-3,6 III

Мусиенко, 1970 I-IV

Булатов, 1994 0-400 V

Булатов, 1994 поверхность / surface VI

R. hip. matsuurae

Булатов, 1983 над / over 2600-2900 2,43-3,40 V

Булатов, 1983 над / over 275 - -

Булатов, 1983 над / over 80-230 5,17-6,01 VI

Булатов, 1983 над / over 135 - VII

Булатов, 1994 0-650 - I

Булатов, 1994 над / over 130 - V

Булатов, 1994 над / over 80 - VI

Булатов, 1994 поверхность / surface -

A. stomias

Перцева-Остроумова, 1960 над / over 540-2800 VII

A. evermanni

A. stomias

Булатов, 1994 - - V-VI

1994). Упоминаний о поимке личинок этого вида в восточной части Берингова моря в литературе найти не удалось.

Хоботная камбала

Икринки, принадлежащие хоботной камбале, встречаются в мелководной части Бристольского

Рис. 4. Районы лова личинок желтоперой камбалы в северной части Тихого океана (по данным: Расс, 1959; Дех-ник, 1959; Полутов, Трипольская, 1954; Храпкова, 1961а, б; Булатов, 1994; Давыдова, 1994; Дубинина, Андреева, 2008; Григорьев, 2002, 2011; Мухаметова и др., 2002) Fig. 4. The areas of sampling of larvae of yellowfin sole in the northern part of Pacific Ocean (According to the publications mentioned above)

Рис. 5. Районы лова икры четырехбу-горчатой камбалы в северной части Тихого океана (по данным: Полутов, Трипольская, 1954; Микулич, 1959; Мусиенко, 1963; Булатов, Кулешова, 1994; Нуждин, 1994; Grigorev, 1995; Grigorev, Fadeev, 1995; Григорьев, 1997, 2011; Балыкин и др., 2002; Золо-тов, 2011; Дубинина и др., 2011; Муха-метов, Мухаметова, 2017; Датский, Мазникова, 2017)

Fig. 5. The areas of sampling of eggs of Alaska plaice in the northern part of Pacific Ocean (According to the publications mentioned above)

Рис. 6. Районы лова личинок четырех-бугорчатой камбалы в северной части Тихого океана (по данным: Полутов, Трипольская, 1954; Grigorev, 1995; Bailey et al., 2003; Мухаметова и др., 2002; Григорьев, 2002, 2011; Золотов, 2011) Fig. 6. The areas of sampling of larvae of Alaska plaice in the northern part of Pacific Ocean (According to the publications mentioned above)

залива в июле-августе, от южной границы залива до мыса Ньюэнхем (рис. 7). Максимальная зарегистрированная плотность икры в этом районе достигает 78 шт./м2 (Булатов, 1994).

О распределении личинок хоботной камбалы в восточной части Берингова моря практически ничего не известно. Л.Н. Мусиенко (1963) сообщает о поимке одного малька этого вида в начале сентября над глубиной 45 м при температуре 10,5 °С в поверхностном слое около м. Ньюэнхем (табл. 2).

Северная двухлинейная камбала

Л.Н. Мусиенко (1963) сообщает о поимке одной личинки двухлинейной камбалы у восточных Алеутских островов в марте над глубиной 149 м, при температуре 3,85 °С в поверхностном слое и 1,9 °С — в придонном. О.А. Булатов (1994) отмечает появление личинок этого вида в восточной части Берингова моря в начале мая. Их плотность не превышала 10 шт./м2. Глубина поимки личинок в мае составляла 70-115 м, а в июне — 60-90 м (табл. 2). Наблюдались два их скопления: у о. Унимак и у о-вов Прибылова. Было установлено, что мелкие личинки обитают в придонных слоях воды глубиной более 75 м, а крупные держатся в толще воды, в слое 50-75 м. В августе личинки пойманы в мелководной зоне шельфа южнее и западнее мыса Ньюэнхем.

Палтусовидные камбалы

Икра узкозубой палтусовидной камбалы Hip-poglossoides elassodon начинает встречаться в апреле и наблюдается до августа. Летом она распределяется над глубинами 32-1069 м, в том числе и в поверхностном слое (табл. 1) (Мусиенко, 1963; Кашкина, 1970). В апреле-июле С.С. Григорьев и Н.С. Фадеев Fadeev, 1995) облав-

ливали икру обоих видов в горизонтах 60-94 м при средних глубинах 73-81 м. Температурный диапазон встречаемости икры узкозубой палтусовидной камбалы на поверхности колебался от 7 до 10,53 °С (Мусиенко, 1963), а в толще воды икра обоих видов камбал встречается в широком интервале температур от -0,8 до 7,6 °С. Средние температуры в последнем случае изменялись от 2,9 до 4,3 °С (табл. 1).

Икра палтусовидных камбал широко распределяется в восточных и юго-восточных районах Берингова моря, распространяясь в центральную часть водоема (рис. 8-9). Заметно, что она встречается в более удаленных от берега районах, по сравнению с икрой других перечисленных выше камбал, что объясняется ее нерестом в более глубоководных местах. Установлены по крайней мере два района нереста палтусовидных камбал, один из которых расположен к северу от о. Унимак, а второй — у о. Св. Матвея (Булатов, 1994; Grigorev, Fadeev, 1995). Последние авторы предполагают, что концентрации икры в южном районе принадлежат H. elassodon, а в северном — H. robustus.

Максимальная плотность икры узкозубой пал-тусовидной камбалы у о. Унимак составляет 120 шт./м2, а северной палтусовидной камбалы в районе к югу от о. Св. Лаврентия — 5500 шт./м2. По наблюдениям С.М. Портер и Л. Чанелли (Porter, Cianelli, 2014), в годы с теплыми условиями в весеннее время численность икры этой камбалы выше, и распространена она значительно шире, чем в холодные годы.

Личинки H. elassodon (рис. 10) встречаются в восточной части Берингова моря с начала мая до сентября. Обитают они как на поверхности,

Рис. 7. Районы лова икры хоботной камбалы в северной части Тихого океана (по данным: Булатов, 1994; Муха-метова и др., 2002; Золотов, 2011; Григорьев, 2011; Мухаметов, Мухаметова, 2017)

Fig. 7. The areas of sampling of eggs of snout sole in the northern part of Pacific Ocean (According to the publications mentioned above)

так и в толще воды, над глубинами 39-180 м, при температурах 4-10 °С (табл. 2) (Мусиенко, 1963; Кашкина, 1970; Булатов, 1994). Распространяются личинки этого вида от о. Унимак до

о. Св. Матвея, в количестве 8-20 шт./м2 (Булатов, 1994).

Личинки H. robustus в уловах встречались исключительно редко. По всей вероятности, основ-

Рис. 8. Районы лова икры узкозубой палтусовидной камбалы в северной части Тихого океана (по данным: Расс, Желтенкова, 1948; Полутова, Три-польская, 1954; Перцева-Остроумова, 1961; Булатов, 1994; Булатов, Кулешова, 1994; Grigorev, 1995; Балыкин и др., 2002; Дубинина, 2006; Дубинина и др., 2011; Григорьев, 2011) Fig. 8. The areas of sampling of eggs of flathead sole in the northern part of Pacific Ocean (According to the publications mentioned above)\

Рис. 9. Районы лова икры северной палтусовидной камбалы в северной части Тихого океана (по данным: Ми-кулич, 1959; Булатов, 1994; Золотов, 2011; Григорьев, 2011; Мухаметова, 2011; Мухаметов, Мухаметова, 2017) Fig. 9. The areas of sampling of eggs of red halibut in the northern part of Pacific Ocean (According to the publications mentioned above)

Рис. 10. Районы лова личинок узкозу-бой палтусовидной камбалы в северной части Тихого океана (по данным: Золотов и др., 1990; Булатов, 1994; Grigorev, 1995; Мухаметова и др., 2002; Григорьев, 2002, 2011) Fig. 10. The areas of sampling of larvae of flathead sole in the northern part of Pacific Ocean (According to the publications mentioned above)

ные места их обитания находятся южнее о. Св. Лаврентия (рис. 11) (Булатов, 1994).

О местах оседания личинок палтусовидных камбал также почти ничего не известно. Мальки узкозубой палтусовидной камбалы попадаются в юго-восточной части Берингова моря, в том числе и в Бристольском заливе (Мусиенко, 1963; Булатов, 1994).

Длинноперый малорот

Сведения о распределении икры и личинок этого вида в восточной части Берингова моря весьма скудны. По данным Л.Н. Мусиенко (1963), икра этого вида встречается с середины июля до конца августа в юго-восточной части Берингова моря у о-вов Прибылова и восточнее. Распределяется она над глубинами 65-100 м, при температуре поверхностного слоя 7,8-10,53 °С и придонного слоя от 4,4 до 11,3 °С (см. табл. 1). О.А. Булатов (1994) сообщает о поимках икры этого вида в Бристольском

заливе в конце июля. Сведений о нахождении личинок этого вида не обнаружено.

Белокорый палтус

Данные о нахождении икры этого вида в восточной части Берингова моря найти не удалось. Личинки палтуса в указанном районе встречаются с марта по июнь в вертикальных обловах 0-400 м. В июне их находили исключительно на поверхности (см. табл. 2). Температурный диапазон их встречаемости в марте был в границах 2,9-3,6 °С.

Распределяются личинки белокорого палтуса, в основном, над шельфом и свалом глубин При-былово-Унимакского района, однако встречаются и к западу от о-вов Прибылова, а также южнее о-вов Св. Матвея и Нунивак (рис. 12) (Мусиенко, 1963; Кашкина, 1970; Булатов, 1994).

Судя по распределению ювенильных особей белокорого палтуса, его молодь, в зависимости от численности, оседает в пределах большей части

Рис. 11. Районы лова личинок северной палтусовидной камбалы в северной части Тихого океана (по данным: Булатов, 1994; Grigorev, 1995; Золотов, 2011; Григорьев, 2011; Мухаметов, Му-хаметова, 2017)

Fig. 11. The areas of sampling of larvae of red halibut the northern part of Pacific Ocean (According to the publications mentioned above)

Рис. 12. Районы лова личинок бело-корого палтуса в северной части Тихого океана (по данным: Мусиенко, 1963, 1970; Булатов, 1994; Балыкин и др., 2002; Максименков, 2007; Новиков, неопубликованные данные) Fig. 12. The areas of sampling of larvae of Pacific halibut the northern part of Pacific Ocean (According to the data mentioned above)

обширного восточно-беринговоморского шельфа, однако основные районы концентраций молоди находятся в южной части Бристольского залива. Уловы молоди палтуса в этой части моря составляли 50-100 шт. на траление (Kodolov, 1995). В зал. Аляска, в районе о. Кадьяк, 0-группа бело-корого палтуса обитает преимущественно на смешанно-песчаном грунте на глубинах 10-70 м, при температуре 7-10,5 °С и солености 32-33%о (Nor-cross et al., 1995).

Черный палтус

По сообщению О.А. Булатова (1983, 1994), икра черного палтуса начинает встречаться в январе-марте. Температура воды на горизонтах лова составляла 3,3-4,1 °С (см. табл. 1). Максимальный улов в восточной части Берингова моря (24 шт./м2) зафиксирован им западнее о. Унимак над глубинами более 300 м в январе. В этот период основу уловов составляла икра в I стадии развития (54,6%). В феврале икра находится на III-IV стадиях развития, а в июне — на IV стадии. В это время она облавливается в том же районе, но на меньших глубинах: 0-200 м.

В юго-восточной части Берингова моря личинки черного палтуса в основной массе пойманы на довольно обширной акватории (Кашкина, 1970; Булатов, 1983; Waldron, 1979). К.Д. Вэлдрон (Waldron, 1979) отмечает нахождение личинок этого вида недалеко от центральной части Алеутской гряды. Основные их концентрации, по его данным, располагаются над юго-восточной частью материкового склона, у восточных Алеутских островов.

Личинки начинают встречаться в уловах в начале мая. Обнаружены они над глубинами 26002900 м при температуре воды в слое лова 2,433,40 °С. Весной и летом глубины обитания личи-

нок значительно уменьшаются, температура окружающей воды повышается (см. табл. 2), а их размеры увеличиваются (Булатов, 1983, 1994).

В январе западнее о. Унимак была обнаружена предличинка черного палтуса размером 10,1 мм (Булатов, 1994). В июне личинки начинают встречаться в поверхностном слое воды. Такие особенности распределения позволили О.А. Булатову (1994) построить схему батиметрической миграции черного палтуса на ранних стадиях онтогенеза. Согласно этой схеме, икра, выметанная на значительных глубинах в районах материкового склона, по мере развития постепенно поднимается в более высокие горизонты, смещаясь к границе склона и шельфа. Дрейф личинок в апреле-июле происходит уже над шельфом, а в августе начинается оседание личинок. Места встречаемости икры и личинок черного палтуса показаны на рис. 13-14.

По нашим данным (Дьяков, 1990), оседание личинок черного палтуса может происходить на большом удалении от нерестилищ. В августе-сентябре 1977 г. в Беринговом проливе и южной части Чукотского моря нами обнаружено большое количество недавно осевшей молоди черного палтуса (рис. 15), без сомнения перенесенной сюда в пелагической стадии течениями из Берингова моря. Анализируя схему течений в Беринговом море (Арсеньев, 1967; Хен, цит. по Шунтову, 2001), можно прийти к заключению, что через Берингов пролив в Чукотское море вливаются водные массы, перемещающиеся из юго-восточных и центральных беринговоморских районов. Очевидно, течения переносят икру и личинок от нерестилищ, находящихся в соответствующих участках материкового склона. Наименьшее определенное нами расстояние от нерестилищ палтуса до районов

Рис. 13. Районы лова икры черного палтуса в северной части Тихого океана (по данным: Перцева-Остроумова, 1961; Булатов, 1994) Fig. 13. The areas of sampling of eggs of Pacific black halibut the northern part of Pacific Ocean (According to the publications mentioned above)

поимки его молоди составляет 350 миль, а наибольшее — 850 миль.

Оценивая влияние температуры на распределение 0-группы черного палтуса, установили, что холодные водные массы в Чукотском море ограничивают распространение рыб этой возрастной группы в северном и западном направлениях. Подавляющее большинство осевших мальков было поймано в положительном температурном диапазоне: главным образом, при 1,2-1,6 °С. В водах с отрицательной температурой они встречались очень редко (Дьяков, 1990) (рис. 15).

По одной из гипотез американских исследователей (Sohn et al., 2014), длина тела при оседании мальков черного и американского стрелозубого палтусов в теплые годы выше, чем в холодные. В соответствии с их другой гипотезой, размеры районов оседания увеличиваются у черного палтуса в холодные годы, а у американского стрело-зубого — в теплые.

Стрелозубые палтусы

Сообщений о поимке икринок стрелозубых палтусов в восточной части Берингова моря не обнаружено.

Рис. 14. Районы лова личинок черного палтуса в северной части Тихого океана (по данным: Перцева-Остроумова, 1961; Мусиенко, 1970; Булатов, 1994; Nikolenko, 1996; Балыкин, Балыкина, 2001; Рейсовый отчет по результатам исследований НИС «ТИНРО», 2001) Fig. 14. The areas of sampling of larvae of Pacific black halibut the northern part of Pacific Ocean (According to the data mentioned above)

Рис. 15. Распределение сеголетков черного палтуса в Беринговом проливе и Чукотском море (август-сентябрь, 1977 г.). 1 — зона вод с отрицательной температурой у дна; 2 — уловы палтуса от 1 до 10 экз. на траление; 3 — уловы палтуса от 11 до 50 экз. на траление; 4 — направление течений (по Ратманову, 1937)

Fig. 15. The distribution of Pacific black halibut yearlings in the Bering Strait and the Chukchi Sea (August-September, 1977). 1 - zone of negative temperature near the bottom; 2 - the catches from 1 to 10 halibuts per trawling; 3 - the catches from 11 to 50 halibuts per trawling; 4 - direction of currents (on Ratmanov, 1937)

Рис. 16. Районы лова личинок стрело-зубых палтусов в северной части Тихого океана (по данным: Перцева-Остроумова, 1960; Мусиенко, 1963; Булатов, 1994)

Fig. 16. The areas of sampling of larvae of arrowtooth flounder the northern part of Pacific Ocean (According to the publications mentioned above)

Личинки этих палтусов (без разделения по видам) встречаются в мае-июне преимущественно над внешним шельфом и материковым склоном (рис. 16) (Булатов, 1994). Ранее в публикации Т.А. Перцевой-Остроумовой (1960) отмечены поимки в середине июля двух личинок американского стрелозубого палтуса (Л. stomias) в водах восточной части Алеутской гряды над глубинами 540-2800 м (см. табл. 2).

Западная часть Берингова моря, тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курильских островов

Желтоперая камбала

В мае икра желтоперой камбалы в западной части Берингова моря встречается в нескольких локальных участках. Ее небольшие концентрации (14 и 26 шт./м2) обнаружены к югу и северо-востоку от о. Карагинского и вдоль побережья Олюторско-го залива (22 шт./м2). Разреженные скопления икры этой камбалы (16-56 шт./м2) зарегистрированы в районе между м. Олюторским и м. Наварин (Булатов, Кулешова, 1994). П.А. Балыкин и Н.В. Балыки-на (2001) в мае обнаружили в незначительном количестве икру желтоперой камбалы (5-28 шт./м2) в Карагинском и Олюторском заливах.

По данным А.О. Золотова (2011), пелагическая икра этого вида отмечается в середине мая на значительном удалении от берега над глубинами 50-80 м в северной части Олюторского залива и у южной оконечности м. Говена. Ее поимки в это время редки и немногочисленны (Золотов, 2011).

В июне плотность концентраций икры желтоперой камбалы, а также количество скоплений увеличиваются. На большом протяжении от за-

ливов Корфа и Олюторского до м. Наварин максимальная ее плотность изменялась от 254 до 586 шт./м2 (Булатов, Кулешова, 1994). Поимки развивающейся икры камбалы в первой половине месяца являются обычными на глубинах 10-30 м в северной части пролива Литке (Золотов, 2011).

По данным Н.В. Храпковой (1961а), икра желтоперой камбалы в массовом количестве встречается в августе-сентябре на всем обширном мелководье Карагинского залива и зал. Корфа. Наибольшее ее количество (545-1711 икр.) было поймано у восточного берега зал. Корфа и в прол. Литке. В это же время икра камбалы встречается в северной и южной частях Камчатского залива, однако ее плотность здесь ниже, чем в предшествующем районе (Храпкова, 1961б).

