CC BY
67
УДК 591.524.12:597
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИКРИНОК И ЛИЧИНОК КАМБАЛ (PISCES: PLEURONECTIDAE) НА ШЕЛЬФЕ ЗАПАДНОЙ КАМЧАТКИ В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД
С. С. Григорьев
Ст. н. с., Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН 683000 Петропаелоеск-Камчатский, ул. Партизанская, 6 Тел., факс: (4152) 41-24-64; (4152) 42-34-57 E-mail: [email protected]
КАМБАЛЫ, ИКРИНКИ, ЛИЧИНКИ, ЗАПАДНО-КАМЧАТСКБИЙШЕЛЬФ, ЧИСЛЕННОСТЬ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
Рассматриваются данные по встречаемости икринок и личинок различных камбал. В июне преобладали икринки охотоморской палтусовидной (до 740 экз./м2) и четырехбугорчатой (до 200 экз./м2) камбал. В июле и августе наиболее многочисленны были икринки и личинки желтоперой камбалы (свыше 1 тыс. экз./м2 икринок и до 500 экз./м2 личинок). Наибольшие концентрации икринок и личинок отмечены в известных зонах высокой продуктивности.
DISTRIBUTION OF EGGS AND LARVAE OF FLOUNDERS (PISCES: PLEURONECTIDAE) OVER THE WESTERN KAMCHATKA SHELF IN SUMMER S. S. Grigoriev
Senior scientist, Kamchatka Branch of Pacific Institute of Geography (KBPIG) FED RAS 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Partizanskaya str., 6 Tel., fax: (4152) 41-24-64; (4152) 42-34-57 E-mail: [email protected]
FLOUNDERS, EGGS, LARVAE, WESTERN KAMCHATKA SHELF, ABUNDANCE, DISTRIBUTION
Occurence of eggs and larvae of some flounders in the Okhotsk Sea along Kamchatka coast is considered. Eggs of flathead sole (up to 740/m2) and Alaska plaice (up to 200/m2) were most abundant in June. Eggs and larvae of yellowfin sole were most abundant during July-August. Significant concentrations of eggs and larvae were combined of high efficiency.
Высокопродуктивная восточная часть Охотского моря, преимущественно ее шельфовая зона, является районом воспроизводства многих видов рыб, в том числе и камбаловых. Камбалы шельфа Западной Камчатки занимают существенное место в промысле.
Представители этого семейства — донные и пелагические рыбы. Особенность начальных этапов их онтогенеза заключается в том, что эмбриональное и личиночное развитие большинства камбаловых проходит в водной толще. Биология их раннего развития хорошо изучена. Икринки и личинки камбал многочисленны в планктоне. Были также попытки в 1975-1976 гг. оценить запасы летненерестующих камбал по распределению и численности плавающей икры. Однако для оценки абсолютной численности камбал пока используется лишь метод траловых съемок (Баккала, Сэмпл, 1983; На1Шау et Sassano, 1989).
Сведения по икринкам и личинкам камбал из Охотского моря имеются в литературе (Расс, Жел-тенкова, 1948; Полутов, Трипольская 1954; Перце-ва-Остроумова, 1961; Сафронов, Токранов, 1984;
Григорьев, 2004а, б, 2005; Дубинина и др., 2006; Григорьев, 2010). Среди 16 видов камбаловых, обитающих у побережья Западной Камчатки (Федоров, Шейко, 2000), в планктоне этого района в весенне-летний период ранее отмечены икринки и личинки 10 видов: охотоморской палтусовидной (узкозубой) Hippoglossoides еїаззойоп, северной палтусовидной Hippoglossoides dubius, желтобрюхой Pleuronectes quadrituberculatus, северной двухлинейной Lepidopsettapolyxystra, желтоперой Пша^а aspera, сахалинской L. sakhalinensis, хоботной Myzopsetta proboscidea, длинной (малоротой) Glyptocephalus stelleri, звездчатой Platichthys stellatus и белокорого палтуса Hippoglossus stenolepis (Балыкина и др., 1991; Григорьев, 2004а, б,
2005, 2010; Дубинина и др., 2006).
