CC BY
37
2006
Известия ТИНРО
Том 147
УДК 597.562:597-146.511(265.53)
Н.С. Фадеев, Е.В. Самко
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИКРЫ МИНТАЯ В ВОДАХ ЮЖНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ
Проанализировано распределение икры минтая в водах южных Курильских островов (ЮКР) за январь—май 1983-1991 гг. в сопоставлении с типичной схемой динамики водных масс. Установлено, что икра минтая из наиболее мощного кунаширского нерестилища частично выносится в Южно-Курильский пролив и далее в океанические воды Малой Курильской гряды. Сопоставление распределения икры и производителей и промысла приводит к выводу о наличии в исследуемом районе трех локальных нерестилищ: в Кунаширском проливе, в зал. Простор и в океанических водах о. Итуруп. Маловероятно, что на итурупское нерестилище может приноситься икра из зал. Простор и Южно-Курильского пролива. Предполагается, что икра на поздних стадиях развития и личинки с водами Ойя-сио сносятся на юг. Сеголетки, годовики и двухлетки, происходящие от нереста в Кунаширском проливе, обитают в Южно-Курильском проливе и по мере созревания половых продуктов возвращаются в район воспроизводства.
Fadeev N.S., Samko Eu.V. Distribution of walleye pollock eggs in the waters of the south Kuril Islands // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 147. — P. 71-83.
Distribution of walleye pollock eggs in the waters of the south Kuril Islands in February—May of 1983-1991 is considered in comparison with typical scheme of water circulation. Three spawning grounds are revealed: in the Kunashir Strait, in the Prostor Bay, and at the ocean side of Iturup Island. The eggs from the main spawning ground in Kunashir Strait are partially transported to the South-Kuril (Nemuro) Strait and then to the ocean off the Minor Kuril Ridge. There is unlikely that the eggs from this spawning ground as well as from the Prostor Bay are able to reach the spawning ground at Iturup Island. Elder stages of eggs and larvae from this spawning ground distribute southward with the Oyashio Current. The fingerlings, yearlings and second-year fish originated from the spawning ground in the Kunashir Strait dwell mostly in the South-Kuril Strait and return back to the reproduction area when matured.
B январе—марте 1983-1991 гг. с целью изучения распределения икры, личинок и производителей минтая по программе ТИНРО в Южно-Курильском районе (ЮКР) была выполнена серия ихтиопланктонных съемок, сопровождаемых тралово-акустическими съемками с дополнительными галсами. Икорные съемки выполнялись по стандартной сетке станций примерно в одни и те же сроки. Станции располагались на разрезах поперек изобат через 20 миль на изобатах от 50 до 1000 м (Программа ..., 1980). На акватории от прол. Буссоль до границы с Японией располагалось 16 разрезов, с общим числом станций в океане 65 и в Охотском море — 30. Строго придерживаться стандарта не всегда удавалось из-за опозданий выхода судов в море и ледовых условий. Кроме того, в процессе выполнения съемок, исходя из распределения уловов, сетка станций корректировалась, в основном за счет добавления мористых станций и дополнительных
коротких береговых разрезов. Обловы ихтиопланктона проводились стандартной сетью ИКС-80 в слое 200-0 м или от дна до поверхности. Из-за хронического дефицита времени контрольные траления выполнялись только при наличии эхо-записей минтая или в редких случаях в местах высоких уловов икры.
Результаты съемок по распределению икры и уловам минтая до сих пор не обобщались, хотя они существенно уточняют сроки нереста, а с учетом сопоставления уловов икры и возможного ее разноса в условиях сложной динамики вод и наличия производителей позволяют оконтурить локальные нерестилища. В сумме эти данные могут дать дополнительную информацию для уточнения попу-ляционной структуры минтая в ЮКР.
Для оценки сроков вымета икры использовали экспериментальные данные по продолжительности эмбриогенеза при различной температуре (Горбунова, 1954; Kanamaru et al., 1979; Nakatani et al., 1984). По данным этих авторов выведена зависимость продолжительности развития икры до массового выклева (Y) от температуры (X). Данные исследователей оказались очень близкими, а сама формула получила следующий конкретный вид:
Y = 36,794 ■ E"01417,x (R2 = 0,901).
Развитие пелагической икры минтая в ЮКР (как и в других районах) проходит при температуре в слое 0-20 м около 0 оС с небольшим плюсом или минусом. При температуре 0-0,2 оС продолжительность эмбриогенеза по формуле составляет 36,8-35,8 сут. При понижении температуры до минус 1 оС выклев сильно замедляется. Для оценки сроков вымета продолжительность развития принята в 36 сут, в том числе на 1-4-й стадии развития — 7, 15, 29 и 36 сут. Эти параметры для сравнимости использованы для всех районов осреднения.
Оценка численности икры проводилась по средним уловам и площадям оконтуренных скоплений или районов осреднения.