Характеристики условий распределения и места встречаемости икры желтоперой камбалы в западной части Берингова моря, а также в тихоокеанских водах Камчатки и Северных Курил показаны в табл. 3-4 и на рис. 3.

Личинки желтоперой камбалы в августе-сентябре распределены повсеместно в зал. Корфа, в северо-восточной и юго-западной частях Карагинского залива, а также у м. Озерного (см. рис. 4). Наибольшая их плотность (105-200 шт./м2) отмечалась в южной части зал. Корфа над глубинами 70-120 м, в температурном диапазоне от -0,8 до 12,3 °С (табл. 5) (Храпкова, 1961а). В Камчатском заливе личинки в незначительном количестве встречены лишь в северной его части над глубинами 90-300 м, в интервале температур 9,9-10,3 °С (табл. 6) (Храпкова, 1961б).

Судя по находкам мальков желтоперой камбалы у Восточной Камчатки (Мусиенко, 1954, 1961),

Таблица 3. Некоторые характеристики распределения икры камбал в западной части Берингова моря Table 3. Some characteristics of flounder egg distribution in the Western Bering Sea_

Виды камбал, источник данных Flounder species, Data source Диапазон глубин, м Depth range, m Диапазон температур, °С Temperature range, °C Средняя температура, °С Average temperature, °С Месяц Month

L. aspera

Храпкова, 1961а над / over 12-90 0,8-14,3 - VIII- IX

Булатов, Кулешова, 1994 над / over 20-190 -1,5...+1,6 - IV-V

Булатов, Кулешова, 1994 над / over 40-72 -1,2...+5,3 - VI

Золотов, 2011 над / over 50-80 (10-30)* — - V-VI

P. stellatus

Мусиенко, 1963 над / over 350 - 3,9 VII

Булатов, Кулешова, 1994 над / over 15-66 -1,5.-0,9 - IV-V

Булатов, Кулешова, 1994 над / over 30-50 1,6-5,10 - VI

Grigorev, 1995 над / over 18 - - V

Золотов, 2011 над / over 10-75 - V

H. elassodon

Кашкина, 1970 над / over - - IV-VIII

Кашкина, 1970 над / over 35-150 - - V-VI

Булатов, Кулешова, 1994 над / over 50-160 -1,4...+3,5 - IV-V

Булатов, Кулешова, 1994 над / over 40-135 -0,1...+4,52 - VI

H. elassodon

H. robustus

Золотов, 2011 над / over 75-100 - - IV

P. quadrituberculatus

Мусиенко, 1963 над / over 127-580 3,9-8,8 - VII

Булатов, Кулешова, 1994 над / over 80-175 -1,38...+1,9 - IV-V

Булатов, Кулешова, 1994 над / over 55-120 -0,1...+2,97 - VI

Grigorev, 1995 над / over 47 -0,17...+6 - VI

Золотов, 2011 над / over 10-20 - - V-VI

M. proboscidea

Золотов, 2011 над / over 2-20 - - VI

L. sakhalinensis

Золотов, 2011 над / over 5-20 2,0-8,5 VI

R. hip. matsuurae

Перцева-Остроумова, 1961 30-133 - - -

A. evermanni

Кашкина, 1965б над / over 0-750 - - III

*Глубины наибольшей встречаемости икры / The depth of the maximal occurence of the eggs

Таблица 4. Некоторые характеристики распределения икры камбал в тихоокеанских водах Камчатки и Северных Курильских островов

Table 4. Some characteristics of flounder egg distribution in the Pacific Ocean waters off Kamchatka and North Kurile Islands

Виды камбал, источник данных Диапазон глубин, м Depth range, m Средняя глубина, м Диапазон температур, °С Temperature range, °C Средняя температура, °С Месяц

Flounder species, Data source Average depth, m Average temperature, °С Month

L. aspera

Храпкова, 1961б над / over 46-235 - 10,1-15,0 - VIII

Тот же автор / Same author над / over 140 - 1,3-9,9 - IX

P. quadrituberculatus

Полутов, Трипольская, 1954 0-25 - - - V

Те же авторы / Same authors 0-10 - - - IV

L. sakhalinensis

Grigorev, 1995* над / over 23-214 64,4 -0,9...+11,9 0,5-7,0 VI-VII

G. stelleri

Мусиенко, 1963 над / over 3112 - 3,5-6,6 - VI

H. elassodon

Полутов, Трипольская, 1954 0-50 - - - V-VI

Grigorev, 1995** над / over 39-132 - - - VI-VII

Дубинина, 2007 над / over 50-100 - -0,37...+1,15 - IV-V

R. hip. matsuurae

Перцева-Остроумова, 1961 30-133 - - - -

A. evermanni

Кашкина, 1965б 0-800 - - - III

*В целом для Восточной Камчатки и западной части Берингова моря / In general on East Kamchatka and the Western Bering Sea ** В целом для Северных Курил, Восточной Камчатки и западной частиЪерингова моря / In general on the Northern Kuriles, East Kamchatka and the Western Bering Sea

оседание особей этого вида после метаморфоза происходит на мелкозернистый заиленный песок на глубине 20-40 м, в широком температурном диапазоне: от 0,9 до 9,2 °С.

Четырехбугорчатая камбала

В западной части Берингова моря в апреле-мае пелагическая икра четырехбугорчатой камбалы распределяется относительно равномерно от м. Озерного до м. Олюторского, не встречаясь, однако, в прибрежье Олюторского залива, зал. Кор-фа и прол. Литке. Плотность ее распределения в

это время невелика и не превышает 70-72 шт./м2, распределяясь над глубинами 80-120 м, при отрицательных температурах (табл. 3). В районе от м. Олюторского до м. Наварин обнаружены два скопления икры этого вида — на юге и на севере (см. рис. 5). Максимальная плотность распределения икры в этих скоплениях составляла, соответственно, 234 и 226 шт./м2 и зарегистрирована над глубинами 84-175 м при положительных температурах у дна (0,91-1,90) и отрицательных у поверхности (-0,23.-0,71) (Булатов, Кулешова, 1994).

Таблица 5. Некоторые характеристики распределения личинок камбал в западной части Берингова моря Table 5. Some characteristics of flounder larva distribution in the Western Bering Sea

Виды камбал, источник данных Flounder species, Data source Диапазон глубин, м Depth range, m Диапазон температур, °С Temperature range, °C Месяц Month Макс. плотность, шт./м2 Maximal density, specs/m2

L. aspera

Храпкова, 1961а над / over 70- 120 -0,8...+12,3 VIII-IX 105-200

Полутов, Трипольская, 1954 - - V-IX -

P. stellatus

Grigorev, 1995 над / over 23-67 0,3-9,3 VI -

Золотов, 2011 над / over 10-30 - VI -

P. quadrituberculatus

Золотов, 2011 над / over 10-20 - — -

M. proboscidea

Grigorev, 1995 над / over 55 -0,3 .+11,9 VII -

H. elassodon

Grigorev, 1995 над / over 44-132 -0,15...+9,5 VII -

A. evermanni

Перцева-Остроумова, 1960 над / over 422-3420 VI -

(0-1000)* - - -

L. polyxystra

Цит. по / quotation (Датский, Мазникова, 2017) до / up to 100 - - -

R. hip. matsuurae

Мусиенко, 1970 30-133 0,72-1,63 V -

- 1,68-5,36 VII -

*Диапазон глубин лова / The fishing depth range

Таблица 6. Некоторые характеристики распределения личинок в тихоокеанских водах Камчатки и Северных Курильских островов

Table 6. Some characteristics of larva distribution in the Pacific Ocean waters off Kamchatka and Northern Kurile Islands

Виды камбал, источник данных Диапазон глубин, м Диапазон температур, °С Месяц

Flounder species, Data source Depth range, m Temperature range, °C Month

L. aspera

Полутов, Трипольская, 1954 - - V-IX

Храпкова, 1961б над / over 90-300 9,9-10,3 IX

P. quadrituberculatus

Полутов, Трипольская, 1954 0-10 - V-VII

Grigorev, 1995* над / over 40-200 -0,17...+2,3 VI-VII

H. elassodon

Grigorev, 1995 39-132 - VI-VII

H. robustus

Grigorev, 1995 над / over 65 2-3,8 VI

H. stenolepis

Мусиенко, 1970 - - IV

R. hip. matsuurae

Перцева-Остроумова, 1961* над / over 30-133 - -

Мусиенко, 1970 над / over 25-127 - -

A. evermanni над / over 316-3520 - V-VI

Перцева-Остроумова, 1960 (0-900)**

A. evermanni, A. stomias

Мусиенко, 1963 поверхность / surface 6,6-8,0 VI-VII

*В целом для Восточной Камчатки и западной части Берингова моря / In general for East Kamchatka and the Western Bering Sea "Диапазон глубин лова / The fishing depth range

К середине мая плотность скоплений икры этого вида увеличивается. Среднее число икринок камбалы в это время в Карагинском и Олюторском заливах, а также севернее м. Олюторского (над Корякским шельфом) в 1992-1999 гг. изменялось от 228 до 895 шт./м2 (Балыкин, Балыкина, 2001).

В июне в условиях положительной температуры воды на поверхности моря икра четырехбугор-чатой камбалы распределяется повсеместно в Олюторско-Карагинском районе, плотность ее концентраций составляет здесь до 92-106 шт./м2. Скопления икры, обнаруженные за м. Олютор-ским, в июне видоизменились: площадь и плотность концентрации икры на южном участке сократились, а на северном увеличились. Число икринок на квадратный метр стало равняться, соответственно, 138 и 252 шт. (Булатов, Кулешова, 1994). С.С. Григорьев (Grigorev, 1995) отмечает присутствие икры этой камбалы в зал. Озерном в июне. Небольшое количество икринок выловлено им на глубине 47 м при температуре воды у дна минус 0,17 и у поверхности — +6 °С.

Л.В. Мусиенко (1963) сообщает о поимке икры четырехбугорчатой камбалы на III и IV стадиях развития между заливами Камчатский и Озерной в июле (табл. 3).

В первой декаде июня икра и личинки камбалы отмечаются в мелководных заливах Уала и Анапка над глубинами 10-20 м (табл. 3, 5), составляя, соответственно, 2 и 7% от общей численности учтенного ихтиопланктона (Золотов, 2011).

По сведениям А.В. Датского и О.А. Мазнико-вой (2017), в юго-западной части Анадырского залива скопления икры были наибольшими (до 217 шт./м2) над глубинами 85-134 м при температуре придонного слоя 1,5-1,7 °С.

У Юго-Восточной Камчатки икра четырехбугорчатой камбалы, по данным И.А. Полутова и В.Н. Трипольской (1954), в мае-июне встречается в горизонте 0-50 м. Судя по наблюдениям этих авторов, в июне икра данного вида поднимается к поверхности воды, т. к. в мае наибольшее ее количество поймано на глубине 10-25 м, а в следующем месяце все икринки выловлены в 10-метровом поверхностном слое (табл. 4). Икринки камбалы обнаружены также в ихтионейстоне Авачинской губы (Юго-Восточная Камчатка) (Дубинина и др., 2011).

Личинки этого вида обнаружены в небольшом количестве (4-8 шт. в пробе) в этом районе на

глубинах 0-10 м (табл. 6) (Полутов, Трипольская, 1954). Личинки распределяются в местах нереста на глубинах 71-99 м (Датский, Мазникова, 2017). Широкое распространение личинок четырехбу-горчатой камбалы от Юго-Восточной Камчатки до зал. Корфа наблюдал С.С. Григорьев (Grigorev, 1995) (рис. 6). Они встречались вдоль берега над глубинами 40-200 м при относительно низких температурах воды (табл. 6).

Недавно осевшие мальки четырехбугорчатой камбалы зарегистрированы Л.Н. Мусиенко (1954) в Олюторском заливе и Олюторско-Наваринском районе на глубине 9-10 м.

Палтусовидные камбалы

В западной части Берингова моря первая выметанная икра узкозубой палтусовидной камбалы (И. elassodon) в апреле-мае начинает встречаться вдоль побережья Олюторского залива на север к мысу Наварин (см. рис. 8). Она развивается в это время в водах как с отрицательной, так и с положительной температурой (табл. 3). Плотность концентраций икры в это время крайне низка — 2-8 шт./м2 (Булатов, Кулешова, 1994). В середине -второй половине мая количество икры камбалы намного выше: в период 1991-1999 гг. ее плотность в это время колебалась от 14 до 943 шт./м2 (Балыкин, Балыкина, 2001). В мае икра палтусовидной камбалы (без отнесения к конкретному виду) встречается в прибрежных водах Командорских островов. Средняя плотность ее распределения изменялась от 8,9 до 33,3 шт./10 м2 (Дубинина, 2006).

В июне икра узкозубой палтусовидной камбалы встречается практически повсеместно, от м. Озерного до м. Олюторского и далее до м. На-варин над глубинами 35-150 м (табл. 3). Максимальная плотность скоплений икры в это время составляет 100 шт./м2 возле о. Карагинского и 218 шт./м2 — в Олюторско-Наваринском районе (Булатов, Кулешова, 1994).

Икра этого же вида в тихоокеанских водах Камчатки в апреле-мае встречается над глубинами 50-100 м (Дубинина, 2007). Кроме того, она обнаружена и на акватории Авачинской губы (Дубинина и др., 2011). В мае-июне у юго-восточного побережья Камчатки основные концентрации икры наблюдаются в поверхностном слое до 10 м глубиной, а на глубинах более 25 м плотность ее распределения значительно снижается (Полутов, Трипольская, 1954) (табл. 4).

С.С. Григорьев (Grigorev, 1995) отмечает распространение икры узкозубой палтусовидной камбалы в июне-июле в пределах очень протяженного пространства: от восточного прибрежья Северных Курил до мыса Наварин (см. рис. 8) над глубинами 32-132 м (табл. 4). Однако ее концентрации в это время значительно снижаются, по сравнению с данными О.А. Булатова и М.И. Кулешовой (1994), и не превышают одной-двух икринок на станцию лова.

Личинки этой камбалы были обнаружены С.С. Григорьевым (Grigorev, 1995) в июне-июле у о. Парамушир и в июле в Беринговом море — в заливах Олюторский и Корф (см. рис. 10). В последних районах они встречены над глубинами 44-132 м в температурном диапазоне от -0,15 °С у дна до 9,5 °С на поверхности. Кроме того, одна личинка северной палтусовидной камбалы H. robustus выловлена этим же автором в июне к востоку от о. Шумшу (Северные Курилы) над глубиной 65 м, при температуре 2 °С у дна и 3,8 °С на поверхности.

Очень протяженное распространение икры и личинок H. elassodon констатирует Т.А. Перцева-Остроумова (1961). По ее данным, особи этого вида на самых ранних стадиях онтогенеза встречаются от северной оконечности Анадырского залива до Южной Камчатки.

Большая часть икринок и личинок, выловленных в апреле-мае в Олюторском и Карагинском заливах (см. рис. 9, 11), по мнению А.О. Золотова (2011), принадлежит северной палтусовидной камбале H. robustus.

Скопления икры северной палтусовидной камбалы H. robustus наблюдались в юго-западной части Анадырского залива над глубиной 65 м (цит. по Датскому, Мазниковой, 2017).

Осевшие мальки узкозубой палтусовидной камбалы встречены Л.Н. Мусиенко (1961) в Кара-гинском и Камчатском заливах на глубине 50135 м при температуре 0,51-8,9 °С на грунте из мелкозернистого песка, северной палтусовидной камбалы — в тех же заливах на глубине 50-55 м при температуре 1,1-3,0 °С на илисто-песчаном грунте. Кроме того, мальки последнего вида обнаружены этим же автором в Анадырском заливе (Мусиенко, 1954).

Звездчатая камбала

В апреле-мае в Олюторско-Карагинском районе наблюдаются два скопления икры звездчатой камбалы. Одно из них регистрировалось в зал. Корфа с плотностью распределения 152 шт./м2,

другое — в Олюторском заливе, где число икринок на квадратный метр не превышало 34 шт. Оба скопления располагались на мелководье, при отрицательных температурах — у дна и на поверхности (см. табл. 3). В тех же условиях развивалась икра и в районе между м. Олюторским и м. Наварин. Плотность ее распределения здесь была очень низка, максимум 6 шт./м2. По всей видимости, повышенная встречаемость икры этой камбалы в прибрежье Корфо-Карагинского района объясняется ее стремлением нереститься в распрес-ненных участках, вследствие эвригалинности этого вида (Булатов, Кулешова, 1994). В более поздний период (с середины до конца мая), как и у двух последних видов, число икринок звездчатой камбалы увеличилось до 9-63 шт./м2 (Балыкин, Балыкина, 2001).

В мае-июне ее поимки обычны как на удаленных от берега участках, над глубинами 25-75 м, так и вблизи берега, в заливах Анапка и Уала, над глубинами 10-30 м (Золотов, 2011).

В июне при положительной температуре воды на поверхности максимальная концентрация икры звездчатой камбалы в Олюторско-Карагинском районе составила 98 шт./м2 (Булатов, Кулешова, 1994).

Л.Н. Мусиенко (1963) сообщает о поимке двух икринок звездчатой камбалы на поверхности при температуре 3,9 °С в июле у берегов Камчатки, южнее зал. Озерного. Икра этого вида встречается у юго-востока Камчатки, на акватории Авачин-ской губы, в марте-июне (Дубинина и др., 2011).

Личинки этой камбалы, по сообщению С.С. Григорьева (Grigorev, 1995), встречаются в конце июня на севере Карагинского залива над глубинами 23-67 м при температурах от 0,3 °С у дна до 9,3 °С на поверхности. Впоследствии распределение личинок звездчатой камбалы в этом районе подтверждено А.О. Золотовым (2011).

Места поимки икры и личинок звездчатой камбалы обозначены на рис. 17-18.

Северная двухлинейная камбала

В северо-западной части Берингова моря (у Корякского побережья и в юго-западной части Анадырского залива) облавливались личинки камбалы (до 6 экз./м2) над глубинами до 100 м (цит. по: Датский, Мазникова, 2017).

Сахалинская камбала

Икра сахалинской камбалы, по данным С.С. Григорьева (Grigorev, 1995), который, вероят-

но, ошибочно относит ее к Acanthopsetta nadeshnyi, встречается в июне-июле у Юго-Восточной Камчатки, в Камчатском заливе и в западной части Берингова моря — от зал. Озерного до Олютор-ского включительно (рис. 19). Батиметрический диапазон ее распространения находится в пределах 23-214 м (в среднем 64,4 м), а термический —

от 3,4 до 11,9 °С (в среднем 7,0 °С) на поверхности до -2,3.-0,9 °С у дна (см. табл. 4). Наибольшая концентрация икры (14 шт./м2) отмечена на глубине 47 м в зал. Озерном (Grigorev, 1995).

