Расписная синичка Leptopoecile sophiae Severtzov, 1873 - эндемик центральноазиатских высокогорий Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1475: 3029-3064

Расписная синичка Leptopoecile sophiae Severtzov, 1873 - эндемик центральноазиатских высокогорий

А.Ф.Ковшарь

Второе издание. Первая публикация в 2012*

Синоним: Stoliczkana stoliczkae Hume, 1874.

Синонимы русские: славковидный королёк (Дементьев 1937), расписная синица (Судиловская 1954)

Национальные названия: Severtzov's tit warbler, white -browed tit warbler (англ); roitelet de la reine Sophie (франц.); das Purpurhähnchen, das Buschhähnchen (нем.), Эсем шымшьщ (каз.).

Статус. Гнездящийся вид, в холодное время года перемещается в более низкие пояса гор, вплоть до их подножий и прилегающих равнин, но частично зимует и в высокогорье.

Самец расписной синички Leptopoecile sophiae. Заилийский Алатау. 10 июня 2012. Фото Г.Ю.Дякина

Краткое описание внешнего вида. Расписная синичка Leptopoe-sophiae Severtzov, 1873 — одна из самых мелких птиц, лишь немного крупнее королька (в основном за счёт более длинного хвоста), имеющая габитус, средний между синицей и пеночкой, что отражено в её

* Ковшарь А.Ф. 2012. Расписная синичка (Leptopoecile sophiae Severtzov, 1873) -эндемик центральноазиатских высокогорий // Selevinia 20: 9-24.

английском названии. Издали кажется просто тёмной, но с близкого расстояния хорошо видна синевато-красновато-фиолетовая окраска рыхлого пушистого оперения. Крылья короткие, обычно короче хвоста, концы их в сложенном состоянии не доходят до его середины. На ветках кустарника, где чаще всего встречается, она по -синичьи приподнята на ножках, а относительно длинный хвостик часто держит наискось по отношению к продольной оси тела. Хохолка нет, но самец иногда топорщит перья на голове. Прилетев на куст, обычно тотчас «проваливается» в него. В глубине густого кустарника выдаёт своё присутствие тихим и мелодичным «тсцирр-тсцир... тсциррп» — нечто среднее между голосом ремеза и ополовника.

Систематическое положение, подвиды. Описавший Leptopoecile Н.А.Северцов первоначально отнес её в семейство синицевых и вместе с Hume видел в ней переходное звено от синиц к пеночкам. Gadow пер -вый причислил её к корольковым (которых считал подсемейством синицевых), а Ф.Д.Плеске отнёс к королькам (которых он считал подсемейством славковых) только близкий род Lophobasileus, а род расписных синичек — к славковым. Учитывая смешанность признаков, Oates поместил расписных синичек в семейство тимелиевых, с чем согласился В.Л.Бианки (1905), который считал временное помещение недавно описанных родов Leptopoecile и Lophobasileus в разношёрстную группу тимелиевых (по его мнению, «семейство тимелий представляет полный хаос форм с неизвестными родственными отношениями»), «более целесообразным, чем попытки насильственного их приобщения к сравнительно гомогенным группам» (Бианки 1905, с. 37). Он же обосновал сведение 4 описанных видов рода Leptopoecile в подвиды.

В течение ХХ века род Leptopoecile прочно обосновался в семействе корольковых (Дементьев 1937; Птушенко 1954; Портенко 1960; Степа-нян 1978, 1990, 2003), хотя ещё 50 лет назад Л.А.Портенко писал, что систематическое положение этого рода так и не выяснено, и выразил уверенность, что при дальнейшем более глубоком изучении этот род будет исключён из семейства Regulidae (Портенко 1960). Вместо этого Wolters (1980) в пределах данного семейства выделил подсемейство Leptopoecilinae (Степанян, 2003).

Род Leptopoecile состоит из одного вида L. sophiae, включающего 4 подвида: L. s. sophiae Severtzov, 1873; L. s. stoliczkae (Hume, 1874); L. s. major Menzbier, 1885; L. s. obscura (Przevalski, 1887). В Средней Азии живет номинативный L. s. sophiae, на спине и верхней стороне крыльев которого преобладает буровато-серый оттенок; у обитающего южнее (Куньлунь, Каракорум) L. s. stoliczkae - рыжевато-буланый, а у населяющего северные Гималаи и восточную окраину Тибета L. s. obscura верх гораздо темнее: самец имеет дымчато -коричневую (закопчённую) мантию и почти полностью каштановый верх с разбросанными пурпур-

ными отметинами; самка голубовато-серая вместо каштанового (Ras -mussen, Anderton 2005).

Описание. Строение. Стройным складом тела напоминает пеночку. Крыло короче хвоста и в сложенном состоянии вершина его не доходит до середины хвоста. Расстояние между концами первостепенных и второстепенных маховых не превышает длины клюва. Первое первостепенное маховое недоразвитое и равно более половины длины 2 -го, которое заходит за половину длины крыла. Вершину крыла (n = 12) почти всегда образуют 5-е и 6-е маховые (в 41.7% случаев — только 5-е, в 33.3% - оба и в 8.3% - только 6-е), лишь в одном случае из 12 (8.3%) -4-е и 5-е, равные между собой. Формула крыла чаще всего (66.7%) 5>6>4>7>3>8>9>10>2, изредка 5>6=4>3>7>8>9>10>2 или же 4=5>6>3> 7>8>9>10>2. Расстояние от вершины крыла до окончания 7 -го махового 1-3, в среднем 1.6 мм; 8-го 1.6-4.0, в среднем 3.1 мм; 9-го 3.3-6.6, в среднем 4.9 мм; 10-го 6.2-9.0, в среднем 7.8 мм; 4-го 0.2-2.5, в среднем 0.6 мм; 3-го 2.5-4.6, в среднем 3.3 мм; 2-го 9.0-12.6, в среднем 10.1 мм; 1-го 21-27, в среднем 24.0 мм.

