CC BY
58
2009
Известия ТИНРО
Том 159
УДК 574:594.3(265.54)
Е.М. Репина*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ФОРМИРОВАНИЕ ПОСЕЛЕНИЙ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ В ЗАЛ. ПЕТРА ВЕЛИКОГО (ЯПОНСКОЕ МОРЕ)
Рассмотрено влияние некоторых факторов среды на распределение и формирование поселений промысловых видов брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae (Buccinum bayani bayani, B. verkruzeni, Neptunea bulbacea, N. constricta, N. ly-rata lyrata и N. polycostata) в зал. Петра Великого. Показано, что поселения бывают смешанными по видовому составу, с заметным доминированием одного из видов. При этом видовой состав и соотношение видов в различных скоплениях могут различаться. Основными факторами, определяющими структуру поселений и характер распределения брюхоногих моллюсков, являются глубины, грунты, придонная температура и биомасса макробентоса. На формирование скоплений букцинид также влияет наличие пищевых конкурентов и хищников.
Ключевые слова: промысловые брюхоногие моллюски, распределение, поселение, факторы среды, биомасса, зал. Петра Великого.
Repina E.M. Distribution of commercial gastropods in Peter the Great Bay (Japan Sea) and environmental influence // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 159. — P. 110-122.
Influence of some environmental factors on distribution and settlements formation of commercial gastropods from Buccinidae family (Buccinum bayani bayani, B. verkruzeni, Neptunea bulbacea, N. constricta, N. lyrata lyrata, and N. polycostata) in Peter the Great Bay is investigated. The settlements could be mixed in species composition with one or several species domination. Structure of settlements and distribution patterns depends on depth, grounds, water temperature, and biomass of macrobenthos. Besides, food competitors and predators have significant influence on formation of Buccinidae settlements.
Key words: gastropod, distribution of mollusks, settlement of mollusks, environment, biomass, Peter the Great Bay.
Введение
Образование животными постоянных или временных массовых скоплений на ограниченных по площади участках при одновременной крайней малочисленности их в сопредельных частях ареала является довольно обычной формой неоднородности распределения, широко распространено и давно изучается (Виноградов, 1941; Милейковский, 1977). В настоящее время значительное внима-
* Репина Елена Михайловна, кандидат биологических наук, младший научный сотрудник, e-mail: [email protected].
ние уделяется изучению роли видов в донных биоценозах, а также факторов, лимитирующих численность и распределение в них животных. В первую очередь это касается промысловых или перспективных для промысла видов.
В зал. Петра Великого основными промысловыми видами брюхоногих моллюсков являются Buccinum bayani bayani, B. verkruzeni, Neptúnea bulbacea, N. constricta, N. lyrata lyrata и N. polycostata. Они формируют поселения в Уссурийском заливе, в районе от о. Аскольд до мыса Поворотного, а также на акваториях, расположенных у о. Стенина, южнее мыса Гамова и о. Аскольд (табл. 1). На остальных участках залива они встречаются редко или отсутствуют вообще.
Таблица 1
Видовой состав брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в смешанных поселениях в зал. Петра Великого
Table 1
Composition of Buccinidae species in mixed settlements of gastropods in Peter the Great Bay
Уссурий- Участок Участок От Участок Центральная
ский у южнее о. Аскольд южнее часть
Вид залив о. Стенина о. Аскольд до мыса мыса зал. Петра
(20-75 м) (50-65 м) (80-250 м) Поворотного (40-100 м) Гамова (90-120 м) Великого (75-80 м)
B. bayani
bayani + + + + + +
B. verkruzeni + + - + - -
N. bulbacea + + - - - -
N. constricta + - + + + +
N. lyrata
lyrata + - + + - -
N. polycostata + - - + + -
Целью настоящей работы является рассмотрение влияния факторов среды, обусловливающих пространственное распределение промысловых букци-нид в зал. Петра Великого.