Распределение икринок и личинок камбал регулярно изучается в весенний период при оценке численности икры минтая. С весны по июнь икринки и личинки весенненерестующих камбал составляли незначительную часть ихтиопланктона (около 1% по численности). Первыми, еще в феврале, появлялись икринки четырехбугорчатой камбалы.
В марте появились икринки палтусовидных камбал. В апреле и мае в планктоне добавлялись единичные икринки желтоперой камбалы и личинки белокорого палтуса, эпизодически встречалась развивающаяся икра сахалинской и хоботной камбал (Дубинина и др., 2006).
Значительно меньше исследований по икринкам и личинкам выполнено в летний период, который не охвачен регулярными ихтиопланктонными съемками, и когда происходят нерест и раннее развитие большинства видов камбал. Например, известно, что летом происходят нерест и раннее развитие таких промысловых видов камбал, как желтоперая, сахалинская и хоботная (Расс, Желтенкова, 1948; Перцева-Остроумова, 1961; Григорьев, 2004а, б, 2005). Летом также происходит массовое раннее развитие некоторых весенненерестующих промысловых видов, например охотоморской палтусовидной и желтобрюхой (четырехбугорчатой) камбал (Григорьев, 2005, 2010).
Использованию ранних стадий камбал для учета их численности препятствуют недостаточная изученность и трудность идентификации. Например, до сих пор невозможно достоверно разделить ранние икринки трех промысловых видов: желтоперой, сахалинской и хоботной камбал, ареалы и время нереста которых совпадают. Кроме того, в связи с приуроченностью камбал к определенным биотопам, отсутствием значительных миграций и склонностью к образованию локальных популяций, у них может проявляться морфологическая изменчивость даже внутри одного вида (Grigorev, 1995).
Таким образом, основные причины, затрудняющие учет ранних стадий развития камбал, следующие: трудность видовой идентификации; короткие миграции и изолированность популяций, вызывающие морфологическую изменчивость даже внутри одного вида; совпадение ареала и времени нереста и раннего развития основных промысловых видов. В связи с этим целью настоящей работы было обобщение данных по встречаемости икринок и личинок различных камбал в летний период, не охваченный регулярными ихтиопланктонными съемками, выяснение их распределения и выявление скоплений промысловых видов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В работе использованы материалы летних экспедиций КамчатНИРО, проводимых в восточной части Охотского моря между 51° и 57° с. ш. в различные годы. Ихтиопланктон был собран ихтио-планктонной конической сетью ИКС-80 с диаметром входного отверстия 80 см, шагом ячеи 0,55 мм,
площадью входного отверстия ~0,5 м2, которой выполнялись вертикальные ловы от дна до поверхности при глубине моря до 200 м, или от 200 м до поверхности при больших глубинах. Использован материал, собранный при исследовании раннего морского периода жизни лососей у Западной Камчатки в июне-июле 1982-1988 гг.: СРТМ «Лунный» (июнь 1982 г. — 48 проб, июнь 1983 г. — 33 пробы), СРТ «Каинск» (июнь 1984 г. — 42 пробы), РС «Учтивый» (июнь-август 1988 г. — 60 проб). Ловы ихтиопланктона выполнялись вдоль западного побережья Камчатки в районах, прилегающих к устьям рек над глубинами от 20 до 200 м. На СРТМ «Лунный» использовались поверхностные траления тралом Айзекса-Кидда с газовой вставкой. Кроме того, несколько тралений были выполнены нейстонным тралом. Протяженность траления этим тралом составляла 20-50 м. На СРТ «Каинск» использовались только уловы нейстонно-го трала. Из материалов, собранных на РС «Учтивый», использованы пробы, собранные нейстонным тралом и обратноконической большой сетью Джеди (БСД), с диаметром входного отверстия 37 см (шаг ячеи 0,2 мм, площадь входного отверстия ~ 0,1 м2). Основное количество ихтиопланктонных проб было собрано на шельфе восточной части Охотского моря вблизи западного побережья Камчатки, между 51° и 57° с. ш., над глубинами от 15 до 200 м на СРТМ-К «Шурша» с 15 июля по 19 августа 1999 г. — 80 проб, СРТМ-К «Пограничник Петров» со 2 июля по 4 августа 2001 г. — 90 проб, СРТ «Сопочное» с 15 июля по 12 августа 2002 г. — 107 проб.