Высокая динамичность океанологических условий в прикурильских водах определяет возможность значительного разноса икры минтая в процессе развития за пределы нерестилищ. В последние 10-15 лет появился ряд схем циркуляции вод в ЮКР, основанных на анализе всей доступной информации. Хотя они базировались на разной информации и методах, но в целом не противоречат друг другу (The Okhotsk Sea ..., 1995; Истоки Ойясио, 1997; Самко, Новиков, 2002, 2004; Ohshima et al., 2005). По сложившимся представлениям, основными факторами, определяющими динамический режим на исследуемой акватории, являются течение Ойясио, несущее воды холодной субарктической структуры, и теплое субтропическое течение Соя, простирающееся вдоль северной стороны о. Хоккайдо и попадающее в Тихий океан через проливы Кунаширский и Екатерины, а также через проливы Малой Курильской гряды. Интенсивность течения Ойясио максимальна зимой. Течение Соя, наоборот, достигает своего максимума летом, в зимний период его интенсивность мала, а на поверхности оно очень часто вообще не проявляется (Takizawa, 1982; Itoh, Ohshima, 2000; Ebuchi et al., 2006). Ряд ученых (Takizawa, 1982; Бобков, 1992) считают, что течение Соя никогда не достигает прол. Фриза и его ощутимое влияние ограничено зал. Простор. Однако спутниковые наблюдения позволяют с большой долей уверенности утверждать, что трансформированные воды течения Соя в отдельные годы попадают в Тихий океан и через прол. Фриза, но только в летний период. Таким образом, в весенний период (март—май) океаническая сторона о. Итуруп находится только под влиянием течения Ойясио. Течение Соя, интенсивность которого в этот период невелика, попадает в океан в основном через Кунаширский пролив и постепенно занимает акваторию Южно-Курильского пролива. Часть вод через проливы Малой Курильской гряды проникает в океан, где вступает во взаимодействие с водами Ойясио (Самко, Фукс, 1992).
По данным ихтиопланктонных съемок в марте—мае 1986, 1987, 1989 и 1991 гг., икра минтая в охотоморских водах ЮКР ловилась на всех разрезах от о. Уруп до Кунаширского пролива включительно. У о. Итуруп ее большая часть на всех стадиях развития концентрировалась в зал. Простор. В марте 1991 г. в заливе распределялось 92,3 % общего улова икры, в апреле 1987 — 97,2 и в мае 1989 — 75,8, и только в мае 1986 г. доля была меньше — 51,4 %. На разрезе от южной оконечности о. Итуруп вылавливалось в эти годы от 0,1 до 1,5 % общего улова икры. Эти данные не совсем сравнимы из-за разницы в количестве станций. Более корректно сравнивать уловы на один облов ИКС-80, как единицы усилия. Тем не менее принципиальных различий в пространственной изменчивости уловов икры не наблюдалось. Примерно в таких же соотношениях изменялись с севера на юг и уловы на усилие. Например, в марте 1991 г. уловы на усилие в зал. Простор в 174 раза превышали таковые на самом южном разрезе, а в апреле 1987 г. — в 35 раз. К северу от залива количество икры тоже уменьшается, хотя и не так сильно. Так, в марте 1991 г. средний улов на разрезе от северо-западной оконечности о. Итуруп составил 29, а в зал. Простор — 171 икринку. У о. Уруп уловы икры минтая бывают только штучными, при низкой встречаемости. О высоких концентрациях икры в зал. Простор сообщали ранее Л.М. Зверькова и В.В. Пушников (1980). Примерно так же распределялись и личинки минтая, хотя в уловах их было мало, но 82 % их добыто в зал. Простор.
Из японских источников давно известно, что в Кунаширском проливе располагается крупное локальное нерестилище минтая с высокой концентрацией икры. В водах Японии промысел нерестового минтая ведется вдоль средней части п-ова Сиретоко, между изобатами 100 и 600 м. Распределение развивающейся икры показывает, что нерест начинается в северной половине пролива, затем смещается на юг. Наибольшие концентрации икры в пик нереста располагаются в средней части пролива и практически совпадают с районами промысла (Yoshida, 1988). По данным этого автора, плотность скоплений икры достигает в начале марта 70 тыс. икринок, а на первой стадии развития — до 700 шт. на 1 м2. По данным других авторов, пик численность икры в марте достигает 15 ' 1012 (Sano et al., 1993).
Уловы в российской зоне были намного меньше. Так, например, в марте 1991 г. учтенная численность икры составила всего 83,2 ' 1010. На российской акватории пролива до широты мыса Сиретоко распределялось около 64 %, а в первых числах мая 1989 г. — более 70 % общего улова вдоль острова. Уловы на один облов в проливе были в несколько раз больше, чем на последнем северном разрезе, по мартовским данным в 42,3 раза. Средние уловы икры на станцию на севере острова за 4 года колебались от 0,1 до 6,5 икринки. Личинок было тоже мало, но 99 % их было выловлено на акватории южнее широты мыса Сиретоко.
Таким образом, на юге и севере о-вов Итуруп и Кунашир, вблизи прол. Екатерины, четко обозначен разрыв в распределении икры в охотоморских водах ЮКР (рис. 1). Эта закономерность подтверждается также уловами икры, выметанной в марте и апреле. Подавляющая часть учтенной икры в оба месяца выметана в Кунаширском проливе (64-70 %) и в зал. Простор (72-82 %). На двух северных кунаширских и двух южных итурупских разрезах выметано в марте и апреле соответственно 12,0-17,0 и 0,2-2,6 %.