Материалы и методы
Сбор материала по распределению брюхоногих моллюсков в зал. Петра Великого проводили в диапазоне глубин 15-130 м в период с 1998 по 2008 г. Облов букцинид проводился с борта МРС с апреля по сентябрь по стандартной сетке станций (рис. 1). В разные годы выполнялось по 111-139 тралений. Сбор моллюсков осуществлялся при помощи донных тралов ДТ/ТВ длиной 27,0 и 23,2 м с горизонтальным раскрытием соответственно 16 и 14 м и размером ячеи в кутце 30 х 30 мм. Продолжительность одного траления составляла 15-30 мин, а средняя скорость — 2,5 уз. Коэффициент уловистости (КУ) трала был принят равным 1.
Выловленные букциниды с каждой станции непосредственно на борту судна подвергались биологическому анализу, в ходе которого определяли видовой состав моллюсков в уловах, а также численность и биомассу каждого вида.
Результаты и их обсуждение
Исследуемые виды брюхоногих моллюсков обитают от нижней сублиторали до верхней батиали на глубинах от 20 до 500 м (Голиков, 1963, 1980; Боруля, 2001, 2002; Гульбин, 2004; и др.).
Пространственно-временное распределение букцинид в зал. Петра Великого в течение всего периода исследований в целом не претерпело заметных изменений.
Рис. 1. Схема траловых станций Fig. 1. Scheme of the trawl survey
Поселения промысловых видов трубачей, как правило, бывают смешанными, с заметным доминированием одного из них. При этом видовой состав и соотношение видов букцинид в различных поселениях могут значительно различаться (табл. 1).
Существование смешанных поселений букцинид подтверждается и наличием кладок, сформированных в пределах одного участка на одном и том же субстрате двумя-тремя видами. Кроме того, часто встречаются кладки, отложенные одними видами на раковинах живых моллюсков других видов букцинид.
Низкобореальный подвид В. Ьауат Ьауат в зал. Петра Великого обитает на глубине более 45 м (рис. 2). В настоящее время из-за малой численности этого подвида не представляется возможным выделить районы с его высокими концентрациями. Его доля в смешанных поселениях, расположенных на участках с глубинами до 70 м (Уссурийский залив, акватория у о. Стенина), не превышает 10 %, а в открытых районах, на глубинах 80-200 м, она составляет 20-60 % общей биомассы трубачей. В целом в зал. Петра Великого показатели биомассы В. Ьауат Ьауат изменялись от 0,1 до 75,0 кг/км2 (в среднем 40,0 кг/км2).
По В.В. Гульбину (2004), распределение относительно тепловодного низко-бореального вида В. ьег^^ет в зал. Петра Великого является типичным для низкобореальной подзоны западной части Тихого океана. В зал. Петра Великого поселения В. ьег^^ет расположены в Уссурийском заливе, на акватории, прилегающей к о. Стенина, и на участке юго-восточнее о. Аскольд (рис. 3). Как показали результаты наших исследований (Боруля, 2001; Репина, 2005), этот вид имеет явную тенденцию к заселению сублиторали, не опускаясь глубже 75 м, с наибольшими концентрациями на глубине 50-65 м (табл. 1).
Как уже было отмечено выше, В. уе^гшет является одним из видов, входящих в состав смешанных поселений брюхоногих моллюсков. В течение десятилетнего периода исследований была прослежена временная динамика его численности и биомассы в них. При этом его доля на отдельных участках Уссурийского залива достигала 47 % общей биомассы трубачей. В зал. Петра Великого показатели биомассы в исследуемый период изменялись от 1,1 до 600,0 кг/км2, в среднем составляя 81,2 кг/км2.