Хвост ступенчатый; крайние рулевые короче средних на 6-12 мм. Ноги довольно длинные. Тонкая цевка покрыта спереди 3 -4 крупными щитками. Пальцы и когти короткие; коготь заднего пальца крупнее остальных и сильнее изогнут. Клюв тонкий, но толще, чем у корольков; хребет надклювья образует пологую дугу, как и разрез рта; выемки перед концом клюва нет. Ноздри расположены в углублении, над ними — перепончатые крышечки, прикрытые лобными пёрышками с удлинёнными стержнями; также удлинены перья на подбородке. Щетинки в углах рта направлены вперёд и почти достигают половины длины клюва. В оперении преобладают яркие красновато -коричневые и лиловые тона. Половой диморфизм выражен достаточно заметно, начиная с птенцового наряда. Птенцы очень мало отличаются от взрослых.

Размеры. Данных очень мало, поэтому приводим все литературные указания, которые дополняют друг друга. Длина тела самцов и самок (8) 112-118 мм (Янушевич и др. 1960). Длина крыла: самцов (10) 49-53, самок (9) 48-51, в среднем 51.25 и 50.28 мм (Судиловская 1954); самцов и самок 46.7-54 мм (Портенко 1960); самцов и самок (8) 48 -51 мм (Янушевич и др. 1960); по материалам из Казахстана (30) крыло самцов и самок 48-53 мм (Гаврилов 1972); для территории СССР: крыло самцов (25) 49-54, в среднем 51.7; самок (20) 48-53, в среднем 50.6 мм (Виноградова и др. 1976). Длина хвоста: самцов и самок 50-59 мм (Судиловская 1954); 50.9-56.2 мм (Портенко 1960); 52-58 мм (Янушевич и др. 1960); 50-58 мм (Гаврилов 1972). Длина цевки: 18 -20 мм (Портенко 1960); 18-23 мм (Янушевич и др. 1960); 17.0-19.6 мм (Гаврилов 1972). Длина клюва: 6.4-8 мм (Портенко 1960); 6.5-7.4 мм (Гаврилов 1972). Масса: 5.8-7.9 г (Портенко 1960); в Киргизии (3) 5.7-6.5 г (Янушевич и

др. 1960); в Казахстане (14) 6.3-8.3, в среднем 7.6 г (Гаврилов 1972); там же, самцы 5.8-7.7, самки 5.8-7.9 г (Neufeldt 1970); для территории СССР: самцы (8) 5.8-8.2; самки (10) 6.5-8.3, в среднем 7.6 г (Виноградова и др. 1976). Все приведённые показатели размеров и массы относятся к подвиду L. s. sophiae. Для подвида L. s. major приводятся следующие размеры: длина крыла 48-53, хвоста 44-57, цевки 17.5-19, клюва 9-10 мм (Судиловская 1936); для подвида L. s. obscura - длина тела самцов 86-100, самок 84-94 мм (Rasmussen, Anderton 2005).

Птенцы L. s. sophiae описаны по наблюдениям в Заилийском Алатау. Они появляются на свет лишёнными пухового покрова, с закрытыми глазами и слуховыми проходами. Кожа нежно -розового цвета, полость рта оранжево -жёлтая, а язык без пятен. В углах рта имеются бледно-желтоватые утолщения. Ноздри, как и у взрослых, прикрыты складками кожи. Последним признаком они хорошо отличаются от голых птенцов ремеза, ополовника и птиц семейства славковых. Ноги светлые, когти и клюв светло-серые (Гаврилов, Долгушин, Родионов 1968; Neufeldt 1970).

Самец расписной синички Leptcpoecile sophiae. Заилийский Алатау. 13 июня 2008. Фото О.В.Белялова.

Окраска оперения. Самая характерная особенность окраски этой птицы та, что при яркости красок оперения в нём совершенно отсутствует контраст: каждый цвет плавно переходит в другой путём постепенных изменений интенсивности всей цветовой гаммы. Вишнёвые глаза птички и сине-фиолетовые шелковистые и удлинённые перья надхвостья и боков - единственные яркие пятна на такой спокойной окраске. Вообще сложная и странная комбинация цветов её оперения очень трудно поддаётся точному описанию.

Самец расписной синички Leptopoecile sophiae. Окрестности Большого Алматинского озера. 21 мая 2011. Фото А.В.Коваленко.