Нерест минтая, рассчитанный по составу икры (без учета личинок), в зал. Простор начинается в 3-й декаде февраля и продолжается еще в мае. 91,2 % учтенной икры было выметано в период со 2-й декады марта до середины апреля, а в 3-й декаде февраля и мае — соответственно всего 0,01 и 1,40 %. В Кунашир-ском проливе, судя по составу икры, нерест начинается в декабре и к концу апреля заканчивается. По апрельским и майским съемкам максимум выметанной икры пришелся на 3-ю декаду февраля и 1-ю декаду марта. Эти данные полнос-
тью вписываются в сроки нереста, выявленные по непосредственным наблюдениям за динамикой зрелости половых продуктов.
m о
5
75
50
25
В процентах от общего улова (5573 и 1238 икринок)
—
1—
1 П-, п_ i=i ■—™ 1 ■—1
3 4 и-5 и-6 и-7 и-8 и-9 и-10 Разрезы
□ март 1991 □ май 1989
0
Рис. 1. Уловы икры в охотоморских водах о-вов Кунашир и Итуруп в марте 1991 и мае 1989 гг. по разрезам: 1 — Кунаширский пролив к югу от широты мыса Сиретоко; 4 — северная сторона о. Кунашир; и-5 — юго-запад о. Итуруп; и-9 — зал. Простор; и-10 — северная оконечность о. Итуруп. Остальные между ними на равном расстоянии Fig. 1. Eggs catches in the Okhotsk waters near the Kunashir and Iturup Islands in March, 1991 and in May, 1989 by sections: 1 — the Kunashir Strait to the south of latitude of the Shiretoko Cape; 4 — the north part of the Kunashir Island; 5 — the south-west of the Iturup Island; 9 — the Prostor Bay; 10 — the north point of the Iturup Island. The rest ones are among them at equal distance
Концентрация икры в зал. Простор и Кунаширском проливе соответствует распределению минтая, в том числе производителей. Наличие более или менее изолированных локальных скоплений нерестового минтая (нерестилищ) в зал. Простор и в Кунаширском проливе подтверждается как промысловыми данными, так и результатами тралово-акустических съемок, особенно наглядными в марте 1991 г. (рис. 2). Наиболее мощное нерестилище располагается в
Кунаширском проливе, что подтверждается и нашими данными по уловам икры и промысловыми показателями. В 1982 г. учтенная численность икры в водах Японии Кунаширского пролива составила 5,8 ' 1013 (Sano et al., 1993), что сопоставимо с нерестилищами на севере Охотского моря. Наши данные менее представительны. Так, по мартовской съемке 1991 г. численность икры в зал. Простор была оценена в 58,6, а в Кунаширском проливе — 83,2 ' 1010. Результативность промысла также свидетельствует о доминирующем значении Кунаширского нерестилища. Например, в декабре—январе 2000/01 и 2001/02 гг. уловы на усилие в Кунаширском проливе были до 5 раз выше, чем в зал. Простор.
a
■■"'■■ f \ IÉ: ' ................... \__ \
о/ ^ ..... W w £ Л ' ................. £ РГ\ 4 ___^
If J0 - J0P a Ф 41 - 1 - 2 - 3 ОТ- 4
146° 148° 150°
б
а 7 Г"---- •"'
4- А л í- Н \ I i^vL \ щ \ éÉtVL ■* v<5o
W $$ 4 ¡¡fililí
146° 148° 150°
Рис. 2. Схема генеральных поисковых галсов и оконтуренные скопления минтая в апреле 1987 г. (а, по: Смирнов, 1987а) и марте 1991 г. (б, по: Авдеев, 1991): 1 — генеральные поисковые галсы; 2 — эхозаписи минтая в виде ЗРС; 3 — косяки средней и высокой плотности в толще воды; 4 — придонные и донные косяки низкой и средней плотности
Fig. 2. Scheme of general search transects and contour stocks of pollock in April, 1987 (a, by: Смирнов, 1987а) and March, 1991 (б, by: Авдеев, 1991): 1 — general search transects; 2 — echorecording of pollock like sonic scattering layer (SSL); 3 — shoals of mean and high density in water column; 4 — demersal and bottom shoals of low and mean density
В океанических водах ЮКР данные по распределению икры основаны на результатах 11 съемок (не считая январских), выполненных в феврале—мае 19891991 гг. В некоторые годы они выполнялись не по полной схеме из-за выноса ледовых полей из Охотского моря через прол. Екатерины, закрывающих акваторию северной части Южно-Курильского пролива до о. Шикотан.
Икра встречалась в уловах на всей акватории от о. Уруп до мыса Эримо, но далеко не равномерно (см. таблицу). Уловы и встречаемость суммировались по 7 районам осреднения: Южно-Курильский пролив (ЮКпр), океанические воды Малой Курильской гряды от о. Шикотан до границы с Японией (МКгр), восточные станции разреза от северной оконечности о. Кунашир (океан), разрезы к югу от зал. Касатка (ИТ-1), в окрестностях зал. Касатка до разреза от северной оконечности острова (ИТ-2), северная оконечность о. Итуруп и прол. Фриза (ИТ-3) и океанические воды о. Уруп (Уруп). Сразу отметим, что в двух последних уловы икры были только штучными при встречаемости до 24 %.