Пробы ихтиопланктона фиксировались в 4%-м формалине и доставлялись в береговую лабораторию для дальнейшей обработки. Икринки и личинки камбал рассматривали под бинокулярным микроскопом и измеряли с помощью окуляр-микрометра. Измерялась длина личинок камбал до конца хорды.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
За период летних исследований на шельфе восточной части Охотского моря между 51° и 57° с. ш. над глубинами от 15 до 200 м отмечены ранние стадии развития следующих девяти видов (из десяти, отмеченных ранее в весенне-летний период) камбал: охотоморской и северной палтусовидных, Hippoglossoides е1а$8ойоп, Н. тоЪт1ш, четырехбугорчатой Pleuronectes quadrituЪerculatus, желтоперой Limanda aspera, сахалинской Ь. sakha-linensis, хоботной Myzopsetta proЪoscidea, звездчатой Platichthys stellatus, двухлинейной
Lepidopsetta polyxystra и длинной (малоротой) Glyptocephalus stelleri.
Икринки и личинки камбал составляли значительную часть планктона уже в июне. В июле количество икринок и личинок камбал значительно возрастало. В уловах присутствовали икринки и личинки как весенне-, так и летненерестующих камбал. Икринки камбал в летнем ихтиопланктон-ном сообществе Западной Камчатки превышали 2/3 всех учтенных икринок, причем, в основном это были икринки двух вместе учитываемых видов: желтоперой и сахалинской камбал. Личинки камбал также были многочисленны и составляли значительно более половины всех учтенных личинок прочих видов рыб (рис. 1).
Массовыми на ранних стадиях были икринки охотоморской палтусовидной камбалы, икринки и личинки желтоперой, сахалинской хоботной камбал. Среди редко встречаемых были ранние стадии развития северной палтусовидной, четырехбу-
горчатой, длинной (малоротой), северной двухлинейной и звездчатой камбал. Икринки и личинки большинства видов камбал были многочисленны в июне-июле (рис. 2), а в августе их численность снижалась.
□ Limanda aspera+
_ . L. sakhalinens
0,4
□ Myzopsetta proboscidea
□ Hippoglossoides elassodon
□ Lepidopsetta polyxystra
■ Pleuronectes quadritub erculatus
□ Platichys stellatus
■ Glyptocephalus stelleri
Рис. 2. Соотношение (в %) личинок камбал на шельфе Западной Камчатки в июне-июле
Рис. 1. Соотношение планктонных стадий икринок (А) и личинок (Б) рыб на шельфе Западной Камчатки в июле-августе
Охотоморская палтусовидная камбала
Это весенненерестующий вид камбал, и наиболее массовое распространение икринок наблюдается в весенние месяцы. В июне икринки ловились обычно в незначительных количествах по большей части шельфа над глубинами от 50 до 200 м. Однако отмечались и высокие концентрации икринок. Например, в июне 1984 г. на широте Усть-Большерец-ка концентрации икринок над глубиной 45 м достигали 450 экз./м2, а над глубиной 200 м — 740 экз./м2. Диаметр икринок составлял 2,3-3,3 мм.
