2001
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 128
Н.С.Фадеев, Е.Е.Овсянников
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИНТАЯ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ В ЗИМНЕ-ВЕСЕННИЙ ПЕРИОД И ДИНАМИКА НЕРЕСТА
Как и большинство бореальных рыб, минтай совершает сезонные миграции, в результате которых формируются пространственно разобщенные зимовальные, нерестовые и нагульные скопления. Данные по распределению минтая в нагульный период и во время осенне-зимних миграций по исследованиям 80-х гг. обобщены в работах Н.С.Фадеева (1986, 1987, 1988), Н.С.Фадеева, М.Г.Сучковой (1987), Н.С.Фадеева, A.B. Смирнова (1993). B последующие годы постепенно накапливалась информация о распределении и нересте минтая, позволяющая значительно дополнить и конкретизировать выводы, полученные ранее, особенно для зимне-весеннего периода, когда ведется интенсивный промысел минтая на зимовальных и нерестовых скоплениях. B настоящей работе обобщен комплекс промысловых и биологических данных, которые удалось собрать в 1992-1998 гг. в 10 рейсах научно-исследовательских (НИС "ТИНРО") и промысловых судов БАТМ ("Новокотовск", "Пулковский Меридиан" и "Бородино"), в которых участвовали авторы. Проанализированы также имеющиеся данные о динамике нереста практически на всем репродуктивном ареале североохотоморского минтая.
B северной части Охотского моря в декабре-апреле ведется крупномасштабный экспедиционный лов минтая на обширной акватории шельфа и материкового склона, свободной ото льда. На промысле участвуют до 350 добывающих судов разных типов, в том числе и иностранные. Очевидно, что добывающие суда концентрируются в местах наиболее плотных скоплений минтая и изменения распределения его приводят к постепенной передислокации судов. Поэтому большое внимание уделялось наблюдениям за распределением судов, причем принимались во внимание только достоверные данные, основанные на визуальных наблюдениях с поисковых и исследовательских судов и поступающие от инспекторов рыбоохраны с добывающих судов, включая иностранные. На промысловых и исследовательских судах собиралась биологическая информация по стандартной методике и перечню, принятым в ТИНРО-центре. Из каждого улова отбирались пробы на определение размерно-полового состава и зрелости половых продуктов. B большинстве случаев выборка состояла из 300 рыб, общая масса которых дает среднюю навеску для пересчета улова по численности. Размерно-половой состав каждой выборки перечислялся на улов часового траления, который принят в качестве единицы промыслового усилия, характеризующей плотность облавливаемых скоплений. Суммирование размерно-полового состава по конкретным районам и временным интервалам
103
проводилось по пробам, перечисленным на улов часового траления. Использовались также данные о составе икры по стадиям развития. Икра облавливалась во время ихиопланктонных съемок, выполняемых ежегодно в стандартные сроки на всем ареале начиная с 1983 г. Возраст икры с целью изучения динамики нереста определялся по кривой Рейбиша, построенной по экспериментальным данным Н.Н.Горбуновой (1954) и более поздних публикаций других авторов (Bailey et al., 1981; Kanamaru et al., 1979). При температуре, близкой к 0 оС, при которой происходил эмбриогенез в марте и апреле, возраст икры принят для 1-й стадии развития 117 дней, 2-й - 17-34, 3-й - 34-67, 4-й - 67-82 и личинок - 83-103 дня. По майским и июньским съемкам возраст икры 1-й стадии принят равным 1-11 дней, 2-й - 11-23 и 3-й - 23-45 дней при температуре 1 оС.
Вся промысловая акватория разделена на две части согласно промысловому районированию северной части Охотского моря. Это, во-первых, склон и шельф, примыкающий к западной Камчатке, и, во-вторых, северо-западная часть моря. Граница между ними проведена по оси желоба Лебедя (ЖЛ) и впадины ТИНРО (ВТ, 153о30' в.д.).
В декабре-апреле минтай образует скопления и интенсивно облавливается на обширной акватории материкового склона и шельфа от западных склонов ЖЛ и ВТ до банки Кашеварова (БК) и северо-восточного Сахалина и вдоль всей западной Камчатки (рис. 1 и 2), в водах, отепляемых западной и северной ветвями Западно-Камчатского течения (Чернявский, 1981).
Рис. 1. Распределение минтая по данным промысловых и поисковых судов в марте-апреле 1995 г. Показаны изобаты 200 и 500 м. БК — банка Кашеварова, ВЛ — возвышенность Лебедя, ПТР — при-тауйский район, ВТ — впадина ТИНРО, ОК - Озер-новская котловина, ЦА — центральный анклав, ЖЛ — желоб Лебедя
Fig. 1. Distribution of walleye pollock from March-April, 1995 surveys by commercial and search vessels. The isobaths of 200 and 500 m are shown. БК -Kashevarov's Bank, ВЛ -Lebed's Bench, ПТР - Pri-tauisky area, ВТ - TINRO's Trench, OK - Ozer-novskaya Basin, ЦА - the "Peanut Hole", ЖЛ - Leb-ed's Trench
144" 146" 148" 150" 152" 154" 156
Рис. 2. Распределение минтая по данным промысловых и поисковых судов в марте-апреле 1998 г. Показаны изобаты 200 и 500 м Fig. 2. Distribution of walleye pollock from MarchApril, 1998 surveys by commercial and search vessels. The isobaths of 200 and 500 m are shown
В североцентральной части моря в декабре — марте скопления различной плотности распределяются узкой полосой на глубинах 300 — 700 м, в основном около 500-метровой изобаты. Крупноразмерный, половозрелый минтай обитает в придонных горизонтах, неполовозрелый — в мезопелагиали. Наиболее стабильные скопления распределяются в центральном анклаве (ЦА — часть моря за пределами рыболовной зоны России), вблизи ЖЛ и на акватории от ЦА до БК. Так, в декабре 1992 г., по данным наблюдателей ТИНРО-центра, минтай облавливался на южных и западных склонах БК вплоть до вершины впадины Дерюгина. В декабре — апреле 1991 — 1994 гг. в ЦА велся интенсивный промысел в основном иностранными рыбаками (Польша, Китай, Южная Корея). Уловы по официальным данным достигали 700 тыс.т. В 1995 г. на промысел в ЦА по международному соглашению был введен мораторий и лов стал производиться в основном в водах, примыкающих к нему с запада и востока, и вблизи ЖЛ. Скопления придонного минтая ежегодно также бывают на юго-западных и северо-западных склонах ВТ. В водах непосредственно над ЖЛ и ВТ минтай не образует устойчивых скоплений. Промысла зимой здесь никогда не бывает, но разреженные непромысловые скопления, состоящие из мелкоразмерного минтая, иногда фиксируются рыбопо — исковой аппаратурой в мезопелагиали над максимальными глубинами. Таким образом, наиболее стабильные скопления зимой, до нереста, рас — пределяются в узкой полосе материкового склона от вершины впадины Дерюгина (западные склоны БК) до ЖЛ. При высокой численности мин — тай распределяется практически непрерывно, а в периоды низкого уровня
105
запасов распределение приобретает пятнистый характер, причем по годам места с максимальной плотностью почти совпадают.
В декабре — марте половые продукты минтая находятся на 3 и 4-й стадиях зрелости (СЗ) с постепенным перераспределением от декабря к марту в пользу последней. Уже во второй половине марта начинают встречаться самки с частично гидратированной икрой, половые продукты которых классифицируются переходной стадией 4-5 (табл. 1). В дальнейшем процесс созревания половых продуктов нарастает, минтай начинает мигрировать на меньшие глубины, плотность скоплений уменьшается, возрастает доля мелкоразмерных, неполовозрелых особей. Так, например, в январе-феврале 1993 г. в ЦА размерный состав включал 4 модальных класса в диапазоне 39-43 см, с суммарной частотой 38-41 % (рис. 3). 16-29 марта в этом же районе, где продолжал промысел иностранный флот, минтай таких же размеров составлял в уловах всего 3,6 %. Моды распределялись в диапазоне 30-34 см (55,1 %). Аналогичный размерный состав добываемого минтая был здесь же 5-7 апреля, но плотность скоплений уменьшилась втрое (соответственно 35,7 и 11,9 тыс. экз. на часовое траление). Доля неполовозрелых самцов и самок в конце марта составляла 73 % против 10,3 % в январе-феврале. У самок неполовозрелых особей было в конце марта и в апреле 78,0 и 61,9 %. Аналогичные изменения размерного состава и доли неполовозрелых особей наблюдались в 1994 и 1995 гг.
