CC BY
69
УДК 577. 472 (26)
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООПЛАНКТОНА КИЗЛЯРСКОГО ЗАЛИВА КАСПИЙСКОГО МОРЯ
ZOOPLANKTON DISTRIBUTION IN THE KIZLYAR BAY OF THE CASPIAN SEA
© 2015 Османов М. М., Рабазанов Н. И., Амаева Ф. Ш.
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской Академии наук
© 2015 Osmanov М. М., Rabazanov N. I., Amaeva F. Sh.
Caspian Institute of Biological Resources, Dagestan Scientific Center of Russian Academy of Sciences
Резюме. Летом 2002 и 2005-2006 годов авторами было изучено состояние пелагической экосистемы Кизлярского залива Каспийского моря. Показано, что в заливе формируется пресно-водно-солоноватоводный комплекс зоопланктона, состоящий из 65 видов, в основном из отрядов Copepoda, Cladocera и Rotatoria. Отмечено, что на формировании пелагической экосистемы залива отрицательно сказывается зарастание водной растительностью. Прямого влияния гребневика Mnemiopsis leidyi Agassiz на развитие общей численности и биомассы зоопланктона в заливе не установлено.
Abstract. The author of the article researched the condition of Kizlyar bay pelagic ecosystem of the Caspian Sea in the summer of2005-2006. They show that a freshwater-saltish water zooplankton complex has been formed in the bay, consisting of 65 species, basically, from Copepoda, Cladocera and Rotatoria. They note that water vegetation growth negatively affects the formation of the bay pelagic ecosystem. The direct influence of Mnemiopsis leidyi Agassiz ctenophore on the development of the zooplankton total number and biomass is not established.
Rezjume. Letom 2002 i 2005-2006 godov avtorami bylo izucheno sostojanie pelagicheskoj jekosistemy Kizljarskogo zaliva Kaspijskogo morja. Pokazano, chto v zalive formiruetsja presnovodno-solonovatovodnyj kompleks zooplanktona, sostojashhij iz 65 vidov, v osnovnom iz otrjadov Copepoda, Cladocera i Rotatoria. Otmecheno, chto na formirovanii pelagicheskoj jekosistemy zaliva otricatel'no skazyvaetsja zarastanie vodnoj rastitel'nost'ju. Prjamogo vlijanija grebnevika Mnemiopsis leidyi Agassiz na razvitie obshhej chislennosti i biomassy zooplanktona v zalive ne ustanovleno.
Ключевые слова: зоопланктон, Кизлярский залив, пелагические экосистемы, биомасса, численность, прибрежные мелководья.
Keywords: Zooplankton, Kislyar bay, pelagic ecosystem, biomass, abundance, coastal shallow waters.
Kljuchevye slova: Zooplankton, Kizljarskij zaliv, pelagicheskie jekosistemy, biomassa, chislennost', pribrezhnye melkovod'ja.
В силу своего географического расположения и подверженности влиянию факторов среды Кизлярский залив, расположенный на севере дагестанского побережья Каспия, может служить моделью для изучения и прогнозирования изменений, происходящих в Каспийском море в современных условиях. Сток реки Терек, частью поступающий в залив, и реки Кумы спо-
собствует формированию здесь как морских, так и пресноводных ценозов.
Исследования последних лет подтверждают, что в заливе происходят ощутимые изменения в структуре и функционировании экосистем [5], чему способствует и повышение уровня моря, которое продвинуло далеко вглубь суши прибрежную полосу залива. Значительную роль играют так-
же северо-западные и юго-восточные штормовые ветры, определяющие нагонные явления.
В период наших исследований большая часть Кизлярского залива и прилегающего прибрежья была покрыта тростником и другой высшей водной растительностью.
В литературе последних десятилетий имеются некоторые данные о зоопланктоне акваторий Каспия, прилегающих к Кизлярскому заливу [1, 8, 9]. Однако, исследованиями не охвачены мелководья самого залива.
Высокая зарастаемость береговой зоны и малые глубины затрудняют проведение гидробиологических съемок. В этой связи в литературе практически отсутствуют работы, посвященные зоопланктону залива. Наши летние сборы 2002-2006 гг. частично восполняют этот пробел. Основной целью данной работы было изучить таксономический состав и провести количественные исследования летнего зоопланктонного комплекса экосистемы залива и проследить за его изменением в период с 2002 по 2006 гг.