У самца в брачном наряде верх головы рыже -каштанового цвета с фиолетовым оттенком. Лоб и широкие брови охристо-белые, бока головы и шеи буровато-серые с фиолетовым оттенком. Спина и плечи буровато-серые, с голубым оттенком; поясница и надхвостье блестящие фиолетово-синие, с характерным мерцанием. Маховые и верхние кроющие крыла темно-бурые с узкими серовато-голубыми каймами на -ружных опахал первостепенных маховых и рыжеватыми каймами на

крайних второстепенных. Рулевые буровато -черные с голубовато-фиолетовыми ободками; две крайние пары светлее остальных, с грязно -белой окантовкой наружных опахал. Нижняя сторона тела лиловая, с голубым налётом и сильным фиолетовым блеском по бокам и на груди; подхвостье красновато-бурое; середина брюшка охристо-беловатая. В свежем оперении спина с более песочным оттенком, в изношенном — с голубым. Лиловый цвет низа в изношенном оперении становится коричневато-красным.

Самка в свежем оперении окрашена более тускло по сравнению с самцом и кажется более серой сверху. Верх головы рыжеватый, беловатая бровь узкая, лоб сероватый; сильнее выделяется черноватая уздечка. На пояснице и надхвостье фиолетово-синий цвет развит слабее, спина с более сильным буроватым оттенком. Маховые и рулевые светлее, чем у самца. Горло, зоб, грудь и большая часть брюшной стороны серовато-белые с охристым налётом; бока коричневато -красные, подхвостье рыжеватое. Голубоватые окаймления на рулевых и маховых отсутствуют. В изношенном оперении спина становится тёмной, голубовато-серой, на нижней стороне выступают лиловые оттенки. Осенью самки выглядят тусклее, чем весной.

У молодых птиц хорошо развит половой диморфизм, но в целом они окрашены тусклее, чем взрослые. Красновато-бурая «шапочка» молодого самца развита слабее и менее яркая, чем у взрослого. Фиолетового оттенка нет ни на затылке, ни на боках шеи, он имеется лишь на пояснице, но и там развит слабо. Кроющие крыла и внутренние второстепенные маховые рыже -бурые. Спина более серого оттенка, чем темя. Распределение окраски на нижней стороне тела почти как у взрослых, но лиловый цвет у молодых самцов тусклее, а серый у молодых самок темнее. Своим свежим оперением молодые отличаются от взрослых, у большинства из которых оперение изношено.

Клюв у взрослых и молодых птиц черно -рогового цвета, светлеющий к вершине; ноги чёрные или буровато -чёрные, когти чёрные. Радужина у самца красно-бурая, у самки коричневая (Судиловская 1954; Пор-тенко 1960; Гаврилов 1972).

Линька. В отличие от славковых, к которым их раньше причисляли, расписные синички имеют только одну линьку в году (Бианки 1905). У взрослых полная линька в конце лета — осенью, постювенильная линька молодых птиц — также раз в год, после осенней миграции (Виногр адова и др. 1976). Подробности линьки не изучены, имеются лишь отрывочные указания на сроки встречи линяющих особей. Так, южнее нашего региона, в Кашгарии, все 18 июньских и июльских экземпляров были в обношенном оперении, но лишь у двух — от 4 и 8 июля — были следы начала линьки (Судиловская 1936); сильно обношенное оперение без следов линьки было у самки от гнезда с птенцами 3 июня

1954 в Терскей-Алатау (Степанян 1959). В горах Таджикистана взрослая птица от 6 июля была в обношенном оперении (Абдусалямов 1973), а самцы от 4 и 14 сентября линяли: у первого были пеньки на задней части спины и боках, у второго — свежие маховые и кроющие крыла, свежее перо на брюхе, груди, спине, боках тела и шеи, а рулевые были ещё старые, обтрёпанные; у третьего самца от 16 сентября также перелиняли маховые и было много свежего мелкого пера и пеньков на голове и по всему телу, а рулевые были старые (Попов 1959). В Киргизском Алатау во второй декаде июля 1929 года «попадались как старые птицы в изношенном оперении или начавшие линять (некоторые — с короткими, недоросшими рулевыми), так и молодые в свежем осеннем оперении» (Портенко 1961, с. 126).

Осмотр экземпляров коллекции Института зоологии АН КазССР (Алматы) показал, что взрослые самки от 12 июля 1964 и 15 июля 1957 (Заилийский и Киргизский Алатау) были ещё без следов линьки, причём первая добыта от гнезда со слётками. Также не начинали линять две пары взрослых, отловленных нами в Заилийском Алатау около гнёзд с птенцами 18 и 30 июля 1980. Из трёх самцов от 3-9 августа смена трёх первостепенных маховых и их кроющих началась только у добытого 4 августа 1959 в Заилийском Алатау (Ковшарь и др. 1982). В Киргизском Алатау (ущелье Ала-Арча) 8 октября «у двух птиц при свежих маховых и рулевых перьях бурно сменялось всё мелкое перо, за исключением свежего пера спины и боков; 31 октября линька была окончена» (Кузнецов 1962б, с. 232). Наконец, в том же ущелье в 1983 году в двух гнёздах 3 взрослые птицы совмещали второй репродуктивный цикл с послебрачной линькой, причём одна самка начала линять в период кладки, а другая — в первой половине инкубационного периода. При птенцах второго выводка в возрасте 3-5 сут первая находилась на третьей стадии линьки (полностью отросли 10 -е и 9-е первостепенные маховые, 18-е и 19-е третьестепенные маховые; 8-е первостепенное маховое достигло половины полной длины, 17 -е третьестепенное — кисточка, 1-5-е рулевые — трубочки и кисточки; линяли также часть кроющих крыла и хвоста, началась линька на брюшной и спинной птерилиях), причём «линька, по крайней мере, на первых стадиях, проходила без замедления темпов, что обычно наблюдается при совмещении её с размножением» (Иовченко 1990, с. 126).