Одновременно с появлением на материковом склоне преднерестовых особей (СЗ 4-5) и изменением размерного состава половозрелый минтай начинает концентрироваться на шельфе к северу от ЦА, сюда же постепенно смещается промысловый флот. На изобатах 180-280 м на возвышенности Лебедя (ВЛ) начинают формироваться нерестовые скопления, плотность которых постепенно нарастает (см. рис. 1 и 2, табл. 2). В период интенсивной миграции (последняя пятидневка марта, первая -апреля) облавливаются мигрирующие косяки, уловы на усилие существенно уменьшаются, промысловая обстановка бывает крайне нестабильной. Так было во все годы наблюдений. Например, 1-10 апреля 1997 и 1998 гг. уловы на усилие у крупнотоннажных судов (КТФ) составили всего 58-72 % от уровня последней декады марта и 59,3-72,6 % по сравнению со второй декадой апреля. Еще более контрастные отличия уловов на усилие в это же время были у среднетоннажных судов (соответственно 28,3-33,2 и 29,9-72,8 %). Максимальные уловы, а следовательно, и плотность скоплений были в эти два года во второй половине апреля с постепенным увеличением в дальнейшем, хотя по гидрологическим условиям они были контрастными. Зима 1998 г. была самой холодной, а 1997 г. - самой теплой за последние 10 лет. В 1998 г. весь апрель лед препятствовал эффективному лову на изобатах, где обычно концентрируется нерестующий минтай, поэтому уловы на усилие были заметно ниже, чем в этот же период 1997 г.
Наши данные, собранные на поисковых судах, позволяют проследить динамику нереста в 1995 и 1998 гг. (табл. 2). В 1995 г. максимум уловов был в 3-й декаде апреля, когда относительная численность нерестующих самок была наибольшей. Известно, что в разгар нереста на нерестилищах соотношение полов примерно равное с некоторым преобладанием самок (Фадеев, 1986). Исходя из этого пик нереста был, по-видимому, 20 - 25 апреля, после чего соотношение полов изменилось в пользу самцов, поскольку отнерестовавшие самки сразу же покидают нерестилище, в то время как самцы продолжают участвовать в процессе
106
(в
(С го Е-
Е-
к а
о
с
Ес ^
и
Ес
X
С
Е-
и
ГО
С
I £
го
а н I
а) СТ с а
а) в а; и
т К
О <
О сч
8 § О СР О
^ О. к ПЗ
Л 5
Щ
н
(в
<31 <31
I
й & (Й Ю К го
а) <
в
с 2 го и
в с
Е-
<
О
а к х 5 в
с <
с Е в
Е-
и
с <
а а 00
в го о и
^ 1=
£ 2
го
и
5
В ^
с <
а а
со к К
£ « ЕС
<М
3 «
с
3 £
Р го
к "
* £
о с <
л I
(С
¿г
(С
с
н & и Р
2 к а ь
и I
к к в
_ <о
Г^ ¡^ <31 Ю
< < < ^
< < §3
о
СО, СО, СЧ -сГ СЧ, СЧ, ^н СЧ СО, <31 со" Сч" СО С? Ю С? Сч" О Сч" -сГ -сГ
11111111^1
1111.-1
со, со со <31 ^-1 С? С? <31
1 ^ ^ СЧ1 г1 со 1>7 с? от со" со" с? со" со со со г^ сч со ю со г^ со
^ <31 ^ О сл Ю ^ со, о <31 С? Сч" со" со" ^^ О Сч" Р-" Сч" Ю
г^ <о сч
I I I <31" I I I I I I I
О <31 О, <31 ю " <31 С? со" со" ^ Ю ^ м м ^ ю сс
ю
со <31 со
с? с?
'—' '—' ■—■
0 0 0
0 0 0
<с 1 <с <с
1 0 0 0
0 0 0
со
со
сч <31
<31 сч сч
сч <31 с
1 сч с
^ сч
со 1
1 сч
о
1 со с^
сч с;
ООО
Г^ (О <31
юс)!/; I I I
ООО
со со со ^г м ю
со
<31 <31 <31 <31
с; со со с;
с; с^ с^ с
<31 <31 с; с^ <31
с^ с; 1 1 сч сч
с;
^^ сч 0 <с 7
1 1 1 1 1 1
сс: <31
<31
о с
^ I о 1
ю со
со Я
< (С с
и
Л с
I IX
с
< <
IX
и а
>5 со с
В
к С
<
С
Е
Н п
О со ь^ с
к
е с
< к
^ (О
К с
> ^
^ К
М с
Э- с
К о
Ш ¡т
I § I
и го I ~
(С
с
^ ъ
<31- Р0
, м ^^
О" * ^ и
и
>5
0
2 лз «
1 ^^
О)
^н сс
. . а Ю и
И I
к
а ^ <
<и в
г!
с: £з
к
с: р-
£
размножения. Одновременно уменьшилась плотность скоплений. В мае наблюдалось некоторое увеличение уловов на усилие, а соотно — шение полов изменилось в сторону выравнивания. Можно полагать, что в конце второй декады мая происходил второй, кратковременный, нерестовый подход. В 1998 г. динамика нереста была несколько иной. Максимум плотности и доли нерестовых самок и почти равное соотношение полов были во второй декаде мая. Уже в конце этого месяца, судя по уловам на усилие и значительному уменьшению плотности скоплений, нерестовая активность пошла на убыль. Следовательно, пик нереста был во вто -рой декаде мая, почти на половину месяца позже, чем в 1995 г. Но в течение всего мая наблюдалось существенное увеличение численности преднерестовых самок, доля их достигла максимума к концу этого месяца. Отсюда следует, что подходы минтая на нерестилище продолжались в течение всего мая, и можно полагать, что в первой половине июня была вторая волна нереста, с таким же отставанием, как и первая, по сравнению с 1995 г.
Нерест минтая в 1998 г. протекал вяло, хотя появление первых нерестовых самок зарегистрировано в обыч -ные сроки. В течение
всего апреля количество нерестовых самок нарастало очень медленно на фоне более быстрого увеличения доли преднерестовых особей (рис. 4). Вероятно, вялый ход нереста был обусловлен экстремально ледовитой зимой этого года. Даже в конце апреля изобаты менее 200 м, где в малоледовитые годы обычно концентрируется нерестующий минтай, были недоступны для промысла и контрольных тралений из-за тяжелого льда, хотя динамика уловов на усилие у промыслового флота, как показано выше, была аналогична теплому 1997 г. Возможно, массовый нерест проходил подо льдом, в этом случае промысел велся на мигрирующем минтае на южной периферии основного нерестилища. Это подтверждается низкими по сравнению с 1996-1997 гг. уловами на усилие у промыслового флота: у КТФ в апреле они были более чем на 15,0 %, а у СТФ - на 40,3 % ниже двух предыдущих лет, тогда как в марте в 1,5-2,0 раза выше. Аналогичная ситуация с уловами на усилие отмечена и у промысловых судов, на которых находились научные сотрудники (табл. 2).
Рис. 3. Размерный состав минтая в центральном анклаве Охотского моря в декабре-феврале (графики) и 16-23.03 и 5-7.04 1992-1993 гг. (гистограммы)
Fig. 3. Size composition of walleye pollock in the "Peanut Hole" in December-February, 1992-1993 (graphs) and March 16-23 and April 5-7, 1992-1993 (bar charts)
20 25 30
35 40 45
Длина, см
50 55 60 65 70
В 1995-1997 гг. помимо основного нерестилища на ВЛ скопления нерестующего минтая распределялись на участке к югу от п-ова Кони, в так называемом притауйском районе (см. рис. 1). Особенность этого района заключается в большом прилове сельди, из-за чего промысел минтая закрывался. В 1998 г., когда прилов сельди был разрешен без ограничений, весь апрель район был закрыт льдом. Данные о ходе нереста удалось собрать только в 1995 г. (табл. 2). Исходя из соотношения полов и зрелости гонад самок массовый нерест проходил, как и на ВЛ, 20-25 апреля. В середине мая в уловах уже преобладали отнерестовавшиеся самки, соотношение полов изменилось в пользу самцов, плотность скоплений уменьшилась почти в 7 раз при доминировании неполовозрелого минтая, что свидетельствует о завершении нереста. По мере затухания нереста плотность скоплений быстро уменьшается, минтай рассредоточивается на обширной акватории северо-западной части моря, включая прибрежные воды. Только ближе к осени, в августе-октябре, он начинает агрегироваться в скопления, которые постепенно смещаются в сторону материкового склона (Фадеев, Смирнов, 1993).
