Бюллетень Брянского отделения РБО, 2018. № 1 (13). С. 3-9.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2018.
N1 (13). P. 3-9.
_ФЛОРИСТИКА_
УДК: 581.9
Распространение и инвазионный статус Bidens frondosa L.
в Курской области
© Л. А. Арепьева1, А. В. Полуянов2, Е. А. Скляр3 L. A. Arepieva1, A. V. Poluyanov2, E. A. Sklyar3
Distribution and invasive status of Bidens frondosa L. in the Kursk region
ФГБОУ ВО «Курский государственный университет». 305000, Россия, г. Курск, ул. Радищева, д. 33.
Тел.: +7 (4712) 70-14-20, e-mail: 1 [email protected], [email protected], 3 [email protected]
Аннотация. В статье представлены сведения о расселении на территории Курской области инвазионного вида Bidens frondosa L., проведён анализ его встречаемости в сообществах естественной и синантропной растительности, установлены ассоциации, которые замещаются монодоминантными фитоценозами, образованными этим видом. На основе данных исследований B. frondosa на территории Курской области отнесена к категории адвентивных видов, активно расселяющихся и натурализующихся в антропогенно-нарушенных, полуестественных и естественных местообитаниях.
Ключевые слова: Bidens frondosa, естественная и синантропная растительность, инвазионный статус, Курская область.
Abstract. The article presents information about distribution of the invasive species Bidens frondosa L. on the territory of Kursk region. Its occurrence in communities of natural and synanthropic vegetation is analyzed. The associations, which are replaced by monodominant phytocenoses formed by this species, are identified. On the basis of these studies B. frondosa in the Kursk region is classified as active alien species that spreads into disturbed, semi-natural and natural habitats.
Keywords: Bidens frondosa L., natural and synanthropic vegetation, invasive status, Kursk region.
DOI: 10.22281/2307-4353-2018-1-03-09
Введение
Bidens frondosa L. - североамериканский инвазионный вид, активно расселившийся в последние десятилетия в Средней России и вытесняющий из фитоценозов аборигенный вид B. tripartita, благодаря превосходству в темпах прорастания семян, скорости роста, биомассе, семенной продуктивности, более высокой конкурентоспособности в использовании имеющихся ресурсов, а также путём поглощения B. tripartita в процессе активной гибридизации (Виноградова, 2010; Виноградова и др., 2010; Васильева, Папченков, 2011; Галкина и др., 2015).
Во многих областях Средней России череда облиственная внесена в «чёрные списки», состоящие из инвазионных видов, в наибольшей степени угрожающих биоразнообразию региона. При этом в различных областях исследователи относят данный вид, как правило, к одной из двух категорий, характеризующей его инвазионный статус (Крылов, Решетникова, 2009). Первая - это группа «трансформеров», включающая виды, активно внедряющиеся во вторичные и естественные сообщества, изменяющие облик экосистем, выступающие в качестве эдификаторов и доминантов, образующие значительные по площади одновидовые заросли, вытесняющие и (или) препятствующие возобновлению видов природной флоры. Вторая категория - это группа видов, активно расселяющихся и натурализующихся в нарушенных, полуестественных и естественных местообитаниях. Так, в граничащих с Курской областью Липецкой и Воронежской областях B. frondosa отнесена к первой категории (Рже-вуская, 2012; Стародубцева и др., 2014), а в Брянской - ко второй (Панасенко, 2014). Для Курской области данные сведения ранее не приводились. В связи с этим представляется актуальным установление в нашем регионе инвазионного статуса B. frondosa. Для этой цели были установлены его встречаемость и роль в сообществах естественной и синантропной
3
растительности, проанализирован флористический состав образуемых им фитоценозов и выявлены сообщества, которые они замещают. На основе имеющихся гербарных сборов, литературных сведений и наблюдений составлена карта, в которой зафиксированы все выявленные места произрастания B. frondosa на территории Курской области к концу 2017 г.
Материалы и методы
Для исследования распространения B. frondosa в Курской области использована методика картографирования на сеточной основе. Территория области общей площадью 29800 км2 разбита на 310 отдельных выделов-ячеек, границы которых соответствуют 5' градусной сетки по широте и 10' по долготе. Средняя площадь ячейки примерно 106,4 км2. Вся информация о встречаемости B. frondosa присвоена соответствующим выделам сетки и отмечена на карте значками. Сетка с такими же параметрами используется для исследования флоры на территории Средней России во Владимирской (Серёгин, 2012), Брянской (Панасенко и др., 2014, 2015), Орловской (Киселева и др., 2017) областях. Применение одинаковых принципов накопления и представления флористической информации в смежных регионах особенно актуально, т.к. позволяет качественно свести воедино имеющиеся данные и рассматривать процессы расселения видов, не связывая их с административными границами.