43.00
42.50
1 fiisf 7A
■ 50,000 J'iM
f r
— 20,000 r^ щ ъ <
J ® % г 0 ^ ^ Г
— 5,000 с"
131.00
132.00
133.00
Рис. 2. Схема распределения B. bayani bayani в зал. Петра Великого, кг/км2 Fig. 2. Buccinum bayani bayani distribution in Peter the Great Bay, kg/km2
43.00
42.50
131.00
132.00
133.00
Рис. 3. Схема распределения B. verkruzeni в зал. Петра Великого, кг/км2 Fig. 3. Buccinum verkruzeni distribution in Peter the Great Bay, kg/km2
В последние годы значение В. verkruzeni как доминирующего вида в поселениях снизилось и в целом по заливу его доля по биомассе сократилась до 3,3 %. Тенденция снижения доли данного вида впервые была зафиксирована в 1999 г., когда по биомассе стал доминировать вид N. constricta. Эта ситуация нами уже обсуждалась ранее (Репина, 2005; Репина, Дробязин, 2009), и наиболее вероятно, что ее можно объяснить негативным влиянием ловушечного промысла, при котором в течение ряда лет данный вид был основным объектом вылова. При этом нептунеи в ловушках встречались довольно редко, и доля их в уловах, как
113
правило, составляла 0,2-3,9 % (в среднем 1,1 %). Эти наблюдения находят подтверждение и в работе В.П. Овсянникова (2009), исследовавшего соотношение разных видов промысловых букцинид в ловушечных уловах и их реакцию на приманку.
Увеличение в уловах частоты встречаемости и численности нептуней дает основания полагать, что в настоящее время в зал. Петра Великого происходят структурные изменения в соотношении букцинид. Так, N. Ьи1Ьасеа до 2003 г. в траловых уловах встречалась крайне редко, а в настоящее время составляет 710 % общей биомассы трубачей (Репина, Дробязин, 2009). Его биомасса изменялась от 0,2 до 606,0 кг/км2, составляя в среднем 5,9 кг/км2 (рис. 4). Данный вид в заливе обитает на глубине от 20 до 50 м.
Рис. 4. Схема распределения N. bulbacea в зал. Петра Великого, кг/км2 Fig. 4. Neptunea bulbacea distribution in Peter the Great Bay, kg/km2
Относительно тепловодный низкобореальный вид N. constricta в зал. Петра Великого широко распространен. К районам его обитания относятся Уссурийский залив (на глубине 35-70 м), акватория восточнее о. Аскольд (40-100 м), открытая часть зал. Петра Великого с прилегающими акваториями (глубина от 80 м и более) (рис. 5). Наибольшие концентрации этот вид образует на глубинах 50-100 м (табл. 1).
В настоящее время в большинстве поселений брюхоногих моллюсков N. constricta доминирует, а на отдельных участках его доля может достигать 80-90 %. Показатели биомассы на разных участках залива изменялись от 0,1 до 500,0 кг/км2 (в среднем 72,3 кг/км2). Исключение составляет участок, расположенный южнее мыса Гамова, где данный вид встречается довольно редко и в течение всего периода исследований биомасса его не превышала 15,0 кг/км2 (в среднем 6,2 кг/км2).
Зал. Петра Великого для относительно холодолюбивого широкобореального подвида N. lyrata lyrata является южной границей ареала (Голиков, 1963), а диапазон глубин его обитания находится в пределах 50-150 м (табл. 1). Этот вид не образует поселений с высокими концентрациями (рис. 6). Доля его в целом по заливу в течение всего периода исследований находилась на уровне 1,4-3,7 % от общей биомассы трубачей. Исключение составляли 2003 и
2004 гг., когда этот показатель достигал соответственно 10,3 и 8,9 %. Как правило, биомасса N. lyrata lyrata в 1998-2008 гг. на разных участках зал. Петра Великого находилась в пределах 0,1-40,0 кг/км2 (в среднем 3,9 кг/км2).
Рис. 5. Схема распределения N. constricta в зал. Петра Великого, кг/км2 Fig. 5. Neptunea constricta distribution in Peter the Great Bay, kg/km2
Рис. 6. Схема распределения N. lyrata lyrata в зал. Петра Великого, кг/км2 Fig. 6. Neptunea lyrata lyrata distribution in Peter the Great Bay, kg/km2
Низкобореальный вид N. polycostata в зал. Петра Великого встречается в диапазоне глубин 40-120 м и занимает небольшие площади в Уссурийском заливе, на участках южнее мыса Гамова, восточнее о. Аскольд (табл. 1). Биомасса вида в период исследований на разных участках залива изменялась от 0,1 до
115
300,0 кг/км2 (в среднем 62,8 кг/км2) (рис. 7). В последние годы доля N. ро1у-costata в уловах увеличилась и составила 12-13 % общей биомассы исследуемых видов (Репина, Дробязин, 2009).