Скопления преднерестового и нерестового минтая бывают и в более западных районах, на акватории к северу от банки Ионы (БИ). 17-24 мая 1974 г. В.А.Вышегородцев (1978) наблюдал в этом районе скопление минтая, половые продукты которого были на 4-5 и 5-й стадиях зрелости. Уловы икры тралом Айзекса-Кидда с вставкой из сита № 7 достигали в центре агрегации 46 тыс. шт. за траление. Икра была на всех стадиях развития, но преимущественно на поздних, ловились и личинки. По фор-
108
% в
(Й £ К I
В ГО
о и
£
*
С 2 го и
к
Е
?
О <
О
к ^
^ I О I
О <
а; а
со к К
ЕС
3 «
с 2 го и
к
<
о <
(в I
(С
¿г
К 1-4
и р
2 к
а ^
и
о о сч со сч 9 о со 1 со о со
1 со со 9 со со о со о со со со 0 со
со сч 9 0 со со со со о 1 ^ со
о 1 1 со сч со 0 сч со 0 сч со
М^^ЮМОСО^СОМ^ПЮПЮГ)
юсог^сосл-^юсчсосососчсог^и-: -сг-^гю-сгсососчсосч-^-сгсчюсосо
ю о"
от со_ сч_ со со_ <о со_ ю сч_ Сч" О Ю со" О тГ со" ел" со ел" с? ю ю
г^счг^юслососог^сс
со ю со о
ОЮСОСОСО^СЛСЛСО^-сГГ^-сГСЛСОО
с? с? ^ г^" ^ ю СО 1П тг со" с? тг с? Сч" с? о" ^СОСОЮЮСО-сГЮСО^-сГ^СОЮ^^
Ю ^ СЧ_ СО СО С0_ ^н С0_ <31_ СО <31_ С0_ <31
^ С? С? С? СО ^ со" тГ гС ^ Сч" тГ Сч" тГ Ю С£Э
ю ю го с;
со со со_ . ^^ | со" гС ^ 1 о" 1
I I + I 1 + 1 I
осоо-^сога-сгсосчо-^г^со-сг-сг-сг , Сл" о"..........
со ю ю с
СЧ ^Н
со-^слсослсососчоо со СО^^СОО) со сч
Ю сч со Ю ю Ю 31 со сч
'—' '—' '—' '—' '—' '—' '—' '—' '—'
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ю
сч 1 1 со со со со со со ^ со сч
сч 1 сч сч сч сч сч сч сч сч сч сч сч 1
1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 со 0 1 0
1 9 сч со со со 0 со сч со 0 со сч
сч 1 сч 1 1 1 сч сч 1 1 1 1 1 сч 1 1
со со со со со со
СП <31 СП <31 СП <31 СП <31 СП <31 СП <31
** ^ и-: ио и-: ио и-:
о с: с; сз о с; сз сз с^
!С С! с; сч со г^ 1 ^ с^ сч 1 с: со 1 р. т С! ^ 1 гч 1 ^ 1 с^ сч 1
1 со со о
сч сч 1 1
¡ъ <31 <31 ¡Ъ <31
0 и-: с; с^
1 сч сч сс: 1 с^ сч
<с 9
5 (С
с и с
а ^
а; а
со с
В
С <
С Е
В
<
а; а
со с
В
С <
С Е
а; I
(С
с а в
с в
Е-
и
а;
¡Т <
С
э-
ч; 8 г
£
муле Рейбиша, составленной на основе экспериментальных данных Н.Н.Горбуновой (1954), В.А.Выше-городцев рассчитал возрастной состав икры, исходя из которого сделан вывод, что икра была выметана в феврале-мае. По нашим расчетам, 36,7 и 33,9 % икры выметано соответственно в марте и апреле, когда вся северо-западная часть моря была закрыта тяжелым льдом, и 29,4 % - в мае при открытой воде. Можно допустить, что икра на поздних стадиях развития была выметана на восточных нерестилищах и в процессе эмбриогенеза занесена течениями к о.Ионы. Но такая ситуация мало вероятна, поскольку у западной Камчатки нерест начинается в январе с пиком в марте, а на ВЛ разгар икрометания приходится на вторую половину апреля. Например, 14-18 апреля 1984 г. (самая ранняя съемка) на ВЛ ловилась только недавно выме -танная икра на 1-й (99,3 %) и 2-й (0,6 %) стадиях развития. Средний возраст икры был 8-12
2 3 4 4-5 5 6 Стадии зрелости
дней, а среднии улов на станцию составил всего 106 икринок, т.е. нерест только начался (Фадеев, 1987). Кроме того, в мае и частично в начале июня 1984, 1985 и 1988 гг. в районе БИ минтай эффективно облавливался. Промысел велся непродолжительное время после освобождения акватории ото льда в завершающую фазу нереста, после чего, как и в 1974 г., минтай постепенно рассредоточился и промысел был прекращен. Икра минтая в ихтиопланктоне была на всех стадиях развития. 20-24 мая 1985 г. большая часть икры находилась на 3 и 4-й стадиях развития (соответственно 43,7 и 47,0 %), т.е. она частично была выметана в марте. Следовательно, наличие локального нерестилища в районе о.Ионы и нереста подо льдом подтверждается данными за другие годы.
Рис. 4. Зрелость половых продуктов самок минтая на возвышенности Лебедя в апреле 1998 г.
Fig. 4. The maturity compositions of the females at Lebed's Bench in April, 1998
На шельфе и материковом склоне западной Камчатки скопления минтая бывают весь год, но летом и осенью они образованы в основном мелкоразмерным, неполовозрелым минтаем, распределяющимся преимущественно на восточных и западных склонах впадины ТИНРО и у юго-западной Камчатки. В июне-сентябре крупноразмерный минтай распределяется на всей акватории северной части моря, включая эпи- и ме-зопелагиаль глубоководной котловины к северу от параллели 50о с.ш. (Фадеев, Сучкова, 1987; Фадеев, Смирнов, 1993). В октябре начинаются подходы крупноразмерного минтая на весь западнокамчатский склон, где он смешивается с более мелкой рыбой, обитающей здесь и летом. Максимальная плотность смешанных по размерному составу скоплений, как правило, бывает в водах северо- и юго-западной Камчатки. В декабре интенсивность подходов половозрелого минтая усиливается, частично он начинает выходить на шельф, но на материковом склоне продолжает доминировать мелкоразмерный минтай. В январе-феврале устанавливается типичное широтное и батиметрическое распределение, характерное для преднерестового и нерестового минтая и молоди.
На фоне непрерывного распределения вдоль всей Камчатки выделяются четыре более или менее обособленных скопления, различающихся плотностью, размерно-половым составом и батиметрическим распределением. На этих скоплениях всю зиму работает промысловый флот минтаевой экспедиции с различной интенсивностью в зависимости от состояния запасов.