В июле и августе икринки этой камбалы встречались лишь единично, а численность личинок обычно не превышала 5 экз. на 1 м2. Наибольшая численность личинок (около 50 экз./м2) отмечена на широте 53°30' над глубиной 120 м. Также повышенная численность (10-20 экз./м2) зарегистрирована на широте 54°40' над глубинами 100-140 м (рис. 3). Длина личинок в летних планктонных ловах изменялась от 4,5 до 7 мм.
Северная палтусовидная камбала
Икринки могут быть отличны от икринок охотоморской палтусовидной камбалы по несколько меньшему среднему диаметру. Икринки этого вида встречались в июне, в основном, единично, но были и значительные скопления. Наибольшая концентрация икринок, отмеченная на широте Усть-Большерецка, составляла 150 экз./м2. Там же отмечены единичные личинки этой камбалы длиной 4,5 мм.
Рис. 3. Распределение личинок охотоморской палтусовидной камбалы (Hippoglossoides elassodon) на шельфе Западной Камчатки в июле-августе 1999, 2001 и 2002 гг. (экз. под 1 м2)
Желтоперая камбала
Икринки этого вида обычно учитывались вместе с икринками сахалинской и хоботной камбал, т. к. пока невозможно достоверно разделить их по видам. Попытки некоторых исследователей разделить их по видам (Перцева-Остроумова, 1961; Дубинина и др., 2006) представляются сомнительными. Также личинки желтоперой камбалы учитывались вместе с личинками сахалинской камбалы.
По литературным данным, нерест этой камбалы проходит в сентябре (Перцева-Остроумова, 1961). Материалы А.Ю. Дубининой с соавторами (2006) показывают, что икринки желтоперой камбалы были основным компонентом летнего ихтиопланктона. Такой вывод мог быть основан на неверной идентификации икринок, когда за икринки желтоперой камбалы могли ошибочно приниматься сходные по морфологии и широко распространенные в летний период икринки хоботной камбалы.
По нашим данным, отдельные икринки желтоперой камбалы отмечались в начале июня в средней части западно-камчатского шельфа над глубиной 60-100 м. Значительное количество икринок желтоперой камбалы (вместе с икринками
сахалинской и хоботной) отмечалось в июле-августе, когда их численность вблизи побережья Камчатки обычно превышала 1 тыс. экз. под 1 м2 поверхности моря, а в 1999 г. концентрации превышали 2 тыс. экз./м2 (рис. 4).
Личинки желтоперой камбалы (вместе с личинками сахалинской камбалы) отмечены почти по всему району съемки (от 53° до 57° с. ш.) над всеми глубинами. Основная часть икринок и личинок желтоперой камбалы была поймана в центральной части шельфа. Плотности личинок чаще всего были небольшими (менее 50 экз./м2). Но наибольшие скопления личинок, отмеченные на широте 53° 40', достигали 500 экз./м2. Длина личинок составляла 1,7-9,0 мм. В распределении личинок была выражена пятнистость.
Хоботная камбала
Икринки этого вида сходны с икринками желтоперой и сахалинской камбал по морфологии, местам и срокам встречаемости в планктоне. Но нами все же была предпринята попытка выделить икринки хоботной камбалы на основании имею-
154° 156° 158° 154° 156° 158° 154° 156° 158° Д
154° 156° 158° 154° 156° 158° 154° 156° 158° Б
Рис. 4. Распределение икринок (А) и личинок (Б) желтоперой камбалы у Западной Камчатки в июле-августе 1999, 2001 и 2002 гг.
щихся описаний (Григорьев, 2007). В июне икринки отмечались единично в центральной части Западной Камчатки; наибольшая их концентрация не превышала 50 экз./м2. Преобладали икринки на ранних стадиях.