По наблюдениям А.О. Золотова (2011), икра этого вида встречалась в первых числах июня в западной части Берингова моря в мелководных

Рис. 17. Районы лова икры звездчатой камбалы в северной части Тихого океана (по данным: Микулич, 1959; Му-сиенко, 1963; Булатов, Кулешова, 1994; Григорьев, 2004; Нуждин, 1994; Золо-тов, 2011; Мухаметова, 2011; Мухаме-тов, Мухаметова, 2017) Fig. 17. The areas of sampling of eggs of starry flounder the northern part of Pacific Ocean (According to the publications mentioned above)

Рис. 18. Районы лова личинок звездчатой камбалы в северной части Тихого океана (по данным: Балыкина и др., 1991; Нуждин, 1994; Grigorev, 1995; Григорьев, 2002; Золотов, 2011) Fig. 18. The sites of sampling of larvae of starry flounder the northern part of Pacific Ocean (According to the publications mentioned above)

Рис. 19. Районы лова икры сахалинской камбалы в северной части Тихого океана (по данным: Grigorev, 1995; Золотов, 2011; Мухаметов, Мухамето-ва, 2017)

Fig. 19. The areas of sampling of eggs of Sakhalin dab in the northern part of Pacific Ocean (According to the publications mentioned above)

заливах Анапка и Уала, облавливаясь над глубинами 5-20 м при температурах от 2 до 8,5 °С (см. табл. 3).

Осевшая молодь этой камбалы встречается в Камчатском и Карагинском заливах на глубине 29-50 м при температуре 1,1-4,5 °С на песчано-галечном грунте (Мусиенко, 1961).

Хоботная камбала

А.О. Золотов (2011) отмечает довольно частую встречаемость икринок хоботной камбалы в заливах западной части Берингова моря Анапка и Уала (см. табл. 3, рис. 7). Икра начинает облавливаться уже над глубинами 2-4 м, однако наиболее плотные концентрации наблюдаются в более глубоководных участках, над изобатами 15-20 м (Золотов, 2011).

По сообщению С.С. Григорьева (Grigorev, 1995), единственная личинка этого вида обнаружена им в июле в зал. Корфа (рис. 20) над глубиной

55 м при температуре от -0,3 °С у дна и 11,9 °С на поверхности (см. табл. 5).

Мальки этого вида встречаются в Анадырском и Олюторском заливах (Мусиенко, 1954).

Малорот Стеллера

Л.Н. Мусиенко (1963) зарегистрировала поимку одной икринки этой камбалы у м. Шипунского (Восточная Камчатка, рис. 21). Глубина поимки составляла 3112 м, температура — 6,6 °С в поверхностном слое и 3,5 °С на глубине 500 м (см. табл. 4).

Полярная камбала

А.Ю. Дубинина и др. (2011) отмечают встречаемость икры полярной камбалы на акватории Ава-чинской губы (тихоокеанские воды Камчатки) в марте-июне.

Белокорый палтус

Личинки белокорого палтуса встречаются у м. Озерного (Мусиенко, 1963) (см. рис. 12). Его мальки, перешедшие к донному образу жизни,

Рис. 20. Районы лова личинок хоботной камбалы в северной части Тихого океана (по данным: Grigorev, 1995; Григорьев, 2011).

Fig. 20. The areas of sampling of larvae of snout sole in the northern part of Pacific Ocean (According to the publications mentioned above)

Рис. 21. Районы лова икры малорота Стеллера в северной части Тихого океана (по данным: Дехник, 1959; Мусиенко, 1963; Minami, Tanaka, 1992; Нуждин (1994); Мухаметова и др., 2002; Токранов, Сафронов, 2004; Григорьев, 2011; Мухаметов, Мухаметова; 2017)

Fig. 21. The areas of sampling of eggs of Steller's smallmouth flounder in the northern part of Pacific Ocean (According to the publications mentioned above)

отмечены в бух. Вилючинской и Кроноцком заливе (Восточная Камчатка), а также у м. Наварин на глубинах 7-43 м (Мусиенко, 1954). Одна личинка палтуса выловлена в конце апреля у Юго-Восточной Камчатки (Мусиенко, 1970).

Черный палтус

По данным Т.А. Перцевой-Остроумовой (1961), икра и личинки черного палтуса широко распространены вдоль материкового склона и шельфа западной части Берингова моря и Восточной Камчатки (см. рис. 13-14). Диапазон глубин встречаемости черного палтуса в ранних стадиях онтогенеза колеблется от 30 до 133 м и находится в сравнительно узкой полосе прибрежных вод, т. е. в зоне Камчатского течения.

Личинки палтуса облавливались в южной части Анадырского залива, и южнее, включая Олю-торский залив, на глубинах 30-133 м (см. табл. 5). Одна личинка поймана на глубине 1850 м. Температура воды в местах поимки в мае изменялась от 0,72 до 1,63 °С на поверхности и от 0,24 до 5,36 °С у дна. В июле соответствующие значения равнялись 1,68-5,36 °С и 0,14-3,13 °С. В тихоокеанских водах Камчатки (Камчатский и Кроноцкий заливы) личинки этого вида встречены над глубинами 25-127 м (Мусиенко, 1970) (см. табл. 6).

П.А. Балыкин и Н.В. Балыкина (2001) зафиксировали поимку одной и пяти личинок черного палтуса в Карагинско-Олюторском районе в мае 1991 г. и мае 1993 г. соответственно.

Молодь черного палтуса обнаружена в южной части Анадырского залива на глубинах 18-40 м (Мусиенко, 1954) и в том же заливе при температуре у дна 0,8-5,6 °С (К^о1оу Ма^еуЛик, 1995). В заливах Восточной Камчатки (Камчатском и Карагинском) мальки черного палтуса встречают-

ся на глубинах 50-55 м в температурном диапазоне 1,1-1,9 °С на песчаном грунте (Мусиенко, 1961).

Стрелозубые палтусы

По данным А.А. Кашкиной (19656), икринки азиатского стрелозубого палтуса A. evermanni встречаются в районе Командорских островов, как с тихоокеанской, так и с беринговоморской стороны. Икринки обнаружены в марте над глубиной 550 м (рис. 22).

В западной части Берингова моря личинки азиатского стрелозубого палтуса облавливались в диапазоне глубин 0-1000 м. Наибольшее число личинок (10 экз.) поймано в диапазоне 0-400 м у Корякского побережья. В тихоокеанских водах Камчатки единичные личинки этого вида выловлены в меньших горизонтах: 50-100 м, 0-900 м и в поверхностном слое 0-10 м (Перцева-Остроумо-ва, 1960). Диапазон глубин от поверхности до дна в местах поимки личинок палтуса показан в табл. 5-6.

Л.Н. Мусиенко (1963) сообщает о встречаемости личинок азиатского стрелозубого палтуса в Олюторско-Наваринском районе, Олюторском заливе и Корфо-Карагинском районе (см. рис. 16). По свидетельству того же автора, на юге Кроноц-кого залива (Восточная Камчатка) в конце июня пойманы личинки азиатского и американского A. stomias стрелозубых палтусов. Личинки пойманы на поверхности над глубинами 540-3100 м при температуре 6,6-8,0 °С в поверхностном слое и 3,32-3,5 °С на глубине 500 м (см. табл. 6).

Мальки азиатского стрелозубого палтуса встречаются у восточного побережья Камчатки и Южных Курил на глубинах 41-73 м (Мусиенко, 1954). В Карагинском и Камчатском заливах мальки этого вида обнаружены на глубинах 29-135 м,

Рис. 22. Районы лова икры некоторых камбал в северной части Тихого океана (по данным: Кашкина, 1965б; Расс, 1959; Дехник, 1959; Ким Сен Ток, Бирюков, 2009; Nakata et al., 2000) Fig. 22. The areas of sampling of eggs of some flounder species in the northern part of Pacific Ocean (According to the publications mentioned above)

в широком температурном интервале от 0,51 до 14,9 °С на песчаном грунте с примесью гальки (Мусиенко, 1961).

Охотское море

Данных по распределению икры и личинок камбал в этом водоеме существенно меньше, чем в Беринговом море. Основная их часть касается встречаемости камбал на планктонных стадиях онтогенеза в восточной части Охотского моря. Другие районы моря в этом отношении менее изучены.

Желтоперая камбала

П.А. Балыкин и др. (2002) отмечают присутствие икры желтоперой камбалы в восточной части Охотского моря уже в апреле-мае, хотя и в крайне незначительном количестве. Ее доля в ихтиопланктоне без минтая колеблется в это время от 0,07 до 7,56%.

В июне в этом же районе икру желтоперой камбалы облавливали над глубинами 30-35 м при поверхностных температурах от 3,7 до 7,4 °С и придонных — от 1,99 до 4,5 °С. Наиболее многочисленна икра была в местах с температурой воды у дна: 3,8-4,5 °С (Расс, Желтенкова, 1948) (табл. 7).

И.А. Полутов и В.Н. Трипольская (1954), исследуя распределение икры желтоперой камбалы в водах Западной Камчатки, встречали ее на протяжении всего района в июле-августе от поверхности моря до глубины 200 м, при среднем значении 19-20 м (см. рис. 3, табл. 7). Основное количество икры камбалы концентрировалось в поверхностном слое до 25 м. В июле плотность распределения икры было выше, чем в августе, среднее число икринок в пробе было равно, соответственно, 50 и 28 шт. Максимальная их плотность на квадратный метр доходила, по расчетам авторов, до 1000 шт.

И.А. Полутов (1960) отмечает, что икра этой камбалы встречается повсеместно в слое 0-50 м, а массовое количество икры и личинок наблюдается в июне на глубинах 10-25 м.

По данным А.М. Токранова и С.Г. Сафронова (2004), наибольшее количество икринок желтоперой камбалы (57 шт. на траление) встречалось в приповерхностном слое 0-5 см в составе ихтио-нейстона в июле.

В сентябре-октябре более 60% икры поймано над глубинами 50-100 м, где ее среднее количество составляло 17,6 экз./100 м3 (Дубинина, Андреева, 2008).

Таблица 7. Некоторые характеристики распределения икры камбал в восточной части Охотского Table 7. Some characteristics of flounder egg distribution in the eastern part of the Sea of Okhotsk

моря

Виды камбал, Диапазон температур, °С Temperature range, °C Макс. плотность,

источник данных Диапазон глубин, м шт./м2 Месяц

Flounder species, Data source Depth range, m Maximal density, specs/m2 Month

L. aspera

Расс, Желтенкова, 1948 30-35 3,8-4,5 - VI

Полутов, Трипольская, 1954 0-200 - VII

Те же авторы / Same authors 0-200 - 1000 VIII

Дубинина, Андреева, 2008 21-1000 - 2-207/8,6* IX-X

Григорьев, 2011 60-100 - - VI

Тот же автор / Same author 50-100 1000-2000 VII-VIII

P. quadrituberculatus

Микулич, 1959 0-50 - 2 V-VI

Григорьев, 1997 - VI

Григорьев, 2011 30-200 - - VII-VIII

P. stellatus

Микулич, 1959 0-50 - 30 V-VI

Тот же автор / Same author - - 12 VIII

Григорьев, 2011 над / over 20-200 - - VII-VIII

H. elassodon

Расс, Желтенкова, 1948 93 0,9 186 VI

Григорьев, 2011 над / over 45-200 - 450-740 VI

Тот же автор / Same author - - штучно / few VII-VIII

H. robustus

Микулич, 1959 - - 35-100 V

Григорьев, 2011 10-200 - 150 VI

M. proboscidea

Григорьев, 2011 над / over 30-60 - 50 VI

G. stelleri

Дубинина, Андреева, 2008 над /over 27-200 - 3-4/0,05 -

Личинки этого вида встречаются также на обширной акватории западнокамчатского шельфа от 53° до 57° с. ш. над глубинами 15-200 м в июле-августе (табл. 8, см. рис. 4). Наиболее плотная их концентрация (500 шт./м2) отмечалась в центральных районах шельфа над глубинами 120 м. В распределении личинок желтоперой камбалы наблюдается пятнистость, когда плотность их распределения колеблется от менее 5 до 50 шт./м2 (Макси-менков, 1994; Григорьев, 2002, 2011). С.С. Григорьев (2011) отмечает, что икринки камбалы концентрировались в июле-августе над глубинами 50-100 м, а личинки — в более глубоководных районах: над 100-150 м.

Среднемноголетняя (1961-1987 гг.) плотность распределения личинок желтоперой камбалы у Западной Камчатки равна 1,0, 1,7, 9,2 и 4,1 экз./м2 в июне, июле, августе и сентябре соответственно (Золотов и др., 1990).

В сентябре-октябре большинство личинок этого вида, в среднем до 8,8 экз./100 м3, отмечалось над глубинами 10-50 м, в то время как над теми глубинами, где встречалась в массе его икра (50-100 м), средняя концентрация личинок составляла всего 1,6 экз./100 м3 (Дубинина, Андреева, 2008).

Данные о распределении икры и личинок желтоперой камбалы в западной части Охотского моря (в водах Восточного и Юго-Восточного Сахалина) приведены в табл. 9-10.

Развивающиеся икринки камбалы (см. рис. 3) встречались в планктоне в июне, июле, августе и сентябре. В сентябре в ихтиопланктонном комплексе прибрежья зал. Анива (Южный Сахалин) наблюдалось преобладание икры желтоперой камбалы (Мухаметова, 2011). В незначительном количестве, не превышающем 10 шт./м2, ее икра облавливалась в водах Северо-Восточного Сахалина (Мухаметов, Мухаметова, 2017).

Личинки этого вида ловились в июле в районе Северо-Восточного Сахалина (Мухаметова и др., 2002), в августе — в зал. Терпения (Фадеев, 1963), в сентябре-октябре — вдоль южного и, в большей степени, восточного берега Сахалина при температурах у дна от -1,4 до +12,8 °С и у поверхности от 7,6 до 15,9 °С (Расс, 1959; Дехник, 1959). Единично они попадались в водах Южных Курил (см. рис. 4). Число икринок под 1 м2 в последнем районе колебалось: 10-22 в августе и 2-6 в сентябре (табл. 9) (Расс, 1959).

Осевшую молодь желтоперой камбалы Л.Н. Мусиенко (1954) находила в Сахалинском

Таблица 8. Некоторые характеристики распределения личинок камбал в восточной части Охотского моря Table 8. Some characteristics of flounder larva distribution in the eastern part of the Sea of Okhotsk_

Виды камбал, источник данных Flounder species, Data source Диапазон глубин, м Depth range, m Макс. плотность, шт./м2 Maximal density, specs/m2 Месяц Month

L. aspera

Максименков, 1994 21-40 - VIII

Григорьев, 2002 над / over 500-200 500 VII-VIII

Григорьев, 2011 100-150 - VII-VIII

P. quadrituberculatus

Григорьев, 2002 над / over 30-50 штучно / few VII-VIII

P. stellatus

Григорьев, 2002 над / over 15-20 штучно / few VII-VIII

Григорьев, 2011 над / over 15-20 штучно / few VII-VIII

M. proboscidea

Григорьев, 2002, 2011 над / over 15-200 30 VII-VIII

H. elassodon

Максименков, 1994 30-100 - V-VIII

Григорьев, 2002 над / over 20-200 50 VII-VIII

Григорьев, 2011 100-140 10-50 VII-VIII

H. robustus

Григорьев, 2011 100 штучно / few VI

L. sakhalinensis

Дубинина, Андреева, 2008 над / over 23-289 1-100/3,2* IX-X

L. polyxystra

Дубинина, Андреева, 2008 над / over 30-81 - IX-X

Григорьев, 2011 над / over 50-60 штучно / few VI-VII

G. stelleri

Григорьев, 2011 75-120 - VII-VIII

R. hip. matsuurae

Nikolenko, 1996 0-200 1-5 на улов / per catch X-XI

заливе (Северный Сахалин) и у юго-восточного побережья Сахалина на глубинах 20-33 м.

Четырехбугорчатая камбала

Икра четырехбугорчатой камбалы, по сообщению Л.В. Микулич (1959), в очень небольшом количестве (не более 2 шт. на лов) встречается в зал. Шелихова (северо-восток Охотского моря) в мае-июне на глубинах 0-50 м (табл. 7, рис. 5). Икринки и личинки этого вида встречаются в июне у Юго-Западной Камчатки (Расс, Желтенко-ва, 1948). По данным С.С. Григорьева (1997, 2011),

икринки этой камбалы у Юго-Западной Камчатки в некоторые годы бывают многочисленными, достигая концентрации до 200 экз./м2, концентрируясь над глубиной 200 м.