Рис. 7. Схема распределения N. polycostata в зал. Петра Великого, кг/км2
Fig. 7. Neptunea polycostata distribution in Peter the Great Bay, kg/km2
Результаты исследований позволили выявить некоторые особенности формирования наибольших концентраций видов с разным биогеографическим статусом. Так, низкобореальные виды B. verkruzeni, N. constricta и N. polycostata образуют наибольшие концентрации на глубинах 50-65 м. Несколько другое вертикальное распределение, по сравнению с вышеперечисленными видами, у низкобореальных B. bayani bayani и N. bulbacea. Первый концентрируется на глубинах 65-105 м, а второй наиболее представлен в диапазоне 40-50 м.
B. verkruzeni и N. bulbacea являются стеноэдафичными видами, а B. bayani bayani и остальные представители рода Neptunea в определенной степени эври-эдафичны. Они обитают как на крупноалевритовых, так и на мелкопесчаных грунтах. Распределение B. verkruzeni и N. bulbacea в большей степени лимитируется рассматриваемыми факторами среды, чем у остальных видов.
Места обитания трубачей в зал. Петра Великого совпадают с областями распространения водных масс, выделенных Ю.И. Зуенко (Зуенко, 1994; Zuenko, 2001): глубинной шельфовой и глубинной япономорской летом и донной шельфо-вой зимой (кроме B. verkruzeni, N. bulbacea и N. polycostata). При этом отмечено, что в районах распространения глубинной япономорской водной массы численность B. bayani bayani выше, а в теплой глубинной шельфовой он малочислен. B. verkruzeni, N. bulbacea и N. polycostata наибольшие концентрации образуют на участках шельфа, находящихся под влиянием донной шельфовой и глубинной шельфовой водных масс.
Температурный диапазон обитания трубачей довольно широкий — от минус 1,4 оС (зимой) до плюс 6,0 оС (летом и осенью). В годы с положительными температурными аномалиями они могут встречаться при 10-12 оС.
Более подробно влияние абиотических факторов среды на распространение букцинид в зал. Петра Великого нами описано ранее (Боруля, Мокрецова, 2000; Боруля, 2001, 2002; Репина, 2005).
Как и у других гидробионтов, на численность брюхоногих моллюсков, кроме абиотических факторов, оказывают влияние и биотические. Одним из важных условий, по-видимому, является обилие макробентоса в районах обитания. В районах расположения поселений В. Ьауат Ьауат ее показатели изменяются от менее 50 до 1000 г/м2 (см. рис. 2, 8). В западной части расположения поселений состав бентоса в основном формируют представители двустворчатых моллюсков (их доля в среднем составляет 38,4 %, биомасса — 59,2 г/м2) и полихе-ты (19,45 %; 29,9 г/м2). В центральной части доминируют иглокожие (56,4 %; 131,5 г/м2 ), полихеты (18,5 %; 43,2 г/м2) и двустворчатые моллюски (8,5 %; 19,7 г/м2) (Надточий и др., 2005). На участках, где биомасса бентоса была менее 100 г/м2, концентрации В. Ьауат Ьауат не превышают 20 кг/км2, а при биомассе бентоса, равной 500-1000 г/м2, они достигают 40-75 кг/км2.
Рис. 8. Распределение общей биомассы макробентоса (г/м2) в зал. Петра Великого (по: Надточий и др., 2005)
Fig. 8. Distribution of total macrobenthos biomass in Peter the Great Bay, g/m2 (by: Надточий и др., 2005)
Районы обитания B. verkruzeni и N. bulbacea характеризуются довольно большим разнообразием видового состава и высокой биомассой макробентоса. Так, например, K.M. Дерюгин (1939) указывал на присутствие B. verkruzeni в биоценозе двустворчатых и мелких брюхоногих моллюсков, полихет, декапод. По данным В.Л. Климовой (1971, 1981) и В.А. Надточего с соавторами (2005), в состав макробентоса в районах расположения поселений B. verkruzeni и N. bulbacea входят полихеты, двустворчатые моллюски, голотурии и эхиуриды, представители которых, по данным разных исследователей (Голиков, 1963, 1980; Матвеева, 1974; Пискунов, 1982), являются объектами питания брюхоногих моллюсков. В.А. Надточий с соавторами (2005) показали, что биомасса полихет в составе макробентоса составляет 42,7 ± 5,7 г/м2 (13,8 % от общей биомассы макробентоса), двустворчатых моллюсков — 127,1 г/м2 (41,2 %), голотурий — 23,1 г/м2 (7,5 %), эхиурид — 64,5 г/м2 (20,9 %). Биомасса макробентоса на период проведения исследований практически на всей площади обитания B. verkruzeni и N. bulbacea достигала 500-1000 г/м2 (рис. 8).