В настоящее время личинки хоботной камбалы могут быть легко отделены от личинок желтоперой и сахалинской камбал и идентифицированы благодаря недавним исследованиям (Григорьев, 2004б). Личинки хоботной камбалы отмечались практически по всему шельфу Западной Камчатки (кроме самой южной его части) от 52°30' с. ш. до 57°30' с. ш. На большей части шельфа скопления личинок не превышали нескольких экземпляров под 1 м2 (обычно 5 экз./м2). Несколько больше личинок отмечалось между 53° и 54° с. ш., где их плотность превышала 10 экз. под 1 м2. Наибольшие скопления личинок (около 30 экз. под 1 м2) отмечены в двух точках: вблизи 53° с. ш. и на широте 54°30' (рис. 5). Места наибольшей концентрации личинок совпадают с расположением наиболее активных круговоротов водных масс, известных для шельфа Западной Камчатки (Чернявский, 1981; Чернявский и др., 1981; Шунтов, 1985) и определяющих зоны повышенной продуктивности. Длина личинок — 4,5-11,6 мм.
Длинная (малоротая) камбала
Это весенненерестующий вид, у Западной Камчатки обладает невысокой численностью. За весь период летних исследований в конце июля -начале августа вблизи 54° с. ш. поймано лишь несколько икринок (диаметром 1,2 мм) и личинок (длиной 5,0 мм) этого вида.
Звездчатая камбала
Несмотря на то, что это очень распространенный вид и нерест этой камбалы происходит в весенне-летний период, за время летних исследований в разных местах шельфа отмечено лишь несколько икринок и личинок, вероятно потому, что они распределяются, в основном, на мелководье, т. е. в местах, недоступных для работы с крупных судов. Диаметр пойманных икринок 1,0—1,2 мм. Длина личинок — 4,8-6,8 мм.
Четырехбугорчатая камбала
Икринки встречались в июне, в основном, единично между 52° и 57° с. ш., хотя отмечена концентрация до 200 экз./м2. Лишь несколько личинок отмечены на юге района съемки от 51° до 53° с. ш. Длина личинок — 5,2-7,0 мм.
Рис. 5. Распределение личинок хоботной камбалы у Западной Камчатки в июле-августе 1999, 2001 и 2002 гг.
Северная двухлинейная камбала
В отличие от прочих камбал, икринки этого вида демерсальные, и в планктоне не встречаются. В летнее время вблизи 53° и 56° с. ш. поймано лишь несколько личинок длиной 8-10 мм.
Места поимок икринок охотоморской палтусовидной, четырехбугорчатой и длинной камбал на шельфе Западной Камчатки в июле-августе 2001 г. показаны на рис. 6.
Батиметрическое распределение икринок и личинок камбал
Основная часть икринок и личинок камбал ранних стадий развития была поймана во время лет-
них ихтиопланктонных съемок 1999, 2001 и 2002 гг., и по этому материалу приводится массовое распределение по глубинам.
Несмотря на то, что основные скопления икринок и личинок охотоморской палтусовидной камбалы чаще всего характерны для весеннего планктона, летом высокие уловы также отмечены над глубинами 45 и 200 м. Личинки этой камбалы облавливались над глубинами 50-250 м (рис. 7). Высокие плотности личинок отмечены над глубинами 100-140 м, а наибольший улов личинок отмечен над глубиной 120 м.
Икринки северной палтусовидной камбалы отмечены над глубинами 100-200 м. Личинки этой камбалы пойманы над глубиной 100 м.
Значительное количество икринок и личинок желтоперой камбалы отмечалось над глубинами 50-200 м (основная часть над глубиной 75-80 м). При этом икринки облавливались, преимущественно, над глубинами 50-100 м, а личинки распространялись чуть дальше в сторону больших глубин (100-150 м) (рис. 8).
Икринки хоботной камбалы встречались над глубинами 30-60 м (преимущественно 40-55 м). Личинки хоботной камбалы отмечались над глубинами от 15 до 200 м. Повышенные плотности личинок отмечались над глубинами от 40 до 100 м. Наибольшее количество личинок хоботной камбалы поймано над глубинами 50-100 м (рис. 9).