П.А. Балыкин и др. (2002) указывают, что икра четырехбугорчатой камбалы в восточной части Охотского моря начинает встречаться уже в феврале-марте, а в годы с высоким теплосодержанием вод она в это время занимает второе после минтая место по доле в ихтиопланктоне. Ее количество в ихтиопланктоне без минтая в такие годы нахо-

Таблица 9. Некоторые характеристики распределения икры камбал в западной части Охотского моря и районе Южных Курильских островов

Table 9. Some characteristics of flounder egg distribution in the western part of the Sea of Okhotsk and in vicinity of the Southern Kurile Islands

Виды камбал, источник данных Диапазон глубин, м Диапазон температур, °С Temperature range, °C Плотность, шт./м2 Месяц

Flounder species, Data source Depth range, m Density, specs/m2 Month

L. aspera

Расс, 1959 - — 2—650 IX

Тот же автор / Same author - — 10—22 VIII

Тот же автор / Same author — — 2—6 IX

Дехник, 1959 8-300 14,6—19,8 — —

Мухаметова и др., 2002 20 — 1—2 VII

M. proboscidea

Мухаметова и др., 2002 58 — 1—2 VII

Мухаметов, Мухаметова, 2017 50—200 — до 260 VI

H. robustus

Мухаметов, Мухаметова, 2017 50—100 3,0—4,0 25—150 VI

G. stelleri

Расс, 1959 — — 6—40 VII—VIII

Тот же автор / Same author — — 2—12 IX

Дехник, 1959 14—414 7,6—18,9 до 70 VII—IX

Мухаметова и др., 2002 20—104 — 1—30 VII

Мухаметов, Мухаметова, 2017 50—200 — 10—30 VI

P. punctatissimus

Дехник, 1959 над / over 8—104 —1,5...+15,9 658—2230* VII—IX

C. herzensteini

Расс, 1959 — — 6 VIII

Ким Сен Ток, Бирюков, 2009 5—100 9,5—20,0 — VI—IX

A. nadeshnyi

Мухаметова и др., 2002 16—20 — 1—8 VII

*Наиболее массовое количество в одном поверхностном лове / The highest number per one surface fishing operation

Таблица 10. Некоторые характеристики распределения личинок камбал в западной части Охотского моря и районе Южных Курильских островов

Table 10. Some characteristics of flounder larva distribution in the western part of the Sea of Okhotsk and in vicinity of the Southern Kurile Islands

Виды камбал, источник данных Диапазон глубин, м Плотность, шт./м2 Месяц

Flounder species, Data source Depth range, m Density, specs/m2 Month

L. aspera

Расс, 1959 — 2—62 XI—X

Дехник, 1959 12—110 — —

P. quadrituberculatus

Мухаметова и др., 2002 56 1—2 VII

H. elassodon

Мухаметова и др., 2002 над / over 31—175 1—2 VII

G. stelleri

Расс, 1959 — 6—12 IX

P. punctatissimus

Мухаметова и др., 2002 115 1—2 VII

C. herzensteini

Дехник, 1959 20—110 — VIII—IX

Ps. herzensteini

Расс (1959), Дехник (1959) 36—177 2—4 IX

дится на уровне 66-100%. В апреле-мае доля ее икры снижается в связи с появлением большого количества икры других видов. Максимальная плотность концентраций икры этой камбалы у Западной Камчатки в мае 1992 г. составляла 5075 шт./м2, а в апреле 1996 г. — 100-150 шт./м2 (Ба-лыкин и др., 2002).

В западной части Охотского моря икра камбалы в количестве, не превышающем 7 шт./м2, встречается повсеместно в водах у Восточного Сахалина, к северу от 50° с. ш. над прибрежным мелководьем до глубин более 500 м (Мухаметов, Муха-метова, 2017).

В июле - начале августа личинки четырехбу-горчатой камбалы в незначительном количестве встречаются у Юго-Западной Камчатки над глубинами 30-50 м (табл. 8) (Григорьев, 2002, 2011).

Среднемноголетние за период с 1961 по 1987 гг. значения плотности концентраций личинок этой камбалы составляют в июне и июле 0,2 и 0,1 экз./м2 соответственно (Золотов и др., 1990).

В западной части Охотского моря личинка этого вида встречена в июле у Северо-Восточного Сахалина (на траверзе мыса Елизаветы) над глубиной 56 м (табл. 10, рис. 6) (Мухаметова и др., 2002).

Звездчатая камбала

Планктонная икра звездчатой камбалы в восточной части Охотского моря начинает впервые появляться в феврале-марте. Ее доля в видовом составе ихтиопланктона очень мала и несколько увеличивается к концу мая, составляя в это время 12,54% без учета численности икры минтая (Ба-лыкин и др., 2002).

В зал. Шелихова в конце мая - начале июня в горизонте 0-50 м встречается икра звездчатой камбалы до 30 шт./м2. Единичные икринки этого вида (6-12 шт./м2) обнаружены также в Тауйском районе (северная часть Охотского моря) в июле (см. табл. 7, рис. 17) (Микулич, 1959). С.С. Григорьев (2004) отмечал поимку отдельных икринок у Юго-Западной и Северо-Западной Камчатки над глубинами, соответственно, 200 и 20 м.

Икра звездчатой камбалы до 212 шт./м2 встречается в западной части Охотского моря: в водах Северо-Восточного Сахалина и в зал. Анива (Мухаметова, 2011; Мухаметов, Мухаметова, 2017).

Личинки этого вида в количестве нескольких штук найдены в июле-августе у Юго-Западной Камчатки над глубинами 15-20 м (см. табл. 8,

рис. 18) (Григорьев, 2002). Нахождение икринок и личинок камбалы в ихтиопланктоне у Западной Камчатки отмечают Н.В. Балыкина и др. (1991); в ихтионейстоне — А.М. Токранов и С.Г. Сафронов (2004). Среднемноголетняя величина плотности распределения личинок звездчатой камбалы в этом районе в июне равна 0,1 экз./м2 (Золотов и др., 1990).

Личинки этого вида отмечены у северо-восточной оконечности Сахалина (Мухаметов, Му-хаметова, 2017).

Палтусовидные камбалы

В конце марта в восточной части Охотского моря начинает появляться икра узкозубой палту-совидной камбалы Н. elassodon. С этого времени по май включительно она занимает третье после минтая и четырехбугорчатой камбалы место по численности в ихтиопланктоне. Ее доля без учета икры минтая растет от 0,53% во второй половине марта до 56,96% в конце мая. Сказанное выше относится к годам с высоким теплосодержанием вод. Максимальная плотность концентраций икры в мае 1992 г. была равна 200-300 шт./м2, а в апреле 1996 г. — 20-30 шт./м2 (Балыкин и др., 2002).

В июне икра этой камбалы довольно широко распространена в восточной части Охотского моря, особенно у Юго-Западной Камчатки. Она встречается над глубинами 45-200 м в воде с температурой около 1 °С в количестве от 186 до 740 шт. на м2 (см. табл. 7, рис. 8) (Расс, Желтенкова, 1948; Григорьев, 1997, 2011). В следующем месяце число ее икринок значительно снижается, и в уловах они присутствуют единично (Григорьев, 2011).

Икра северной палтусовидной камбалы Н. го-bustus в конце мая встречается в северной части зал. Шелихова в количестве до 100 шт./м2 (см. табл. 7). Наиболее плотно она распределяется в поверхностном слое. В июне икра этого вида обнаружена и в центре залива, а в июле — в северной части Охотского моря (Тауйском районе) (см. рис. 9). Плотность ее концентраций в этот период уменьшается и не превышает в первом районе 35 шт./м2, во втором — 20 шт./м2 (Микулич, 1959).

В июне икра северной палтусовидной камбалы встречается у Западной Камчатки над глубинами 10-200 м в основном единично, но встречаются и скопления до 150 экз./м2 (см. табл. 7) (Григорьев, 2011).

В мае икра этого вида доминирует в ихтио-планктоне зал. Анива (Южный Сахалин) (Муха-

метова, 2011). В июне она широко распространена в западной части Охотского моря, вдоль восточного побережья Сахалина. Предельные глубины, над которыми встречалась икра, менялись в разные годы от 293 до 675 м. Основные ее концентрации распределялись в диапазоне 50-100 м (Муха-метов, Мухаметова, 2017) (см. табл. 9, рис. 9).

Личинки узкозубой палтусовидной камбалы широко распространены в восточной части Охотского моря, встречаясь над глубинами 20-200 м начиная с мая (рис. 10) (Золотов и др., 1990; Мак-сименков, 1994; Григорьев, 2002, 2011). Обычно численность личинок этой камбалы в июле-августе не превышает 5 шт./м2, однако наибольшие их уловы в это время достигают у Юго-Западной Камчатки — 50 шт./м2 над глубиной 120 м (см. табл. 8) (Григорьев, 2002, 2011). Средняя за период 1961-1987 гг. плотность распределения личинок этой камбалы в водах Западной Камчатки составляет в мае, июне, июле и августе 0,4, 2,1, 0,7 и 0,1 экз./м2 соответственно (Золотов и др., 1990).

Личинки северной палтусовидной камбалы облавливались над глубиной 100 м в июне (см. табл. 8) (Григорьев, 2011).

В западной части Охотского моря личинки узкозубой палтусовидной камбалы распространены вдоль северо-восточного побережья Сахалина над глубинами 31-175 м (см. табл. 10, рис. 10) (Мухаметова и др., 2002), а личинки северной палту-совидной — на прибрежных мелководьях у самой северо-восточной оконечности острова (Мухаме-тов, Мухаметова, 2017).

По данным С.В. Давыдовой и Е.Н. Андреевой (2005), личинки этой камбалы в Охотском море встречались в летне-осенний период над глубинами 100-205 м в единичном количестве, 1-3 экз. на улов.

Мальки узкозубой палтусовидной камбалы обитают у берегов Западной Камчатки, а северной палтусовидной — в этом же районе и в заливах Восточного Сахалина: Анива и Терпения. Молодь обеих камбал выловлена на глубинах 22-175 м (Микулич, 1954).

Хоботная камбала

Икринки хоботной камбалы отмечаются в центральной части западнокамчатского шельфа над глубинами 30-60 м. Наблюдаемые их наибольшие концентрации не превышали 50 экз./м2 (см. табл. 7; рис. 7) (Григорьев, 2011).

В июле-августе широко распространены по западнокамчатскому шельфу личинки хоботной камбалы (см. рис. 20). Обнаруживаются они, в основном, над глубинами 15-200 м (см. табл. 8). Районы наиболее частой их встречаемости имеют глубину 30-60 м, а плотность концентраций личинок в большинстве случаев не превышает 5 шт./м2. Наибольшая плотность их распределения зарегистрирована в центральной части шельфа над глубиной 50-100 м и составила 30 экз./м2 (Григорьев, 2002, 2011).

По данным О.Г. Золотова и др. (1990), средние за период с 1961 по 1987 гг. значения плотности скоплений личинок хоботной камбалы у Западной Камчатки равны 0,3 экз./м2 в июне, 0,3 экз./м2 — в июле; 0,2 экз./м2 — в августе, 0,1 экз./м2 — в сентябре.

Икра хоботной камбалы в западной части Охотского моря (северо-восточные воды Сахалина) в незначительном количестве (1-2 экз./м2) встречалась в июле над глубиной 58 м (Мухаме-това и др., 2002). В более поздней публикации (Мухаметов, Мухаметова, 2017) сообщается о более значительных концентрациях икры (до 260 шт./м2), распространенной у Восточного Сахалина от 51° с. ш. до самого севера (см. табл. 9, рис. 7).

Л.Н. Мусиенко (1954) указывает, что мальки этого вида в Охотском море встречаются в Сахалинском заливе, а также у северного и восточного побережий Сахалина на глубинах 9-67 м.

Сахалинская камбала

Икра сахалинской камбалы в довольно многочисленном количестве встречается в западной части Охотского моря, в водах Восточного Сахалина. Основные ее скопления, до 250 шт./м2, отмечаются у северо-востока острова (см. рис. 19) (Мухаметов, Мухаметова, 2017).

Личинки этого вида у Западной Камчатки, по сведениям В.В. Максименкова (1994) (у автора — камбала Надежного), начинают встречаться в июне, достигая наибольшего обилия в августе.

В июле-августе сахалинская камбала становится самым массовым видом в ихтиопланктоне этого района. Встречаемость ее личинок колеблется от 1 до 10 экз. на лов (Отчет по результатам экспедиции НИС «Профессор Кагановский», 2004).

В сентябре-октябре личинки были локализованы преимущественно между 56° и 57° с. ш., где их количество достигало 100 экз. / 100 м3

(см. табл. 8, рис. 23) (Дубинина, Андреева, 2008). Авторы отмечают, что крупные личинки (длиной более 8 мм) были сосредоточены у внешней границы шельфа над глубинами 80-145 м, а мелкие (от 3 до 8 мм) встречались на мелководье над глубинами 30-50 м (Дубинина, Андреева, 2008).

По данным С.В. Давыдовой и Е.Н. Андреевой (2005), в летне-осенний период личинки этой камбалы широко распространены в северо-западных, северных и западных районах Охотского моря, включая воды Северо-Восточного Сахалина. Уловы личинок колеблются от 1 до 143 экз. на лов над глубинами 60-294 м.

Среднемноголетние значения плотности распределения личинок сахалинской камбалы, приведенные О.Г. Золотовым и др. (1990) для восточной части Охотского моря, составляют в июне, июле, августе и сентябре, соответственно, 0,1, 0,9, 12,7 и 5,4 экз./м2.

Северная двухлинейная камбала

Икра этой камбалы донная и в планктоне не встречается. Сведений о встречаемости личинок этого вида в литературе очень мало. В восточной части Охотского моря они присутствовали в незначительном количестве в ихтиопланктоне в июле-августе у Юго-Западной и Западной Камчатки (53° и 56° с. ш.) над глубинами 50-60 м (Григорьев, 2011) и в сентябре-октябре над глубинами 30-81 м (см. табл. 8) (Дубинина, Андреева, 2008).

По сообщению С.В. Давыдовой и Е.Н. Андреевой (2005), в Охотском море 10 личинок этой камбалы пойманы над глубинами 90-1160 м. Уловы состояли из 1-3 личинок.

Малорот Стеллера

В восточной части Охотского моря эта камбала встречается довольно редко. Икринки мало-

рота в незначительном количестве пойманы в июне (Токранов, Сафронов, 2004), в июле-августе у Западной Камчатки вблизи 54° с. ш. (Григорьев, 2011) (см. рис. 21). Икра встречалась также в сентябре-октябре над глубинами 27-200 м в количестве 3-4 экз. на 100 м3 (см. табл. 7) (Дубинина, Андреева, 2008).

Отдельные личинки малорота Стеллера встречались у Юго-Западной Камчатки (Расс, Желтен-кова, 1948) и в центральных районах шельфа, около 54° с. ш., над глубинами 75-120 м (рис. 24, см. табл. 8) (Григорьев, 2011).

В западной части Охотского моря, в районе Северо-Восточного Сахалина, икра этого вида облавливалась над глубинами 20-104 м, в количестве 1-30 экз. (среднее - 5 экз.) под 1 м2 (Мухаме-това и др., 2002). У берегов Южного Сахалина (зал. Анива) в июле-августе уловы икры малорота Стеллера были более значительными: от 6 до 40 экз. под 1 м2. В сентябре у Южного Сахалина они снизились до 2-12 экз. Довольно высокими уловы икры этой камбалы были и в тихоокеанских водах Южных Курил, колеблясь в пределах от 2 до 70 экз. под 1 м2 (см. табл. 9, рис. 21) (Расс, 1959; Дехник, 1959). Икринки малорота встречались над глубинами от 14 до 414 м, концентрируясь над глубинами 35-105 м, в водах с температурами от 4,5 до 6,5 °С у дна и от 7,6 до 18,9 °С на поверхности (Дехник, 1959).

Личинки этой камбалы встречены в сентябре в водах Южных Курильских островов в количестве 6-12 экз. под 1 м2 (табл. 10, рис. 24) (Расс, 1959). Личинки малорота встречаются в южной части Охотского моря в октябре (Отчет по результатам экспедиции НИС «Профессор Кагановский», 2003).

Рис. 23. Районы лова личинок сахалинской камбалы в северной части Тихого океана (по данным: Отчет о рейсе НИС «Профессор Кагановский», 2004; Давыдова, Андреева, 2005; Дубинина, Андреева, 2008) Fig. 23. The areas of sampling of larvae of Sakhalin dab in the northern part of Pacific Ocean (According to the data mentioned above)

По сообщению С.В. Давыдовой и Е.Н. Андреевой (2005), в ихтиопланктоне Охотского моря в летне-осенний период в уловах встречались от 2 до 32 икр. малорота Стеллера над глубинами 50200 м и две его личинки над глубинами 135-154 м.

Длиннорылая камбала

Икринки длиннорылой камбалы распространены в юго-западной части Охотского моря: в зал. Анива, вдоль юго-восточных берегов Сахалина, в водах Южных Курил с начала июля по вторую половину сентября (рис. 25, см. табл. 9). Икра встречалась над глубинами от 8 до 104 м, однако наиболее массовое их количество (от 658 до 2230 в одном поверхностном лове) отмечено на относительном мелководье: 14-60 м. Температура воды у дна в местах встречаемости икры изменялась от -1,5 до +15,9 °С, а в местах ее массовых концентраций — от -0,7 до +6,9 °С (Дехник, 1959). О встречаемости икры этой камбалы в зал. Анива в июне говорит О.Н. Мухаметова (2011).

Личинки длиннорылой камбалы единично встречались у северо-восточных берегов Сахалина над глубиной 115 м (рис. 26, см. табл. 10) (Мухаметова и др., 2002).

Остроголовая камбала

Икринки остроголовой камбалы в незначительном количестве встречались в водах Южных Курил в августе (см. рис. 22, табл. 9) (Расс, 1959). В этом же районе, по данным Ким Сен Тока и И.А. Бирюкова (2009), пелагическая икра встречается над глубинами 5-100 м, достигая наибольших концентраций над 15-40 м. Развитие икры идет при общем диапазоне температур воды 9,5-20,0 °С, а у основной массы — от 14,5 до 18,5 °С (см. табл. 9).

Личинки этого вида встречены в августе-сентябре у Юго-Восточного Сахалина (рис. 27). Они облавливались над глубинами от 20 до 110 м при температуре воды на поверхности от 13 до 15,2 °С и у дна — от -1,56 до -0,6 °С (см. табл. 10) (Дехник, 1959).

Рис. 24. Районы лова личинок малорота Стеллера в северной части Тихого океана (по данным: Расс, 1959; Minami, Tanaka, 1992; Нуждин, 1994; Григорьев, 2011; Отчет по результатам экспедиции НИС «Профессор Кага-новский», 2003)

Fig. 24. The areas of sampling of larvae of Steller's smallmouth flounder in the northern part of Pacific Ocean (According to the data mentioned above)

Рис. 25. Районы лова икры длинноры-лой камбалы в северной части Тихого океана (по данным: Кагановская, 1954; Расс, 1959; Дехник, 1959; Мухаметова, 2011)

Fig. 25. The areas of sampling of eggs of longsnout flounder in the northern part of Pacific Ocean (According to the publications mentioned above)

Желтополосая камбала

Сведений по распространению икры желтопо-лосой камбалы в Охотском море в литературе найти не удалось.

Несколько личинок этой камбалы выловлено у восточного берега Южного Сахалина и в водах Южных Курильских островов (рис. 28). Личинки

встречались над глубинами 36-177 м при температуре воды на поверхности от 10,5 до 22,2 °С и у дна — от 0,6 до 12,7 °С (см. табл. 10) (Расс, 1959; Дехник, 1959).

Колючая камбала

Икринки колючей камбалы встречены в ихти-опланктоне у Северо-Восточного Сахалина в июле.