Как видно на рис. 5 и 8, N. constricta встречается в районах, где биомасса бентоса находится на уровне от менее 50 до 1000 г/м2. При этом наиболее высокая биомасса моллюсков (600 кг/км2) отмечена в Уссурийском заливе на глубине около 60 м, где биомасса макробентоса составляет 500-1000 г/м2 с
преобладанием двустворчатых моллюсков (доля — 41,2 %, средняя биомасса — 127,1 г/м2), эхиурид (20,9 %, 64,5 г/м2) и полихет (13,8 %, 42,7 г/м2) (Надто-чий и др., 2005).
Биомасса макробентоса в районах встречаемости N. lyrata lyrata составляет от менее 50 до 1000 г/м2 (см. рис. 6, 8).
Биомасса макробентоса в районах обитания N. polycostata составила 1001000 г/м2. При этом отмечено, что на участках, где биомасса бентоса не превышает 500 г/м2, биомасса моллюсков минимальна — не более 15 кг/км2 (см. рис. 7, 8). В районах, где биомасса моллюсков относительно высокая, состав макробентоса формируют двустворчатые моллюски (53,5 % — доля по биомассе, 81,6 г/м2 — средняя биомасса) и полихеты (18,5 %, 28,2 г/м2).
Среди биотических факторов особое место занимает наличие хищников, в данном случае в первую очередь морских звезд. В районах поселений брюхоногих моллюсков отмечаются повышенные концентрации Asterias amurensis и Distolasterias nippon (Боруля, 2001). К таким акваториям относятся, в частности, участки с координатами 42°40'-42°55' с.ш. 131°50'-132°12' в.д. Показателем негативного влияния морских звезд на поселения брюхоногих моллюсков является наличие большого количества (до 60 %) пустых раковин, особенно в районах, где биомасса звезд достигает 2400 кг/км2, а в отдельные годы 60009000 кг/км2. В то же время при биомассе морских звезд, не превышающей 1500 кг/км2, они не оказывают значительного вреда поселениям трубачей, о чем можно судить по небольшой доле (не более 4 %) пустых раковин и относительно высоким показателям биомассы моллюсков (табл. 2).
Таблица 2
Соотношение биомассы морских звезд и брюхоногих моллюсков в зал. Петра Великого
Table 2
Weight ratio between starfishes and gastropods in Peter the Great Bay
Биомасса Биомасса Доля пустых раковин,
Район морских звезд, букцинид, % от общего улова
кг/км2 кг/км2 букцинид
500-1500 100-600 2-4
Уссурийский залив 1500-3000 100-300 10-15
6000-9000 Менее 50 30-60
Акватория, расположенная
южнее мыса Гамова 500-1000 100-200 1-2
Открытая часть зал. Петра
Великого 500-1000 20-150 1
Отдельного внимания заслуживает пока мало исследованный вопрос о роли букцинид в функционировании донных биоценозов. По данным многих исследователей (Орлов, 2000; Полтев, Немчинова, 2000; Напазаков, Чучукало, 2003; Чучукало, 2006; и др.), брюхоногие моллюски и их кладки крайне редко могут входить в состав пищевых рационов крупных донных рыб, таких как рогатковые бычки (сем. Со1:Шае), камбаловые (сем. Р1еигопесШае) и тресковые (сем. Gadidae). Их доля не превышает 0,1-2,5 % массы потребляемой этими рыбами пищи. Поэтому даже при относительно высоких суммарных биомассах этих рыб в эли-торали зал. Петра Великого (рогатковые бычки — 2245,1 кг/км2, камбаловые — 2053,1 кг/км2, тресковые — 1593,0 кг/км2 (Измятинский, 2005) трубачи вряд ли могут активно выедаться ими. О.И. Пущиной (1998, 2005) отмечено, что в желудках двурогого (Enophris dubius) и длинношипого (Taurocottus bergi) бычков, дальневосточного (Gymnacantus herzensteini) и нитчатого (Gymnacantus pistiШger) шлемоносцев при обнаружении раковин брюхоногих моллюсков обязательно присутствовали раки-отшельники, причем их доля могла дости-
гать 40 % рациона рыбы. О.И. Пущина и В.В. Панченко (2002) полагают, что брюхоногих моллюсков рыбы не потребляли, а заглатывали уже пустые раковины вместе с живущими в них раками-отшельниками.