При составлении карты распространения B. frondosa на территории Курской области были учтены гербарные сборы в MW, KURS, гербариях Центрально-Чернозёмного заповедника и Станции юных натуралистов г. Железногорск, а также наблюдения авторов и литературные сведения.
Для исследования встречаемости и роли B. frondosa в сообществах естественной и синан-тропной растительности был проведён анализ 1065 геоботанических описаний естественной (480 описаний) и синантропной (585 описаний) растительности, выполненных на территории Курской области (Полуянов, Аверинова, 2012; Арепьева, 2008б; 2015). Описания анализировались на уровне порядков системы Браун-Бланке, в ценофлорах ассоциаций и сообществах которых была встречена череда облиственная. Количество данных описаний показано в таблице. Класс постоянства определён согласно схеме: I - < 20%; II - 21-40%; III - 41-60%; IV - 6180%; V - 81-100%. Геоботанические описания и обработка материала выполнялись по традиционной методике. Описания естественной растительности проводились в 2002-2009 гг. во всех административных районах Курской области на пробных площадях 10 х 10 м. Описания синан-тропной растительности выполнялись в период с 2003 по 2014 гг. на территории г. Курск и районных центров Курской области (Белая, Глушково, Горшечное, Железногорск, Кшенский, Обо-янь, Рыльск, Щигры). Синантропные сообщества, как правило, описывались в естественных границах, реже описания растительности проводились на участках 10 х 10 м. При выделении синтаксона, в состав которого входят описания с доминированием B. frondosa, использовался дедуктивный метод (Kopecky, Hejny, 1974). Номенклатура синтаксонов высших рангов дана по Mucina et al. (2016). Названия видов даны по С. К. Черепанову (1995).
Результаты и их обсуждение
Первые находки B. frondosa в Курской области относятся к началу 90-х гг. ХХ в. (Полуянов, 1995). В настоящее время этот вид повсеместно встречается на всей территории области по сорным увлажнённым местам, а также активно проникает в естественную растительность. По результатам учёта имеющихся гербарных сборов, литературных сведений и наблюдений, к концу 2017 г. на территории Курской области B. frondosa обнаружена в 52 ячейках, что составляет 16,8% от всей территории (рис.). На карте выделяются два участка с повышенной концентрацией точек: в центре области и на северо-западе. В первый участок входят г. Курск и прилегающая зона, окрестности Курской АЭС, территория ЦентральноЧернозёмного заповедника. Второй участок соответствует Железногорскому району, на территории которого находится Михайловский горно-обогатительный комбинат. Присутствие череды во многих ячейках, расположенных на этих участках, объясняется наличием
большого количества подходящих для неё антропогенно -преобразованных местообитаний, прибрежных экотопов, а также тем, что данные участки характеризуются повышенной флористической изученностью. Нужно отметить, что специального исследования расселения B. frondosa по области до настоящего момента не проводилось, поэтому её распространение, несомненно, шире. Приведённая карта с фиксацией мест выявления данного вида является основой для изучения его распространения в Курской области.
Рис. Выявленные местонахождения B. frondosa в Курской области к концу 2017 г.
1 - находки B. frondosa до 2010 г., 2 - находки B. frondosa в 2011-2017 гг.
В табл. показано количество геоботанических описаний, в которых присутствует череда облиственная, и её постоянство в порядках естественной и синантропной растительности. В естественных растительных сообществах Курской области B. frondosa отмечена в сообществах трёх классов травяной и одного класса древесно-кустарниковой растительности. В травяных сообществах чаще всего она приурочена к синтаксонам класса Phragmito-Magnocaricetea (прибрежно-водные и околоводные сообщества), где встречается в составе сообществ порядков Phragmitetalia, Nasturtio-Glycerietalia и Magnocaricetalia. Максимальные показатели обилия и встречаемости наблюдаются в ассоциациях порядка Nasturtio-Glycerietalia, где B. frondosa встречается с III классом постоянства. Это связано с тем, что сообщества порядка занимают местообитания, экологически близкие к местообитаниям синтаксонов класса Bidentetea tripartitae - прибрежные зоны мелководий стоячих и слабопроточных водоёмов с песчаным или илистым дном с доминированием низко- и среднерос-лых злаков. Для сообществ характерны значительные колебания уровня воды на протяжении вегетации (включая периодическое обсыхание), что способствует внедрению в них видов класса Bidentetea tripartitae. Показатели проективного покрытия B. frondosa в этих сообществах доходят до 10-15%.