Ареал. Сравнительно небольшой ареал этого вида занимает горы Центральной и Средней Азии. Расписная синичка гнездится в восточной части Гималаев (к востоку от Непала), в Кашмире (Ладак, Балти-стан, Гилгит); в верховьях Меконга и Янцзы; по хребтам Наньшаня, Алтынтага и Куньлуня; в некоторых хребтах Памиро-Алая (Алайский, Гиссарский, Зеравшанский, Туркестанский), в Тянь-Шане (кроме самых западных хребтов) и Джунгарском Алатау. Центральную часть

очерченной области занимает пустынная Таримская впадина, где расписная синичка не живёт, а сама впадина разделяет ареалы подвидов кашгарского L. s. major и куэньлуньского L. s. stoliczkae. На почти кольцеобразную форму ареала указывала А.М.Судиловская (1935), особо подчеркнувшая совместное действие географической и экологической изоляции на разграничение светлоокрашенных (L. s. major, L. s. stoliczkae) и наиболее ярких, темноокрашенных (L. s. sophiae, L. s. obscura) форм этого вида. Область распространения номинативного подвида начинается в верхнем течении Инда в Гималаях (Ладак) и идёт на запад севернее горной цепи Каракорума. Очертания ареала вида за последние сто лет не менялись; не известны и описания существенных уточнений его границ. В Средней Азии находится северная и северо -западная часть ареала номинативного подвида, населяющего здесь хребты Памиро-Алая, Тянь-Шаня и Джунгарского Алатау.

В пределах Памиро-Алая расписная синичка найдена в гнездовое время в Алайском хребте близ перевалов Тарткуль и Караказык, в Туркестанском хребте — в верховьях реки Исфара (река Кшемыш и озеро Каракулькатта), у перевала Шахристан в ущелье Кумбельсай, в верховьях реки Санзар в ущелье Гуралашсай; в ряде пунктов Зерав-шанского хребта, включая Куликалонские озёра; на северных склонах Гиссарского хребта (Carruthers 1909; Даль 1936; Иванов 1940, 1969; Попов 1959; Сагитов 1962: Абдусалямов 1964, 1973). Учитывая большое сходство арчовых биотопов, было даже высказано предположение (Иванов 1969), что можно ожидать нахождение расписных синичек также в самых высоких частях Кугитанга, Байсунтау и западной части Гиссарского хребта, однако подтверждения этому до сих пор нет. Зимой неоднократно встречена в Гиссарском хребте на озере Искандеркуль, в долине реки Зеравшан - близ Самарканда и даже Каттакургана (Са -гитов 1962, 1964), а также в ряде пунктов Алайского хребта — Каплан-куль, Гульча, Джушале, Урмазан, Замгар, Талдык, Ош (Иванов 1969; Абдусалямов 1973). Ниже, уже в пределах Ферганской долины, их добывали с 13 по 21 января 1961 у Вуадиля, Кувасая и Хайдаркана (Мекленбурцев 1995).

В Тянь-Шане, откуда описана эта птица, она населяет только хребты, имеющие хорошо развитый пояс еловых лесов и заросли стелющейся арчи в субальпийском поясе. Она полностью отсутствует в Западном Тянь-Шане, в хребтах: Каржантау, Пскемский, Угамский, Сандалаш-ский, Таласский, Чаткальский, Кураминский. Самая западная точка её обитания в Киргизском хребте — ущелья Чунгурсай и Куртыбай у западной оконечности хребта (42°40' с.ш., 72°15' в.д.), где их добывали 15 и 24 июля 1957 (Корелов 2007б). К востоку она встречается в большинстве хребтов Внутреннего и Центрального Тянь-Шаня на территории Киргизии (Янушевич и др. 1960), причём в Терскей-Алатау она

гнездится только в восточной, лесистой его половине (Степанян 1959). Восточнее встречается в карагановых ельниках хребта Иныльчек-Тоо (Шукуров 1986) и даже на Сарыджазских сыртах (Крылов 1969). В Казахстане расписная синичка гнездится в Киргизском Алатау (Курты-бай, Чунгурсай, Мерке), в центральной части Заилийского Алатау (Ак -сай, Большая и Малая Алматинки, Талгар, Иссык, Тургень) и Кунгей-Алатау (Тау-Чилик); в Кетмене; а также в некоторых местах Джунгар-ского Алатау — горы Тышкан у Жаркента, верховья Аксу (Гаврилов 1972; Ковшарь и др. 2002; Корелов 2007а). По - видимому, гнездится в этом хребте и восточнее, так как осенью и зимой 1964 и 1965 годов она встречалась в горах Текели и Кайкан (северные отроги Джунгарского Алатау), уже в Алакольской котловине, близ села Учарал (Грачёв 1991). Эта северо-восточная точка регистрации вида в пределах нашего региона находится около 46°с.ш. и 81°в.д.

Расписная синичка ЪрЩхкак sарЫав. Ущелье Кимасар. Заилийский Алатау. 21 сентября 2016. Фото А.А.Исабекова.