С другой стороны, учитывая высокую биомассу рыб (средняя биомасса в элиторали равна 9,12 т/км2), они, по-видимому, могут составлять трубачам серьезную пищевую конкуренцию. В работах, посвященных изучению питания донных рыб (Борец, 1997; Пущина, 1998, 2005; Чучукало и др., 1999; Орлов, 2000; Напазаков и др., 2001; Напазаков, Чучукало, 2003), показано, что крупные особи керчаков, трески и камбал питаются главным образом рыбой и десятиногими ракообразными. Но основу рационов среднеразмерных и мелких особей этих и других донных рыб составляют основные группы кормового бентоса — полихе-ты, амфиподы, двустворчатые моллюски, офиуры, эхиуриды, ежи, мелкие дека-поды (креветки, молодь крабов, раки-отшельники). Как отмечено выше, рассматриваемые виды брюхоногих моллюсков образуют поселения на участках с высокими концентрациями представителей перечисленных групп макробентоса. Этот факт и литературные данные (Голиков, 1963, 1980; Матвеева, 1977; и др.) позволяют считать, что эти животные являются кормовой базой и для трубачей.
Из беспозвоночных, образующих значительные концентрации в районах, совпадающих по местоположению с поселениями брюхоногих моллюсков, следует отметить шримса-медвежонка Sclerocrangon salebrosa и кукумарию японскую Cucumaria japonica.
Шримс относится к трофической группировке детритофагов-фильтраторов, поэтому структура его питания зависит от содержания биогенных компонентов взвеси и донных осадков. Как показали исследования (В^иНпа е1 а1., 1999; Дро-бязин, 2008), шримс-медвежонок обитает на заиленных грунтах, которые формируются под влиянием квазистационарной антициклонической циркуляции. Кроме того, хорошая аэрация вод и постоянно возобновляющийся запас биогенных элементов способствуют интенсивному развитию в вихревых структурах планктонных сообществ, которые в свою очередь служат основной кормовой базой для развития личинок шримса.
Кукумария является сестонофагом, поэтому для нее важно наличие факторов, обеспечивающих постоянную поставку взвешенного вещества на дно. Именно такие физико-географические условия сложились в районе дислокации скопления кукумарии (Бирюлина и др., 2002).
Таким образом, кукумария и шримс-медвежонок, различаясь по спектрам питания с букцинидами, не могут составлять им пищевой конкуренции.
По данным многолетних исследований, биомасса шримса в районах его основных концентраций составляет 300-2000 кг/км2, а запас в период 19972006 гг. достигал 712-2376 т (Состояние ..., 2008). Биомасса кукумарии изменялась в пределах 100-2600 кг/км2, а величина запаса в 2000-2006 гг. находилась на уровне 2040-3800 т (Состояние ...., 2008). Видно, что доля кукумарии и шримса-медвежонка в донных биоценозах гораздо больше таковой трубачей (рис. 9). В такой ситуации, по-видимому, возможна конкуренция за места обитания. Однако поселения этих видов существуют в зал. Петра Великого уже в течение многих лет, а прямых доказательств проявления каких-либо видов конкуренции между ними нет.
Заключение
Как видно из представленного материала, все поселения брюхоногих моллюсков по своему составу многовидовые, с заметным доминированием N. constricta.