В ассоциациях двух других порядков (Phragmitetalia и Magnocaricetalia) B. frondosa характеризуется I классом постоянства и покрытием до 5%. Их сообщества обычно имеют высокую сомкнутость травостоя, что не способствует внедрению чужеродных видов, и, к тому же, зачастую они занимают местообитания, покрытые водой на протяжении всего вегетационного сезона.
Таблица
Встречаемость Bidens frondosa в естественных и синантропных сообществах Курской области
Класс, порядок Число описаний В том числе с Bidens frondosa Постоянство Bidens frondosa
% класс постоянства
Естественная растительность
Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941
Phragmitetalia Koch 192б 89 17 19,1 I
Nasturtio-Glycerietalia Pignatti 1953 1б 8 5G,G III
Magnocaricetalia Pignatti 1953 129 3 2,3 I
Класс Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937
Molinietalia caeruleae Koch 192б 21б 8 3,7 I
Класс Isoëto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. in Br.-Bl. et al. 1952
Nanocyperetalia Klika 1935 14 б 42,9 III
Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 194б
Salicetalia auritae Doing 19б2 1б 1 б,3 I
Синантропная растительность Класс Sisymbrietea Gutte et Hilbig 1975 Sisymbrietalia sophiae J. Tx. ex Görs 1966 | 79 | 7 |
Класс Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris Mucina, Lososova et Silc in Mucina Eragrostietalia J. Tx. ex Poli 1966 | 30 | 1 |
Класс Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951
8,9 I I et al. 2016 3,3 I I
Onopordetalia acanthii Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944 Agropyretalia intermedio-repentis T. Müller et Görs 1969
1GG 184
Класс Polygono-Poetea annuae Rivas-Mart. 1975
4б
Polygono arenastri-Poetalia annuae Tx. in Gehu et al. 1972 corr. Rivas-Mart. et al. 1991
Класс Bidentetea tripartitae Tx. et al. ex von Rochow 1951 Bidentetalia Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944 | 38 | 33
Класс Epilobietea angustifolii Tx. et Preising ex von Rochow 1951 Arctio lappae-Artemisietalia vulgaris Dengler 2002 51 10
Convolvuletalia sepium Tx. ex Mucina 1993 19 12
Circaeo lutetianae-Stachyetalia sylvaticae Passarge 1967 18 3
Класс Robinietea Jurco ex Hadac et Sofron 1980 Chelidonio-Robinietalia Jurko ex Hadac et Sofron 1980 I 37 I 4
6,G 1,б
1G,9
8б,8
19.6 б3,2
16.7
1G,8
I
IV I
Довольно часто (III класс постоянства) вид отмечается в сообществах класса Isoeto-Nanojuncetea (порядок Nanocyperetalia), объединяющего низкорослые сообщества эфемеров на песчано-илистых отмелях и пересыхающих участках дна пресноводных водоёмов. Внедрению вида способствует низкое проективное покрытие данных сообществ и их антропогенная нарушенность (рекреационная нагрузка, выпас скота).
Очень редко (3,7%) B. frondosa встречается в сообществах сырых лугов порядка Molinietalia класса Molinio-Arrhenatheretea. Здесь она приурочена к ассоциациям, занимающим наиболее влажные местообитания, пограничные с местообитаниями класса Phragmito-Magnocaricetea.
В сообществах синтаксонов лесной растительности вид встречается единично и отмечен лишь в сообществах ассоциации сырых и заболоченных ивняков Salicetum cinereae Zólyomi 1931 (порядок Salicetalia auritae класса Alnetea glutinosae), для которых в течение вегетационного сезона характерен переменный водный режим, вплоть до полного обсыхания.
В синантропной растительности B. frondosa представлена в сообществах всех классов. С наибольшими постоянством и проективным покрытием этот вид присутствует в фитоценозах класса Bidentetea tripartitae, формирующихся в антропогенных местообитаниях, часто образуя монодоминантные сообщества, а также внедряясь в сообщества других синтаксонов класса.