Материал и методика. Материалом для данной работы послужили пробы зоопланктона, отобранные в период с июня по август 2002 г., а также в 2005-2006 гг. на 10 станциях Кизлярского залива (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема гидробиологических станций Кизлярского залива, 2002,2005-2006 гг.
#- 2002 г.; 2005 г.; -f 2006 г.
В 2002 г. были проведены только качественные съемки, ими была охвачена прибрежная полоса залива и устьевая зона р. Кумы. Полные гидробиологические исследования осуществлялись в 2005-2006 гг., только в связи с зарастанием большей части залива высшей водной растительностью летом 2006 г. сетка станций была значительно упрощена. Тотальный отбор зоопланктона осуществлялся сетью Апштейна (малая модель, сито из газа № 38) с диаметром входного отверстия 25 см. Пробы зоопланктона фиксировались 4 %-ным формалином. Камеральная обработка проводилась по общепринятым методикам [3, 7]. Всего было собрано и обработано 85 проб зоопланктона.
Результаты исследований и их обсуждение
Анализ проб зоопланктона в исследуемые годы показывает, что определяющими факторами его формирования в акватории Кизлярского залива выступают температура и ветровой режим, который вызывает здесь частые сгонно-нагонные явления. Это способствует обогащению залива морской водой и солоноватоводной и морской гидрофауной.
Средняя температура воды колебалась в пределах 26-300С. Отрицательное влияние высокой температуры в августе отмечалось на прибрежных станциях акватории залива, где происходили процессы гниения с характерным выделением сероводорода. Здесь были отмечены в основном моллюски и отнесенные нами к прочим организмам личинки донных (Nauplii Balanus) и других бенто-пелагических организмов Каспия. Продолжающийся процесс распространения по всей акватории залива полупогруженной растительности способствует усилению в зоопланктонном сообществе зарослевого ценоза.
В результате в зоопланктоне летних сборов исследуемого периода в заливе было обнаружено 65 видов, из которых: веслоногие раки (Copepoda) - 21, коловратки (Rotatoria) - 16, ветвистоусые раки (Cladoc-era) - 13, ракушковые раки (Ostracoda) - 3, усоногие раки (Cirripedia) - 2, лептолиды (Leptolida) - 2 и прочие организмы - 8 видов и форм (табл. 1). Как следует из таблицы 1, основу видового разнообразия составляют ветвистоусые раки, коловратки и веслоногие раки.
Таблица 1 Список видов зоопланктона Кизлярского залива по материалам 2002-2006 гг.
№ Таксоны 2002 2005 2006
1 2 3 4 5
Отряд L e p t o l i d a
1. Moerisia pallasi Derzh. - - +
2. Bleckfordia virginica Mayer - - +
Класс R o t a t o r i a
1. Trichocerca cilindrica (Tsehug) - - +
2. Tr.c. longiseta (Tsehug) - - +
3. Asplanchna priodonta Gosse - - +
4. Br calisiflorus amficeros Ehr. + + +
5. Br.cuadridentatus cuadriden-tatus Her. - + +
6. Br. q. brevispinus (Ehr.) - + +
7. Br. diversicornis (Daday) + - +
8. Brachionus angularis Gosse - - -
9. Br. urceolaris Muller - - +
10. Br plicatilis Muller + + +
11. Notocla acuminate (Her.) + + +
12. Filinia limnetica (Zacharias) - - +
13. Keratela tropica (Aps.) - + +
14. K. cochlearis Gosse - + -
15. Sinchaeta ssp. (Ehr.) + + +
16. Mitilina ssp. Dory - + -
Отряд C l a d o c e r a
1. Daphnia pulex Muller - + -
3. Diphanosoma brachiurum lievin - - +
4. Chidorus sphaericus (Muller) - + +
5. Leptodora kindti Focke - + -
6. Moina restirostris Leyd. - + +
7. Bosmina longirostris cjrnuta (Jur.) - + +
8. Evadne an. tipica Sars + + -