У северо-западной Камчатки наиболее плотные и устойчивые скопления в декабре-марте ежегодно бывают на северо-западных склонах ВТ, между 56 и 58о с.ш., на изобатах более 300 м, аналогично скоплению на противоположных склонах впадины. Здесь концентрируется преимущественно мелкоразмерный минтай в возрасте 2-5 лет. Неполовозрелые самки составляют на всех глубинах более 70 %. В суммарном размерном ряду за декабрь-март 1997/98 г. преобладали особи длиной 29-33 см (32,2 %) в возрасте 3 и 4 года. Аналогичная ситуация была и в прежние годы. В марте начинается смещение ядра скопления на север вдоль склонов шелиховской ложбины. Например, в сравнительно мало ледовитые 1995 и 1997 гг. в третьей декаде марта наиболее плотные скопления, облавливаемые промысловыми судами, распределялись у кромки льда на 58о с.ш., а в первой декаде апреля — в основном севернее 59о с.ш., т.е. уже в зал. Шелихова при сохранении смешанного размерного состава. В то же время часть минтая выходила на северо-западный шельф (глубины менее 200 м), где в конце марта обычно начинается нерест в этой части прибрежных вод Камчатки. Нерест на северокамчатском шельфе, по многолетнему ряду наблюдений, начинается в феврале (Фадеев, 1987). В
1997 г. первые особи с гонадами на 4-5, 5 и 6-й СЗ были зарегистрированы 30.03-3.04, в 1998 — преднерестовые особи - 27.03. 20-21 апреля
1998 г. среди половозрелых самок особи с гонадами на 5 и 6-й СЗ составляли соответственно 18,9 и 46,0 %. Даже в конце этого месяца самок на 4-й СЗ было 43 %, а отнерестовавших — 33,4 %, но плотность скопления в это время значительно сократилась (табл. 3). Следовательно, нерест в 1998 г. проходил в основном в апреле, с незначительным переходом на май. Пик икрометания был, по-видимому, во второй декаде апреля, в среднемноголетние сроки. Нерест происходил на всех глубинах распределения, но в основном на изобатах менее 150 м. На всех глубинах уловы на 75-95 % состояли из неполовозрелых рыб. Большая часть половозрелого минтая в разгар нереста у северо-западной Камчатки мигрировала в зал. Шелихова. Это подтверждается, помимо прямых наблюдений (см. рис. 1), динамикой уловов на усилие. Так, в 1998 г. максимальные уловы на усилие у северо-западной Камчатки были в январе и достигали 38 тыс. шт. на час траления, а к апрелю уменьшились более чем в 10 раз. Аналогичные результаты получены по данным за 1995 г. В конце апреля и в мае этого года нерест в заливе был в полном разгаре, самки с гонадами на 4-5, 5 и 6-й СЗ составляли соответственно 23,3-6,8 %, 12,9 — 25,4 и 56,9-60,2 %, причем доля неполовозрелых самок была 37-62 % -намного меньше, чем у северо-западной Камчатки. Уловы на усилие у однотипных судов со стандартными тралами были существенно выше, чем у северо-западной Камчатки. В начале июня 1998 г., по данным НИС "ТИНРО", нерест еще продолжался, но уловы на усилие резко уменьшились, а доля неполовозрелых самок увеличилась почти до 99 %, т.е. нерест к этому времени уже практически закончился.
Динамику нереста в зал. Шелихова и у северо-западной Камчатки можно проследить по расчетным срокам вымета икры (табл. 4). Наиболее полные данные имеются по зал. Шелихова за 1988 г., когда в мае-июле было последовательно выполнено 5 ихтиопланктонных съемок (17-27.05, 5-13.06, 18-25.06, 28.06-8.07 и 9-16.07). По этим данным нерест начался в первой декаде февраля и закончился в конце июня. В июльской съемке было поймано всего 5 икринок на 1 и 2-й стадиях развития, которые были выметаны в июне, и 217 личинок. Большая часть икры была выметана в марте (42,0 %) и апреле (34,2 %). Пик нереста, по-видимому,
111
Таблица 3
Зрелость половых продуктов минтая у северо-западной и юго-западной Камчатки
Table 3
Maturity composition of walleye pollock at northwest and southwest Kamchatka Район Доля н/пз самок Стадия зрелости пз самок, % Доля пз самок Улов на час
и сроки лова у ' от Z самок, % 2 — 3 3 4 4 — 5 5 6 отЕпз самцов и самок, % пз самок, шт.
Озерновская котловина,
1997/98 г., 28-30.12 380-480(5) 71,4 51,4 46,3 0,4 1,9 - - 36,3 4400
1-3.01 430-470(4) 56,6 43,1 52,5 4,4 - - 40,7 770
1-3.03* 420-530(5) 73,8 52,0 6,7 38,5 0,1 0,1 59,5 202
1-4.04* 350-580(5) 64,7 3,6 2,7 68,0 : 7,5 2,5 49,2 1811
1997 г., 4-6.04 600-800(5) 2,0 0,1 0,6 35,8 60,6 1,9 1,0 51,2 4823
11-12.04 620-690(5) 0,1 0,1 0,2 4,4 85,1 8,1 2,1 78,0 2708
14-17.04 580-615(5) 1,1 0,2 1,0 23,2 55,6 8,9 11,1 79,1 1261
25-27.04 440-560(5) 53,7 6,1 4,2 25,8 10,9 4,2 48,8 36,7
Склон между 52 и 53° с.ш.,
£1997/98 г., 21.12 414-434(4) 69,2 39,8 60,2 - - - - 38,6 4040
13-14.01 480-503(5) 42,5 23,6 69,3 7,1 - - - 46,9 4512
6-10.03* 420-540(5) 0,0 2,2 21,4 73,4 - 1,4 1,6 64,1 89
6-10.04* 380-550(5) 14,8 - 4,4 76,9 0,8 1,1 16,8 66,6 174
Северо-западная
Камчатка, 1997/98 г.
18-19.12 460-580(5) 76,9 53,9 46,1 - - - - 36,9 2559
27.03* 120-330(3) 95,6 24,7 12,8 50,3 12,2 - - 36,5 203
27-28.03* 700-900(4) 97,7 37,3 0,6 62,1 - - - 73,5 2812
20-21.04* 98-124(4) 74,7 - - 4,8 30,3 18,9 46,0 30,1 1429
21-23.04* 470-480(5) 98,3 12,6 11,1 43,0 - - 33,4 56,5 45
Зал. Шелихова
23-26.04.95 г. 119-170(7) 61,9 - 0,3 6,6 23,3 12,9 56,9 37,8 5844
1-3.05.95 г. 174-260(4) 37,4 - + 7,6 6,8 25,4 60,2 34,4 4736
3-6.06.98 г. 90-190(11) 98,5 0,5 3,3 7,9 13,3 10,0 65,0 55,6 219
Примечания. * — данные НИС "ТИНРО". В скобках — количество тралений, пз — половозрелые, н/пз — неполовозрелые особи.
был 12 марта — 20 апреля. В 1987 г. ход нереста был примерно таким же. У северо-западной Камчатки таких полных данных нет. Расчеты сделаны по двум съемкам. Они показывают, что здесь нерест начинается несколько раньше, чем в зал. Шелихова. Наибольшее количество икры в 1987 г. в обоих районах было выметано 22 марта — 30 апреля (78,6 и 53,0 %) с некоторым смещением на более ранние сроки у северо-западной Кам — чатки.
Таблица 4
Расчетные сроки вымета икры минтая по десятидневкам, % от суммарного улова икры и личинок
Table 4
Estimation terms spawn of walleye pollock on decades, % from total capture eggs and larva
Зал. Шелихова Северо-западная Камчатка
Кол-во съемок
Десятидневка 1987 1988 1987 1997
2 5 2 2
21—23.04 17.05—16.07 17 — 23.04 23 — 29.03
5 — 8.06 4—17.05 19 — 24.04
01 — 10.01 — — — +
11 — 20.01 — — — 0,01
21 — 30.01 — — 0,41 0,26
31.01—9.02 + 0,07 0,97 0,53
10—19.02 0,07 0,10 4,86 7,52
20.02—1.03 2,50 4,32 8,34 7,50
2.03—11.03 3,10 7,49 11,56 12,64
12 — 21.03 12,32 19,26 10,38 23,30
22 — 31.03 14,29 15,23 10,97 18,90
01 — 10.04 21,41 13,06 17,67 15,90
11 — 20.04 27,90 10,45 13,80 9,61
21 — 30.04 14,40 10,71 10,58 3,84
01 — 10.05 2,16 10,16 7,18 Н.д
11 — 20.05 0,86 6,94 3,69
21 — 30.05 0,84 1,68 Н.д
31.05 — 9.06 0,14 0,33
10.06—19.07 Н.д 0,20
Всего поймано
икры и личинок 23745 32476 62884 13227
Примечание. + — менее 0,01 %
Межгодовая изменчивость сроков нереста прослежена по данным за 1997-1999 гг., сильно различающиеся по гидрологическим условиям. Зима 1997 г. была в числе самых малоледовитых (теплых) лет. Два других сравниваемых года были холодными. Ледовитость в марте 1998 и 1999 гг. была максимальной за последние 12 лет. Экстремально низким было и теплосодержание у западной Камчатки в апреле. В 1997 г. нерест в рассматриваемых районах начался в январе (табл. 5). В ихтиопланктоне в апреле присутствовала икра на всех стадиях развития, ловились и личинки. Наибольшее количество икры в зал. Шелихова было выметано в апреле, у северо-западной Камчатки — в марте. Суммарно в апреле и марте было выметано соответственно 87,0 и 80,7 % всей пойманной икры. В 1998 и 1999 гг. основной нерест проходил в зал. Шелихова (ЗШ) в мае и апреле, а у северо-западной Камчатки (СЗК) в оба года — в апреле. Таким образом, по сравнению с теплым 1997 г. нерест проходил почти с месячным запозданием. Сроки нереста в зал. Шелихова и у северо-западной Камчатки в значительной степени перекрываются. Есть веро-
113
ятность заноса икры в залив с юга, где нерест начинается раньше. Но факт наличия локального нерестилища в зал. Шелихова не вызывает сомнений и подтверждается данными по состоянию половых продуктов минтая во время проведения съемок: на 3-й стадии зрелости в ЗШ — 0,9 %, у СЗК — 6,3 %, на 4-й — соответственно 19,0 и 12,0, на 4 — 5 — 43,4 и 4,9, на 5 — 14,6 и 1,0, на 6 — 22,2 и 75,8 %, количество обследованных экземпляров — 12259 в ЗШ и 7542 — у СЗК.