Икринки звездчатой камбалы отмечены над глубинами 20-200 м. Несколько личинок этой камбалы пойманы над небольшой глубиной (15-20 м).
Икринки четырехбугорчатой камбалы встречались над глубиной 30-200 м (наибольшая концентрация отмечена над глубиной 200 м). Личинки четырехбугорчатой камбалы отмечались над небольшими глубинами (30-50 м).
Рис. 6. Места поимок икринок охотоморской палтусовидной (Hippoglossoides elassodon), четырехбугорчатой (Pleuronectes quadrituberculatus) и длинной
(Glyptocephalus stelleri) камбал на шельфе Западной Камчатки в июле-августе 2001 г.
Рис. 7. Распределение личинок охотоморской палтусовидной камбалы по глубинам лова у Западной Камчатки в июле-августе 1999, 2001 и 2002 гг.
а>
15-50 51-100 101-150 151-200 201-250 15-50 51-100 101-150 151-200 201-250
Диапазон глубин, м Диапазон глубин, м
Рис. 8. Распределение икринок (А) и личинок (Б) желтоперой камбалы по глубинам лова у Западной Камчатки в июле-августе 1999, 2001 и 2002 гг.
а 80
15-50 51-100 101-150 151-200 201-250
Диапазон гаубнн, м
Рис. 9. Распределение личинок хоботной камбалы по глубинам лова у Западной Камчатки в июле-августе 1999, 2001 и 2002 гг.
Личинки северной двухлинейной камбалы были пойманы над глубинами 50-60 м.
Икринки и личинки длинной (малоротой) камбалы пойманы над глубинами 75-120 м.
В летнем ихтиопланктонном комплексе основу составляли виды, локализующиеся преимущественно в батиметрическом диапазоне 50-150 м, т. е. образующие эпипелагическую группировку. Однако значительная доля икринок летненересту-ющих камбал (прежде всего желтоперой, сахалинской и хоботной), а также охотоморской палтусовидной, отмечалась над глубинами около 200 м и более (таблица).
Для определения сходства и различия икринок и личинок различных видов камбал была предпринята попытка сравнения их распределения по глубинам, протяженности глубинного диапазона, и все это в связи с их численностью (рис. 10).
Характер распределения данных показывает, прежде всего, большой разброс данных, отсутствие заметного сходства между распределением икринок в сравнении с личинками одного вида, а также сходства между распределением икринок и личинок близких видов. Это прежде всего вызывает сомнения в точности видовой идентифи-
кации ранних стадий развития рыб. Например, икринки и личинки охотоморской и северной палтусовидных камбал могли быть перепутаны между собой в определении вида. Возможны ошибки при определении видового состава мелких икринок и личинок желтоперой, хоботной и сахалинской камбал.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследования показали, что существенное значение в ихтиопланктоне прибрежных вод восточной части Охотского моря занимают икринки и личинки камбал, которые пока еще недостаточно используются для оценки запасов промысловых видов. По причине растянутости нерестового сезона камбал и несовпадения времени нереста различных видов, для оценки численности их икринок и личинок необходимо охватывать ихтиопланктонными съемками более продолжительный период (с зимы до лета), чем это требуется для учета численности икринок и личинок минтая.
В летний период на шельфе Западной Камчатки возможен учет численности личинок трех промысловых видов камбал: палтусовидной, желтоперой и хоботной, однако выполнения разовой съемки недостаточно. Наибольшие концентрации личинок связаны с известными зонами повышенной продуктивности, создаваемыми круговоротами водных масс. При проведении учетных съемок целесообразно охватывать район между 53° и 57° с. ш., где отмечаются наибольшие скопления личинок. Пятнистость распределения личинок показывает необходимость применения более частой сетки станций.