По мартовским съемкам больше всего икры ловилось в ЮКпр и у МКгр. Повышенные уловы наблюдались также в районе ИТ-2. Минимальное количество икры ловилось при относительно низкой встречаемости на океанических станциях самого северного кунаширского разреза (океан) и в районе ИТ-1. Высокие уловы у МКгр были только в марте 1985 г. Здесь в этот год было поймано 70 % всей выловленной икры на полигоне съемки с максимальными уловами на усилие. Повышенные уловы в этот год были также в ЮКпр и в районе ИТ-2. В остальные годы и даже в апреле 1985 г. уловы были значительно меньше, чем в ЮКпр и в районе ИТ-2.
Несколько иное распределение было в апреле. Почти в три раза увеличились уловы в районе ИТ-2, но они были, как и в марте, почти в 1,5 раза меньше, чем в ЮКпр. По-прежнему мало икры ловилось на океанических станциях и в районе ИТ-1. Таким образом, выявилось 3 района с повышенными уловами и встречаемостью — ЮКпр, ИТ-2 и МКгр. На океанических станциях и в районе ИТ-1 уловы и встречаемость были минимальными (см. таблицу, рис. 3).
Средние уловы икры на один облов ИКС-80 Average catches of eggs per one fishing IKS-80
Сроки съемки МКгр ЮКпр Океан ИТ-1 ИТ-2 ИТ-3 Уруп
18.02-12.03.1986 1,3 5,0 0 0 0,6 0 0
10-31.03.1991 2,2 5,8 1,0 0,1 1,8 0 0
8-25.03.1985 245,7 66,2 Лед 3,7 9,1 0,5 0,20
19-31.03.1986 2,2 67,0 2,0 0,4 2,1 0 0
20-31.03.1984 2,6 28,0 0,5 3,4 15,1 0,7 0,04
22.03-18.04.1988 0,6 1,2 Лед 0,2 1,0 0 0
17-16.04.1985 38,4 81,0 17,0 4,1 40,1 0,7 0,60
4-13.04.1983 9,1 14,3 2,0 11,3 6,2 0,2 3,30
4-21.04.1986 4,6 12,5 1,4 2,9 18,4 2,0 0,04
14.04-1.05.1987 3,2 3,6 6,0 0,9 10,9 0
23.04-17.05.1983 4,3 30,2 12,7 2,1 5,2 0,50 0
Средний улов 22,52 24,95 4,46 2,49 10,01 0,47 0,30
Средний за март 36,32 34,79 0,88 1,32 5,73 0,25 0,04
Средний за апрель 11,86 20,51 7,19 3,38 14,30 0,64 0,57
Примечание. Жирным шрифтом выделены максимумы.
Необходимо отметить, что в ЮКпр и МКгр ловилась более "старая" икра, чем у о. Итуруп. В первых двух районах в марте 1985 и 1986 гг. преобладала икра на 2-4-й стадии развития, в апреле — на 3-4-й, а у о. Итуруп в оба месяца — на 1-2-й стадии развития. Различия в соотношениях икры на разных стадиях развития хорошо согласуются со средними значениями. По данным за эти годы 8-11 апреля средняя стадия икры у о. Итуруп (ИТ-1 и ИТ-2) была
Рис. 3. Уловы икры минтая в среднем за март и апрель 1983-1988 и 1991 гг. в океанических водах ЮКР. Районы осреднения: океан — станции за пределами ЮКпр, к северо-востоку от о. Шикотан, остальные сокращения в тексте
Fig. 3. Catches of pollock eggs on the average for March and April, 19831988 and 1991 on the ocean waters of the SKA. Investigated areas: ocean — stations beyond SKS, to the northeast of the Shikotan Island, the rest abridgements are in the text
80
60
S 40
£
20
Проценты от общего улова (гистограмма) и встречаемость (график)
--
1— 1 --
ш Г-П г1 1
90
60 f^
с о м е а
30 а
р
т с
m
ЮКпр МКгр Океан ИТ-1 ИТ-2 ИТ-3 Уруп Районы
I I март I ¡апрель
—О— % встр. март -О— % встр. апрель
0
0
р к
в о
лУ
40 30 20 10 0
Средний улов на станцию
:
г-1
J г-П Г
ЮКпр МКгр Океан ИТ-1 ИТ-2 ИТ-3 Уруп Районы □ март □ апрель
немного меньше 2-й, а в ЮКпр и у МКгр уже 18-28 марта она была около 3-й (рис. 4). Следовательно, вымет икры происходил в разные сроки. Во всех районах нерест начинался в феврале и в конце апреля еще продолжался. Но в водах о. Итуруп около 86 % икры по всем съемкам откладывалось в период со 2-й декады марта по 1-ю декаду апреля. В феврале выметывалось всего около 5 % учтенной икры. Эти данные по срокам нереста сопоставимы с прямыми наблюдениями за динамикой зрелости половых продуктов минтая у о. Итуруп. Напротив, в ЮКпр в феврале отложено 31,1, а в марте — 49, 8 %, у МКгр — соответственно 35,8 и 59,5 %. Пик нереста в двух последних районах был на месяц раньше, чем у о. Итуруп (рис. 5), и очень близок к пику нереста в Кунаширском проливе. Возможно, выявленные особенности связаны с заносом икры в ЮКпр и МКгр течением Соя от крупнейшего кунаширского нерестилища.
