CC BY
65
БИОЛОГИЯ
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
УДК 612.825+612.743
Т.В. Ямщикова, И.В. Проничев
РАСПОЛОЖЕНИЕ ЛИЦЕВЫХ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЬСТВ В НЕОКОРТЕКСЕ БЕЛОЙ МЫШИ В УСЛОВИЯХ ОБЕДНЕНИЯ И ОБОГАЩЕНИЯ СЕНСОРНОГО ПРИТОКА
Методом внутрикорковой микростимуляции исследована моторная кора взрослых нелинейных белых мышей. Обеднение сенсорного притока вызвано механическим повреждением коры в возрасте 10 суток и односторонней (левосторонней) девибрис-сацией с 1-го по 17-й день постнатального онтогенеза. В качестве обогащения среды использован хэндлинг. Было выбрано обдувание вибрисс, так как данное обогащение сенсорного притока более адекватно.
Ключевые слова: белая мышь, моторный неокортекс, девибриссация, хэндлинг.
Сенсорная информация является одним из важнейших факторов индивидуального развития. Считается, что обогащенная сенсорная среда оказывает активизирующее влияние на развивающийся организм [1], а обедненная среда - затормаживающее. Известно также, что обогащенная среда способствует ускорению, обедненная - замедлению развития нервной системы. Но в последнее время появился ряд фактов, согласно которым при деафферента-ции возможно ускорение процессов онтогенеза у животных [1-3]. В целях изучения влияния обеднения и обогащения сенсорного притока на расположение лицевых двигательных представительств была проведена серия экспериментов на нелинейных белых мышах.
Материал и методика исследований
Эксперименты проводились на 16 взрослых белых мышах массой тела от 17 до 23 г. Проведены острые опыты по картированию моторного не-окортекса у взрослых белых мышей, разделенных на две экспериментальные группы. В первой группе проводилось сочетанное воздействие левостороннего удаления вибрисс с 1-го по 17-й день постнатального онтогенеза и левостороннего повреждения сенсорной коры в возрасте 10 дней. Вторая группа подвергалась сочетанному воздействию левосторонней девибриссации в указанный возрастной период, левостороннего повреждения и обдувания вибрисс с 1-го по 17-й день постнатального онтогенеза. Операцию по повреждению каудальной области неокортекса левого полушария с координатами Р=2,0, Ь=2,0 проводили под эфирным наркозом в стерильных условиях. Глубина повреждения составляла 1 мм. Далее животные содержались в условиях вивария до взрослого состояния. Впоследствии методом внутрикорковой микростимуляции проводили электрофизиологические эксперименты и исследовали моторный неокортекс с регистрацией двигательных ответов (ДО). Микроэлектрод погружали в 4, 6,8 поля по классификации Сауте88 [4]. Скальпирование и краниотомию осуществляли под общим (тиопентал натрия
Т.В. Ямщикова, И.В. Проничев
2006. №10
80 мг/кг внутрибрюшинно) и местным (0,5%-й раствор новокаина подкожно) наркозом. Параметры монополярной микростимуляции были стандартными: длительность одного импульса 0,3-0,4 мс, частота 300-400 имп/с, 7 импульсов в пачке, через стеклянные электроды с сопротивлением 1-1,5 МОм, интенсивность тока составляла не более 100 мкА, что обеспечивало локальную стимуляцию небольшого объема мозгового вещества [5]. Индифферентный электрод находился на шейных мышцах. Характер и локализацию ответа определяли посредством прямого визуального контроля. Данные фиксировались на графически выполненных общих картах лицевых двигательных представительств (ДП) и ДП конечностей.
Результаты и их обсуждение
В обеих сериях экспериментов у животных наблюдали ДО передних и задних конечностей, вибрисс и верхней губы. Но наибольший интерес вызывает расположение лицевых двигательных представительств. После проведения данных экспериментов было замечено, что подобные вмешательства приводят к значительным изменениям в расположении двигательных представительств вибрисс и верхней губы. В первой серии экспериментов была выявлена тенденция к расширению площадей всех ДП (рис.1). Ростральная граница ДП вибрисс в правом полушарии значительно смещается назад до координаты Р=1,2-1,7, Р=2,2-2,8. Судя по всему, из области неокортекса кау-дальнее брегмы при определенных параметрах микростимуляции возможен вызов ДО вибрисс, однако каудальная граница этого ДП не может быть далее Р=1,0 [6] и дальнейшее смещение является результатом атипичной специализации клеток неокортекса вследствие ограничения сенсорного притока. По-видимому, девибриссация слева и левостороннее повреждение сенсорной коры в возрасте 10 дней значительным образом влияет на смещение ростральной границы ДП как в левом, так и в правом полушариях. Во второй серии экспериментов ДП вибрисс обнаружено только в левом полушарии в каудальной области (рис. 2). Ранее было установлено, что у интактных белых мышей соматосенсорное представительство вибрисс располагается в пределах так называемого «постеромедиального бочонкового субполя» (РМБ8Р) [7].