Рис. 26. Районы лова личинок некоторых камбал в северной части Тихого океана (по данным: Мухаметова и др., 2002; Епур и др., 2008; Отчет по результатам экспедиции НИС «ТИНРО», 2001; Отчет по результатам экспедиции НИС «Профессор Кагановский», 2003; Нуждин, 1994; Minami, Tanaka, 1992; Nakata et al., 1999; Burke et al., 1998)

Fig. 26. The areas of sampling of larvae of some flounder species in the northern part of Pacific Ocean (According to the data mentioned above)

Рис. 27. Районы лова личинок остроголовой камбалы в северной части Тихого океана (по данным: Дехник, 1959; Minami, Tanaka, 1992; Заверта-нова, 2008)

Fig. 27. The areas of sampling of larvae of sohachi flounder in the northern part of Pacific Ocean (According to the publications mentioned above)

Рис. 28. Районы лова личинок желто-полосой камбалы в северной части Тихого океана (по данным: Расс, 1959; Дехник, 1959; Minami, Tanaka, 1992; Nakata et al., 2000)

Fig. 28. The areas of sampling of larvae of yellow-striped flounder in the northern part of Pacific Ocean (According to the publications mentioned above)

Они в незначительном количестве (1-8 экз./м2) облавливались над глубинами 16-20 м (см. табл. 9) (Мухаметова и др., 2002).

Личинки колючей камбалы выловлены на юго-западе Охотского моря, в зал. Терпения о. Сахалин во второй половине августа - первой половине сентября (Отчет по результатам экспедиции НИС «ТИНРО», 2001), а также в октябре в южной части Охотского моря (Отчет по результатам экспедиции НИС «Профессор Кагановский», 2003) (рис. 26).

Белокорый палтус

По неопубликованным данным Р.Н. Новикова, единичные икринки белокорого палтуса встречались в водах Западной Камчатки между координатами 53-56° с. ш. на глубинах от 21 до 74 м в температурном диапазоне 0,52-4,09 °С.

Гораздо чаще облавливались личинки этого вида. В соответствии с неопубликованным сообщением Р.Н. Новикова, они распространялись в этом же районе в координатах от 52,7 до 56,7° с. ш. Число личинок в уловах на глубинах от 21 до 483 м и при температуре воды от 0,05 до 4,09 °С колебалось от 1 до 7 экз. Кроме того, личинка белокоро-го палтуса длиной 20,5 мм была поймана у Западной Камчатки во второй половине апреля 1996 г., и 4 личинки — в апреле-июне разных лет длиной 20,5-25,8 мм (Балыкин и др., 2002; Максименков, 2007) (см. рис. 12).

Черный палтус

Личинки черного палтуса обнаружены на большом пространстве в восточной, северной и западной частях Охотского моря, а также у Южных Курильских островов в октябре-ноябре (см. табл. 8, рис. 14) (№ко1епко, 1996; Отчет по результатам экспедиции НИС «ТИНРО», 2001). По данным Л.П. Николенко (Мко1епко, 1996), личинки этого вида размером 17-24,2 мм обитают в эпипе-лагической зоне. Личинка черного палтуса длиной 10 мм выловлена у Юго-Западной Камчатки в конце июля 1952 г. (Полутов, Трипольская, 1954). Сеголетков и годовиков палтуса, находящихся в пелагиали, Л.П. Николенко (№ко1епко, 1996) обнаружила у Юго-Западной Камчатки, в зал. Ше-лихова и в зал. Терпения, у Восточного Сахалина. Примерно в тех же районах, а также вдоль Восточного Сахалина она зарегистрировала местообитания донных годовиков этого вида.

Широкое распространение черного палтуса на ранних, планктонных стадиях обусловлено их переносом на большие расстояния от мест нереста.

В Охотском море поток вод, проникающий сквозь Курильские проливы, распространяется далеко на север (Морошкин, 1966), вынося пелагическую икру и молодь палтуса от Юго-Западной Камчатки в северные районы водоема. Между группировками черного палтуса, нерестующего на материковом склоне Юго-Западной Камчатки и Восточного Сахалина, возможен интенсивный обмен икрой и личинками посредством мощного циклонического круговорота, объединяющего эти районы.

Устойчивый антициклонический круговорот над впадиной ТИНРО у Западной Камчатки (Морошкин, 1966; Чернявский, 1981), по нашему мнению, должен удерживать икру и личинок рыб, нерестящихся в данном районе до оседания их на дно.

Японское море

Желтоперая камбала

В Японском море икра желтоперой камбалы встречалась в июне-июле в зал. Петра Великого и в августе у западных берегов Южного Сахалина (см. рис. 3) (Кагановская, 1954; Расс, 1959; Дехник, 1959). В разные годы уловы в этом месяце в последнем районе изменялись от 2 до 188 экз./м2. Во второй половине августа - сентябре в Татарском проливе наибольший улов икринок составил 138 экз./м2 (табл. 11). Облавливалась икра желтоперой камбалы над глубинами 8-300 м в воде с температурой у дна от -1,3 до 14,5 °С и на поверхности — от 14,6 до 19,8 °С (Дехник, 1959).

Личинки этой камбалы у западной стороны Южного Сахалина встречались очень редко, не превышая 2 экз./м2 (Расс, 1959). Присутствие ее личинок также отмечено в ихтиопланктоне бухты Северной (зал. Петра Великого, зап. часть Японского моря) на глубинах менее 10 м в апреле-июне (табл. 12; см. рис. 4) (Давыдова, 1994).

Четырехбугорчатая камбала

В западной части Японского моря, в водах Приморья, икринка четырехбугорчатой камбалы встречена в начале третьей декады апреля (Нуж-дин, 1994).

В Татарском проливе икра четырехбугорчатой камбалы начинает встречаться в первой половине апреля над глубинами 100-190 м. В этом месяце она развивается при температурах -1,4.. .+3,7 °С на поверхности воды и -1,44...+2,1 °С — у дна (см. рис. 5, табл. 11). Максимальное количество икры этой камбалы на 1 м2 поверхности составляет в это время 70 шт. (Нуждин, 1994).

Таблица 11. Некоторые характеристики распределения икры камбал в Японском море Table ll. Some characteristics of flounder egg distribution in the Sea of Japan_

Виды камбал, источник данных Flounder species, Data source Диапазон глубин, м Depth range, m Диапазон температур, °С Temperature range, °C Плотность, шт./м2 Density, specs/m2 Месяц Month

L. aspera

Кагановская, 1954 — — - VI-VII

Расс, 1959 — — 2-188 VIII

Дехник, 1959 над / over 8-300 14,6-19,8 138 VIII-IX

P. stellatus

Нуждин, 1994* мелководье / shallow water отрицательные / lower zero - III

Нуждин, 1994* мелководье / shallow water -1,48...+4,6 244 IV

Нуждин, 1994* 32 V

Нуждин, 1994** над / over 17-70 - 60 IV

P. quadrituberculatus

Нуждин, 1994** над / over 100-190 -1,44 .+3,7 70 IV

Нуждин, 1994** над / over 60-150 0-1,8 50 V

H. dubius

Нуждин, 1994* над / over 18-380 -0,95...+4,6 1094 IV

Нуждин, 1994* над / over 70-350 -0,2 .+9 1732 V

Нуждин, 1994* - - 20 VI

Нуждин, 1994** над / over 70-100 0,2-0,6 20 IV

Нуждин, 1994** - 2-3,2 156 V

G. stelleri

Нуждин, 1994* - -0,2...+10,7 - V

Расс, 1959** - - 2-12 VIII

Дехник, 1959** 14-414 7,6-18,9 до / up to 0 VIII

P. herzensteini

Расс, 1959** - - 16 VIII

Nakata et al., 2000*** - - - III-IV

C. herzensteini

Расс, 1959** - - 12-40 VIII

Дехник, 1959** - - 20 VIII

P. punctatissimus

Расс, 1959 - - до 8 VIII

K. bicoloratus

Линдберг, Федоров, 1993 0-20 - - -

* Зал. Петра Великого (the Gulf of Peter the Great); ** Татарский пролив (Tatar Strait); *** Восточная часть Японского моря (the eastern part of the Sea of Japan)

Таблица 12. Некоторые характеристики распределения личинок камбал в Японском море Table l2. Some characteristics of flounder larva distribution in the Sea of Japan_

Виды камбал, источник данных Диапазон глубин, м Диапазон температур, °С Temperature range, °C Макс. плотность, шт./м2 Месяц

Flounder species, Data source Depth range, m Max. density, specs/m2 Month

L. aspera

Давыдова, 1994 0-10 - - IV-VI

P. pinnifasciatus

Нуждин, 1994* над / over 8-20 0,5-2,2 134 IV

H. dubius

Нуждин, 1994* над / over 19-21 8,4-8,75 518 V

Minami, Tanaka, 1992 в удалении от берега / far from shoreline - - I-III

G. stelleri

Minami, Tanaka, 1992 в удалении от берега / far from shoreline - - III-VI

Нуждин, 1994 - - - XI

C. herzensteini

Дехник, 1959 20-110 13,0-15,2 - VIII-IX

P. herzensteini

Расс, 1959** - - 2-8 VIII

Дехник, 1959** 36-177 10,5-22,2 - VIII

Minami, Tanaka, 1992 в удалении от берега / far from shoreline - - I-II

Nakata et al., 2000*** - - - III-VII

P. olivaceus

Burke et al., 1998**** 0,5-30 - 4-50 (улов/трал., catch/trawl.) IV-VI

Maeda et al., 1999**** - - - II-VI

* Залив Петра Великого (the Gulf of Peter the Great); ** Татарский пролив (Tatar Strait); *** Восточная часть Японского моря (the eastern part of the Sea of Japan); **** Юго-восточная часть Японского моря (the southeastern part of the Sea of Japan)

В мае основные скопления икры отмечены в этом районе над глубинами 60-150 м, в температурном диапазоне 0...+1,8 °С. Плотность их несколько снижается и не превышает 50 шт./м2 (Нуж-дин, 1994).

Звездчатая камбала

В северо-западной части Японского моря — зал. Петра Великого — пелагическая икра некоторых видов камбал начинает встречаться в марте. По данным В.А. Нуждина (1994), первые икринки звездчатой камбалы в это время появляются над мелководьями Амурского и Уссурийского заливов (см. рис. 17). В апреле интенсивность нереста этой камбалы достигает своего пика, и плотность распределения икры в заливах повышается до 178244 шт./м2. В марте икра развивается при отрицательной температуре, а в апреле — в термическом диапазоне от -1,48 °С у дна до +4,6 °С на поверхности (табл. 11). В мае количество икры звездчатой камбалы заметно снижается, до 32 шт./м2. Ее личинки в отдельные годы появляются в конце апреля (см. рис. 18) (Нуждин, 1994). По сообщению Д.В. Антоненко (1995), пелагические икра и личинки звездчатой камбалы в марте-июне выносятся в открытые части заливов и бухт на глубины 20-50 м. В июне-июле особи, прошедшие метаморфоз, опускаются на дно и начинают движение к берегу.

В Татарском проливе плотность распределения икры звездчатой камбалы значительно ниже. Наиболее часто она встречается в апреле над глубинами 17-70 м. Наибольшая плотность ее концентраций в это время не превышает 60 шт./м2 (Нуждин, 1994).

Япономорская (южная) палтусовидная камбала

Икра южной палтусовидной камбалы появляется в средине марта над восточными участками

зал. Петра Великого (рис. 29). В апреле она распространяется по большой площади над глубинами 18-380 м в температурном диапазоне -0,2. +4,6 °С у поверхности и -0,95...+2,71 °С у дна. Максимальная плотность ее концентраций в это время доходит в отдельные годы до 1094 шт./м2. В мае икра этой камбалы встречается примерно над теми же глубинами при более высоких температурах (табл. 11). Максимальная плотность ее распределения увеличивается до 1732 шт./м2. В июне, в связи с завершением нерестового периода, количество икры резко уменьшается, составляя не более 20 шт./м2 (Нуждин, 1994).

В Татарском проливе икринки южной палту-совидной камбалы начинают встречаться в его юго-западной части в конце первой декады апреля. Икра распределяется над глубинами 70-100 м в поверхностном термическом диапазоне 0,2-0,6 °С. Плотность распределения в это время невелика и составляет не более 20 шт./м2. В мае, в условиях более высоких температур, его плотность достигает 156 шт./м2 (табл. 11) (Нуждин, 1994).

Личинки этой камбалы впервые появляются в начале мая в Уссурийском заливе (см. рис. 26) над глубинами 19-21 м при температуре на поверхности 8,4-8,75 °С (табл. 12). Наибольшая плотность их скоплений в этом районе достигает 518 шт./м2. В соседнем Амурском заливе этот показатель гораздо ниже и не превышает 24-28 шт./м2 (Нуждин, 1994). Встречаются личинки этого вида и в зал. По-сьета (юго-западная часть зал. Петра Великого) (Епур и др., 2008).

В юго-восточной части Японского моря икра и личинки южной палтусовидной камбалы обнаружены в зал. Вакаса. Ее личинки встречаются в удаленных от берега районах со второй половины

Рис. 29. Районы лова икры южной палтусовидной камбалы в северной части Тихого океана (по данным: Нуждин, 1994; Minami, Tanaka, 1992) Fig. 29. The areas of sampling of eggs of red halibut in the northern part of Pacific Ocean (According to the publications mentioned above)

января до середины марта (см. табл. 12; рис. 26) (Minami, Tanaka, 1992).

Малорот Стеллера

Во второй половине мая в Уссурийском заливе появляются икринки малорота Стеллера (см. рис. 21). Развитие икры этого вида проходит при температуре 6,1-10,7 °С на поверхности воды и -0,2.. .+8,4 °С — у дна (см. табл. 11) (Нуждин, 1994). У западных берегов Южного Сахалина икра этого вида встречалась в августе в количестве 2-12 экз./м2 (Расс, 1959). Икринки облавливались над глубинами от 14 до 414 м. Наибольшее их количество отмечено над глубинами 35-105 м, при температуре у дна от 4,5 до 6,5 °С и на поверхности — от 7,6 до 18,9 °С (Дехник, 1959).

Икра этого вида встречается в юго-восточной части Японского моря, в зал. Вакаса (Minami, Tana-ka, 1992).

Личинки малорота Стеллера встречаются в северо-западной части Японского моря в ноябре (Отчет по результатам экспедиции НИС «Профессор Кагановский», 2003), а также присутствуют в это время в ихтиопланктоне зал. Петра Великого (Нуждин, 1994). На юго-востоке моря (в зал. Вака-са) они облавливаются на удалении от берега с конца марта по вторую половину июня (см. рис. 24; табл. 12) (Minami, Tanaka, 1992).

Остроголовая камбала

Икра остроголовой камбалы встречалась в северной части Японского моря (Татарский пролив) (см. рис. 22) во второй половине августа. Число икринок в поверхностных ловах доходило до 44-64, составляя 12-40 экз./м2 (см. табл. 11) (Расс, 1959; Дехник, 1959). Икра этого вида также была обнаружена в Уссурийском заливе (западная часть Японского моря) (Кагановская, 1954).

По данным Г.У. Линдберга и В.В. Федорова (1993), вымет икры остроголовой камбалы в северной части Японского моря происходит над глубинами 5-100 м (в основном 15-40 м) при температуре у дна 1,8-17,2 °С. Период нереста, в целом по северной части водоема, длится с марта по сентябрь.

Личинки камбалы облавливались у западного побережья Южного Сахалина (см. рис. 27) с середины августа до середины сентября над глубинами 20-110 м при температуре на поверхности 13-15,2 °С и у дна — от -1,56 до -0,6 °С (табл. 12) (Дехник, 1959). Кроме того, личинки этого вида облавливались над глубинами 15-20 м в Уссурийском заливе (Завертанова, 2008).

В юго-восточной части Японского моря ее личинки встречены в зал. Вакаса (Minami, Tanaka, 1992).

Желтополосая камбала

В северной части Японского моря (у юго-западных берегов Южного Сахалина) в августе встречаются икринки желтополосой камбалы (см. рис. 22, табл. 11). Средняя плотность их распределения составляла 16 экз./м2 (Расс, 1959). Личинки этого вида в количестве от 2 до 8 экз./м2 также отмечены в этом районе над глубинами от 36 до 177 м (табл. 12; рис. 28). Температура воды в местах их встреч колебалась на поверхности от 10,5 до 22,2 °С и у дна — от 0,6 до 12,7 °С (Дехник, 1959).

В юго-восточной части Японского моря (зал. Вакаса) встречаются икра и личинки этой камбалы. Личинки облавливались на некотором удалении от берега в январе - начале февраля (Minami, Tanaka, 1992).

Х. Накатой с соавторами (Nakata et al., 2000) установлено, что икра и личинки желтополосой камбалы в марте-апреле переносятся прибрежным течением из района нереста в восточной части Японского моря на 60 км северо-восточнее к местам оседания молоди.

Японская камбала

В западной части Японского моря, на акватории зал. Петра Великого (в бухте Экспедиции зал. Посьета, в бухтах Алексеева и Чажма), в весенне-летний период встречаются личинки японской камбалы (Епур и др., 2008; Завертанова, 2008; Слободскова, Завертанова, 2008).

Полосатая камбала

Икра полосатой камбалы появляется в акватории зал. Петра Великого в марте. Ее личинки в апреле из мелководных зон выносятся в более глубоководные участки (см. рис. 26). Наиболее часто они встречаются над глубинами 8-20 м в Амурском заливе при температуре на поверхности 0,5-2,2 °С, достигая плотности концентраций 134 шт./м2 (см. табл. 12) (Нуждин, 1994).

Длиннорылая камбала

В западной части Японского моря (Уссурийский залив) икра длиннорылой камбалы встречалась в июне-июле (Кагановская, 1954). У западных берегов Южного Сахалина число пойманных в августе икринок этой камбалы невелико. Плотность их распределения не превышала 8 экз./м2 (см. рис. 25; табл. 11) (Расс, 1959). В июле икру этого вида находили в зал. Петра Великого, а в ав-

густе — на севере Японского моря, в Татарском проливе (Дехник, 1959). Некоторые характеристики распределения икры в Татарском проливе даны для этого района совместно с таковыми в западной части Охотского моря (см. табл. 9).

Сведения о встречаемости личинок длинноры-лой камбалы в одной из бухт зал. Посьета (западная часть Японского моря) (см. рис. 26) содержатся в сообщении И.В. Епур и др. (2008).

Двухцветная камбала

Нерест двухцветной камбалы в юго-восточной части Японского моря (зал. Вакаса), по сообщению Г.У. Линдберга и В.В. Федорова (1993), происходит в январе на глубинах 0-20 м (табл. 11), а личинки встречаются в январе-феврале. Оседание молоди этого вида на дно наблюдается в марте.