Таблица 5
Стадии развития икры минтая и расчетные сроки их вымета в зал. Шелихова и у северо-западной Камчатки
Table 5
Stages development of walleye pollock eggs and estimation terms spawn in Shelichova Bay and at northwest Kamchatka
Зал. Шелихова Северо-западная Камчатка
Показатель 1997 1998 1999 1997 1998 1999
23 — 30.04 2 — 7.06 9 — 16.05 19 — 24.04 19 — 27.04 21 — 26.04
Поймано икры
и личинок 12110 3671 8275 10342 6550 3761
В том числе по
стадиям развития, %
1 34,7 38,2 89,2 28,3 83,9 95,2
2 34,4 33,5 6,9 35,4 13,4 4,5
3 29,0 26,7 3,9 34,9 2,7 0,3
4 1,9 1,7 0 1,4 0 0
Личинки 0,03 0 0 0,01 0 0
Выметано икры, %
Январь 0,01 — — 0,3 — —
Февраль 12,9 — 2,6 19,0 1,3 0,1
Март 34,4 1,3 20,7 43,2 10,2 3,1
Апрель 52,6 20,8 76,5 37,5 88,5 96,8
Май Н.д 60,9 Н.д Н.д Н.д Н.д
Июнь Н.д 17,0 Н.д Н.д Н.д Н.д
Эти данные показывают, что в апреле в заливе нерест был в полном разгаре, тогда как у северо-западной Камчатки большинство самок уже отнерестовало. Таким образом, расчетные данные по динамике нереста и фактические наблюдения приводят к однозначным выводам относительно сроков нереста и наличия локального нерестилища в заливе. При этом не исключается возможность заноса некоторой части икры в залив от Камчатки и из притауйского района. Не вызывает также сомнения наличие нереста подо льдом, как и в районе о.Ионы, поскольку в марте и апреле зал. Шелихова полностью закрыт тяжелыми льдами.
Скопление мелкоразмерного минтая, ежегодно распределяющееся на северо-западных склонах ВТ, по размерному составу похоже на скопление на противоположных склонах ВТ. В некоторые годы, например 1997-1998, оно интенсивно облавливалось. Здесь концентрируется минтай "ближнего" пополнения (3 и 4-годовики). В 1998 г. моды размерных рядов в течение всего зимнего периода распределялись в размерных классах 29-35 см. Свыше 50 % особей имели длину <32 см. Неполовозрелый минтай в марте и апреле составлял 96-98 % уловов (данные НИС "ТИНРО").
Скопления молоди на северных склонах ВТ сохраняются и в нагульный период. По данным за 1985-1988 гг. на стыке притауйского района, впадины ТИНРО и северо-западной Камчатки распределялось 82,7 % общей учтенной численности на севере моря (Фадеев, Смирнов,
114
1993). Половозрелые особи от западных склонов ВТ мигрируют на север в притауйский район, с восточных — частично в прибрежные воды северо — западной Камчатки и в зал. Шелихова. Последнее подтверждается наблюдениями за дислокацией промыслового флота. Миграция в притауйский район не столь очевидна и требует уточнения. В декабре-марте 1997/98 г. только на северо-восточных склонах ВТ было выловлено 17,7*108 экз. (412,8 тыс.т), или 64,6 % по численности и 44,8 % — по биомассе от суммарного улова у западной Камчатки. Основу уловов составлял минтай в возрасте 2, 3 и 4 года (71,8 %), из которых больше половины приходилось на 4-годовиков. Они должны были входить в состав нерестового стада только с 2000 г. Периодическое закрытие для промысла некоторых участков с особо высоким приловом молоди не дало ощутимых результатов в плане сокращения изъятия неполовозрелого минтая. Необходимо полностью запретить промысел в этом районе постоянного обитания молоди.
Второе скопление, устойчивое в межгодовом и сезонном плане, располагается на материковом склоне вдоль изобаты 500 м, начиная от банки Лебедя до желоба Лебедя. Ядро его, где обычно концентрируется большая часть добывающих судов, занимает акваторию между 52 и 53о с.ш. Характерная особенность этого скопления заключается в том, что плотность его, характеризуемая уловами на усилие, в зимне-весенний период закономерно изменяется. От января к марту происходит плавное уменьшение уловов и затем постепенное их увеличение. Первый максимум бывает в декабре-январе, второй в 1997 г. был во второй половине апреля, а в 1998 г. — примерно на месяц раньше. Кроме того, в 1998 г. наблюдался кратковременный подъем уловов соответственно в последней и первой пятидневках марта и апреля. Такой ход динамики уловов обусловлен периодичностью миграционных процессов, связанных с нерестом. Размерный состав уловов зависит от численности годовиков, которые здесь постоянно присутствуют, и относительной численности стар-шевозрастного минтая в западнокамчатской популяции. Например, в 19941995 гг., когда старшевозрастная часть популяции состояла из урожайных поколений, здесь концентрировался исключительно крупный минтай с неясно выраженными модальными классами в диапазоне от 45 до 50 см. Молоди было сравнительно мало, особи длиной менее 32 см составляли в феврале-марте не более 5 %. В 1998 г., когда в популяции было относительно мало рыб старших возрастов, доля мелкоразмерного минтая была больше. Модальные классы включали особей от 30 до 40 см. Необходимо отметить одну особенность широтного изменения размерного состава на этой части материкового склона. Севернее ядра скопления размерный состав быстро изменялся в пользу преобладания мелкоразмерного минтая. В 1995 г. в составе уловов на тех же глубинах (400-600 м) к северу от 53о с.ш. преобладали особи длиной от 36 до 40 см (около 60 %) с приловом рыб <36 см около 15 %, тогда как южнее моды размерных рядов состояли из особей более 45 см (рис. 5). Такая особенность объясняется батиметрическим распределением минтая во время нерестовых миграций на западнокамчатском нерестилище (53-56о с.ш.). На материковом склоне этой части зимне-весеннего ареала минтая численность преднерестовых и нерестовых самок всегда незначительна (см. табл. 3). В январе — апреле 1994 и 1995 гг. доля самок с половыми продуктами на 4-5 и 5-й СЗ составляет всего 0,3-2,7 и 0,2-1,4 %. В 1998 г. доля преднерестовых и нерестовых особей была примерно такой же (табл. 3). Прилов неполовозрелых особей в этом районе обычно неболь-
115
шой на всех обследованных глубинах свыше 300 м, исключая декабрь, частично январь и апрель. В январе половозрелый минтай начинает только подходить на материковый склон, а в апреле большая его часть мигрирует на мелководье. Отнерестовавшие самки впервые были замечены в 1994 г. в конце марта (0,2 %) и в 1998 г. — 6-10 марта (1,6 %). В первой декаде апреля 1998 г. доля их от всех половозрелых рыб составила 16,8 % при минимальных уловах на усилие (табл. 3). Из приведенных данных следует, что на данном участке ареала минтай практически не нерестится, здесь концентрируется мигрирующий на мелководье минтай, довольно интенсивно питающийся мезопелагическими рыбами и кальмарами. В пользу этого свидетельствует и наиболее раннее для всей западной Камчатки появление преднерестовых самок (первая декада января).
% %
1пП ппППГ
55° - 56°с.ш.
53° 56-55° 00 с.ш.