Кроме того, рядом исследователей было отмечено наличие реципрок-ных связей между моторным и сенсорным представительствами в неокортек-се мыши, а также с гомотопическими участками М1. Возможно, что ограничение сенсорного притока в виде левосторонней девибриссации и повреждение коры в области М1 в левом полушарии и привело к сильному смещению вибриссного представительства в каудальном направлении в правом полушарии и данная область оказалась за пределами картирования. Двигательное представительство верхней губы в первой серии экспериментов обнаружено в обоих полушариях (рис.1). Как и в случае с ДП вибрисс, для ДП верхней губы характерно расширение площадей и расположение данного представительства в каудальной области, что не является характерным для интактных животных [7]. Формированию ДП верхней губы прямо ничто не препятствует - при удалении вибрисс тактильная чувствительность, связанная с поверхностью кожи губы, сохраняется, что может стать причиной компенсаторного расширения ее ДП, особенно заметного при левосторонней девибриссации и левостороннем повреждении сенсорной коры [8]. Во второй серии экспериментов область верхней губы также имеется в обоих полушариях (рис.2).
БИОЛОГИЯ
Рис.1. Расположение двигательных представительств в неокортексе взрослых белых мышей после повреждения и левосторонней девибриссации: у1Ьг -двигательное представительство вибрисс; guba - вигательное представительство верхней губы
Рис.2. Расположение двигательных представительств в неокортексе взрослых белых мышей в группе операция + левосторонняя девибриссация + обогащение: у1Ь - двигательное представительство вибрисс; guba- двигательное представительство верхней губы
<t
*
5
*
О
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Рис. 3. Пороговые токи мышц верхней губы у взрослой белой мыши:
1 - группа операция+левосторонняя девибриссация;
2 - группа операция+левосторонняя девибриссация+обогащение; серый - правое полушарие, белый - левое полушарие
Рис. 4. Пороговые токи мышц вибрисс у взрослой белой мыши:
1 - группа операция+левосторонняя девибриссация
2 - группа операция+левосторонняя девибриссация+обогащение серый - правое полушарие, белый - левое полушарие
Но в данной группе характерно значительное сужение площадей в рострокаудальном направлении, а также более компактное их расположение. Такое расположение ДП больше характерно для интактных животных, а не для оперированных и девибриссированных. В наших предыдущих экспериментах на развивающихся мышах отмечено компенсаторное расширение данных областей [8]. Более компактное расположение, возможно, связано с обдуванием вибрисс, как следствие влияния сенсорно обогащенной среды. Так, рядом
Т.В. Ямщикова, И.В. Проничев
2006. №10
авторов было установлено, что сенсорно обогащенная среда обусловливает более раннее созревание функций [9].
Нами также были прослежены изменения величин пороговых токов в обеих сериях экспериментов. В первой серии экспериментов пороговые токи для вызова ответов вибрисс составили 21 ±2 мкА как в левом, так и в правом полушариях (рис.4). Во второй серии экспериментов в левом полушарии наблюдается снижение пороговых токов до 14±5 мкА (рис.4). Возможно, это связано с тем, что обогащение сенсорного притока в виде обдувания вибрисс оказывает компенсаторное действие. Пороговые токи для мышц верхней губы после левосторонней девибриссации и левосторонней операции в правом полушарии составили 7±1 мкА и 16±2 мкА в левом полушарии (рис.3). Мы наблюдаем более низкие значения пороговых токов для верхней губы по сравнению с пороговыми токами для вибрисс в первой серии экспериментов. Полученные данные, возможно, свидетельствуют о снятии тормозного эффекта правым полушарием над левым. Пороговые токи для вызова ответов вибрисс во второй серии экспериментов лежат в одном диапазоне с пороговыми токами для вызова ответов верхней губы (рис.4).