Фитоценозы, в которых B. frondosa является доминантом, рассматриваются нами как дериват-ное сообщество Bidens frondosa [Bidentetea tripartitae] (Арепьева, 2008а, 2015). Это, как правило, высокотравные сообщества с общим проективным покрытием от 50 до 100%. Они приурочены к свежим и влажным почвам и субстратам, богатым минеральным азотом. На основе экологических и флористических отличий в составе дериватного сообщества установлено 2 варианта. 6
I
V
I
Вар. typica представляет типичные сообщества синтаксона. Они часто располагаются по берегам водоёмов и замещают, прежде всего, сообщества асс. Bidentetum tripartitae Koch 1926 (класс Bidentetea tripartitae), из диагностических видов которой в геоботанических описаниях данного варианта присутствуют Persicaria hydropiper, P. lapathifolia и Bidens tripartita (последний вид встречен единично). Они также развиваются в нарушенных местообитаниях сообществ асс. Rumici crispi-Agrostietum stoloniferae Moor 1958 (порядок Mol-inietalia, класс Molinio-Arrhenatheretea), представляющей влажные луга с доминированием Agrostis stolonifera и Potentilla anserina (Полуянов, Аверинова, 2012). Большинство её диагностических видов представлено в описаниях: Agrostis stolonifera, Potentilla anserina, Plan-tago major, Juncus compressus, Rorippa sylvestris, Rumex crispus. Сообщества данного варианта могут длительно существовать без значительного изменения флористического состава. Восстановление замещаемой ими растительности не происходит.
Вар. Acer negundo диагностируют виды Acer negundo (ювенильные растения), Geum urba-num, Glechoma hederacea, Urtica dioica. Его сообщества встречаются как по берегам водоёмов, так и вдали от них (у стен построек, в канавах), и развиваются чаще всего на повреждённых участках с умеренно влажной почвой, на которых обычно формируется растительность порядка Arctio lappae-Artemisietalia vulgaris (класс Epilobietea angustifolii), что подтверждает присутствие в ценофлоре варианта видов Artemisia vulgaris, Arctium tomentosum, Ballota nigra, Geum urbanum, Glechoma hederacea, Leonurus quinquelobatus, Urtica dioica, входящих в диагностическую группу данного порядка и его ассоциаций (Leonuro-Arctietum tomentosi Felf. I942 em. Lohm. I950, Leonuro-Urticetum Sotomeshch in Mirkin et al. I986, Urtico-Artemisietum vulgaris Hadac 1978). Проникая в такие местообитания, B. frondosa быстро захватывает территорию и препятствует развитию этих сообществ. Присутствие поросли Acer negundo, способной расти под пологом череды, свидетельствует о том, что без значительных нарушений на месте данных фитоценозов будет формироваться спонтанная древесно-кустарниковая растительность.
С высоким постоянством череда облиственная представлена в порядке Convolvuletalia sepium (класс Epilobietea angustifolii), объединяющего природную и антропогенную растительность, образованную многолетними высокорослыми травами и лианами по берегам рек и ручьев, прибрежным отмелям, в понижениях. В выявленных сообществах, развивающихся в рудеральных экотопах на сырых почвах и субстратах с высоким содержанием минерального азота, она встречается не обильно, её проективное покрытие колеблется от 1 до 15%. Массово в этих фитоценозах череда не распространена, так как не может конкурировать с высокорослыми видами данного порядка (виды Angelica, Chaerophyllum и др.), а также из-за захвата территории другими агрессивными видами (Echinocystis lobata, Impatiens glandulifera), часто являющимися доминантами в таких рудеральных сообществах.
Реже встречается B. frondosa в сообществах порядков Circaeo lutetianae-Stachyetalia syl-vaticae и Arctio lappae-Artemisietalia vulgaris (класс Epilobietea angustifolii). Её количественное участие в данных сообществах невысокое: от нескольких экземпляров до 5% на пробной площади. Фитоценозы данных порядков развиваются на менее увлажнённых почвах и субстратах и представляют собой, как правило, «бурьянные заросли» с высокорослым, сомкнутым травостоем, препятствующим её распространению.