Биотоп. Исходная гнездовая стация расписной синички — заросли высокогорных хвойных кустарников, а оптимальные условия находит она на границе субальпийского и лесного поясов, в полосе смеси елового редколесья с арчовым криволесьем. Однако в разных хребтах не только вид в целом, но и подвид L. s. sophiae проявляет значительный

диапазон экологической пластичности. Так, в хребтах Памиро-Алая расписная синичка селится у верхнего предела арчовников, на высотах 3000-3500 м н.у.м. (Попов 1959; Иванов 1969). По наблюдениям в Зеравшанском хребте, она живёт в арчовом лесу не ниже 2300 м н.у.м. (Сагитов 1962; Абдусалямов 1964), а в сводке по птицам Таджикистана биотоп её обозначен как «высокоствольные арчовые леса с густой и сомкнутой кроной; не избегает также арчовых лесов с примесью жимолости, барбариса, шиповника на высотах 2000-2400 м» (Абдусалямов 1973, с. 212). Высокоствольные арчовники указаны как летний биотоп этого вида и для юга Узбекистана (Мекленбурцев 1995).

В Тянь-Шане, где первоначально сам Н.А.Северцов был склонен считать биотопом расписной синички еловый лес, долгое время шли споры по поводу её гнездовой стации (Зарудный, Кореев 1905; Шуль-пин 1939; Деревягин 1940; Шнитников 1949; Штегман 1954). В действительности она населяет арчовый стланик субальпийского пояса, особенно заросли кустарниковой арчи у верхней границы елового леса (Степанян 1956; Янушевич и др. 1960; Гаврилов, Долгушин, Родионов 1968; Шукуров 1986). В Терскей-Алатау это 3000-3300 м, в Заилийском Алатау - 2400-2900, в Кунгей-Алатау гнездо найдено на высоте 2300 м, в хребте Кетмень выводок встречен на 2800 м над уровнем моря (Степанян 1956; Гаврилов 1972; Ковшарь 1972а; Ковшарь и др. 2002).

Следует подчеркнуть, что эти данные получены в годы высокой численности вида, когда птицы могут селиться шире предпочитаемой ими обстановки. Оптимальный гнездовой биотоп лучше выявляется в годы восстановления численности после её падения, когда птицы поселяются в наиболее благоприятных и характерных для вида местах. Исходя из этого, по наблюдениям 1979 -1980 годов в Заилийском Алатау, мы выделили три основных фактора, необходимых для гнездования расписных синичек: 1) прогреваемые склоны южной экспозиции, реже восточные и западные, но с микросклонами, обращёнными на юг; 2) наличие на таких склонах зарослей арчи с вкраплениями в них оди -ночных елей и отдельных кустов жимолости, луб которой используется птицами при строительстве гнезда; 3) присутствие в зарослях арчи ка -менистых обнажений, лучше — крупнообломочных осыпей. Всем этим требованиям отвечали склоны Мраморного ручья (2600-2750 м н.у.м.), где найдено большинство гнёзд в 1968 (Neufeldt 1970) и в 1979-1980 годах (Ковшарь, Губин, Скляренко 1982). В западной, безлесной части Заилийского Алатау (горы Суыктобе, 90 км западнее Алматы) две пары расписных синичек встречены 12 июля 2006 в кустах около скал на высоте 2400 м н.у.м. (Белялов, Бородихин 2006).

На западе тянь-шаньской части ареала, в Киргизском Алатау, где основным биотопом также является арчовый стланик (Портенко 1961; Кузнецов 1962; Корелов 2007б), в 1983 году, отличавшемся повышен-

ной численностью вида, расписные синички были обычны на гнездовании (найдены 4 гнезда) в высокоствольном арчовнике с зарослями жимолостей, шиповников и таволги, где в предыдущие и последующие годы они встречались довольно редко (Иовченко 1990).

Зимой в Киргизском Алатау расписные синички спускаются в арчовый и еловый лес (Кузнецов 1962а), в Заилийском — в населённые пункты предгорий (обычны в Алма-Ате), но иногда спускаются и ниже, в пойму реки Или (Шестоперов 1929; Шнитников 1949; Гаврилов 1972) и даже в Алакольскую котловину, где в 1964 году с 25 октября по 15 ноября держались по кустарникам и яблоневым рощам в предгорьях (500 м н.у.м.) и на равнине, в окрестностях села Учарал (Грачёв 1991). На юге Узбекистана, в пойме реки Зеравшан, зимой встречается в зарослях облепихи, лоха, эфедры и тамариска, а по оросительным каналам проникает в сады, где держится в зарослях шиповника и вишни на высоте всего 400-450 м н.у.м. (Сагитов 1962). В аналогичных условиях встречена зимой и в Ферганской долине (Мекленбурцев 1995). Обычна зимой в облепиховых зарослях побережий Иссык-Куля на высоте 1600 м н.у.м. (Янушевич и др. 1960). На границе Внутреннего и Центрального Тянь-Шаня (хребет Борколдой), в пойме реки Эмегень (41°18'23" с.ш.; 78°03'35" в.д.) в январе 2007 года обнаружена массовая зимовка расписных синичек на абсолютной высоте 3150-3200 м, среди зарослей мирикарии с редкими кустиками ивы, барбариса и густой травой до 30 см высотой (Остащенко 2007). Антропогенные биотопы расписные синички посещают только в период кочёвок зимой.