По данным Т. Минами и М. Танаки (Minami, Tanaka, 1992), личинки этого вида в зал. Вакаса (см. рис. 26) распределены в непосредственной близости от берега с января до середины марта. Икра и личинки двухцветной камбалы встречаются и с тихоокеанской стороны Северной Японии в зал. Сендай, где под влиянием ветровых течений перемещаются от мест нереста в прибрежье (Nakata et al., 1999).

Рогатая камбала

В зал. Вакаса обитают две формы рогатой камбалы, которые носят местные названия: hon-meita и bake-meita. Икра первой формы встречается в период с декабря по март, а второй — с декабря по май. Личинки присутствуют в планктоне, соответственно, с декабря по март и с января по июнь (Nakamaru et al., 1999).

Т. Минами и М. Танака (Minami, Tanaka, 1992) приводят несколько иные сроки встречаемости личинок этих двух форм. По их данным, личинки одной формы присутствуют в планктоне с декабря по февраль, а другой — с марта по май. В течение этого времени личинки перемещаются из удаленных от берега районов в прибрежные.

Ложный палтус

Личинки ложного палтуса (Paralichthys olivaceus) встречаются в зал. Вакаса (юго-восточная часть Японского моря) с февраля по июнь (см. рис. 26, табл. 12). Наиболее интенсивное оседание их на

грунт происходит в два периода: в середине апреля - начале мая и в середине мая - начале июня. То же самое относится и ко времени выклева, который происходит с наибольшей интенсивностью в марте - начале апреля и в конце апреля - мае (Maeda et al., 1999). Указанные авторы пришли к заключению, что икра и личинки более ранней группы палтуса перенесены в зал. Вакаса посредством Цусимского течения из удаленных к западу районов, где нерест происходит раньше. Личинки, выклюнувшиеся позже и, соответственно, позже осевшие после метаморфоза на дно, принадлежат группировке палтуса, нерестующего поблизости от залива.

В данном заливе в апреле-июне личинки облавливались, начиная от самых прибрежных участков глубиной 0,5-3 м до более глубоководных — 3-30 м. Уловы составляли от 4 экз. на мелководье до 50 экз. в глубоких местах (Burke et al., 1998).

Другие виды камбал

К сожалению, в доступной нам литературе сведения о встречаемости икры и личинок многих видов камбал из южных и восточных районов Японского моря очень скудны. Некоторую информацию о сроках нахождения икры и личинок в разных районах этого водоема, касающуюся не только камбал сем. Pleuronectidae, но и семейств Paralichthyidae, Bothidae, Soleidae и Cynoglossidae удалось найти в статье Т. Минами и М. Танаки (Minami, Tanaka, 1992) и в монографии Г.У. Линдберга и В.В. Федорова (1993). Эта информация сведена нами в таблицы 13, 14.

Кроме видов, перечисленных в табл. 13, в этом же районе встречаются личинки Engyprosopon

Таблица 13. Месяцы встречаемости личинок некоторых камбал в юго-восточной части Японского моря (зал. Вакаса) (по данным: Minami, Tanaka, 1992)

Table 13. The months of the presence of larvae of some flounder species in the southeastern part of the Sea of Japan (Wakasa Bay) (on the data by Minami, Tanaka, 1992)

Виды камбал Месяцы

Flounder species Months

Hippoglossoides dubius (Pleuronectidae) I-III

Tanakius kitaharai (Pleuronectidae) I-II

Pseudopleuronectes herzensteini (Pleuronectidae) I

Pleuronichthys cornutus (Pleuronectidae) XII-II, III-V

Kareius bicoloratus (Pleuronectidae) I-III

Pseudopleuronectes yokohamae (Pleuronectidae) I-II

Glyptocephalus stelleri (Pleuronectidae) III-VI

Paralichthys olivaceus (Paralichthyidae) IV-VI

Pseudorhombuspentophtalmus (Paralichthyidae) VI-VII

Tarphops oligolepis (Paralichthyidae) V-VI

Heteromycteris japonicus (Soleidae) VI-VII

Paraplagusia japonica (Soleidae) VII-VIII

Cynoglossus joyneri (Cynoglossidae) VIII-IX

grandisquama (сем. Bothidae), икра и личинки Eo-psetta grigorjewi, Verasper variegatus (сем. Pleu-ronectidae), личинки Samariscus latus (сем. Sama-ridae), личинки Aseraggodes kobensis (сем. Soleidae) (Minami, Tanaka, 1992).

Данные табл. 14 говорят о существовании довольно отчетливой закономерности, которая заключается в том, что по мере продвижения с юга на север икра и личинки камбал начинают встречаться во все более теплые месяцы года. Эта закономерность вполне объяснима, т. к. она свидетельствует о начале нереста рыб лишь при достаточном прогреве воды. Другой причиной этого явления, по нашему мнению, могут быть и пассивные миграции камбал на планктонных стадиях развития посредством течений, которые в этой части моря идут в северном направлении.

Рассмотрев особенности распределения пелагической икры и личинок камбал в различных районах северной части Тихого океана, можно сделать следующие заключения.

Одним из наиболее важных факторов, влияющих на плотность распределения икры камбал, является направление течений, осуществляющих перенос икры и личинок от мест нереста. Таким образом происходят пассивные миграции камбал на самых ранних стадиях онтогенеза в районы их дальнейшего их развития в сложившихся условиях среды. Отобрав наиболее репрезентативные опубликованные данные, мы рассмотрели связь плотности концентраций икры некоторых видов камбал с температурой поверхности воды в местах их расположения (рис. 30-33). Именно эта температура была выбрана в связи с тем, что основное

количество икры этих видов облавливалось в горизонтах, близких к поверхности моря. За показатель плотности концентраций была принято максимальное количество икры, приходящееся на 1 м2, либо среднее количество на улов, в зависимости от того, какие данные были более полно представлены.

В восточной части Берингова моря наиболее плотные концентрации икры желтоперой камбалы наблюдаются при температуре около 7 °С на поверхности моря (рис. 30А). В западной части этого водоема они расположены в местах с более низкой температурой — около 5 °С (рис. 30Б). Изменение температуры в ту или другую сторону снижает число икринок на единицу площади. Максимальное количество икры этой камбалы на 1 м2 поверхности, зарегистрированное в первом районе, более чем в два раза выше, чем во втором.

Для икры четырехбугорчатой камбалы характерно образование максимально плотных концентраций в восточной части Берингова моря также при значительно более высокой температуре воды, чем в западной части этого водоема (рис. 31А, Б). В последнем районе довольно большая численность икры наблюдается даже в местах с температурой, близкой к 0 °С.

Икра палтусовидных камбал в восточной части Берингова моря также образует самые плотные скопления при более высокой температуре поверхности, чем в западной, хотя эта разница незначительна (рис. 32А, Б). В целом для Берингова моря оптимальная температура нахождения икры равна 4,5-5 °С. В северной части Японского моря наибольшее количество икры южной палтусовидной

Таблица 14. Месяцы встречаемости икры и личинок некоторых камбал в южной и восточной части Японского моря (по данным: Линдберг, Федоров, 1993)

Table 14. The months of the presence of eggs and larvae of some flounder species in the southern and eastern parts of the Sea of Japan (on the data by Lindberg and Fedorov, 1993)_

Районы Японского моря / Districts of the Sea of Japan

Виды камбал Flounder species Южный Юго-восточный Восточный Северо -восточный Без указания района

Southern Southeastern Eastern Northeastern No indication

Икра / Eggs

P. olivaceus III-V IV-VI VI-VII

E. grigorjewi I-III V-VI

P. cornutus XII-I I-II

Личинки / Larvae

P. olivaceus II-VII IV-V VII-VIII

P. pentophtalmus V-VI IX

T. oligolepis VIII-X

E. grandisquama X-XI

L. kitaharae IV-X

P. cornutus I

K. bicoloratus I-II

H. japonicus VII

P. japonica VII

камбалы (Hippoglossoides dubius), приходящееся на единицу площади, намного выше, чем у камбал того же рода в Беринговом море. Кроме того, наиболее плотные ее скопления обнаружены при высокой температуре, равной 9 °С (рис. 32В).

В самом низком термическом диапазоне отмечаются высокие концентрации икры звездчатой камбалы, которые в западной части Берингова моря образуются даже при отрицательной температуре (рис. 33).

Рис. 30. Плотность распределения икры L. aspera при разной температуре поверхности воды в восточной (а) и западной (б) частях Берингова моря (по данным: Кашкина, 1965а; Булатов, Кулешова, 1994)

Fig. 30. The egg distribution density of L. aspera at different тsurface water temperatures in the eastern (а) and westernm (b) parts of the Bering Sea (According to the publications mentioned above)

Рис. 31. Плотность распределения икры P. quadrituberculatus при разной температуре поверхности воды в восточной (а) и западной (б) частях Берингова моря (по данным: Булатов, Кулешова, 1994; Grigorev, Fadeev, 1995)

Fig. 31. The egg distribution density of P. quadrituberculatus at different surface water temperatures in the eastern (а) and westernm (b) parts of the Bering Sea (According to the publications mentioned above)

Рис. 32. Плотность распределения икры H. elassodon и H. robustus в восточной части Берингова моря (а), H. elassodon в западной части Берингова моря (б) и H. dubius в северной части Японского моря (в) при разной температуре поверхности воды (по данным: Булатов, Кулешова, 1994; Нуждин, 1994; Grigorev, Fadeev, 1995) Fig. 32. The egg distribution density of H. elassodon и H. robustus in the eastern (а) part of the Bering Sea, H. elassodon in the western part of the Bering Sea (б) and H. dubius in the northern part of the Sea of Japan (в) at different surface water temperatures (According to the publications mentioned above)

Рис. 33. Плотность распределения икры P. stellatus в западной части Берингова моря при разной температуре поверхности воды (по данным: Булатов, Кулешова, 1994) Fig. 33. The egg distribution density of P. stellatus in the western part of the Bering Sea at diffeent surface water temperatures (According to the publication mentioned above)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основной причиной неодинаковых оптимальных температур образования концентраций икры у перечисленных видов камбал в разных районах их

обитания является разница во времени их нереста, а также различия в местоположении нерестилищ.

Распределение камбал на ранних, планктонных стадиях онтогенеза тесным образом связано

с особенностями циркуляции вод в местах нереста и прилегающих акваториях. В тех районах, где существуют обширные стационарные круговороты воды (как, например, в юго-восточной части Берингова моря), икра и личинки камбал распространены на обширной площади, образуя здесь отдельные концентрации и удерживаясь круговыми течениями вплоть до оседания на дно. Там, где в районах нереста проходят вдольбереговые течения (западная часть Берингова моря, Восточная Камчатка, восточная часть Охотского и Японского морей) либо водные массы образуют обширные круговороты, объединяющие противоположные стороны водоема (Западную Камчатку и Восточный Сахалин в Охотском море), создаются условия для переноса икры и личинок камбал на расстояния, значительно удаленные от мест нереста. Эти условия, по всей видимости, создают возможность смешения оседающей молоди, происходящей от пространственно разделенных нерестовых группировок рыб одного вида. Следовательно, особенности гидродинамики различных местообитаний камбал могут обеспечивать, с одной стороны, репродуктивную изоляцию популяций камбал, а с другой — их репродуктивную связь.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Антоненко Д.В. 1995. Распределение звездчатой камбалы Platichthys stellatus в заливе Петра Великого // Тез. докл. молодых ученых «Биоресурсы морских и пресноводных экосистем» (Владивосток, 17-18 мая 1995 г.). Владивосток: ТИНРО. С. 5-6. Арсеньев В.С. 1967. Течения и водные массы Берингова моря. М.: Наука. 133 с. Балыкин П.А., БалыкинаН.В. 2001. Ихтиопланктон Карагинского и Олюторского заливов в мае // Изв. ТИНРО. Т. 128. С. 751-760. Балыкин П.А., Сергеева Н.П., Балыкина Н.В. 2002. Зимне-весенний ихтиопланктон восточной части Охотского моря // Исслед. биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа: Сб. науч. тр. КамчатНИРО. Вып. 6. С. 27-32. Балыкина Н.В., Винников А.В., Максименков В.В. 1991. Ихтиопланктон в восточной части Охотского моря в мае-июне 1987 г. // Вопр. ихтиологии. Т. 31. Вып. 1. С. 158-162.

Булатов О.А. 1983. Распределение икры и личинок черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum) в восточной части Берингова моря // Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып. 1. С. 162-164.

Булатов О.А. 1994. Особенности размножения рыб и распределения ихтиопланктона восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. Т. 115. С. 17-56. Булатов О.А., Кулешова М.И. 1994. Весенне-летний ихтиопланктон западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. Т. 115. С. 57-73. Григорьев С.С. 1997. Летний ихтиопланктон восточной части Охотского моря // Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России. М.: ВНИРО. С. 15. Григорьев С.С. 2002. Распределение личинок камбал на западнокамчатском шельфе летом 2001 г. // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат-лы III Науч. конф. 27-28 ноября 2002. Петропавловск-Камчатский: КфТИГ ДВО РАН, КЛИНЭ, КамчатНИРО. С. 215-218. Григорьев С.С. 2004. Летний ихтиопланктон при-камчатских вод Охотского моря // Тр. Камчат. фил-ла Тихоокеанского ин-та геогр. ДВО РАН. Вып. 5. С. 37-46.

Григорьев С.С. 2011. Распределение икринок и личинок камбал (PISCES: Pleuronectidae) на шельфе Западной Камчатки в летний период // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана: Сб. науч. тр. КамчатНИРО. Вып. 20. С.12-22.

Давыдова С.В. 1994. Качественная и количественная характеристика ихтиопланктона в бухте Северной залива Славянского (Японское море) в 1984-1986 годах // Изв. ТИНРО. Т. 115. С. 123-129. Давыдова С.В., Андреева Е.Н. 2005. Видовой состав и распределение ихтиопланктона в Охотском и Японском морях в августе-ноябре 2003 г. // Вопр. рыболовства. Т. 6. № 2 (22). С. 191-199. Датский А.В., Мазникова О.А. 2017. Особенности биологии массовых рыб в Олюторско-Наваринском районе и прилегающих водах Берингова моря. 3. Семейство камбаловые (Pleuronectidae) // Вопр. ихтиологии. Т. 57. № 2. С. 154-181. Дехник Т.В. 1959. Материалы по размножению и развитию некоторых видов дальневосточных камбал // Исслед. дальневост. морей СССР. Вып. 6. С. 109-131.

Дубинина А.Ю. 2006. Весенний ихтиопланктон прибрежных вод Командорских островов: видовой состав и распределение // Изв. ТИНРО. Т. 146. С. 256-263.

Дубинина А.Ю. 2007. К вопросу о видовой принадлежности икринок палтусовидных камбал рода Hippoglossoides тихоокеанских вод Камчатки // Матер. VIII Междунар. науч. конф. «Сохранение

биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 27-28 ноября 2007 г.). Петропавловск-Камчатский: КфТИГ ДВО РАН, КЛИНЭ, КамчатНИРО. С. 248-250. Дубинина А.Ю., Андреева Е.Н. 2008. Сравнение видового состава и распределение ихтиопланкто-на в восточной части Охотского моря в осенний период // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана: Сб. науч. тр. КамчатНИРО. Вып. 10. С. 49-56. Дубинина А.Ю., Золотов А.О., Самойленко П.О. 2011. Ихтионейстон Авачинской губы в марте-июне 2007 г. // Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки: Тез. докл. IV Междунар. науч.-практ. конф. (Южно-Сахалинск, 19-22 сентября 2011 г.). Южно-Сахалинск: СахНИРО. С. 28-20. Дьяков Ю.П. 1990. О распределении молоди тихоокеанского черного палтуса в Беринговом проливе и Чукотском море // Биологические ресурсы шель-фовых и окраинных морей Советского Союза. М.: Наука. С. 177-180.

Епур И.В., Вышкварцев Д.И., Лебедев Е.Б. 2008. Ихтиопланктон мелководных бухт залива По-сьета Японского моря // Матер. науч. конф., по-свящ. 70-летию С.М. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов». (Владивосток, 25-27 марта 2008 г.). Владивосток: ТИНРО-Центр. С.86-89.

Завертанова Ю.В. 2008. Качественная и количественная характеристика ихтипланктона бухты Алексеева (залив Петра Великого, Японское море) в 2006-2007 гг. // Матер. науч. конф., по-свящ. 70-летию С.М. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов». (Владивосток, 25-27 марта 2008 г.). Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 90-94.

Золотов А.О. 2011. Распределение и сезонные миграции камбал Карагинского и Олюторского заливов // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана: Сб. науч. тр. КамчатНИРО. Вып. 21. С. 73-100. Золотов О.Г., Максименков В.В., Николотова Л.А. 1990. Состав личинок рыб в восточной части Охотского моря и их питание // Изв. ТИНРО. Т. 111. С.58-66.

Кагановская С.М. 1954. О распределении икры и личинок некоторых рыб в зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО. Т. 42. С. 165-175.

Кашкина А.А. 1965а. О размножении желтоперой камбалы Limanda aspera (Pallas) в восточной части Берингова моря и об изменении ее нерестового стада (по сборам ихтиопланктона) // Советские рыбохозяйственные исследования в северо-восточной части Тихого океана: Тр. ВНИРО. Т. 58. - Изв. ТИНРО. Т. 53. С. 191-199.

Кашкина А.А. 1965б. Зимний ихтиопланктон района Командорских островов // Советские рыбохозяй-ственные исследования в северо-восточной части Тихого океана / Тр. ВНИРО. Т. 58. - Изв. ТИНРО. Т. 53. С. 179-189.

Кашкина А.А. 1970. Летний ихтиопланктон Берингова моря // Тр. ВНИРО. Т. 70. - Изв. ТИНРО. Т. 72. С. 225-245.

Ким Сен Ток, Бирюков И.А. 2009. Некоторые черты биологии и промысловые ресурсы донных и придонных видов рыб в шельфовых водах Южных Курильских островов в 1987-2006 гг. Южно-Сахалинск: СахНИРО. 124 с.

ЛиндбергГ.У., ФедоровВ.В. 1993. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 6. Teleostomi. 31. Pleuronectiformes. СПб.: Наука. 272 с.

Максименков В.В. 1994. Питание личинок трех видов камбал на западнокамчатском шельфе // Изв. ТИНРО. Т. 115. С. 167-170.