В отличие от Кунаширского пролива, зал. Простор и океанических вод о. Итуруп, промысла минтая в ЮКпр никогда не было. Не фиксировались гидроакустической поисковой аппаратурой и его косяки в процессе ихтиопланктон-ных съемок даже в годы повышенных концентраций развивающейся икры (см. рис. 2). Из-за отсутствия эхозаписей минтая количество тралений было ограничено. В немногочисленных донных тралениях, выполненных в разные годы, в уловах присутствовали нерестовые особи, но уловы были только штучные. Например, в марте 1985 г., когда уловы икры были максимальными за все годы наблюдений, в 4 тралениях было поймано всего 11 неполовозрелых рыб длиной
s s
ч: я
H
о
s s
4 2 пз £-н О
fflffl
ЮКпр МКгр Ит-1 Ит-2
Районы □ 18-21.03 □08-11.04
1986, НПС "Дончак"
ЮКпр МКгр Ит-1 Ит-2
Районы
□ 24.02 □ 19-28.03 □ 10-17.04
3
1
3
1
Рис. 4. Средние стадии развития икры минтая в океанических водах ЮКР. Названия районов осреднения в тексте
Fig. 4. Mean stages of pollock eggs development in the ocean waters of SKS. Names of investigated areas are given in the text
Средние на облов ИКС-80. Коэф. корр. 0,593
ш
о
5
25 20 15 10 5 0
г|
—
1 ■ —1
fL ГШ 1 гъ ■
1.02 2.02 3.02 1.03 2.03 3.03 1.04 2.04 3.04 декада. месяц □ ЮКпр □ МКгр
Средние на облов ИКС-80. Коэф. корр. 0,631
8
к
о 6
н
и
р
к и 4
,в
о л 2
>
0
—
и
l~L ■ гШ г1 Г l~L
1.02 2.02 3.02 1.03 2.03 3.03 1.04 2.04 3.04
декада. месяц □ южнее зал. Касатка Пзал. Касатка и севернее
Рис. 5. Уловы икры, выметанной в феврале—апреле, по съемкам за 1983-1988 и 1991 гг.
Fig. 5. Catches of eggs, laid in February—April by surveys for 1983-1988 and 1991
18-27 см. В апреле 1983, 1986 и 1987 гг. за 6 тралений было поймано 133 особи, из них половозрелых 122 шт. (4-, 4-5-, 5- и 6-я стадии зрелости). В марте 20002002 гг. на северных склонах пролива за 4 траления было выловлено 222 экз. минтая в пересчете на час траления. Из них 52 экз. молоди длиной 12-17 см (мода 14,5) и длиной более 36 см — 151 экз., частично неполовозрелых. Добавим также, что в комплексных эпипелагических съемках 1986 и 1987 гг. минтай
в уловах на глубине 70-220 м отсутствовал. Молодь ловилась в значительно больших объемах. Так, в первой половине сентября 1987 г. было выполнено 27 донных тралений, в 11 из которых встречались только сеголетки длиной 8-24 см. Средний улов молоди составил 809 шт. на часовое траление. Прилов половозрелого минтая, длиной до 70 см, присутствовал только в 3 тралениях в северо-западном углу пролива на глубине 150-200 м (вблизи прол. Екатерины) со средним уловом 320 экз. Аналогичные данные получены в сентябре 2000 г. (НИС "Профессор Леванидов"): за 8 тралений поймано 1160 шт., из них 99,3 % молоди длиной 5-21 см (мода 12,5 см) и только 0,7 % — длиной более 40 см. О значительных скоплениях сеголеток минтая в ЮКпр с уловами до 20 тыс. экз. за траление (как и в Кунаширском проливе, и зал. Простор) сообщали В.П. Шунтов с соавторами (1993). Отсутствие минтая длиной более 20 см на шельфе ЮКпр подтверждается многолетними данными за 1979-2004 гг. Минтай таких размеров распределялся на северных склонах пролива летом и осенью, но уловы были намного ниже, чем на шельфе и склоне восточной стороны о. Итуруп, в частности в окрестностях зал. Касатка (Атлас ..., 2005).
Численность учтенной икры в ЮКпр лишь ненамного отличается от показателей зал. Простор и охотоморских вод о. Итуруп. Так, например, в марте и апреле 1985 г. численность икры составила 97,3 и 30,8 ' 1010, в эти же сроки у о. Итуруп — соответственно 25,3 и 84,5 ' 1010. В марте 1991 г. численность икры в зал. Простор оценена в 58,6 • 1010 (максимальная оценка), в 1,5 раза меньше максимума в ЮКпр. Но в отличие от ЮКпр в зал. Простор и Кунаширском проливе ведется высокоэффективный промысел преднерестового и нерестового минтая. Таким образом, численность икры в ЮКпр не согласуется с очень низкой численностью или даже отсутствием производителей в период массового нереста. В остальных районах ЮКР, исключая МКгр, уловы во все годы были вполне промысловыми. Отсюда следует, что подавляющаяся часть икры в Юкпр, без сомнения, заносится с других нерестилищ. Если учесть систему течений вокруг о. Кунашир (Самко, Фукс, 1992), большая часть икры в ЮКпр заносится из Кунаширского пролива, что подтверждается, кроме того, совпадением сроков ее вымета. В проливе протекает дальнейшее развитие заносимой сюда икры, о чем свидетельствуют высокие уловы сеголеток летом и осенью и годовиков зимой. Однако полностью отрицать нерест в проливе нельзя. Уловы икры на береговых станциях разреза от северной оконечности о. Кунашир бывают высокими и в отдельные годы даже превосходят уловы в центральной части пролива. На станциях этого разреза с продвижением к о. Шикотан уловы икры последовательно уменьшаются и вблизи МКгр в некоторые годы бывают нулевыми. Отсюда следует, что часть икры из ЮКпр сносится за его пределы. С учетом относительной численности икры на крайних станциях северного разреза в ЮКпр за его пределы выносится 6,2 %, в том числе в марте 1,2 и в апреле до 10,0 %. Представляется очень правдоподобным, что она попадает в воды МКгр и далее частично сносится на юг. Беря во внимание представленную выше схему циркуляции вод в весенний период, становится совершенно очевидным, что икра не может выноситься на океанический шельф о. Итуруп. Этот вывод подтверждается и почти полным отсутствием ледовых полей, выносимых через прол. Екатерины, в южной части шельфа о. Итуруп, и более "молодой" икрой по сравнению с ЮКпр.