Птицы подвида L. s. stoliczkae на Русском хребте (Куньлунь), по на -блюдениям Н.М.Пржевальского, живут исключительно по густым зарослям барбариса, тамариска и тальника, а пограничного с номинативным подвида L. s. major на севере Таримского бассейна — в арчовых зарослях высокогорий (Судиловская 1973). В горах Нань-Шаня В.Бейк находил L. sophiae в субальпийском поясе — от верхней границы леса до последних кустов можжевельника (3000-3600 м н.у.м.), а в Тибете L. s. obscura живёт на высоте от 3500 до 5000 м н.у.м.; в обеих этих горных системах высотная поясность растительности сдвинута вверх по сравнению с Тянь-Шанем (Neufeldt 1970).

Численность. Общая численность вида не известна. Номинативный подвид L. s. sophiae летом довольно спорадичен и немногочислен в хребтах Памиро-Алая (Попов 1959; Абдусалямов 1973), но в холодные зимы в равнинной части поймы Зеравшана она бывает даже многочисленной (Сагитов 1962).

В Тянь-Шане обычна, но численность очень сильно меняется по годам. Так, в конце XIX — начале ХХ столетия расписная синичка была крайне редка в Северном Тянь-Шане. Как пишет В.Н.Шнитников (1949), Георгу Алмаши «несмотря на самые тщательные поиски, не

Самка расписной синички ЪрЩхкак sophiae. Дендропарк в Алматы. 7 февраля 2017. Фото А.А.Исабекова.

Самец расписной синички ЪрЩжак sophiae. Дендропарк в Алматы. 15 марта 2017. Фото А.А.Исабекова.

удалось добыть этой птички в гнездовое время». Сам Шнитников за много лет встретил её всего дважды — 17 и 19 августа 1912 в Джунгар-ском Алатау и ни разу — в Большом Алматинском ущелье, где работал не один год. В 1960-е годы в данном ущелье птица эта стала более чем обычной: в 1964-1965 годах здесь найдено 20 гнёзд, а в 1968 - ещё 10; при этом расстояния между соседними гнёздами составляли 500 -600, а в некоторых случаях всего 150 м (Гаврилов и др. 1968; 1970).

Однако после суровой зимы 1968/69 года, когда глубокий снежный покров наблюдался не только в высокогорье, но и в предгорьях большинства хребтов Тянь-Шаня, численность расписных синичек упала так резко, что летом 1969 года работавшие в Большом Алматинском ущелье орнитологи В.В.Леонович и Р.И.Малышевский нашли лишь одно гнездо и ещё в двух местах встретили одиночек (Нейфельдт др. 1978). Отсутствовала она здесь и во время наших стационарных работ в 1971 -1974 годах. Одновременно перестала она встречаться и на зимовках в Алма-Ате, где раньше была нередка. В следующие 5 лет в Большом Алматинском ущелье гнездились только две пары (в 1975 и 1979 годах), а весной и летом 1980 года расписная синичка появилась в боль -шом количестве: на южном склоне Мраморного ручья на площади около 50 га гнездилось 4-5 пар, а всего в ущелье - не менее 10 пар (Ковшарь и др. 1982). Таким образом, численность, упавшая за одну зиму почти до нуля, стала заметно восстанавливаться только спустя 10 лет и даже в 1980 году не достигла уровня 1968 года. Эти резкие колебания наряду с очень спорадическим распространением и трудно объяснимым отсутствием этой птички в ряде мест, где, казалось бы, есть все условия для её существования (например, Таласский Алатау), позволили нам (Ковшарь 1977) рекомендовать расписную синичку к включению в Красную книгу Казахстана, что и было сделано в первом её издании (Ковшарь 1978). Восстановление численности в этом ущелье растянулось на годы, и даже в первом десятилетии XXI века она не достигла уровня 1960 -х годов, о чём свидетельствуют ежегодные наблюдения с группами бёрдвочеров (Ковшарь 2002, 2004, 2007; Анненкова, Ашби 2003; Скляренко 2005, 2008). О широте охвата территории этой депрессией численности говорит тот факт, что и значительно восточнее, в долинах Большого и Малого Кокпаков (Центральный Тянь -Шань) расписная синичка в 1969-1975 годах нацело отсутствовала (Аракелянц, Березовиков 2005).

Талгарское ущелье Заилийского Алатау — единственное место, где проводились специальные учёты численности расписной синички. По их результатам, летом 1987 года в Среднем Талгаре на площади 8 га найдены 2 гнезда, выводок и пара; в Правом Талгаре на площади 5 га — 2 гнезда и 5 пар расписных синичек. В послегнездовое время, с осени до весны, на маршрутных учётах (34 км) насчитано 105 расписных си-

ничек (в среднем 3.1 особи на 1 км), в том числе: осенью — 2.5, зимой — 4.3 и весной - 2.7 ос./км (Джаныспаев 1991).

В Киргизском хребте расписная синичка достаточно обычна. С мая 1957 по октябрь 1960 года в ущелье Ала-Арча встречена в количестве 210 особей на 62 экскурсиях (Кузнецов 1962а), т.е. немногим меньше, чем московка Parus ater (324 ос./76 экскурсий) и гораздо чаще, чем королёк Regulus regulus (56/17), черногрудая красношейка Lusciniapecto-ralis (37/17) и бледная завирушка Prunella fulvescens (73/12). В этом же ущелье в 1983 году высокую численность расписных синичек отметила Н.П.Иовченко (1990), которая проводила здесь стационарные наблюдения за размножением этого вида. Достаточно обычной была она и в 1929 году, когда в Меркенском ущелье 19 -26 августа было добыто за неделю 14 экземпляров (Портенко 1961), а также в 2003 году, когда в том же ущелье за два дня, 2 и 3 июня, встречено 8 особей (Анненкова, Ашби 2003).