53°50 - 54° 05 с.ш.
15 12 9 6
3 0
10 -8 6
4 -2 0
f L
1
1
f 4 L
-ах, [аа L 03Э-
Рис. 5. Размерный состав минтая у западной Камчатки в феврале (график) и марте (гистограмма) 1995 г. на глубинах более 400 м
Fig. 5. Size composition of walleye pollock at the western Kamchatka in February (graphs) and March (bar charts) of 1995 in depth more 400 m
52°10 - 53°40 с.ш.
i
ПГТТТ rrrrr mrr trnrr 1д
15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70
Длина, см
Большой интерес представляет распределение и размерно-половой состав минтая на юге западной Камчатки — Озерновской котловине, к востоку от банки Лебедя (см. рис. 1 и 2). Здесь на глубинах 500-700 м в январе-апреле распределяются плотные преднерестовые и нерестовые скопления крупноразмерного минтая. В 1995 г. основу уловов составляли особи крупнее 46 см, почти без прилова мелкоразмерных рыб. Скопление было устойчивым, уловы на усилие сохранялись постоянными. В 1998 г. в Озерновской котловине распределялся более мелкий минтай, со значительным приловом годовиков, которые увеличивали долю рыб длиной менее 32 см. За весь период наблюдений основу уловов составлял минтай длиной 37-41 см (около 36 %), средней массой 450 г. В отдельные периоды, особенно в апреле, когда молодь мигрировала на мелководье, средняя масса достигала 700 г. Плотность скопления была высокой, обеспечивала улов на час траления порядка 12 т (26-27 тыс.
116
экз.). Данные по динамике зрелости половых продуктов имеются за 1995,
1997 и 1998 гг. и охватывают период с 28 декабря по 27 апреля (см. табл. 3). Первое появление преднерестовых самок зафиксировано 29 декабря 1997 г., максимум - 4-12 апреля (60,6-85,1 %). Нерестовые и отнерестовавшие особи были впервые замечены 1-3 марта, с максимумом 11-17 апреля 1997 г. доля их в уловах составила 8,1-8,9 %, а 1-4 апреля
1998 г. - 7,5 %. В эти же сроки уловы были максимальными. Численность отнерестовавших самок в марте и апреле нарастала и к концу апреля 1997 г. составила почти 49 % всех половозрелых самок, при этом преднерестовые самки (4 и 4-5-я СЗ) составляли 25,8 и 10,9 %. Наличие в уловах одновременно преднерестовых, нерестовых и отнерестовавших самок и прямая связь между уловами на усилие и численностью рыб с гонадами на 5-й СЗ однозначно свидетельствуют о том, что на акватории Озерновской котловины располагается одно из нерестилищ западно-камчатского минтая. Разгар нереста приходится на апрель, а окончание, по-видимому, - на начало следующего месяца. С другой стороны, данные многолетних ихтиопланктонных съемок (1983-1998 гг.) показали почти полное отсутствие икры в периоды массового нереста (первая декада апреля). Уловы сетью ИКС-80 не превышали 2-3 икринок, личинки никогда не ловились. Увеличение частоты станций, облов всей толщи воды и дополнительные обловы по поверхности не дали положительных результатов. Отметим, что в 1998 г. в Озерновской котловине было выловлено около 60 тыс.т минтая, а в некоторые предшествующие годы еще больше. Нерест минтая на больших глубинах не является чем-то необычным. Например, в районе о.Богослов в Беринговом море массовый нерест протекает над глубинами более 1 км. Необычно то, что в ихтиопланктоне очень мало икры при высокой концентрации производителей. По-видимому, икра сразу же сносится на мелководье западной Камчатки, преимущественно на южную периферию западнокамчатского нерестилища. Примерно такая же ситуация наблюдается и у о.Богослов. Локальное скопление икры очень быстро исчезает, а личинки практически отсутствуют (Фадеев, 1991). Таким образом, выявляется некоторая аналогия с богословским нерестилищем восточноберинговоморского минтая.
Основное нерестилище западнокамчатского минтая располагается в прикамчатских водах между 53 и 56о с.ш. Здесь традиционно ведется высокоинтенсивный лов минтая на всех изобатах. На этом участке за-паднокамчатских вод с обширным шельфом минтай в январе-апреле распределяется на глубинах от 50 м до максимальных с дифференциацией по размерному составу. В прибрежных водах, до 150-200 м, концентрируется преднерестовый и нерестовый крупноразмерный минтай, молодь в январе-марте практически отсутствует (табл. 6). С увеличением глубины размерный состав изменяется в меньшую сторону, на изобатах свыше 400 м доминируют мелкоразмерные неполовозрелые особи. Таким образом, миграция половозрелого минтая на мелководье начинается уже в конце декабря. Этим объясняется значительное различие размерного состава между южными и северными участками материкового склона к северу от банки Лебедя. Довольно хорошо выраженная граница между крупноразмерным и более мелким минтаем проходит по 52о50'-53о10' с.ш. У северо-западной Камчатки такое разделение по размерному составу наблюдается в районе между 56 и 57о с.ш.
Ход нереста рассмотрен по данным за 1997 и 1998 гг. Напомним, что половозрелый преднерестовый минтай концентрируется на глуби-
117
Размерный и половой состав минтая у западной Камчатки (53 — 56° с.ш.) по глубинам в 1998 г. Size composition and sexual compostion of walleye pollock at western Kamchatka (53 — 56°) on different depths in 1998
Показатель
22-28.01
90-150 2-17.03
19-27.03
16-28.01
Глубина, м 190-250 11-13.03
27-30.03
18-20.01
>400 -13.03
Таблица 6 Table 6
16-29.03
Кол-во тралений Ср. улов на час,
тыс. шт. Три модальных размерных класса, % Рыбы длиной < 32 см Доля самок, % „ Доля н/пз самок от з всех самок, % Стадии зрелости половозрелых самок, %
3
4
4-5
5
6
Улов на час половозрелых самок, тыс. шт.
38,0
41-44(39,7) 0 45,0
0,3
30,4 69,6
18
58,7
41-44(35,2) 0
34,9 0,2
0,6 34,5 48,5 12,4 4,0
19
32,2
41-44(30,8) 0,5 53,6
1,0
2,2 33,7 48,3 14,2 1,6
52,4 28 — 31(14,9)* 42-45(18,2) 25,2 55,9
28,6
31,2 68,7 0,1
61,1 27 — 30(1,5)* 40-43(30,5) 3,4 44,7
4,4
2,7 57,6 36,3 3,2 0,1
42-
60,0
26-
45(21,5) 37-7,6 60,7
15,6
3,2
27.4 36,0 18,8
14.5
28,6 -29(14,6)* -40(20,0)
32.6 53,3
55.7
56,2 43,8
29-36
11.4 -32(26,6)* -39(18,8) 37-
38,3
56.5
75,7
51,8 44,1 3,3 0,8
7
8,1
-40(40,4)
2,5 64,9
63,1
46,3
34.7 1,4 0,8
16.8
17,1
20,4
17,1
20,9
26,1
30,7
12,7
1,6
1,7
* Размерный ряд бимодальный.
нах до 200 м, в основном между изобатами 50 и 150 м. Уже в январе здесь формируется устойчивое скопление высокой плотности, практически без примеси неполовозрелых особей, т.е. с признаками типичного нерестилища с максимумом уловов на усилие в середине февраля. Появление первых преднерестовых самок зарегистрировано в 1997 г. 22 января, нерестовых и отнерестовавших - 11 и 12 февраля (0,4 и 0,1 %) (табл. 7). В 1998 г. первые самки с гонадами на 4-5-й СЗ были обнаружены 27 января (0,7 %), на 5 и 6-й СЗ — 29 января (0,7 %) и 13 февраля (0,6 %). Максимум численности преднерестовых самок в 1997 г. был 2-5 марта (31,6 %) и 19-20 апреля (43,9 %), а в 1998 г. - в конце марта (56,6 %) и 17-27 марта (54,5 %). Количество нерестовых самок 1997 г. было максимальным 15-19 марта (5,1 %) и 19-20 апреля (12,2 %), в 1998 г. -соответственно 17-20 марта (19,2 %) и 7-15 апреля (27,0 %). Численность отнерестовавших рыб в феврале-апреле последовательно нарастала, причем в 1997 г. значительно более быстрыми темпами. При этом уловы на усилие к середине апреля сократились в 7-10 раз, что характерно для завершающего этапа нерестовой активности. Из этих данных следует, что, во-первых, в ходе нереста просматривается наличие дискретных подходов минтая на нерестилище и, во-вторых, нерест в 1997 г. проходил несколько быстрее и закончился, по-видимому, раньше, чем в 1998 г. Данные выводы подтверждаются и динамикой уловов на усилие у БАТМ "Бородино", на котором в оба года находилась группа сотрудников ТИНРО-центра с одним и тем же персональным составом. Максимальные уловы были в первой половине февраля, затем они уменьшились почти в 7-8 раз и снова возросли в 1997 г. 26-27 марта (почти в 3 раза по сравнению с первой декадой), а в 1998 г. - 17-20 марта (в 2,5 раза).