Близкая ситуация с нерестом наблюдается в океанических водах Малой Курильской гряды. Промысел здесь ведется весь год, хотя масштабы его невелики по сравнению с зал. Касатка и Кунаширским проливом. В 1986-1990 гг. здесь добывалось в среднем по 9 тыс. т (округленно) без учета японского промысла, частично попутно на промысле других рыб. При сопровождении икорных съемок акустическим поиском разреженные скопления минтая, типичные для молоди, фиксировались в некоторые годы (например, в апреле 1987 г.), в основном только в пелаги-али в виде звукорассеивающего слоя (рис. 2, а), или их не было вообще. Конт-
рольные траления подтвердили невысокую плотность таких скоплений и преобладание молоди. В апреле 1983-1992 гг. было выполнено 14 тралений, сделанных на глубинах 80-150 м, в том числе и в донном варианте. Было поймано в сумме почти 101 тыс. шт. минтая, среди которых преобладали неполовозрелые и отнере-стовавшие особи (соответственно 46,8 и 25,8 %). Однако существенную долю составляли особи с гонадами в 3-, 4- и единично в 4-5-й стадии зрелости (в сумме 27,4 %). В марте 2000-2004 гг. улов в 24 тралениях составил в среднем всего 1319 шт. в пересчете на час траления. Абсолютно преобладали отнерестовавшие и (или) неполовозрелые особи с половыми продуктами на 2-й стадии зрелости. Только 1,3 % рыб имели половые продукты на 3- и 4-й стадии зрелости и 0,5 % — на 4-5-й. Исходя из этих данных можно констатировать, что масштабный нерест в водах МКгр тоже отсутствует и икра, по-видимому, происходит от нереста в других районах ЮКР, включая ЮКпр. В некоторые годы в ЮКпр и у МКгр формируется единое скопление икры, так было, например, в апреле 1985 г. Кроме того, во многих случаях икра, пусть в небольших количествах, встречалась в проливах Малой Курильской гряды. Это подтверждает предположение, что икра из ЮКпр частично выносится через проливы МКгр стоковым течением в океан, где смешивается с икрой местного нереста.
Характерной особенностью промысла минтая в океанических водах о. Итуруп является преобладание в уловах мелкоразмерных особей при высоких промысловых показателях — уловах на усилие. По нашим данным, в 1978-1990 гг. доля рыб длиной менее 35 см (неполовозрелых) составила в среднем 82,2 % (колебания от 62 до 97 %). Промысел был заведомо нацелен на вылов молоди по двум причинам. Во-первых, в эти годы большой спрос имел мелкоразмерный минтай в виду слабой его зараженности паразитами. Он выделялся в промысловой статистике отдельной строкой под названием "минтай с красной полосой" (объект 166) и относился, в отличие от крупного, к "пищевым" рыбам. Во-вторых, такой минтай образовывал плотные скопления в пелагиали, дающие очень высокие уловы на усилие как и на всем ареале (Атлас ., 2005). Траления в донном варианте, где прилов молоди намного меньше, были затруднительны из-за сложного рельефа дна на узком шельфе и материковом склоне. По этой причине и исследовательские траления делались с расчетом отрыва от грунта. Таким образом, в течение почти 25 лет велся селективный лов мелкоразмерного минтая, который постепенно привел к перестройке размерно-возрастной структуры и в конечном счете к перелову.
Преобладание молоди минтая в уловах послужило основой для возникновения миграционной гипотезы. Она постулировала, что молодь — в океанических водах о. Итуруп происходит от нереста в Кунаширском проливе, откуда она мигрирует в конце первого года жизни (Зверькова и др., 1999; Зверькова, 2003). Однако это предположение не подтверждено никакими достоверными фактами. Более того, из работы Л.М. Зверьковой с соавторами (1999, рис. 3) следует, что в океанических водах ЮКР обитал наиболее крупноразмерный минтай, старше, чем в Кунаширском проливе. Ссылка на то, что в Кунаширском проливе отсутствует молодь, в том числе и в промысловых уловах, таким образом, несостоятельна. В промысловых уловах молоди не может быть, поскольку ведется селективный промысел крупноразмерного минтая жаберными сетями и пелагическими ярусами, дающими максимальный выход икры (Maeda, 1986; Yoshida, 1988). В исследовательских уловах молодь всегда присутствует, хотя и в небольших количествах, поскольку траления делаются за пределами ее обитания (глубже 100 м). Тем не менее, например, в январе и декабре 1987 и 2000 гг. минтай длиной до 36 см, в том числе годовики и 2-годовики, составлял в уловах крупно-ячейными тралами от 5,7 до 15,1 %, а в сентябре 1989 г. — 11,1 %.