В Терскей-Алатау в 1950-е годы расписная синичка была немногочисленной (Степанян 1959), а в 1960-е — достаточно обычной: с апреля по июнь встречено в среднем 20, с августа по октябрь — 40 ос./км2 (Вто-ров 1967), что почти равно численности здесь обыкновенной Carpo-dacus erythrinus и арчовой C. rhodochlamys чечевиц, бледной завируш-ки, черногрудой красношейки, красноспинной горихвостки Phoenicu-rus erythronotus. В ущелье Чон-Кемин на северных склонах Кунгей Алатау на маршруте длиной 5 км в сентябре 1968 года насчитано в среднем 20 ос. /км2 (Второв 1972). В карагановых ельниках хребта Иныльчек-Тоо (Центральный Тянь-Шань) в июне 1981 года расписная синичка была «фоновой птицей, которая замещает здесь отсутствующих синиц» (Шукуров 1986). Во Внутреннем Тянь-Шане (хребет Бор-колдой) в пойме реки Эмегень в январе 2007 года на абсолютной высоте 3150-3200 м отмечена массовая зимовка: на протяжении 3-3.5 км поросшей кустарником поймы вспугнуто около 300 расписных синичек; здесь же найдены два гнезда (Остащенко 2007).

О высокой численности L. s. major свидетельствует тот факт, что с 20 марта по 8 июля 1908 в районе Уч-Турфана М.Н.Дивногорский добыл 20 экз. и в дневниках отмечал высокую численность её в зарослях по реке Таушкан-Дарья и в ущелье Карагайлик (Судиловская 1936).

Годовой цикл, фенология. Не выходя круглый год за пределы гнездового ареала, расписные синички проводят на местах гнездования в высокогорье около половины этого времени (апрель-сентябрь), в остальное кочуют по предгорьям и нижним поясам гор (часть зимует и в высокогорье!).

Весной сроки откочёвки зимующих особей зависят от погодных усло-вий зимы и начала весны. Так, в Зеравшанской долине в годы с малоснежной зимой и ранней весной расписные синички вообще не до-

стигают равнинной части долины и возвращаются в горы с полпути уже в начале февраля, а в годы с большим количеством снега (когда вынуждены достигать зимой Самарканда, Каттакургана и Карадарьи) они начинают откочёвку в середине марта (Сагитов 1962). Те же сроки указаны для Терскей-Алатау: последняя особь у нижней границы лесного пояса отмечена 18 марта 1961, а первая у верхней границы леса — 23 марта (Шукуров 1986). Под Джаркентом в 1900 году они исчезли уже в начале февраля (Зарудный, Кореев 1905), косвенно такой ранний подъём в горы подтверждается и отсутствием февральских экземпляров в коллекциях (Шнитников 1949). В Кашгарии, где представители обоих подвидов (L. s. major, L. s. stoliczkae) скочёвывают на зиму вниз, обратное возвращение их в горы начинается во второй декаде марта; последних в 1908 году М.Н.Дивногорский встречал 24 марта (Судиловская 1936, 1973). В Алматы они тоже встречаются весной до марта (Бородихин 1968; Губин, Ковшарь 1988).

Гораздо меньше наблюдений над появлением расписных синичек на местах гнездования, поскольку в такое время мало кто из орнитологов работает в высокогорье. Есть указание (Деревягин 1940), что верхней границы леса они достигают к началу апреля. Оно вполне согласуется с тем, что в 1965 году уже 20-22 апреля три пары строили гнёзда (Гаврилов, Долгушин, Родионов 1968).

Гнездовой период начинается в середине апреля и, видимо, одновременно по всему ареалу. Так, на крайнем востоке, в северо-западной части Ганьсу, в 1926-1930 годах Вальтер Бейк наблюдал постройку гнёзд 20 и 23 апреля (Stresemann et al. 1937), в Заилийском Алатау в 1964-1965 годах 20 апреля два гнезда были почти готовы (Гаврилов и др. 1968). К концу апреля гнёзда бывают уже построены, но яйца в них появляются лишь в середине мая (в одном гнезде — между 16 и 26, в другом — между 19 и 29, в третьем — только 30 мая). В Большом Алматинском ущелье, где в 1964-1965 годах найдено 20 жилых гнёзд, наиболее ранняя кладка начата 15 мая, наиболее поздняя - 25 июля, т.е. на протяжении 2.5 месяца в их гнёздах можно находить свежие яйца; однако 47% самок несётся в третьей декаде мая (Гаврилов 1972). В этом же ущелье из двух гнёзд птенцы вылетели 23 июля 1979 и 4 августа 1980 (Ковшарь и др. 1982), выводки встречены 11 и 14 июля 1959 (Грачёв 2008). В Талгарском ущелье Заилийского Алатау Н.А.Север -цов 4 июня добыл молодую птицу с недоросшим хвостом (Шнитников 1949), а в верховьях реки Иссык молодые отмечены 15 июня 1938 (Гаврилов 1972). В Кунгей Алатау в ущелье Кульсай 22 июня 1968 выводок из 6 плохо летающих слётков держался вблизи гнезда, здесь же 4 июля вторая пара кормила лётных молодых (Ковшарь 1972). В Тер-скей-Алатау в 1954 году оперённые птенцы в гнезде найдены 3 июня (следовательно, кладка начата около 12 -15 мая), а выводки встречены