Периодические повреждения сообществ антропогенных местообитаний и наличие в них непокрытых растениями участков способствуют проникновению B. frondosa в ксеротерм-ные фитоценозы классов Sisymbrietea, Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris и порядка Onopordietalia acanthii (класс Artemisietea vulgaris). В них она изредка встречается с незначительным покрытием и долго сохраняться не может, так как не выдерживает конкуренции со стороны других видов, находящихся в условиях фитоценотического оптимума. Единичные экземпляры череды присутствуют также в вытаптываемых сообществах класса Polygono arenastri-Poetea annuae, распространённых в тенистых местах (во дворах, парках) и подвергающихся не слишком интенсивному антропогенному воздействию.
Реже всего в составе синантропной растительности череда облиственная встречается в сообществах порядка Agropyretalia intermedio-repentis, представляющего растительность поздних сукцессионных стадий, развивающуюся в условиях нормального и недостаточного увлажнения. Здесь она в количестве от одного до нескольких экземпляров иногда встречается в сообществах, приуроченных к почвам облегчённого гранулометрического состава (пескам и супесям), периодически подвергающимся эрозии (например, во время ливневых дождей), а также в сообществах, распространённых в затенённых местообитаниях: у стен построек, в парках, скверах и садах.
B. frondosa также присутствует в порядке Chelidonio-Robinietalia (класс Robinietea). Это спонтанно возникающие фитоценозы и искусственные посадки деревьев и кустарников с доминированием древесных неофитов. В составе класса нами описаны широко распространённые сообщества с инвазионным видом Acer negundo (Виноградова и др., 2010). В руде-ральных местообитаниях он образует сообщества своеобразного типа, в которых под древесным пологом формируется скудный травяной покров из преимущественно синантроп-ных видов. Череда в таких сообществах не получает значительного распространения. Её максимальное покрытие на пробной площади составляет 1%.
Заключение
В результате анализа гербарных сборов, литературных сведений и наблюдений составлена карта выявленных местонахождений B. frondosa на территории Курской области, являющаяся основой для дальнейшего исследования её распространения. В нашем регионе данный вид наиболее широко представлен в местообитаниях с умеренно и обильно увлажнёнными субстратами, испытывающих антропогенное влияние. Монодоминантные сообщества B. frondosa замещают фитоценозы, образованные B. tripartitü, а также развиваются на нарушенных местообитаниях сообществ рудеральных мезофитов и влажных лугов. В естественной растительности этот вид преимущественно распространён в прибрежных сообществах с неплотно сомкнутым травостоем. Основываясь на результатах проведенного исследования, на территории Курской области B. frondosa отнесена нами к категории инвазионных видов, активно расселяющихся и натурализующихся в нарушенных, полуестественных и естественных местообитаниях.
Список литературы
Арепьева Л. А. 2G15. Синантропная растительность города Курска. Курск: Курский гос. ун-т. 2G3 с. [Arep'evaL. A. 2G15. Sinantropnaya rastitel'nost' goroda Kurska. Kursk: Kurskii gos. un-t. 2G3 p.]
Арепьева Л. А. 2008а. Сообщества с чередой облиственной городов Курской области // Мониторинг и оценка состояния растительного мира: Мат. Междунар. науч. конф. Минск, 22-26 сентября 2008 г. / Ин-т экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича НАН Беларуси. Минск: Право и экономика. С. 3G2-3G4. [Arep'eva L. A. 2GG8a. Soobshchestva s cheredoi oblistvennoi gorodov Kurskoi oblasti // Monitoring i otsenka sostoyaniya rastitel'nogo mira: Mat. Mezhdunar. nauch. konf. Minsk, 22-2б sentyabrya 2GG8 g. / In-t eksperimental'noi botaniki im. V. F. Kuprevicha NAN Belarusi. Minsk: Pravo i ekonomika. P. 3G2-3G4.]
Арепьева Л. А. 2008б. Эколого-флористическая классификация рудеральной растительности урбанизированных территорий Курской области. Дис. ... канд. биол. наук. Брянск. 342 с. [Arep'evaL. A. 2GG8b. Ekologo-floristicheskaya klassi-fikatsiya ruderal'noi rastitel'nosti urbanizi-rovannykh territorii Kurskoi oblasti. Dis. ... kand. biol. nauk. Bryansk. 342 p.]
Васильева H. В., Папченков В. Г. 2G11. Механизмы воздействия инвазионной Bidens frondosa L. на аборигенные виды череды // Российский Журнал Биологических Инвазий. № 1. С. 15-22. [Vasil'evaN. V., Papchenkov V. G. 2G11. Mekhanizmy vozdeistviya invazionnoi Bidens frondosa L. na aborigennye vidy cheredy // Rossiiskii Zhurnal Biolog-icheskikh Invazii. № 1. P. 15-22.]