9. Evadne an.producta Sars + + -
10. Podon leucarti Sars + + -
12. Podon poliphemoides Leucar + + -
13. P. tr. tipica Sars + - -
14. P. c. globosa M.-Bolt. + - +
15. P. c. macronyx Sars + + +
16. P. c. podonoides Sars + + -
17. Alona costata Sars - - +
18. Euricercus lamellatus Muller - + -
19. Cercopagec pengoi Ostr. + + +
20. Cercopagec grasilima Sars - + -
21. Cornigerius maeoticus hircus Sars + + +
Отряд C o p e p o d a
1. Limnocalanus grimaldii Gien-re + - -
2. Acartia clausi Giesb. + + +
3. Acartia tonsa Dana - + +
4. Calanipeda aquae dulcis Kritsch. + + +
5. Euritemora grimmi Sars + - -
6. E. affinis Acatova + + -
7. Heterocopa caspia Sars + + +
8. Heliciclops sarsi Acatova - + +
9. Ciclopoida ssp. + + +
10. Harpacticoida sp. + + +
11. Acantociclopc sp. - + +
12. Macrociclops albidus Keifer - + +
13. nauplii copepoda + + +
Отряд O s t r a c o d a
1. Cipris litoralis Brady - + -
2. Eucipris inflata Sars - + -
3. Cipris sp. - + -
Отряд C i r r i p e d i a
1. Nauplii balanus Darvin + + +
2. Cipris balanus Darvin + + +
Прочие гидробионты
1. Mollusca Larvae + + +
2. Личинки червей + + +
3. Личинки хиронимид + + +
4. Личинки мшанок + - -
5. Личинки насекомых + + +
6. Личинки кильки - - +
7. Гидроиды - + -
8 Ризосоления + + +
Характерные для западной части Каспия сгонно-нагонные явления под влиянием северо-западных и юго-восточных ветров способствуют поступлению в залив с Каспия морского комплекса организмов (табл. 2), тем самым повышая его биологическое разнообразие и кормовую базу молоди рыб.
Таблица2 Состав морского и пресноводного комплекса зоопланктона Кизлярского залива
2002 2005 2006 Всего
i аксоны П* М П М П М П М
Leptolida - - - 2 - 2 - 2
Rotatoria 2 4 3 7 1 12 3 12
Cladocera - 10 6 9 5 4 5 10
Copepoda 4 6 4 7 4 7 4 7
Ostracoda - - 3 - - - 3 -
Cirripedia - 2 - 2 - 2 2
Прочие 3 5 3 4 3 3 3 5
*П - пресноводный комплекс; М - морской солоноватоводный комплекс.
Как видно из таблицы 2, большую часть зоопланктонного комплекса залива составляют морские солоноватоводные организмы.
С 2002 по 2006 год наблюдается тенденция к увеличению пресноводного комплекса ветвистоусых раков (род Бовтта) в видовом составе сообществ гидробионтов пелагиали залива, а также коловраток (род БтасЫопш) солоноватоводного комплекса.
Интенсивное зарастание Кизлярского залива растительностью, отмеченное в 2006 г., отрицательно повлияло на продук-
тивность зоопланктона. По сравнению с 2005 г., в 2006 г. на многих станциях значи-
тельно уменьшилась биомасса (табл. 3).
его численность и
Распределение средней численности и биомассы зоопланктона в Кизлярском заливе летом 2005 и 2006 гг.
Таблица 3
Годы Таксоны
Сорерода СШооега Rotatoria атре^а Прочие Всего
2005 36439 63260 19337 3200 607 122843
507,53 928,66 44,02 13,32 6,54 1499,8
2006 14445 5434 9338 2738 110 32065
166,46 80,19 7,43 2,80 2,80 257,29
Примечание: над чертой - численность, экз./м ; под чертой - биомасса, мг/м .
Согласно данным таблицы 3, общая численность и биомасса зоопланктона в 2005 г. составляла более 120 тыс. экз./м3 при биомассе почти 1500 мг/м3. При этом максимальная численность на некоторых станциях доходила до 400000 экз./м3 при биомассе почти 5 г/м3. Это довольно высокий показатель развития зоопланктона для залива и для всего западного прибрежья Каспия. Такая продуктивность зоопланктона прибрежья была отмечена только летом 1988 г. в Сулакско-Каспийском районе прибрежья после длительного нагона, вызванного юго-восточными ветрами [4].