Основными из известных факторов, определяющих структуру поселений и характер распределения брюхоногих моллюсков, являются глубины, грунты и биомасса макробентоса. Оценка характера батиметрического распределения брюхо-
Рис. 9. Соотношение биомассы трубачей и основных групп беспозвоночных и донных рыб в траловых уловах в зал. Петра Великого
Fig. 9. Weight shares of Buccinidae and other major groups of invertebrates and bottom fishes in trawl catches obtained in Peter the Great Bay
ногих моллюсков показала, что основные поселения они формируют в пределах глубин 50-120 м. В то же время диапазон обитания разных видов различается. Наиболее стенобатными видами являются B. verkruzeni и N. bulbacea, распределение которых ограничивается глубинами соответственно 40-75 и 20-50 м. Напротив, виды B. bayani bayani и N. constricta эврибатны и встречаются на глубинах от 35-50 до 200 м и более.
Установлено, что B. verkruzeni и N. bulbacea являются стеноэдафичными видами, а B. bayani bayani и остальные представители рода Neptúnea — в определенной степени эвриэдафичные. Они обитают как на крупноалевритовых, так и на мелкопесчаных грунтах. Общим для всех исследованных видов букцинид является их отсутствие на мягких илистых грунтах. Распределение B. verkruzeni и N. bulbacea в большей степени зависит от выше рассмотренных факторов, чем у остальных видов.
Важную роль в формировании и функционировании поселений брюхоногих моллюсков играет трофический фактор. При этом определенно просматривается значение биомассы макробентоса. Наиболее плотные поселения букцинид формируются в местах, где биомасса бентоса находится на уровне 500-1000 г/м2.
Из хищников значительное влияние на трубачей оказывают морские звезды.
Список литературы
Бирюлина М.Г., Мокрецова Н.Д., Жембровский С.Ю. Особенности сезонного распределения кукумарии японской Cucumaria japonica Semper в Уссурийском заливе (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 284-288.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.
Боруля Е.М. Мониторинг распределения и структуры поселений брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в зал. Петра Великого (Японское море) // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах : тез. докл. Междунар. конф. — М. : Макс-пресс, 2002. — С. 14.
Боруля Е.М. Пространственное распределение и видовой состав скоплений брюхоногих моллюсков семейства Buccinidae в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 454-464.
Боруля Е.М., Мокрецова Н.Д. Распределение и характеристика структуры скоплений промысловых видов брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в заливе Петра Великого Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 326-334.
Виноградов Л.Г. Камчатский краб : монография. — Владивосток : ТИНРО, 1941. —
94 с.
Голиков А.Н. Брюхоногие моллюски рода Neptúnea Bolten. — М.; Л., 1963. — 183 с. (Фауна СССР: Н. С. № 85. Моллюски; Т. 5, вып. 1.)
Голиков А.Н. Моллюски Buccinidae Мирового океана. — Л. : Наука, 1980. — 508 с. (Фауна СССР. Моллюски; Т. 5, вып. 2.)
донные рыбы
38%
шримс- I
I—I кукумария
медвежонок трубачи 6%
4%
крабы 39%
2%
Гульбин B.B. Фауна брюхоногих переднежаберных моллюсков залива Петра Великого Японского моря и ее биогеографический состав // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 1. — С. 20-29.
Дерюгин K.M. Зоны и биоценозы залива Петра Великого (Японское море) // Сб., посвящ. памяти K.M. Книповича. — М., Л. : Пищепромиздат, 1939. — С. 115-142.
Дробязин E.H. Экологические условия, определяющие формирование популяции шримса-медвежонка (Sclerocrangon salebrosa) в заливе Петра Великого Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 155. — С. 194-209.
Зуенко Ю.И. Типы термической стратификации вод на шельфе Приморья // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания : сб. науч. тр. — Владивосток : ТИНРО, 1994. — С. 20-39.
Измятинский Д.В. Характеристика сообщества рыб элиторали залива Петра Великого (Японское море) в период гидрологического лета // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, № 3. — С. 315-323.
Климова В.Л. Количественное распределение бентоса залива Петра Великого (Японское море) летом 1970 года // Тр. ВНИРО. — 1971. — Т. 87/7. — С. 97-104.