Виноградова Ю. К. 2010. Изменчивость и конкурентоспособность череды облиственной Bidens frondosa L. в естественном и вторичном ареалах // Бюл. ГБС РАН. Вып. 196. № 3. С. 3-23. [Vinogradova Yu. K. 2G1G. Iz-menchivost' i konkurentosposobnost' cheredy oblistvennoi Bidens frondosa L. v estestvennom i vtorichnom arealakh // Byul. GBS RAN. Vyp. 196. № 3. P. 3-23.]
Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Хорун Л. В. 2010. Чёрная книга флоры Средней России. М.: Геос. 512 с. [Vinogradova Yu. K., Maiorov S. R., Khorun L. V. 2G1G. Chernaya kniga flory Srednei Rossii. M.: Geos. 512 p.]
Галкина M. А., Виноградова Ю. К., Шанцер И. К. 2G15. Биоморфологические особенности и микроэволюция инвазионных видов рода Bidens L. // Известия РАН. Сер. Биологическая. № 4. С. 382-392. [GalkinaM. A., Vinogradova Yu. K., ShantserI. K. 2G15. Biomorfologicheskie osobennosti i mikroevolyutsiya invazionnykh vidov roda Bidens L. // Izvestiya RAN. Ser. Biologicheskaya. № 4. P. 382-392.]
Киселева Л. Л., Пригоряну О. М., Парахина Е. А. 2017. Результаты и перспективы использовапия методов сеточного и точечного картирования для ведения Красной книги Орловской области // Использование современных информационных технологий в ботанических исследованиях: Тез. докладов Междунар. науч.-практ. конф., Апатиты, Мурманская область, 28-31 марта 2017 г. Апатиты: Кольский научный цептр РАН. С. 52-55. [Kiseleva L. L., Prigoryanu O. M., Parakhina E. A. 2017. Rezul'taty i perspektivy ispol'zovaniya metodov setochnogo i tochechnogo kar-tirovaniya dlya vedeniya Krasnoi knigi Orlovskoi oblasti // Ispol'zovanie sovremennykh informatsionnykh tekhnologii v botanicheskikh issledovaniyakh: Tez. dokladov Mezhdunar. nauch.-prakt. konf., Apatity, Murmanskaya oblast', 28-31 marta 2017 g. Apatity: Kol'skii nauchnyi tsentr RAN. P. 52-55.]
Крыло>в А. В., Решетникова H. M. 2009. Адвентивный компонент флоры Калужской области: натурализация видов // Бот. журн. Т. 94. № 8. С. 1126-1148. [Krylov A. V., Reshetnikova N. M. 2009. Adventivnyi komponent flory Kaluzhskoi oblasti: naturalizatsiya vidov // Bot. zhurn. T. 94. № 8. P. 1126-1148.]
Панасенко H. H. 2014. Чёрный список флоры Брянской области // Российский Журнал Биологических Инвазий. № 2. С. 127-131. [Panasenko N. N. 2014. Chernyi spisok flory Bryanskoi oblasti // Rossiiskii Zhurnal Biologicheskikh Invazii. № 2. P. 127-131.]
Панасенко H. H., Коростелева Т. П., Романова Ю. H. 2015. Распространение Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz & Sukopp и его сообщества в Брянской области // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. № 1 (5). С. 48-54. [Panasenko N. N., Korosteleva T. P., Romanova Yu. N. 2015. RasprostranenieXanthium albinum (Widd.) H. Scholz & Sukopp i ego soobshchestva v Bryanskoi oblasti // Byulleten' Bryanskogo otdeleniya Russ-kogo botanicheskogo obshchestva. № 1 (5). P. 48-54.]
Панасенко H. H., Харин А. В., Ивенкова И. M. 2014. Распространение Heracleum sosnowskyi па территории Брянской области // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2014: мат. межрегиональной науч. конф. (г. Курск, 5 апреля 2014 г.). Курск: Курский гос. ун-т. С. 205-207. [Panasenko N. N., Kharin A. V., Ivenkova I. M. 2014. Rasprostranenie Heracleum sosnowskyi na territorii Bryanskoi oblasti // Flora i rastitel'nost' Tsentral'nogo Cherno-zem'ya - 2014: mat. mezhregional'noi nauch. konf. (g. Kursk, 5 aprelya 2014 g.). Kursk: Kurskii gos. un-t. P. 205-207.]