Более низкие показатели средней численности и биомассы зоопланктона в 2006 году по сравнению с 2005 (табл. 3) являются результатом значительного уменьшения доли веслоногих раков, составляющих основу биомассы в зоопланктонном комплексе. Благодаря относительно крупным размерам и весу, эти ракообразные образуют 80-95 % биомассы зоопланктона по всему западному прибрежью. Естественно, уменьшение доли этих организмов в зоопланктоне залива немедленно отразилось и на общей продуктивности.
Картина горизонтального распределения средней биомассы зоопланктона в 2005 и 2006 гг. (рис. 2, 3) наглядно показывает влияние зарастания и морского нагона на формирование и распределение зоопланктона в заливе.
Согласно рисунку 2, в 2005 г., когда зарастание водной растительностью еще не было так существенно по всему заливу, биомасса зоопланктона находилась в среднем на уровне 1 г/м3 и выше. При глубинах 1,5-3,0 м большая часть залива в 2005 г. имела свободный водообмен с морем. Это обогащало Кизлярский залив не только биогенными веществами, но и населением пелагиали, способствуя увеличению общей продуктивности. В открытой мористой части залива, где эти процессы наиболее значительны, отмечаются высокопродуктив-
ные участки со средней биомассой более 2000 мг/м3 в 2005 г. (рис. 2) и более 500 мг/м3 в 2006 г. (рис. 3).
Рис. 2. Распределение средней биомассы зоопланктона в Кизлярском заливе летом 2005 г., мг/м3:1) до 1000; 2) 1000-1500; 3) 1500-2000; 4) более 2000
Рис. 3. Распределение биомассы зоопланктона в Кизлярском заливе летом 2006 г., мг/м3:1) до 200; 2) 300; 3) 400; 4) 500 и более
Естественный пресноводный сток рек и многочисленных каналов Кизлярского залива, богатый биогенными веществами, растительным и животным планктоном, также способствует поддержанию биоразнообразия и повышению общей продуктивности залива. Это в большей мере происходит за счет пресноводного комплекса коловраток рода Bosmina и ветвистоусых раков рода Moina и др. Общая биомасса этих групп организмов на некоторых станциях достигала 200 мг/м3 и 1-4 г/м3, соответственно.
Кроме того, за период наших исследований в Кизлярском заливе не обнаружен гребневик Mnemiopsis kidyi (Agassiz), пик размножения которого по всему западному прибрежью Каспия приходится на вторую половину лета. Видимо, солевой и газовый режимы залива являются неблагоприятными для развития гребневика в этом районе. Отсутствие гребневика, вероятно, служит наиболее существенным фактом в объяснении причин видового обилия зоопланктона залива в летний период, по сравнению с другими районами побережья, что подтверждается и материалами сравнительного изучения Кизлярского залива, Сулакского залива и других прибрежных мелководий Каспия, где господствует M. kidyi [6].
Как известно, открытые и глубоководные районы моря выступают резервуаром постоянного обогащения фауны прибрежных мелководий и в последние годы сами находятся под сильным хищническим прессом гребневика M. \eidyi. По этой причине естественное воспроизводство гидро-бионтов по всему западному прибрежью Каспия находится на низком уровне [1, 2].
Картина распределения зоопланктона и его видовое обилие за период наших исследований достоверно не менялись. Только необходимо отметить, что особенности метеоусловий 2006 г. (высокая летняя тем-
пература, маловодность, слабый континентальный сток) и зарастание огромных площадей привели к значительному снижению (почти в 5 раз) плотности и биомассы зоопланктона, которая составляла в среднем 300 мг/м3 (рис. 3). Результаты наших летних материалов 2006 г. достаточно четко показывают, что для населения пелагиали в этом году складывались не лучшие условия обитания. Поэтому наиболее высокая биомасса, равная 300500 мг/м3, отмечена только в центральных районах залива, где морская вода свободно нагоняется в залив юго-восточными ветрами. Этим объясняется и тот факт, что большая часть численности и биомассы зоопланктона 2006 г. сформирована веслоногими раками морского и солоновато-водного происхождения - Acartia clausi (Giesbrecht), A. tonsa (Dana), Heterocope caspia (G. O. Sars) и др.