Максименков В.В. 2007. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 278 с.

Микулич Л.В. 1954. Питание камбал у берегов Южного Сахалина и Южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. Т. 39. С. 135-235. Микулич Л.В. 1959. Икринки и личинки рыб из северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. Т. 47. С. 193-195.

Моисеев П.А. 1953. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 40. 287 с. Морошкин К.В. 1966. Водные массы Охотского моря. М.: Наука. 65 с.

Мусиенко Л.Н. 1954. Молодь камбал (семейство Pleuronectidae) дальневосточных морей // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 11. С. 62-131. Мусиенко Л.Н. 1961. Распространение мальков камбал (семейство Pleuronectidae) в Карагинском и Камчатском заливах в августе и сентябре 1956 г. // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 43. С. 282-284.

Мусиенко Л.Н. 1963. Ихтиопланктон Беpингова моpя (по матеpиалам беpинговомоpской экспедиции ТИНРО и ВНИРО 1958-1959 гг.) // Тр. ВНИРО. Т. 48. - Изв. ТИНРО. Т. 50. С. 239-269. Мусиенко Л.Н. 1970. Размножение и развитие рыб Берингова моря // Тр. ВНИРО. Т. 70. - Изв. ТИНРО. Т. 72. С. 166-224.

МухаметовИ.Н., Мухаметова О.Н. 2017. Видовой состав и распределение ихтиопланктона в водах Северо-Восточного Сахалина // Вопр. ихтиологии. Т. 57. № 6. С. 675-688.

Мухаметова О.Н. 2011. Ихтиопланктон прибрежной зоны залива Анива в весенне-летний период // Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки. Тез. докл. IV Междунар. науч.-практ. конф. (Южно-Сахалинск, 19-22 сентября 2011 г.). СахНИРО. С. 60. Мухаметова О.Н., Немчинова И.А., Лабай В.С., Радченко Д.Р. 2002. Видовой состав и особенности распределения ихтиопланктона в водах Северо-Восточного Сахалина // Изв. ТИНРО. Т. 130. С. 660-678.

Нуждин В.А. 1994. Видовой состав и распределение зимне-весеннего ихтиопланктона северной части Японского моря // Изв. ТИНРО. Т. 115. С.92-122.

Отчет по результатам экспедиции НИС «ТИНРО» в Охотском море в августе-ноябре 2001 г. Нач. эксп. И.В. Мельников. Архив КамчатНИРО. Инв. № 6650. Владивосток, ТИНРО-Центр, 2001. 503 с. Отчет по результатам экспедиции НИС «Профессор Кагановский» в Охотском и Японском море в июле-декабре 2003 г. Ч. 2. Нач. эксп. С.В. Лобода. Владивосток, ТИНРО-Центр, 2003. 572 с. Отчет по результатам экспедиции НИС «Профессор Кагановский» в Охотском море в июле-ноябре 2004 г. Нач. эксп. С.В. Лобода. Владивосток, 2004. Архив КамчатНИРО, 265 с.

Перцева-Остроумова Т.А. 1960. Размножение и развитие стрелозубых палтусов рода Atheresthes Jordan et Gilbert (Pleuronectidae, Pisces) // Зоологич. журнал. Т. 39. Вып. 11. С. 1659-1669. Перцева-Остроумова Т.А. 1961. Размножение и развитие дальневосточных камбал. М.: АН СССР. 484 с.

Полутов И.А. 1960. Моpские ^омысловые pbrôbi Камчатки. М.: ВНИРО. 33 с. Полутов И.А., Трипольская В.Н. 1954. Пелагическая и^а и личинки моpских pbrô у беpегов Камчатки // Изв. ТИНРО. Т. 41. С. 295-308.

Расс Т.С. 1959. Исследования ихтиопланктона, поизведенные Куpило-Сахалинской экспедицией // Исслед. дальневост. моpей СССР. Вып. 6. С. 78-96.

Расс Т.С., Желтенкова М.В. 1948. Некотоpые данные об ихтиопланктоне Западной Камчатки // Изв. ТИНРО. Т. 28. С. 139-150.

Ратманов Г.Е. 1937. К гидрологии Берингова и Чукотского морей // Исследования морей СССР. Л.: Гидромет. изд-во. Вып. 5. С. 10-118. СлободсковаВ.В., ЗавертановаЮ.В. 2008. Современное состояние сообществ зоопланктона, ихтио-планктона и бентоса в зоне радиационной аварии в районе бухты Чажма (Японское море) // Матер. науч. конф., посвящ. 70-летию С.М. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов». (Владивосток, 25-27 марта 2008 г.). Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 633-634. Токранов А.М., Сафронов С.Г. 2004. Ихтионейстон прикамчатских вод Охотского моря // Тр. Камчат. фил-ла Тихоокеанского ин-та геогр. ДВО РАН. Вып. 5. С. 273-285.

Фадеев Н.С. 1963. Промыслово-биологическая характеристика желтоперой камбалы Южного Сахалина // Изв. ТИНРО. Т. 49. С. 3-64. Фадеев Н.С. 1986. Палтусы и камбалы / Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. С. 341-364. Храпкова Н.В. 1961а. Скопления ^омысловых pbrô и ихтиопланктона в Коpфо-Каpагинском pайоне // Тp. ИО АН СССР. Т. 43. С. 285-294. Храпкова Н.В. 1961б. Скопления ^омысловых pbrô и ихтиопланктона в Камчатском заливе // Тp. ИО АН СССР. Т. 43. С. 295-308. Чернявский В.И. 1981. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. ТИНРО. Т. 105. С. 13-19. Шунтов В.П. 1971. Некоторые закономерности распределения черного и стрелозубых палтусов в северной части Тихого океана // Изв. Тихо-океан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 75. С. 3-36.

Шунтов В.П. 2001. Биология дальневосточных морей России // Владивосток: ТИНРО-Центр. Т. 1. 518 с.

Abookire A.A., Norcross B.L. 1996. Depth and substrate as determinants of distribution of juvenile flat-head sole (Hippoglossoides elassodon) and rock sole (Pleuronectes bilineatus) in South-Central Alaska // Third International Symposium on Flatfish ecology. (Netherlands Institute for Sea Research (NIOZ). Abstracts. Texel, Netherlands. Р. 3.

Abookire A.A., Norcross B.L. 1998. Depth and substrate as determinants of distribution of juvenile flat-head sole (Hippoglossoides elassodon) and rock sole (Pleuronectes bilineatus) // J. of Sea Res. Vol. 39. NOS. 1-2. P. 113-123.

Abookire A.A., Norcross B.L., Piatt J.F. 1999. Temperature effects on size of newly settled flatfish // Fourth Intern. Symp. on Flatfish Ecology: Book of Abstracts. (18-23 October, 1999). Atlantic Beach, USA. P. 1.

Bailey K.M., Brown E.S., Duffy-Anderson J.T. 2003. Aspects of distribution, transport and recruitment of Alaska plaice (Pleuronectes quadrituberculatus) in the Gulf of Alaska and Eastern Bering Sea: comparison of marginal and central populations // J. Sea Res. Vol. 50. NOS 2-3. P. 87-95.

Bell F.H., StPierre G.S. 1970. The Pacific halibut. Intern. Pacif. Halibut Comiss.: Techn. Rep. № 6. 24 p. Best E.A. 1977. Distribution and Abundance of Juvenile Halibut in the Southtastern Bering Sea. Intern. Pacif. Halibut Comiss. Seattle, Washington. Sci. Rep. No. 62. 23 p.

Best E.A. 1979. Halibut ecology // Fisheries Oceanography - Eastern Bering Sea schelf: NWAFC Processed Rep. October. № 79-20. P. 127-165. Burke J.S., Ueno M., Tanaka Y., Walsh H., Maeda T., Kinoshita I., Seikai T., Hoss D.E., Tanaka M. 1998. The influence of environmental factors on early life history patterns of flounders // J. of Sea Res. Vol. 40. P. 19-32.

Grigorev S.S. 1995. Characteristics of flatfish eggs and larvae samples near Eastern Kamchatka and in the Western Bering Sea during June-July 1991 // Proceedings of the Intern. Symp. on North Pacific Flatfish. October 26-28, 1995. Anchorage, Alaska. P. 101-116.

Grigorev S.S., Fadeev N.S. 1995. Distribution of Alaska plaice, flathead sole, and Bering flounder eggs in the Eastern Bering Sea during April-July 1988, 1990, 1991 // Proceedings of the Intern. Symp. on North Pacific Flatfish. October 26-28, 1994. Anchorage, Alaska. P. 89-100.

Kodolov L.S. 1995. Stock condition of Pacific halibut (Hippoglossus stenolepis) in the Northwestern Bering Sea // Proceedings of the Intern. Symp. on North Pacific Flatfish (October 26-28, 1994). Anchorage, Alaska. P. 481-496.

Kodolov L.S., Matveychuk S.P. 1995. Stock Condition of Greenland Turbot (Reinhardtius hippoglossoides matsuurae Jordan et Snyder) in the Northwestern Ber-

ing Sea // Proceedings of the Intern. Symp. on North Pacific Flatfish (October 26-28, 1994). Anchorage, Alaska. P. 451-465.

Loh-Lee Low 2008. United States of America - Alaska Region // Impacts of Climate and Climate Change on the Key Species in the Fisheries in the North Pacific. PICES Scientific Rep. № 35, p. 163-202. Maeda T., Ohkawa T., Tominaga O., Kinochita I., Tanaka M. 1999. Recruitment mechanism of the Japanese flounder juveniles in Wakasa Bay, the Japan Sea // Fourth Intern. Symp. on Flatfish Ecology: Book of Abstracts. (October 18-23, 1999). Atlantic Beach, USA. P. 41.

Minami T., Tanaka M. 1992. Life history cycles in Flatfish from the Northwestern Pacific, with particular reference to their early life histories // J. Sea Res. Vol. 29 (1-3). P. 35-48.

Mulligan H.L., Kendall Jr. A.W., Matarese A.C. 1995. The significance of morphological variation in adults and larvae of the rock sole, Pleuronectes bilineatus, from the Bering Sea and Northeastern Pacific Ocean // Proceedings of the Intern. Symp. on North Pacific Flatfish (October 26-28, 1994. Anchorage, Alaska). P. 133-150.

Nakamaru T., Kinoshita I., Murakami N., Tanaka M. 1999. Identification of two forms of Pleuronichthis cornutus at egg and larval stages and their seasonal abundance in Wakasa Bay, the Japan Sea // Fourth Intern. Symp. on Flatfish Ecology: Book of Abstracts (October 18-23, 1999). Atlantic Beach, USA. P. 47. Nakata H., Fujihara M., Suenaga Y., Nagasawa T., Fujii T. 2000. Effect of wind blows on the transport and settlement of brown sole (Pleuronectes herzensteini) larvae in a shelf region of the Sea of Japan: numerical experiments with an Lagrangian model // J. of Sea Res. Vol. 44. P. 91-100.

Nakata H., Yamachita Y., Yamada H. 1999. Wind-induced advection of stone flounder (Kareius bicolora-tus) eggs and larvae in Sendai Bay, Northern Japan, and its effect on the larval settlement in coastal nurseries // Fourth Intern. Symp. on Flatfish Ecology: Book of Abstracts (October 18-23, 1999). Atlantic Beach, USA. P. 49.

Nikolenko L.P. 1996. Migration of Greenland turbot Reinhardrius hippoglossoides in Okhotsk Sea // Proceeding of the Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas: PICES Scient. Rep. (September, 1996). Sidney, B.C., Canada № 6. P. 286-292. Norcross B.L., Müter F.-J., Holaday B.A. 1995. Habitat Models for juvenile Pleuronectids around Kodiak Is-

land, Alaska, USA // Proceedings of the Intern. Symp. on North Pacific Flatfish (October 26-28, 1994). Anchorage, Alaska. P. 151-175.

Paul A.J., Coyle K.O., Haldorson L. 1995. Meso-scale variation in spring abundance of copepod nauplii prey of larval flatfish in a Southeastern Alaskan Bay // Proceedings of the Intern. Symp. on North Pacific Flatfish (October 26-28, 1994. Anchorage, Alaska). P. 117-132.

Picquelle S.J., Bailey K.M. 2000. Larval distribution patterns of offshore spawning flatfish in relation to topographic features, and the potential impact of climate events // Beyond El Nino: A conference on Pacific climate variability and marine ecosystem impacts, from the tropics to the Arctic. Program and Abstracts Book (March 23-26, 2000). La Jolla, California, USA. P. 77. Porter S.M., Ciannlli L. 2014. Abundance and distribution of flathead sole Hippoglossoides elassodon eggs during warm and cold years in the Southeast Bering Sea // 9th Intern. Flatfish Symp. (November 9-14, 2014). Cle Elum, Washington, USA. Book of Abstracts. P. 95.

Sohn D., Cianelli L., Miller J.A., Anderl D. 2014. In-terannual variability in body size at Settlement of two slope-spawning flatfish in the Eastern Bering Sea // 9th Intern. Flatfish Symp. Book of Abstracts (November 9-14, 2014). Cle Elum, Washington, USA. P. 101. Waldron K.D. 1979. Ichtyoplancton // Fish. Oceanography-Eastern Bering Sea shelf (October, 1979). NWAFC: Processed. Rep. 79-20. P. 60-126.

REFERENCES

Antonenko D.V. The distribution of the flatfishes Pla-tichthys stellatus in Peter the Great Bay. Tez. dokl. molodykh uchenykh "Bioresursy morskikh i presno-vodnykh ekosistem" [Theses of the reports of young scientists "Biological resources of marine and freshwater ecosystems"]. Vladivostok: TINRO, 1995, pp. 5-6. Arseniyev V.S. Techeniya i vodnyye massy Beringova morya [Flows and water masses of the Bering Sea]. Moscow: Nauka, 1967, 133 p. Balykin P.A., Balykina N.V. Ichthyoplankton of Karaginsky and Olyutorsky Bays in May. Izvestiya TINRO, 2001, vol. 128, pp. 751-760. (In Russian) Balykin P.A., Sergeeva N.P., Balykina N.V. Winter-spring ichthyoplankton in the east part of the Sea of Okhotsk. The researchers of the aquatic biological resources of Kamchatka and of the north-west part of the Pacific, 2002, vol. 6, pp. 27-32. (In Russian with English abstract)

Balykina N.V., Vinnikov A.V., Maksimenkov V.V. Ichthyoplankton of the Eastern Part of the Sea of Okhotsk in May-June 1987. Journal of Ichthyology, 1991, vol. 31, issue 1, pp. 158-162. (In Russian) Bulatov O.A. Distribution of eggs and larvae of Greenland halibut, Reinhardtius hippoglossoides (Pleuronectidae), in the Eastern Bering Sea. Journal of Ichthyology, 1983, vol. 23, issue 1, pp. 157-159. Bulatov O.A. Features of Reproduction of Fishes and Distribution of Ichthyoplankton in the Eastern Part of the Bering Sea. Izvestiya TINRO, 1994, vol. 115, pp. 17-56. (In Russian)

Bulatov O.A., Kuleshova M.I. Spring-summer ichthyoplankton of the western part of the Bering Sea. Izvestiya TINRO, 1994, vol. 115, pp. 57-73. (In Russian) Grigoriev S.S. Summer ichthyoplankton of the eastern part of the Sea of Okhotsk. Tez. dokl. I Kongressa ikhti-ologov Rossii [Proc. report I Congress of ichthyologists of Russia]. Moscow: VNIRO, 1997, 15 p. Grigoriev S.S. Distribution of flatfishes larvae on the western Kamchatka shelf in the summer of 2001. MaterialyIII mezhdunarodnoy nauchnoy konferentsii "Sokhranenie i bioraznoobrazie Kamchatki i prile-gayushchikh morey" [Materials of III scientific conference "Conservation of biodiversity of Kamchatka and coastal waters"]. Petropavlovsk-Kamchatskiy: Kamchatpress, 2002, pp. 215-218. (In Russian) Grigoriev S.S. Summer ichthyoplankton in the Kamchatka waters of the Sea of Okhotsk. Trudy Kamchatsk-ogo filiala Tikhookeanskogo instituta geografii DVO RAN, 2004, issue 5, pp. 37-46. (In Russian) Grigoriev S.S. Distribution of eggs and larvae of Flatfishes (Pisces: Pleuronectidae) over the Western Kamchatka shelf in Summer. The researchers of the aquatic biological resources ofKamchatka and of the north-west part of the Pacific, 2011, vol. 20, pp. 12-22. (In Russian with English abstract) Davydova S.V. Qualitative and quantitative characteristics of ichthyoplankton in the Severnaya Bay of the Slavyanskii Bay (Sea of Japan) in 1984-1986. Izvestiya TINRO, 1994, vol. 115, pp. 123-129. (In Russian)

Davydova S.V., Andreeva E.N. Species composition and distribution of ichthyoplankton of the Okhotsk and Japan Seas in August-November. Problems of Fisheries, 2005, vol. 6, issue 2 (22), pp. 191-199. (In Russian)

Datsky A.V., Maznikova O.A. Biological features of common fish species in Olyutorsky-Navarin region and the adjacent areas of the Bering Sea: 3. Righteye

flounders (Pleuronectidae). Journal of Ichthyology. 2017, vol. 57, No. 2, pp. 228-256. Dekhnik T.V. Material on spawning and development of certain Far Eastern flatfishes. Studies of the Far Eastern Seas of the USSR, 1959, issue 6, pp. 109-131. (In Russian)

Dubinina A.Y. Spring ichthyoplankton in coastal waters of the Commander Islands: species composition and distribution. Izvestiya TINRO, 2006, vol. 146, pp. 256-263. (In Russian)

Dubinina A.Y. On the taxonomic status of the eggs of flathead sole genus Hippoglossoides in Pacific waters off Kamchatka. Materialy VIII mezhdunarodnoy nauchnoy konferentsii "Sokhranenie i bioraznoobrazie Kamchatki i prilegayushchikh morey" [Materials of VIII scientific conference "Conservation of biodiversity of Kamchatka and coastal waters"]. Petropavlovsk-Kamchatskiy: Kamchatpress, 2007, pp. 248-250. (In Russian)

Dubinina A.Y., Andreeva E.N. Comparison of the composition of species and of the distribution of ichthyoplankton in the Eastern Okhotsk Sea in autumn.