Полуянов А. В. 1995. К адвептивпой флоре Курской области // Флора Центральной России: Мат. науч. конф., Липецк, 1-3 февраля 1995 г. Липецк. С. 120-122. [PoluyanovA. V. 1995. K adventivnoi flore Kurskoi oblasti // Flora Tsentral'noi Rossii: Mat. nauch. konf., Lipetsk, 1-3 fevralya 1995 g. Lipetsk. P. 120-122.]
Полуянов А. В. 2005. Флора Курской области. Курск: Курский гос. ун-т. 264 с. [Poluyanov A. V. 2005. Flora Kur-skoi oblasti. Kursk: Kurskii gos. un-t. 264 p.]
Полуянов А. В., Аверинова Е. А. 2012. Травяная растительность Курской области (сиптаксопомия и вопросы охраны). Курск: Курский гос. ун-т. 276 с. [Poluyanov A. V., Averinova E. A. 2012. Travyanaya rastitel'nost' Kurskoi oblasti (sintaksonomiya i voprosy okhrany). Kursk: Kurskii gos. un-t. 276 p.]
Ржевуская H. А. 2012. Материалы к «Чёрной книге» флоры Липецкой области // Проблемы изучения адвентивной и сипаптроппой флор России и страп ближнего зарубежья: Мат. IV Междунар. науч. копф. М.; Ижевск: Инт компьютерных исследований. С. 172-173. [Rzhevuskaya N. A. 2012. Materialy k «Chernoi knige» flory Lipetskoi oblasti // Problemy izucheniya adventivnoi i sinantropnoi flor Rossii i stran blizhnego zarubezh'ya: Mat. IV Mezhdunar. nauch. konf. M.; Izhevsk: In-t komp'yuternykh issledovanii. P. 172-173.]
Серёгин А. П., при участии Бороеичева Е. А., Глазуновой К. П., Кокошниковой Ю. С., Сенникова А. H. 2012. Флора Владимирской области: конспект и атлас. Тула: Гриф и К. 620 с. [Seregin A. P., with participation Borovicheva E. A., Glazu-novoi K. P., Kokoshnikovoi Yu. S., SennikovaA. N. 2012. Flora Vladimirskoi oblasti: konspekt i atlas. Tula: Grif i K. 620 p.]
Стародубцева E. А., Морозова О. В., Григорьевская А. Я. 2014. Материалы к «Чёрной книге Воронежской области» // Российский Журнал Биологических Инвазий. № 2. С. 133-149. [Starodubtseva E. A., Morozova O. V., Grigor'evskaya A. Ya. 2014. Materialy k «Chernoi knige Voronezhskoi oblasti» // Rossiiskii Zhurnal Biologicheskikh Invazii. № 2. P. 133-149.]
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья. 992 с. [Cherepanov S. K. 1995. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR). SPb.: Mir i sem'ya. 992 p.]
Kopecky K., Hejny S. 1974. A new approach to the classification of anthropogenic plant communities // Vegeta-tio. Vol. 29. P. 17-20.
MucinaL. et al. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. 19. Suppl. 1. P. 3-264.
Сведения об авторах
Арепьева Людмила Анатольевна
к. б. н., с. н. с. HИЛэкомониторинга
ФГБОУ ВО «Курский государственный университет», Курск E-mail: [email protected]
Arepieva Ludmila Anatolievna
Ph. D. in Biology, Senior Researcher of the Laboratory of ecological monitoring
Kursk State University, Kursk E-mail: [email protected]
Полуянов Александр Владимирович
д. б .н., профессор кафедры общей биологии и экологии ФГБОУ ВО «Курский государственный университет», Курск E-mail: [email protected]
Poluyanov Alexander Vladimirovich
Sc. D. in Biology, Professor of the Dpt. of General Biology and Ecology Kursk State University, Kursk E-mail: [email protected]
Скляр Евгений Александрович
к. б. н., аспирант кафедры общей биологии и экологии ФГБОУ ВО «Курский государственный университет», Курск E-mail: [email protected]
Sklyar Evgenij Aleksandrovich
Ph. D. in Biology, Postgraduate of the Dpt. of Biology and Ecology Kursk State University, Kursk E-mail: [email protected]