Заключение
Совокупность факторов среды, условия газового и термического режима 2006 г. отрицательно сказались на гидрофауне Кизлярского залива. Средняя численность и биомасса зоопланктона по сравнению с 2005 г. уменьшились почти в 5 раз. Как показали гидробиологические исследования 2005-2006 гг., это произошло в основном за счет уменьшения в общей биомассе зоопланктона залива доли пресноводного комплекса, прежде всего, за счет уменьшения пресноводных ветвистоусых раков и частично коловраток. Это, несомненно, является реакцией гидробионтов на меняющиеся условия среды и признаком ухудшения для них условий обитания в заливе в 2006 году. Несмотря на это, относительно высокое видовое изобилие морского комплекса зоопланктона и достаточно стабильная плотность доминирующих гидро-бионтов залива являются признаком устойчивой организации пелагических экосистем Кизлярского залива.
Литература
1. Абдусамадов А. С., Абдурахманов Г. М., Карпюк М. И. Современное состояние и эколого-экономиические перспективы развития рыбного хозяйства в Западно-Каспийском регионе России. Астрахань, 2004. 497 с. 2. Гусейнов М. К., Османов М. М., Гусейнов К. Г. Изменение структуры пелагической экосистемы дагестанского района Каспия под воздействием гребневика Мпет1орз1з \e\dy\ Agassiz // Океанология. 2005. Т. 45. № 1. С. 69-72. 3. Инструкция по сбору и обработке планктона. М. : Издательство ВНИРО, 1977. 72 с. 4. Османов М. М. Зоопланктон прибрежных мелководий западной части Среднего Каспия // Современное состояние промысловых рыб и кормовых ресурсов дагестанского района Каспийского моря. Махачкала, 1998. С. 4-9. 5. Османов М. М., Алигаджиев М. М., Ама-ева Ф. Ш. Зоопланктон Сулакского и Кизлярского заливов Среднего Каспия в новых экологических условиях // Успехи современного естествознания. 2004. № 8. С. 103-104. 6. Османов М. М., Магомедов М. Д., Алигаджиев М. М. Формирование и распределение зоопланктона Сулакского залива //
Современные проблемы аридных и семиаридных экосистем юга России. Ростов н/Д: Издательство ЮНЦ РАН, 2006. С. 405-413. 7. Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. М.: Наука, 1983. 280 с. 8. Шиганова Т. А., Камакин А. М., Жукова О. П., Ушивцев В. Б., Дулимов А. Б., Мусаева Э. И. Вселенец в Каспийское море гребневик Mnemiopsis и первые результаты его воздействия на пелагическую экосистему // Океанология. 2001. Т. 41. № 4. С. 542-549. 9. Шиганова Т. А., Сапожников В. В., Мусаева Э. И., Доманов М. М., Булгакова Ю. В., Белов А. А., Зазуля Н. И., Зернова В. В., Кулешов А. Ф. Сокольский А. Ф., Имирбаева Р. И., Микуиза А. С. Условия, определяющие распределение гребневика Мпет1орз1г 1е1с1у1, и его влияние на экосистему Северного Каспия. Океанология. 2003. Т. 43. № 5. С. 716-733.
References
1. Abdusamadov A. S., Abdurakhmanov G. M., Karpyuk M. I. Current state and ecological economic perspectives on fisheries development in the Western Caspian region of Russia. Astrakhan, 2004. 497 p.