Факт самостоятельного нереста минтая на акватории зал. Касатка не вызывает сомнений. Об этом свидетельствует наличие икры на ранних стадиях разви-
тия и нерестующих особей, которые в уловах за все годы наблюдений составляли от 2,5 до 22,0 %. По данным В.П. Шунтова с соавторами (1993), 5-16 апреля 1975 г. были зафиксированы скопления нерестующего минтая протяженностью до 40 миль с уловами до 10 т/час. трал. Действительно, в донных тралениях в окрестностях зал. Касатка на изобатах 100-200 м вылавливалось в среднем по 18,6 тыс. шт. минтая (7,7 т), почти все они (более 98 %) были половозрелыми (средняя масса 412 г).
Численность икры в океанических водах о. Итуруп вполне сопоставима с ее численностью в зал. Простор и в российской зоне Кунаширского пролива. По уловам и площадям скоплений численность икры в океанических водах о. Итуруп в апреле 1985 и 1986 гг. составила 84,5 и 40,4 • 1010, что вполне сопоставимо с максимумами на охотоморских нерестилищах: в зал. Простор в марте 1991 г. 58,6 и в российских водах Кунаширского пролива 83,2 ' 1010. Уловы минтая у о. Итуруп состоят из полного набора размерно-возрастных групп, начиная от сеголеток летом и осенью и кончая рыбами предельных для вида размеров. Уловы икры вдоль острова повышаются с юга на север, достигают максимума в окрестностях зал. Касатка и на севере уменьшаются почти до 0. Занос икры из зал. Простор через прол. Фриза невозможен, поскольку воды течения Соя могут проникать в океан лишь в отдельные годы в теплый период года. Исходя из этих данных представляется, что у восточных берегов о. Итуруп располагается самостоятельное локальное нерестилище минтая. Интенсивность нереста зависит от размерно-возрастной структуры, сформировавшейся под воздействием высокоинтенсивного селективного промысла молоди в течение более чем 2 десятилетий.
Привлекают внимание большие межгодовые колебания уловов икры: в ЮКпр и у МКгр минимальные и максимальные уловы на усилие различались в сотни раз даже в смежные годы. Такая ситуация может быть только в случае больших колебаний интенсивности заноса или выноса икры в условиях высокой изменчивости океанологических условий, характерных для ЮКР. Подобная масштабная контрастность не может быть обусловлена только колебаниями численности производителей, которые слагаются как минимум из 5 поколений. У о. Итуруп контрастность уловов тоже велика, но почти в два раза меньше, чем в первых двух районах.
Личинки в океанических водах ЮКР встречаются редко, на что обращал внимание еще А.В. Смирнов (1987б). Он, ссылаясь на H.H. Горбунову (1954), предполагал, что они выносятся в океан за пределы ихтиопланктонного полигона. За все годы наблюдений только в марте 1991 г. в ЮКпр было выловлено 24 личинки, в апреле 1985 и 1987 гг. у МКгр и у Итурупа — по 2. Они составили в общем улове соответственно 1,7, 0,2 и 1,2 %, т.е. наименьшая относительная доля их была у МКгр. В связи с этим отметим, что в этом районе наиболее "старая" икра ловилась в марте и апреле над глубинами более 500 м, т.е. за пределами шельфа. Так, в марте 1985 г. средняя стадия развития икры между изобатами 50 и 200 м составила 2,36, а над глубинами свыше 500 м — 2,45, в апреле — соответственно 2,89 и 3,17. Кроме того, уловы икры в ИТ-1 и ИТ-2 в апреле по сравнению с мартом увеличились в 2,5 раза, тогда как у ЮКпр и у МКгр они уменьшились в 1,8 и 3,1 раза. Эти косвенные данные свидетельствуют, что икра и личинки из-за узости шельфа частично попадают в зону течения Ойясио, выносятся в океан и далее на юг. Судя по уловам икры на разных глубинах, примерно 8-11 % икры в процессе развития выносится за пределы МКгр. Сказанное может быть справедливо и для вод о. Итуруп, но в меньшей степени, поскольку шельф здесь более развит.
Можно также с большой долей вероятности предполагать, что оставшаяся часть икры в ЮКпр проходит дальнейшее развитие здесь же, затем минтай в годовалом возрасте (1 и 1+) возвращается в Кунаширский пролив. Нет достаточных оснований предполагать, что икра выносится в океанические воды о. Итуруп.
Из суммы проанализированных данных следует бесспорный вывод о том, что в водах ЮКР располагаются три локальных независимых нерестилища: в Кунаширском проливе, в зал. Простор и в океанических водах о. Итуруп.
Некоторая часть икры, иногда значительная (например, в 1985 г.), в ЮКпр и у МКгр воспроизводится в Кунаширском проливе, хотя наличие самостоятельного нереста полностью в этих районах отрицать нельзя. Икра из Кунаширского пролива выносится сначала через прол. Измены, затем через проливы МКгр в океан, откуда частично сносится на юг. В связи с этим формирование урожайности поколений в Кунаширском проливе, помимо всех других причин, зависит от масштабов выноса за его пределы.