Климова В.Л. Состав и распределение бентоса залива Петра Великого (Японское море) и его многолетние изменения : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1981. — 21 с.
Матвеева Т.А. Экология и жизненные циклы массовых видов брюхоногих моллюсков Баренцева и Белого морей // Сезонные явления в жизни Белого и Баренцева морей. — Л. : Наука, 1974. — С. 65-191. (Исслед. фауны морей; Т. 13(21).)
Матвеева Т.А. Экология размножения некоторых видов брюхоногих моллюсков на верхних отделах шельфа Японского моря (залив Посьета) // 1-й съезд советских океанологов : тез. докл. — M., 1977. — Вып. 2. — С. 24-25.
Милейковский С.А. Структура ареалов донных животных и роль пелагических личинок в формировании ареала // Океанология. Биология океана. — M. : Наука, 1977. — Т. 1. — С. 262-266.
Надточий В.А., Будникова Л.Л., Безруков Р.Г. Макробентос залива Петра Великого (Японское море): состав, распределение, ресурсы // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 140. — С. 170-195.
Напазаков В.В., Чучукало В.И. Пищевые рационы и трофический статус массовых видов рогатковых рыб (Cottidae) в западной части Берингова моря в осенний период // Вопр. ихтиол. — 2003. — Т. 43, № 2. — С. 200-208.
Напазаков В.В., Чучукало В.И., Кузнецова Н.А. и др. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 907-928.
Овсянников В.П. Особенности встречаемости брюхоногих моллюсков северной части Охотского моря в траловых и ловушечных уловах // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 157. — С. 145-153.
Орлов А.М. Трофические взаимоотношения хищных рыб тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Гидробиол. журн. — 2000. — Т. 36, № 5. — С. 19-33.
Пискунов А.И. Основные закономерности распределения и некоторые черты биологии брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в Японском море // Некоторые черты экологии и состояние запасов трепанга и брюхоногих моллюсков у берегов Приморья, двустворчатых моллюсков рода Chlamys в дальневосточных морях : отчет о НИР / ТИНРО. № 18474. — Владивосток, 1982. — С. 12-17.
Полтев Ю.Н., Немчинова И.А. О питании трески Gadus morhua macrocephalus и ее месте в трофической структуре сообществ в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной оконечности Камчатки в поздний осенний период 1994 г. // Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и примыкающих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. : сб. науч. тр. — М. : ВНИРО, 2000. — С. 141-154.
Пущина О.И. Питание и пищевые взаимоотношения массовых видов донных рыб в водах Приморья в весенний период // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 246-269.
Пущина О.И. Питание и суточные рационы трех видов камбал залива Петра Великого (Японское море) в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 185-190.
Пущина О.И., Панченко В.В. Питание дальневосточного Myoxocephalus stelleri и снежного M. brandti керчаков (Cottidae) в прибрежье Амурского залива Японского моря // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, № 4. — С. 536-542.
Репина Е.М. Промысловые брюхоногие моллюски сем. Buccinidae залива Петра Великого: структура поселений и особенности биологии : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005.
Репина Е.М., Дробязин Е.Н. Современное состояние ресурсов промысловых видов брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в зал. Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 157. — С. 138-144.
Состояние промысловых ресурсов : прогноз общих допустимых уловов по Тихоокеанскому бассейну на 2009 г. — Владивосток, 2008. — 276 с.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 406 с.
Чучукало В.И., Лапко В.В., Кузнецова Н.А. и др. Питание донных рыб на шельфе и материковом склоне северной части Охотского моря летом 1997 г. // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 24-57.
Birulina M.G., Mokretsova N.D., Dudarev O.V., Utkin I.V. Ecological aspects of vital functions for the shrimp shoals of Sclerocrangon salebrosa (Owen) within the Ussuri Bay (the Japan Sea) // The 10th PAMS/JECSS Workshop. — Japan, Kagoshima, 1999. — P. 9-12.
Zuenko Yu.I. Year-to-year changes of dense bottom water spreading in Peter the Great bay shelf (the Japan Sea) and possibility of cascading // Intergovernmental Oceano-graphic Commission Workshop Rep. — 2001. — № 159. — P. 631-635.
Поступила в редакцию 16.07.09 г.