The researchers of the aquatic biological resources of Kamchatka and of the north-west part of the Pacific, 2008, vol. 10, pp. 49-56. (In Russian with English abstract)

Dubinina A.Y., Zolotov A.O., Samoilenko P.O. Ichthy-oneuston of Avachinskaya Bay in March-June 2007. Abstracts of Fourth International Conference "Marine coastal ecosystems. Seaweeds, invertebrates and products of their processing". Yuzhno-Sakhalinsk: SakNIRO, 2011, p. 31.

Dyakov Y.P. Distribution of juveniles of the Pacific black halibut in the Bering Strait and the Chukchi Sea. Biologicheskiye resursy shel'fovykh i okrainnykh morey Sovetskogo Soyuza [Biological resources of the shelf and marginal seas of the Soviet Union]. Moscow: Nauka, 1990, pp. 177-180.

Epur I.V., Vyshkvartsev D.I., Lebedev E.B. Ichthyoplankton of shallow bays in Posyet Bay, Sea of Japan. Proceedings of a scientific conference dedicated to the 70th anniversary of S.M. Konovalov "The current state of aquatic biological resources". Vladivostok: TINRO-Center, 2008, pp. 86-89. Zavertanova Y.V. Qualitative and quantitative characteristics of ichthyplankton of the Alekseev Bay (Peter the Great Bay, Sea of Japan) in 2006-2007. Proceedings of a scientific conference dedicated to the 70th anniversary of S.M. Konovalov "The current

state of aquatic biological resources". Vladivostok: TINRO-Center, 2008, pp. 90-94. Zolotov A.O. Distribution and seasonal migrations of flounders in Karaginsky and Olutorsky gulfs. The researchers of the aquatic biological resources of Kamchatka and of the north-west part of the Pacific, 2011, vol. 21, pp. 73-100. (In Russian with English abstract) Zolotov O.G., Maksimenkov V.V., Nikolotova L.A. Composition of Larval Fish in the Eastern Part of the Sea of Okhotsk and Their Feeding. Izvestiya TINRO, 1990, vol. 111, pp. 58-66. (In Russian) Kaganovskaya S.M. On Distribution of Eggs and Larvae of Some Fish in Peter the Great Bay. Izvestiya TINRO, 1954, vol. 42, pp. 165-175. (In Russian) Kashkina A.A. Reproduction of yellowfin sole (Liman-da aspera (Pallas) and changes in its spawning stocks in the Eastern Bering Sea. Trudy VNIRO, vol. 58 - Izvestiya TINRO, vol. 53, 1965, pp. 191-199. (In Russian)

Kashkina A.A. Winter ichthyoplankton of the Commander Islands. Trudy VNIRO, vol. 58 - Izvestiya TINRO, vol. 53, 1965, pp. 179-188. (In Russian) Kashkina A.A. Summer ichthyoplankton of the Bering Sea. Trudy VNIRO, vol. 70 - Izvestiya TINRO, vol. 72, 1970, pp. 225-245. (In Russian) Kim S., Biryukov I.A. Nekotoryye cherty biologii i promyslovyye resursy donnykh i pridonnykh vidov ryb v shelfovykh vodakh Yuzhnykh Kurilskikh ostrovov v 1987-2006 gg. [Some features of the biology and commercial resources of the bottom and near bottom species of fish in shelf waters at South Kuril Islands in 1987-2006]. Yuzhno-Sakhalinsk: SakhNIRO, 2009, 124 p.

Lindberg G.U., Fedorov V.V. Ryby Yaponskogo morya i sopredelnykh chastey Okhotskogo i Zheltogo morey. Ch. 6. Teleostomi. 31. Pleuronectiformes [ Fishes of the Sea of Japan and the Adjacent Parts of the Sea of Okhotsk and Yellow Sea. Part 6: Teleostomi. Oste-ichthyes. Actinopterygii. 31. Pleuronectiformes]. St. Petersburg: Nauka, 1993, 272 p. Maksimenkov V.V. Feeding of larvae of three species of flatfish on the western Kamchatka shelf. Izvestiya TINRO, 1994, vol. 115, pp. 167-170. (In Russian) Maksimenkov V.V. Pitaniye ipishchevyye otnosheniya molodi ryb, obitayushchikh v estuariyakh rek i pribre-zhye Kamchatki [Feeding and feeding relationships of young fish found in estuaries of rivers and the coast of Kamchatka]. Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchat-NIRO, 2007, 278 p.

Mikulich L.V. Feeding of Flatfish off the Coasts of Southern Sakhalin and the Southern Kuril Islands. Izvestiya TINRO, 1954, vol. 39, pp. 135-235. (In Russian)

Mikulich L.V. Eggs and larvae of fish from the northern part of the Sea of Okhotsk. Izvestiya TINRO, 1959, vol. 47, pp. 135-235. (In Russian) Moiseev P.A. Cod and flounders of Far-Eastern seas. Izvestiya TINRO, 1953, vol. 40, 287 p. (In Russian) Moroshkin K.V. Vodnyye massy Okhotskogo morya [Water masses of the Sea of Okhotsk]. Moscow: Nau-ka, 1966, 65 p.

Musienko L.N. Juvenile flounders (family Pleuronectidae) in the Far Eastern seas of the USSR. Tr. Institute of Oceanology, Academy of Sciences of the USSR, 1954, vol. 11, pp. 62-131. (In Russian) Musienko L.N. Distribution of fry flounder (family Pleuronectidae) in Karaginsky and Kamchatka Bays in August and September 1956. Tr. Institute of Oceanology, Academy of Sciences of the USSR, 1961, vol. 43, pp. 282-284. (In Russian)

Musienko L.N. Ichthyoplankton of the Bering Sea (data of the Bering Sea Expedition of 1958-1959). Trudy VNIRO, vol. 48 - Izvestiya TINRO, vol. 50, 1963, pp. 239-269. (In Russian) Musienko L.N. Reproduction and development of fishes in the Bering Sea. Trudy VNIRO, vol. 70 - Izvestiya TINRO, vol. 72, 1970, pp. 166-224. (In Russian) Mukhametov I.N., Mukhametova O.N. Species composition and distribution of ichthyoplankton in the waters of Northeast Sakhalin. Journal of Ichthyology, 2017, vol. 57, no. 6, pp. 846-859. Mukhametova O.N. Spring and summer ichthyoplankton of nearshore area of Aniva Bay. Abstracts of Fourth International Conference "Marine coastal ecosystems. Seaweeds, invertebrates and products of their processing'. Yuzhno-Sakhalinsk: SakNIRO, 2011, p. 64. Mukhametova O.N., Nemchinova I.A., Labay V.S., Radchenko D.R. Species composition and distribution of ichthyoplankton in the waters of Northeast Sakhalin. Izvestiya TINRO, 2002, vol. 130, pp. 660-678. (In Russian)

Nuzhdin V.A. Species composition and distribution of winter-spring ichthyoplankton in the northern part of the Sea of Japan. Izvestiya TINRO, 1994, vol. 115, pp. 92-122. (In Russian)

Report on the results of the expedition of the RV "TINRO" in the Sea of Okhotsk in August-November 2001 (The head of the expedition, I.V. Melnikov).

Vladivostok, TINRO-Center, 2001, Archive of Kam-chatNIRO, Inv. No. 6650, 503 p. (In Russian) Report on the results of the expedition of the RV "Professor Kaganovsky" in the Sea of Okhotsk and the Sea of Japan in July-December 2003. Part 2. (Expedition Head S.V. Loboda). Vladivostok, TINRO-Center, 2003, Archive of KamchatNIRO, 265 p. Report on the results of the expedition of the RV "Professor Kaganovsky" in the Sea of Okhotsk in July-November 2004. (The expedition head S.V. Loboda). Vladivostok, TINRO-Center, 2004, Archive of KamchatNIRO, 265 p.

Pertseva-Ostroumova T.A. The reproduction and development of the species of the genus Atheresthes Jordan and Gilbert (Pleuronectidae, Pisces). Zoologiches-kyi Zhurnal, 1960, vol. 39, issue 11, pp. 1659-1669. (In Russian)

Pertseva-Ostroumova T.A. Razmnozheniye i razvitiye dalnevostochnykh kambal [The propagation and development of far-eastern flatfish]. Moscow: Akad. Nauk. SSSR Inst. Okeanologii, 1961, 486 p. Polutov I.A. Morskiye promyslovyye ryby Kamchatki [Sea fishing Kamchatka]. Moscow: VNIRO, 1960, 33 p.

Polutov I.A., Tripolskaya V.N. Pelagic Eggs and the Larvae of Sea Fishes Alongside the Coast of Kamchatka. Izvestiya TINRO, 1954, vol. 41, pp. 295-308. (In Russian)

Rass T.S. Studies of ichthyoplankton produced by the Kurilo-Sakhalin expedition. Studies of the Far Eastern Seas of the USSR, 1959, vol. 6, pp. 78-96. (In Russian) Rass T.S., Zheltenkova M.V. Some data about ichthyoplankton of the West Kamchatka. Izvestiya TINRO, 1948, vol. 28, pp. 139-150. (In Russian) Ratmanov G.E. To the hydrology of the Bering and Chukchi seas. Studies of the seas of the USSR, 1937, vol. 5, pp. 10-118. (In Russian) Slobodskova V.V., ZavertanovaY. V. The current state of the communities of zooplankton, ichthyoplankton and benthos in the area of a radiation accident in the area of the Chazhma bay (Sea of Japan). Proceedings of a scientific conference dedicated to the 70th anniversary of S.M. Konovalov "The current state of aquatic biological resources". Vladivostok: TINRO-Center, 2008, pp. 633-634.

Tokranov A.M., Safronov S.G. Ichthyoneuston of the Kamchatka waters of the Sea of Okhotsk. Trudy Kam-chatskogo filiala Tikhookeanskogo instituta geografii DVO RAN, 2004, vol. 5, pp. 273-285. (In Russian)

Fadeev N.S. Commercial and biological characteristics of the yellowfin flatfishes of South Sakhalin. Izvestiya TINRO, 1963, vol. 49, pp. 3-64. (In Russian) Fadeev N.S. Halibuts and Flatfish. Biological Resources of the Pacific Ocean, Moscow: Nauka, 1986, pp. 341-365. (In Russian)

Khrapkova N.V. Concentrations of food fishes and ichthyoplankton in the Korfo-Karaginsky region. Tr. Institute of Oceanology, Academy of Sciences of the USSR, 1961, vol. 43, pp. 285-294. (In Russian) Khrapkova N.V. Concentrations of food fishes and ich-thyoplankton in the Kamchatkan region. Tr. Institute of Oceanology, Academy of Sciences of the USSR, 1961, vol. 43, pp. 295-308. (In Russian) Chernyavskiy V.I. Circulation systems of the Sea of Okhotsk. Izvestiya TINRO, 1981, vol. 105, pp. 13-19. (In Russian)

Shuntov V.P. Some patterns of the distribution of black and arrow-toothed halibuts in the North Pacific. Iz-vestiya TINRO, 1971, vol. 75, pp. 3-36. (In Russian) Shuntov V.P. Biologiya dalnevostochnykh morey Rossii [Biology of Far-Eastern seas of Russia]. Vladivostok: TINRO-Center. 2001, vol. 1, 580 p. Abookire A.A., Norcross B.L. Depth and substrate as determinants of distribution of juvenile flathead sole (Hippoglossoides elassodon) and rock sole (Pleuronectes bilineatus) in South-Central Alaska. Third International Symposium on Flatfish ecology. Netherlands Institute for Sea Research (NIOZ). Abstracts. Texel, Netherlands, 1996, 3 p. Abookire A.A., Norcross B.L. Depth and substrate as determinants of distribution of juvenile flathead sole (Hippoglossoides elassodon) and rock sole (Pleuronectes bilineatus). J. of Sea Res., 1998, vol. 39, NOS. 1-2, pp.113-123.

Abookire A.A., Norcross B.L., Piatt J.F. Temperature effects on size of newly settled flatfish. Fourth International Symposium on Flatfish Ecology: Book of Abstracts. (18-23 October, 1999), Atlantic Beach, USA, 1999, 1 p.

Bailey K.M., Brown E.S., Duffy-Anderson J.T. Aspects of distribution, transport and recruitment of Alaska plaice (Pleuronectes quadrituberculatus) in the Gulf of Alaska and Eastern Bering Sea: comparison of marginal and central populations. J. Sea Res., 2003, vol. 50, NOS 2-3, pp. 87-95. Bell F.H., St'Pierre G.S. The Pacific halibut. Intern. Pacif. Halibut Comiss.: Techn. Rep, 970. № 6. 24 p. Best E.A. Distribution and Abundance of Juvenile Halibut in the Southtastern Bering Sea. Intern. Pacif.

Halibut Comiss. Seattle, Washington. Sci. Rep, 1977, No. 62, 23 p.

Best E.A. Halibut ecology // Fisheries Oceanography -Eastern Bering Sea schelf: NWAFC Processed Rep., 1979, October. № 79-20, pp. 127-165. Burke J.S., Ueno M., Tanaka Y., Walsh H., Maeda T., Kinoshita I., Seikai T., Hoss D.E., Tanaka M. The influence of environmental factors on early life history patterns of flounders. J. of Sea Res., 1998, vol. 40, pp.19-32.

Grigorev S.S. Characteristics of flatfish eggs and larvae samples near Eastern Kamchatka and in the Western Bering Sea during June-July 1991. Proceedings of the Intern. Symp. on North Pacific Flatfish, 1995, October 26-28, 1995. Anchorage, Alaska. Pp. 101-116. Grigorev S.S., Fadeev N.S. Distribution of Alaska plaice, flathead sole, and Bering flounder eggs in the Eastern Bering Sea during April-July 1988, 1990, 1991. Proceedings of the Intern. Symp. on North Pacific Flatfish. October 26-28, 1994. Anchorage, Alaska, pp. 89-100.

Kodolov L.S. Stock condition of Pacific halibut (Hip-poglossus stenolepis) in the North-Western Bering Sea. Proceedings of the Intern. Symp. on North Pacific Flatfish (October 26-28, 1994). Anchorage, 1995, Alaska, pp. 481-496.

Kodolov L.S., Matveychuk S.P. Stock Condition of Greenland Turbot (Reinhardtius hippoglossoides mat-suurae Jordan et Snyder) in the North-Western Bering Sea. Proceedings of the Intern. Symp. on North Pacific Flatfish (October 26-28, 1994). Anchorage, Alaska, 1995, pp.451-465.

Loh-Lee Low. United States of America - Alaska Region. Impacts of Climate and Climate Change on the Key Species in the Fisheries in the North Pacific. PICES Scientific Rep., 2008, № 35, pp. 163-202. Maeda T., Ohkawa T., Tominaga O., Kinochita I., Tana-ka M. Recruiment mechanism of the Japanese flounder juveniles in Wakasa Bay, the Japan Sea. Fourth Intern. Symp. on Flatfish Ecology: Book of Abstracts. (October 18-23, 1999), 1999, Atlantic Beach, USA, 41 p. Minami T., Tanaka M. Life history cycles in Flatfish from the Northwestern Pacific, with particular reference to their early life histories. J. Sea Res., 1992, vol. 29 (1-3), pp. 35-48.

Mulligan H.L., Kendall Jr. A.W., Matarese A.C. The significance of morphological variation in adults and larvae of the rock sole, Pleuronectes bilineatus, from the Bering Sea and North-Eastern Pacific Ocean. Proceedings of the Intern. Symp. on North Pacific Flatfish

(October 26-28, 1994. Anchorage, Alaska), 1995, pp.133-150.

Nakamaru T., Kinoshita I., Murakami N., Tanaka M. Identification of two forms ofPleuronichthis cornutus at egg and larval stages and their seasonal abundance in Wakasa Bay, the Japan Sea. Fourth Intern. Symp. on Flatfish Ecology: Book of Abstracts (October 18-23, 1999), 1999, Atlantic Beach, USA, 47 p. Nakata H., Fujihara M., Suenaga Y., Nagasawa T., Fujii T. Effect of wind blows on the transport and settlement of brown sole (Pleuronectes herzensteini) larvae in a shelf region of the Sea of Japan: numerical experiments with an Lagrangian model, J. of Sea Res, 2000, vol. 44, pp. 91-100.

Nakata H., Yamachita Y., Yamada H. Wind-induced advection of stone flounder (Kareius bicoloratus) eggs and larvae in Sendai Bay, Northern Japan, and its effect on the larval settlement in coastal nurseries. Fourth Intern. Symp. on Flatfish Ecology: Book of Abstracts (October 18-23, 1999), 1999, Atlantic Beach, USA, 49 p.

Nikolenko L.P. Migration of Greenland turbot Rein-hardrius hippoglossoides in Okhotsk Sea. Proceeding of the Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas: PICES Scient. Rep. (September, 1996), 1996, Sidney, B.C., Canada № 6, pp. 286-292. Norcross B.L., Müter F.-J., Holaday B.A. Habitat Models for juvenile Pleuronectids around Kodiak Island, Alaska, USA. Proceedings of the Intern. Symp. on North Pacific Flatfish (October 26-28, 1994), 1995, Anchorage, Alaska, pp. 151-175. Paul A.J., Coyle K.O., Haldorson L. Mesoscale variation in spring abundance of copepod nauplii prey of larval flatfish in a Southeastern Alaskan Bay. Proceedings of the Intern. Symp. on North Pacific Flatfish (October 26-28, 1994. Anchorage, Alaska), 1995, pp. 117-132. Picquelle S.J., Bailey K.M. Larval distribution patterns of offshore spawning flatfish in relation to topographic features, and the potential impact of climate events. Beyond El Nino: A conference on Pacific climate variability and marine ecosystem impacts, from the tropics to the Arctic. Program and Abstracts Book (March 23-26, 2000), 2000, La Jolla, California, USA. 77 p. Porter S.M., Ciannlli L. Abundance and distribution of flathead sole Hippoglossoides elassodon eggs during warm and cold years in the South-East Bering Sea. 9th Intern. Flatfish Symp. (November 9-14, 2014), 2014, Cle Elum, Washington, USA, Book of Abstracts, 95 p. Sohn D., Cianelli L., Miller J.A., Anderl D. Inter-annual variability in body size at Settlement of two

slope-spawning flatfish in the Eastern Bering Sea. 9th Intern. Flatfish Symp. Book of Abstracts (November 9-14, 2014), 2014, Cle Elum, Washington, USA, 101 p. Waldron K.D. Ichtyoplancton // Fish. Oceanography-Eastern Bering Sea shelf (October, 1979). NWAFC: Processed. Rep, 1979, 79-20, pp. 60-126.

Статья поступила в редакцию 08.10.2018 Статья принята после рецензии 19.01.2019