Районами обитания молоди, воспроизводящейся в Кунаширском проливе являются Южно-Курильский пролив и в меньшей степени шельф Малой Курильской гряды.
Не удалось достоверно установить наличие локального нерестилища в океанических водах Малой Курильской гряды и дальнейшую судьбу нагуливающейся здесь молоди.
Выражаем большую признательность Н. Кравченко и Р. Шейбак за помощь в обработке материалов и оформлении рисунков.
Литература
Авдеев Г.В. Отчет о результатах ихтиопланктонной съемки, выполненной у ЮжноКурильских островов и в Охотском море в марте—июне 1991 г. на НПС "Шантар" / ТИНРО. № 21189. — Владивосток, 1991. — 127 с.
Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Национальные рыбные ресурсы, 2005. — 1082 с.
Бобков А.А. Течение Соя и его место в системе вод Южно-Курильского района // Изв. РГО. — 1992. — Т. 124, вып. 5. — С. 461-470.
Горбунова H.H. Размножение и развитие минтая // Тр. ИОАН СССР. — 1954. — Т. 11. — С. 132-195.
Зверькова Л.М. Минтай. Биология, состояние запасов. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — 247 с.
Зверькова Л.М., Багинский Д., Березовская Л. Функциональная структура ареала минтая Theragra chalcogramma в водах южных Курильских островов и северовосточного побережья Хоккайдо // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126.- С. 231-236.
Зверькова Л.М., Пушников В.В. Распределение пелагической икры минтая в Охотском море // Рыбохозяйственные исследования умеренных вод Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1980. — С. 117-123.
Истоки Ойясио / Под ред. В.Р. Фукса и А.Н. Мичурина. — СПб., 1997. — 248 с.
Программа комплексных исследований минтая в северной части Тихого океана на 1981—1985 гг. (Биологический раздел), программа КЦП "ВОСТОК" / ТИНРО. № 25654. — Владивосток, 1980.
Самко Е.В., Новиков Ю.В. Межгодовая изменчивость циркуляции и термоха-линных характеристик вод прикурильского района в летний период 1989-1999 гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 124-132.
Самко Е.В., Новиков Ю.В. Среднемноголетняя геострофическая циркуляция вод Прикурильского района Тихого океана // Океанология. — 2004. — Т. 44, № 1. — С. 5-10.
Самко Е.В., Фукс В.Р. Фронтальные зоны в истоках течения Ойясио // Физическая океанология и проблемы биологической продуктивности. — СПб.: Изд-во СПбГУ, 1992. — С. 22-41.
Смирнов А.В. Отчет о проведении ихтиопланктонных съемок на НПС "Ленск" в Охотском море и водах Южных Курильских островов в марте—июне 1987 г. / ТИНРО. № 20256. — Владивосток, 1987а. — 125 с.
Смирнов А.В. Распределение икры южнокурильского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1987б. — С. 88-99.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 425 с.
Ebuchi N., Fucamachi Y., Ohshima K.I. et al. Observation of the Soya Warm Current Using HF Ocean Radar // J. Oceanography. — 2006. — Vol. 62, № 1. — P. 47-61.
Itoh M., Ohshima K.I. Sesonal Variations of Water Masses and Sea Level in the Southwestern Part of the Okhotsk Sea // J. Oceanography. — 2000. — Vol. 56, № 6. — P. 643-654.
Kanamaru S., Kitano Y. and Yoshida H. On the Distribution of Eggs and Larvae of Alaska Pollack in Waters around Kamchatka Peninsula // Bull. Hokk. Reg. Fish. Res. Lab. — 1979. — № 44. — P. 1-23.
Maeda T. Life cycle and Behavior of adult Pollock (Theragra chalcogramma (Pallas) in water adjacent to Funka Bay, Hokkido Island // Bull. INPFC. — 1986. — № 45. — P. 39-65.
Nakatani T., Maeda T. Thermal Effect on the Development of Walleye pollock eggs and Their Upward Speed to the Surface // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1984. — Vol. 50, № 6. — P. 937-942.
Ohshima K.I., Wakatsuchi M., Saitoh S. Velocity Field of the Oyashio Region Observed with Satellite-Tracked Surface Drifters during 1999-2000 // J. Oceanography. — 2005. — Vol. 61, № 5. — P. 845-855.
Sano M., Sasaki M., Uto H. et al. Estimation of spawned eggs and parent stock walleye pollock Theragra chalcogramma (Pallas) in the Nemuro Strait, Hokkaido // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1993. — № 42. — P. 101-111.
The Okhotsk Sea and Oyashio Region: PICES Sci. Rep. — 1995. — № 2. — 227 p.
Yoshida H. Walleye pollock fishery and fisheries management in the Nemuro Strait, Sea Okhotsk, Hokkaido // Intern. Sympos. on the Biology and Management of Walleye Pollock. — Anchorage, Alaska, 1988. — P. 59-77.
Takizawa T. Characteristics of the Soya warm current in the Okhotsk Sea // J. Oceanogr. Soc. Japan. — 1982. — Vol. 38. — P. 281-292.
Поступила в редакцию 27.06.06 г.