Динамика нереста выявляется более наглядно при уменьшении продолжительности дискретных сроков осреднения данных (рис. 6). Динамика по скользящим трехдневкам средней доли преднерестовых самок показывает, что в течение периода наблюдений в 1998 г. было три нерестовых подхода: в первой, четвертой и последней пятидневках марта. Наличие дискретных нерестовых подходов подтверждается и динамикой уловов на усилие у промысловых судов. Максимальные уловы были в третьих декадах февраля и марта (рис. 7), что примерно соответствует периодам усиления нерестовой активности с некоторым сдвигом по срокам. Он вполне объясним, так как полное созревание половых продуктов происходит уже на нерестилище. Наиболее интенсивный нерест был в пятой пятидневке марта, когда нерестовали рыбы, подошедшие в конце февраля и в марте. При сравнении динамики уловов на усилие на материковом склоне к северу от БЛ и шельфе юго-западной Камчатки к северу от 53о с.ш. выявляется их согласованность (см. рис. 5). На склоне уловы с января по март последовательно уменьшаются. В это же время на нерестовых изобатах уловы наоборот увеличиваются и достигают максимума в тот период, когда на склоне уловы минимальны. Затем, во второй половине марта, они снова увеличиваются с некоторым запозданием на нерестилище. Отсюда следует, что минтай, образующий скопления на материковом склоне в районе к северу от БЛ, мигрирует на нерест на южную периферию нерестового арела западнокамчатского минтая, поскольку динамика уловов на шельфе отражает наличие дискретных подходов.
В 1997 г. динамика уловов на материковом склоне юго-западной Камчатки несколько отличалась от ситуации 1998 г. Уловы в январе и феврале, как и в 1998 г., последовательно уменьшались и сохранялись на низком уровне до первой половины марта. После минимума уловы бы-
119
а
(С
а
Е-
си £
Е-
8
О!
О
0 2
0 8
X
а н и
(С £
а н
ЕЕ
1С
3
и к т а
4 м а
*
й о дн
а п а
з >>
я а т н и
в о т
к
^
д
о р
п
ы в о л о п
ь т с о л
е р
СП
а
а) -с
с
с
л
и с
15 а
а; ^
си "л: £
с а б с и
.с? "ё
"л:
5
ли ат
ю 5
%
т4
и
%
за
в и
К си
я с ля вс
от
С
(С
о ир
кп оя ри
и Ё
я
з в
союсоюосог^-^осчюосоо Ю Ю (О <31 О, СО_ ^ СО_ Ю (О Ю <31 ^
с? с? с? с?
ТГ Ю Ю (О СЧ С£Э СО О, О, О, С£Э СО_
ю сч" ^ о сзт" сзт" сч" ^ ^ ^ сзт" с? о-"
I I I I
[>-_ О СО СЧ_ О, С0_ С0_ ю ^-1 ^-1 О <ХЗ С? СО СЧ~ <31 С£Э СЧ сч СЧ
I I
5 1
1 1 Г*1 О тГ Ю <31 сч" со" сч"
^н ^ч ^ч СЧ
- I
^н С0_ (О (О СЧ_ С0_ О, ч-, О, <31
' со сзт" <о ^н ^н со ю ю с? ю юсоюсчюсчю-^со
о о о г^ а> ю
О О СО О СЧ
ЮЮСОСООЮ^ОМО^НМ
<31 <31 [>-_ тГ СЧ_ тг ^Г <31 Ю С0_ I Сч" -сГ Ю <о о с? о ^н о со о 443
0 0 0 0 1 2
ссз сз^ сч ю иэ о о о о ^
со тг -^г | ^ о" ^
ТГ С£Э СЧ
о о сч"
о 8 о 8 СЧ с о <3^ о 8 о 8 о
СЧ СЧ с; с; о <3^ 8 <3^ со с; с; с; сз^
о со с <с с со с со 1 со с со с; с сз^ с^ с^ с; г^ с; г^ С с
2 1 2 1 | 2 2 с и": 1 со 1 2 2 2 2
2 2 1 о <с и-: 2 2 2 о <с сз;
2 2 1 2 1 1 2 2 1
120
и
(С
о с о е ы л
е р
з о в о л о п е н
п н
а)
ы л
е р
з о в о л о п
э-
а; 8 г
£
стро возросли и в пос -ледней и первой декадах марта и апреля превысили январский уровень. Уловы на шельфе были высокими весь март, затем, после уменьшения до минимума, во второй декаде апреля дали второй, но более кратковременный пик. Следовательно, первая нерестовая волна, наиболее мощная, была в конце февраля и в марте, а вторая, кратковременная, — в середине апреля. Хотя первые, февральские, пики уловов в 1997 и 1998 гг. совпали по времени, но в первом из них высокие уловы были в течение всего марта, тогда как в пер -вой и второй декадах марта 1998 г. они оказались почти в два раза ниже (см. рис. 7). На основании таких различий можно предполагать, что в 1997 г. массовый нерест проходил примерно на полмесяца раньше. Это подтверждается и учетными икорными съемками в марте и апреле 1997 и 1998 гг. Максимальная численность икры в ихти -опланктоне в 1997 г. была в марте, а в следующем году — в апреле. Мартовской съемкой в 1998 г. учтена икра только самого первого, непродолжительного нерестового подхода, который дал кратковременный пик уловов на усилие в конце февраля
- начале марта. По мартовским и апрельским ихтиопланктонным съемкам, большая часть учтенной икры в 1997 г. была выметана 20.02-21.03, а в 1998 г. — 22.03-20.04 (табл. 8). Начало нереста практически совпало, но в первом из сравниваемых лет икрометание проходило более быстрыми темпами. Расчетные данные не показали наличия дискретных нерестовых волн, да этого и не могло быть, поскольку в процессе нереста происходит постепенное накопление икры в ихтиопланктоне.
А
—J \ л
\ Чч
л
20 30 40 50 60 70 80 90 Дни с начала года
50 60
Дни с начала года
Лд^ hi А
Щ \V / \ / 'J \ 1997
60 90
Дни с начала года
Б
/ А199 7
1 1998 J \л кЛ
Л л/ V (V \
/ V/v
60 90
Дни с начала года
Рис. 6. Скользящие средние по трехдневкам процентные показатели 3- и 4-й (А) и 4-5, 5 и 6-й (Б) стадий зрелости самок минтая в январе-марте 1998 г. у западной Камчатки
Fig. 6. Three days' sliding means, the percentage of maturity stages 3-4th (А) and 4-5, 5 and 6th (Б) of the females of walleye pollock in January-March, 1998 at the western Kamchatka
Рис. 7. Тренды изменчивости скользящих средних уловов минтая на усилие на склоне между 52 и 53о с.ш. (А) и на глубинах до 200 м между 53 и 55о с.ш. (Б) в 1997 и 1998 гг.