2. Guseynov M. K., Osmanov M. M., Guseynov K. G. Changing the structure of the pelagic ecosystem of the Dagestan region of the Caspian Sea under the influence of Mnemiopsis leidyi Agassiz // Oceanology. 2005. Vol. 45. # 1. P. 69-72. 3. Instructions for the collection and processing of plankton. M.: VNIRO Publishing, 1977. 72 p. 4. Osmanov M. M. Zooplankton in the shallow coastal waters of the Western part of the Middle Caspian Sea // Modern state of game fish and forage resources of the Dagestan region of the Caspian Sea. Makhachkala, 1998. P. 4-9. 5. Osmanov M. M., Aligadzhiev M. M., Umaeva F. S. Zooplankton of Sulak and Kizlyar bays of the Middle Caspian Sea in the new ecological conditions // Success of modern natural science. 2004. # 8. P. 103-104. 6. Osmanov M. M., Magomedov M. D., Aligadzhiev M. M. Forming and distribution of zooplankton in Sulak Bay // Modern problems of arid and semi-arid ecosystems of the South of Russia. Rostov n/D: Publishing house of SSC RAS, 2006. P. 405-413. 7. Modern methods of quantitative assessment of marine plankton distribution. M.: Nauka, 1983. 280 p. 8. Shiganova T. A., Kamakin A. M., Zhukova O. P., Ushivtzev V. B., Dulimov A. B., Musaeva E. I. Invader in the Caspian Sea, Ctenophore Mnemiopsis and initial results of its impact on the pelagic ecosystem // Oceanology. 2001. Vol. 41. # 4. P. 542-549. 9. Shiganova T. A., Sapozhnikov V. V., Musaeva E. I., Domanov M. M., Bulgakova Yu. V., Belov A. A., Zazulya N. I., Zernov V. V., Kuleshov A. F., Sokolsky A. F., Imirbaeva R. I., Mikouiza A. S. The conditions governing the distribution of Mnemiopsis leidyi and its impact on the ecosystem of the Northern Caspian Sea. Oceanology. 2003. Vol. 43. # 5. P. 716-733.
Literatura
1. Abdusamadov A. S., Abdurahmanov G. M., Karpjuk M. I. Sovremennoe sostojanie i jekologo-jekonomiicheskie perspektivy razvitija rybnogo hozjajstva v Zapadno-Kaspijskom regione Rossii. Astrahan', 2004. 497 s. 2. Gusejnov M. K., Osmanov M. M., Gusejnov K. G. Izmenenie struktury pelagicheskoj jekosistemy dagestanskogo rajona Kaspija pod vozdejstviem grebnevika Mnemiopsis leidyi Agassiz // Okeanologija. 2005. T. 45. № 1. S. 69-72. 3. Instrukcija po sboru i obrabotke planktona. M. : Izdatel'stvo VNIRO, 1977. 72 s. 4. Osmanov M. M. Zooplankton pribrezhnyh melkovodij zapadnoj chasti Srednego Kaspija // Sovremennoe sostojanie promyslovyh ryb i kormovyh resursov dagestanskogo rajona Kaspijskogo morja. Mahachkala, 1998. S. 4-9. 5. Osmanov M. M., Aligadzhiev M. M., Amaeva F. Sh. Zooplankton Sulakskogo i Kizljarskogo zalivov Srednego Kaspija v novyh jekologicheskih uslovijah // Uspehi sovremennogo estestvoznanija. 2004. № 8. S. 103-104. 6. Osmanov M. M., Magomedov M. D., Aligadzhiev M. M. Formirovanie i raspredelenie zooplanktona Sulakskogo zaliva // Sovremennye problemy arid-nyh i semiaridnyh jekosistem juga Rossii. Rostov n/D: Izdatel'stvo JuNC RAN, 2006. S. 405-413. 7. Sovremennye metody kolichestvennoj ocenki raspredelenija morskogo planktona. M. : Nauka, 1983. 280 s. 8. Shiganova T. A., Kamakin A. M., Zhukova O. P., Ushivcev V. B., Dulimov A. B., Musaeva Je. I. Vse-lenec v Kaspijskoe more grebnevik Mnemiopsis i pervye rezul'taty ego vozdejstvija na pelagicheskuju jekosistemu // Okeanologija. 2001. T. 41. № 4. S. 542-549. 9. Shiganova T. A., Sapozhnikov V. V., Musaeva Je. I., Domanov M. M., Bulgakova Ju. V., Belov A. A., Zazulja N. I., Zernova V. V., Kuleshov A. F., Sokol'skij A. F., Imirbaeva R. I., Mikuiza A. S. Uslovija, opredeljajushhie raspredelenie grebnevika Mnemiopsis leidyi i ego vlijanie na jekosistemu Severnogo Kaspija. Okeanologija. 2003. T. 43. № 5. S. 716-733.
Статья поступила в редакцию 20.10.2015 г.