Из десяти видов камбал, встреченных в планктоне на ранних стадиях развития, за весь период исследований с весны до осени, в летнем планктоне отмечены девять видов (т. е. все виды, что и весной, кроме белокорого палтуса, личинки кото-
Таблица. Распределение икринок и личинок камбал над глубинами моря у Западной Камчатки в июле-августе. Обозначение: 1 — редкая встречаемость; 2 — обычная встречаемость; 3 — значительные концентрации
рого, вероятно, летом уже оседают и в планктоне не встречаются).
В летнем ихтиопланктонном комплексе основу составляли виды, локализующиеся преимущественно в батиметрическом диапазоне 50150 м, т. е. образующие эпипелагическую группировку. Однако значительная доля икринок
летненерестующих камбал (прежде всего Limanda азрвга, Ь. 8акка1теп818 и хоботной МугорзвИа рго-Ьоз^ва) отмечалась над глубинами около 200 м и более.
Анализ сходства и различия в виде дендрограммы по трем признакам показывает, что идентификация камбал сложна и могут быть ошиб-
Рис. 10. Дендрограмма сходства и различия икринок (e) и личинок (l) камбал в летнем планктоне Западной Камчатки по трем признакам: численность, распределение по глубинам, протяженность глубинного диапазона. Метод кластеризации: diana (Divisive Analysis). Обработка в программе R 2.10. Расстояние эвклидово. Среднеквадратичное отклонение. Столбцы нормализованы на 0 среднее и 1
ки, поскольку икринки и личинки некоторых видов значительно разделены по своему местоположению.
Исследования ранних стадий развития камбал позволяют предположить возможность объединения икринок и личинок, при их оценке численности, двух видов камбал (желтоперой и сахалинской) в один вид — желтоперой камбалы. В пользу такого объединения говорит морфологическое сходство икринок и личинок этих видов. В настоящее время описанием икринок и личинок сахалинской камбалы считается описание ранних стадий, приведенных Т.А. Перцевой-Остроумовой (1961) для колючей камбалы Acanthopsetta nadeshnyi Schmidt, 1904 (Григорьев, 2007). Совпадение пространственного и временного нерестового ареала желтоперой и сахалинской камбал, отсутствие у них приспособлений против скрещивания допускает возможность постоянного скрещивания двух близкородственных форм камбал. Незначительные различия в морфологии желтоперой и сахалинской камбал могут быть вызваны морфологической пластичностью и изменчивостью особей и экологических группировок.
По причине растянутости нерестового сезона камбал и несовпадения времени нереста различных видов, для оценки численности их икринок и личинок необходимо охватывать ихтио-планктонными съемками более продолжительный период (с зимы до лета), чем это требуется для
учета численности икринок и личинок минтая — основного промыслового вида этого региона.
В летний период на шельфе Западной Камчатки возможен учет численности личинок трех промысловых видов камбал: охотоморской палтусовидной, желтоперой, сахалинской и хоботной, однако выполнения разовой съемки недостаточно. Пятнистость распределения личинок показывает необходимость применения более частой сетки станций.
В летний период наиболее многочисленны: а) икринки желтоперой (включая икринки сахалинской и хоботной) камбалы; б) личинки желтоперой (включая личинки сахалинской), хоботной и охотоморской палтусовидной камбал.
Морфологическое сходство икринок и личинок желтоперой и сахалинской камбал, совпадение пространственного и временного нерестового ареала и отсутствие у них приспособлений против скрещивания показывает возможность объединить при изучении ранних стадий считающихся самостоятельными два этих вида в один вид: желтоперую камбалу.
Большинство камбал на ранних стадиях развития распределялись в пелагиали над глубинами 50-150 м.
Наибольшие концентрации личинок связаны с известными зонами повышенной продуктив-
ности, создаваемыми круговоротами водных масс.
При проведении учетных съемок целесообразно охватывать район между 53° и 57° с. ш., где отмечаются наибольшие скопления личинок.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Баккала Р., Сэмпл Т. 1983. Колебания численности желтоперой камбалы в восточной части Берингова моря в 1959-1980 годах // Изв. Тихоо-кеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 107. С. 27-37.