Fig. 7. Trends of variability of walleye pollock sliding mean catches per unit-effort (CPUE) on the slope between 52 and 53° N (A) and in depth smaller 200 m between 53 and 55о N (Б) in 1997-1998
Различия в сроках и интенсивности подходов минтая на западно-камчатское нерестилище, помимо гидрологических условий, обусловлены
121
соотношением в популяции впервые и многократно нерестующих рыб и общим состоянием запасов, поскольку крупноразмерные особи, как и у многих других рыб, созревают раньше. В 1997 г. в популяции преобладал минтай в возрасте 7 лет и старше (22,2 %), тогда как численность впервые нерестующих особей была почти в два раза меньше (12,7 %) при общей численности 218,1*108 экз. В 1998 г. численность пополнения и особей старших возрастов была примерно одинаковой - соответственно 15,1 и 12,4 %. Высокая численность старшевозрастного минтая в 1997 г. обеспечила мощные и продолжительные подходы на нерестилища, продолжавшиеся начиная с конца февраля весь март. В 1998 г. февральское и мартовское повышение уловов было кратковременным и менее масштабным. Уловы на усилие на шельфе в районах агрегации преднерестового и нерестового минтая в январе-марте 1997 г. оказались на 15-40 % больше, чем в этот же период 1998 г. В то же время у северозападной Камчатки уловы на усилие в 1998 г. были выше на 6-18 %, поскольку в популяции преобладал младшевозрастной минтай. Заметим также, что на материковом склоне к северу от банки Лебедя и в Озер-новской котловине в 1997 г. ловился более крупный минтай, чем в 1998 г. Таким образом, связь сроков и интенсивности нерестовых подходов от размерно-возрастной структуры не вызывает сомнений. С другой стороны, зависимости сроков начала нереста от гидрологических условий практически не выявляется. Динамика зрелости половых продуктов и расчетные сроки вымета икры за два, контрастных по теплосодержанию, года (см. табл. 7 и 8) мало различаются, и однозначного вывода сделать невозможно.
Распределение минтая в холодный период года связано с макроциркуляцонной системой северной части Охотского моря. Зимующий преднерестовый минтай обитает в относительно теплых трансформированных водах Западно-Камчатского течения, которое при натекании на юго-восточный край возвышенности Лебедя дивергирует на Северную ветвь и Срединное течение (Чернявский, 1981). Первое из них проходит над желобом Лебедя и впадиной ТИНРО в зал. Шелихова. На его правой периферии распределяется минтай, который для нереста мигрирует на западнокамчатский шельф. Второе ответвление в виде Срединного течения омывает южные склоны возвышенности Лебедя и банки Кашеварова. Здесь зимует минтай, нерестящийся на североцентральном шельфе. Западно-Камчатское течение и его северная ветвь дают береговые ответвления у юго-западной Камчатки и в районе 53о30'-56о00' с.ш. Судя по распределению минтая, эти ответвления устойчивы в межгодовом плане и именно здесь раньше всего начинается нерест. На правой периферии
122
Таблица 8 Расчетные сроки вымета икры минтая у западной Камчатки (54 — 56о00' с.ш.) в 1997 и 1998 гг., % от суммарного улова икры
Table 8
Estimation terms spawn of walleye of pollock at western Kamchatka (54 — 56°) in 1997 and 1998, % from total capture eggs
1997 1998
Десятидневка 16 — 22.03 14 — 24.03
15—19.04 12—19.04
1 — 10.01 0,1 0,1
11 — 20.01 0,2 0,1
21 — 30.01 4,5 0,2
31.01—9.02 7,1 1,0
10—19.02 10,8 1,9
20.02—1.03 13,8 7,0
2—11.03 19,6 13,5
12 — 21.03 21,0 15,0
22 — 31.03 9,4 20,0
1 — 10.04 7,4 21,9
11 — 20.04 6,1 19,4
Поймано
икры, шт. 34988 28709
Срединного течения в районе банки Кашеварова тоже формируется анти -циклоническая циркуляция. Здесь ежегодно наблюдается наиболее ранний размыв льда и самые ранние нерестовые подходы в северо-западной части моря.
Анализ промысловых и биологических данных за многолетний ряд наблюдений позволяет сделать следующие выводы.
Минтай, нерестящийся на шельфе северо-центральной части моря, зимует на прилегающем материковом склоне от впадины Дерюгина до желоба Лебедя, в водных массах западной ветви Западно-Камчатского течения. Преднерестовая миграция на север идет широким фронтом, включая западные и северные склоны впадин ТИНРО и Дерюгина. Она начинается в марте и заканчивается в мае. Молодь мигрирует на шельф позже половозрелого минтая на 15-20 дней и частично остается на материковом склоне и прилегающем шельфе, поэтому промысел в апреле-мае на глубинах более 200-250 м, включая центральный анклав, базируется на вылове молоди.
Нерестовый минтай концентрируется на возвышенности Лебедя, в притауйском районе и на акватории к северу от банки Ионы. Ионское нерестилище формируется, по-видимому, в годы высокой численности североохотоморского минтая.
На возвышенности Лебедя и в притауйском районе основной нерестовый подход бывает во второй половине апреля и дополнительный, ослабленный, - в мае. В ледовитые, холодные годы нерест происходит частично подо льдом.
Минтай, нерестящийся в районе о.Ионы, зимует на склонах вершины впадины Дерюгина. Нерестовая миграция начинается в феврале -раньше, чем на восточных нерестилищах. Пик нерестовой активности приходится на март и апрель. Нерестовые миграции и икрометание происходят подо льдом.
В восточной части моря самое северное нерестилище располагается в зал. Шелихова. Начало нереста приходится на вторую декаду января или на начало февраля. Массовое икрометание в зависимости от гидрологических условий происходит в марте или в апреле, частично подо льдом, несколько позже, чем у западной Камчатки. Нерестовые скопления формируются минтаем, зимующим в вершине Шелиховской ложбины и в меньшей степени — у северо-западной Камчатки.
У западной Камчатки, к югу от зал. Шелихова, формирование преднерестовых скоплений в прибрежных водах начинается уже в январе, в конце этого месяца появляются нерестовые особи. Типичные зимовальные скопления половозрелого минтая, которые постоянно подпитывают нерестовые концентрации, располагаются преимущественно на материковом склоне юго-западной Камчатки, от банки Лебедя на север до желоба Лебедя. На материковом склоне к северу от 54о с.ш. скопления состоят в основном из неполовозрелого минтая, размеры которого уменьшаются с юга на север.
На основном нерестилище у западной Камчатки (53-56о с.ш.) наблюдается три дискретных нерестовых подхода — в конце февраля, в марте и в середине апреля. При высоком уровне запасов и когда в популяции хорошо представлены старшевозрастные особи, наиболее мощные подходы начинаются во второй половине февраля и продолжаются весь март. При низкой численности и дефиците многократно нерестующего минтая февральский подход менее интенсивный и кратковременный и проходит незамеченным. Массовый нерест запаздывает примерно на полмесяца. Сроки нереста, время и интенсивность первого нерестового подхода
123
зависят в большей степени от возрастной структуры популяции и уровня запасов, чем от гидрологических условий.
Нерестилища минтая у западной Камчатки и в северо-западной части моря пространственно разобщены, сроки массового икрометания различаются примерно на месяц. В восточной части моря не исключена возможность заноса икры в зал. Шелихова из притауйского района, интенсивность которого определяется динамикой водных масс. Тем не менее существование локального нерестилища в заливе не вызывает сомнений.
Литература
Вышегородцев В.А О размножении минтая Th. ehalcogramma в северозападной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1978. — Т. 102. — С. 5860.
Горбунова H.H. Размножение и развитие минтая // Тр. ИОАН СССР. -1954. - Т. 11. - С. 132-195.
Фадеев H.C. Особенности динамики полового состава западнокамчатского минтая в период нереста // Тресковые дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 57-60.
Фадеев H.C. Распределение нерестового минтая и сроки его размножения в северной части Охотского моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 5-22.
Фадеев H.C. Регулирование промысла на севере Охотского моря // Рыб. хоз-во. - 1988. - № 11. - С. 33-36.
Фадеев H.C. Распределение и миграции минтая в Беринговом море. - М.: ВНИРО, 1991. - 52 с.
Фадеев H.C., Смирнов А.В. Распределение и миграции минтая в северной части Охотского моря / ТИНРО. - Владивосток, 1993. - 54 с. - Деп. во ВНИЭРХ, № 1234-рх 92.
Фадеев H.C., Сучкова М.Г. Распределение нагульного минтая в северной части Охотского моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 23-28.
Чернявский В.И. Циркуляционная система Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1981. - Т. 105. - С. 13-19.
Bailey K.M. and Caron L. Stehr. Laboratory Studies on the early Life History of the Walleye Pollock Th. Chalcogramma (Pallas) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. -1981. - Vol. 99. - P. 233-246.
Kanamaru S., Kitano G., Joshida H. On the distribution of eggs and larvae of Alaska Pollack in waters around Kamchatka Peninsula // Bull. Hokk. Reg. Fish. Res. Lab. - 1979. - № 44. - P. 1-23.
Поступила в редакцию 20.04.2000 г.