Таким образом, по полученным нами данным можно говорить о зависимости формирования расположения двигательных представительств от активности периферических рецепторов. Само по себе наблюдение подобной пластичности в коре не является неожиданным. Рядом авторов показано, что расширение границ является обычным при стимуляции моторной и сенсорной коры [10; 11], а сенсорная вибриссная депривация вела к значительному увеличению моторного представительства передней конечности в ущерб представительству вибрисс [12]. Однако обращает на себя внимание тот факт, что сочетанное действие односторонней девибриссации с обдуванием включает компенсационные механизмы, что позволяет предположить главенствующую роль объема, а не качества сенсорной информации, необходимого для созревания центральных систем в раннем постнатальном онтогенезе. Однако это предположение требует дальнейшего изучения.
Выводы
1. Повреждение сенсомоторного неокортекса и левосторонняя девиб-риссация взрослых белых мышей приводит к компенсаторному расширению всех двигательных представительств.
2. При сочетанном воздействии левостороннего удаления вибрисс, левостороннего повреждения и обдувания наблюдается значительное сужение площадей двигательных представительств в ростро-каудальном направлении, а также более компактное их расположение.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Хаютин С.Н., Шулейкина К.В. Сенсорные процессы как фактор онтогенеза поведения // Мозг и поведение. М.: Наука, 1990. С. 241-254.
2. Кудряшова И.С. Влияние ограничения афферентного притока в раннем постнатальном онтогенезе на выработку оборонительных условных рефлексов у взрослых крыс // Журн. ВНД. 1997. Т. 47, № 4. С.756-759.
3. Пигарева М.Л., Воробьева А.Д. Опережающее проявление поведенческих реакций у сенсорнодепривированных крысят // Журн. ВНД. 1994. Т. 44, № 6. С. 985-991.
4. Caviness V.S. Architectonic map of the normal mouse // J. Compar. Neurol. 1975. Vol.164, № 2. P. 247-264.
БИОЛОГИЯ 2006. №10
5. Asanuma H., Arnold A., Zarzecki P. Further study on the exitation of pyramidal tract cells by intracortical microstimulation // Exp. Brain Res. 1976. Vol. 26, № 3. P. 443-461.
6. Проничев И.В., Ленков Д.Н. Межполушарная асимметрия моторного представительства лицевой мускулатуры в неокортексе белой мыши // Физиол. журн. СССР. 1986. Т. 72, № 10. С. 1357-1363.
7. Ленков Д.Н., Проничев И.В. Организация двигательного представительства лицевой мускулатуры в неокортексе различных отрядов млекопитающих // Успехи фи-зиол. наук. 1998. Т. 19, № 2. С. 27-49.
8. Худякова Н.А., Проничев И.В. Функциональное созревание моторного неокор-текса белой мыши в раннем постнатальном онтогенезе // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1998. Т.34, № 6. С.661-669.
9. Раевский В.В., Воробьева А.Д., Голубева Т.Б., Пигарева М.Л. Сенсорная депривация в раннем онтогенезе обуславливает ускоренное формирование поведенческих реакций // Усп. физиол. наук. 1994. Т. 25, № 4. С. 33-34.
10. Li Ch-X., Waters R.S., Mc Candlish C.A., Johnson E.F. Electrical stimulation of a forepaw digit increases the physiological representation of that digit in layer IV of SI cortex in rat // Neuroreport. 1996. Vol. 2, № 7. P. 2395-2400.
11. Nudo R.J., Jenkins W.M., Merzenich M.M. Repetitive microstimulation alter the cortical representation of movements in adult rats // Somatosens. And Mot.Res. 1990. Vol.7, № 4. P. 463-483
12. Huntley G.W. Differential effects of the abnormal tactile experience on shaping representation patterns in developing cortex // J.Neurosci. 1997. Vol. 17, №. 23. P. 92209232.
Поступила в редакцию 28.08.06
T. V. Jamshchikova, I. V. Pronichev
Facial motor representations localization in the neocortex of the white mouse under pauperization and enrichment of sensory inflow conditions
The character of motor responses of the facial muscles by stimulation of the frontal neocortex was studied in outbred mice. Pauperization of sensory inflow is caused by mechanical damage of a neocortex at the age of 10 days and unilateral devibrissation from the 1st to the 17th day postnatal ontogenesis. Handling was employed for medium enrichment. As the given enrichment of sensory inflow is more adequate, blowing of vibrissae has been chosen.
Ямщикова Татьяна Васильевна
Проничев Игорь Викторович
Удмуртский государственный университет
426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 1
E-mail: [email protected]