Балыкина Н.В., Винников А.В., Максименков В.В. 1991. Ихтиопланктон восточной части Охотского моря в мае-июне 1987 г. // Вопр. ихтиологии. Т. 31. С. 158-161.
Григорьев С. С. 2004а. Летний ихтиопланктон при-камчатских вод Охотского моря // Тр. Камчат. ф-ла Тихоокеан. ин-та географии ДВО РАН. Вып. V. Петропавловск-Камчатский. С. 37-46.
Григорьев С.С. 2004б. Описание личинок хоботной камбалы (Ытапёа proboscidea: Р1еиго-nectidae) из Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 44. № 2. С. 232-238.
Григорьев С. С. 2005. Летнее распределение икринок и личинок камбал в восточной части Охотского моря // Мат-лы Всерос. конф. «Наука северо-востока России — начало века» (Магадан, 26-28 апреля 2005 г). Магадан: СВНЦ ДВО РАН. С. 376-379.
Григорьев С.С. 2007. Ранние стадии рыб северо-востока России (прибрежные морские воды и внутренние водоемы) // Атлас-определитель. Владивосток: Дальнаука, 331 с.
Григорьев С.С. 2010. Распределение икринок и личинок камбал на шельфе Западной Камчатки // Тез. докл. VIII междунар. конф. по раннему онтогенезу рыб и промысловых беспозвоночных (Светлогорск, Калининградская обл., 19-23 апреля 2010 г.). Калининград: АтлантНИРО. С. 32-33.
Дубинина А.Ю., Балыкин П.А., Балыкина Н.В.
2006. Икра и личинки камбаловых (P1euronectidae) в эпипелагиали восточной части Охотского моря // Тез. докл. на IX съезд Гидробиол. об-ва РАН (То-
льятти, Россия, 18-22 сентября 2006 г.). Тольятти: ИЭВБ РАН. Т. 1. С. 140.
Перцева-Остроумова Т.А. 1961. Размножение и развитие дальневосточных камбал. М.: АН СССР, 484 с.
Полутов И.А., Трипольская В.Н. 1954. Пелагическая икра и личинки морских рыб у берегов Камчатки // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 41. С. 295-308.
Расс Т.С., Желтенкова М.В. 1948. Некоторые данные об ихтиопланктоне Западной Камчатки // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 28. С. 139-150.
Сафронов С.Г., Токранов А.М. 1984. Результаты исследований ихтиопланктона приповерхностного слоя восточной части Охотского моря // Тез. докл. Всес. конф. «Природная среда и проблемы изучения, освоения и охраны биологии ресурсов морей СССР и Мирового океана». Л.: Геогр. общ-во СССР. С. 50-54.
Федоров В.В., Шейко Б.А. 2000. Рыбообразные и рыбы // Каталог позвоночных животных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропав-ловск-Камчатский: Камчат. печат. двор. С. 7-69.
Чернявский В.И. 1981. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 105. Владивосток. С. 13-19.
Чернявский В.И., Бобров В.А., Афанасьев Н.Н. 1981. Основные продуктивные зоны Охотского моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 105. С. 20-25.
Шунтов В.П. 1985. Биологические ресурсы Охотского моря. М.: Агропромиздат, 224 с.
Grigorev S.S. 1995. Characteristics of flounder eggs and larvae samples near East Kamchatka and in the Western Bering Sea during June-July 1991 // Proceedings of the International Symposium on North Pacific Flatfish, Alaska Sea Grant College Program (October 1994, Anchorage, Alaska, USA). Р. 101-116.
Halliday K.L., Sassano J.A. 1989. Data report: 1987 bottom trawl survey of the Eastern Bering Sea continental shelf // NOAA Tech. Memorandum NMFS / NWC-162, 143 p.