20 июня, 15 и 16 июля (Степанян 1956, 1959); северо -восточнее, в ущелье Большой Кокпак (казахстанская часть того же хребта), выводок встречен 4 августа 2006 (Березовиков и др. 2006). Ещё северо-восточнее, в центральной части хребта Кетмень, выводок встречен 31 июля 2002 (Ковшарь и др. 2002). В горах Биик-тау близ Джаркента (правобережье Или) выводок отмечен 27 июля 1903 (Шестоперов 1929), а в центральной части Джунгарского Алатау (река Каинды) — 17 августа 1912 (Шнитников 1949). Там же, в верховьях Аксу, 12 июня 1956 в гнезде расписной синички было 7 ещё слепых птенцов, а кочующие выводки встречены 10 и 12 августа; от одного из них добыт линный самец (Корелов 2007а). Более ранние сроки приводятся для Ганьсу, где в 1926-1930 годах В.Бейк отмечал первые яйца в гнёздах 6 и 7 мая (Меи£еШ1 1970).

В Киргизском Алатау, в ущелье Ала-Арча, в 1983 году при помощи цветного мечения взрослых птиц у двух пар расписных синичек было установлено 2 репродуктивных цикла. У первой из них 6 птенцов покинули гнездо 2 июня, а первое яйцо второй кладки отложено 4 июля; у второй пары, докармливающей 7 слётков 8 июля, вторая кладка на -чата 11 июля (Иовченко 1990). Следовательно, последнее гнездо птенцы покинули лишь во второй половине августа. Судя по этим срокам и датам встреч поздних выводков в других хребтах, вторая кладка вполне возможна и в других хребтах Тянь-Шаня. Видимо, то же можно сказать и о горах Памиро-Алая, где выводки встречали с 18 июня до конца июля (СаггиШе^ 1910; Иванов 1940, 1969; Попов 1959; Абдусаля-мов 1964, 1973). Если учесть, что выводки после вылета ещё долго возвращаются в гнездо, становится ясно, что ещё весь август принадлежит окончанию гнездования и ближним кочёвкам выводков.

Осенние откочёвки вниз начинаются не ранее сентября, что вполне увязывается со сроками появления птиц внизу. С сентября по октябрь они держатся в поясе елового леса не ниже 1500 м н.у.м. (Деревягин 1940). Но уже в октябре расписные синички появляются в предгорьях Джунгарского Алатау близ Капала и Джаркента (Зарудный, Кореев 1905; Шнитников 1949); на восточной его оконечности, в Алакольской котловине, в 1964 году они появились 25 октября, а в 1965 — только 9 ноября (Грачёв 1991). В Алма-Ате первые отмечены: 11 ноября 1960, 7 ноября 1962, 5 ноября 1965, 23 октября 1982, 8 октября 1985 и 19 ноября 1989 (Бородихин 1968; Гаврилов и др. 1968; Губин, Ковшарь 1988; В.Ковшарь 1991); в 27 км западнее Алма-Аты — 1 ноября 1987; в ущелье Джандосова — 17 октября 1988 (Карпов 1991); на озере Сорбу-лак в 70 км северо-западнее Алматы встречены 20 ноября 2004 (Беля-лов, Карпов 2004). Такие же сроки приводятся для гор Памиро-Алая. Так, на Шахристанском перевале (Туркестанский хребет) обычные здесь расписные синички исчезли к 23 октября 1956; окрестностей Са-

марканда они достигают в середине ноября или начале декабря, а в январе-феврале отмечены ещё ниже, в районе Карадарьи (Сагитов 1961, 1962).

Зимняя жизнь расписных синичек не изучена. Судя по разрозненным встречам, они в холодное время года кочуют довольно широко, появляясь в одних местах и исчезая в других. Так, в окрестностях Уча-рала (Алакольская котловина) в 1964 году они небольшими группами по 2-5 птиц держались по кустарникам и яблоневым рощам в нижних частях гор с 25 октября по 15 ноября; в 1965 — с 9 ноября по 3 декабря; в середине зимы куда-то откочевали, и как минимум 13 лет (до 1978 года) не встречались здесь совсем (Грачёв 1991). В Зеравшанской долине они спускаются в её равнинную часть (до Каттакургана и Кара-дарьи) только в суровые многоснежные зимы, а в обычные зимуют в районе Самарканда и выше — в зарослях облепихи, тамариска, лоха, эфедры; по оросительным каналам проникают в сады антропогенного ландшафта, где держатся в зарослях шиповника и вишни (Сагитов 1961, 1962).

В Киргизском Алатау расписные синички часто проводят зиму среди арчового и елового леса; при установлении хорошей погоды зимующие здесь группами по 4-8 птиц синички по проталинам поднимаются в субальпийский пояс до арчового стланика, а при новых снегопадах возвращаются в лесной пояс (Кузнецов 1962б). Та же картина на -блюдается в мягкие зимы и в субальпийском поясе Заилийского Алатау: 11-13 декабря 1981 на Большом Алматинском озере (на местах гнездования) учтено 18 особей — стайками по 3-4 птицы и парами (Скляренко 1991); там же за двухчасовую экскурсию в январе 1986 года встречено 13 особей группами по 3-5 (Карпов 1991). В Талгарском ущелье Заилийского Алатау, по южным склонам, где заросли спиреи, шиповника, барбариса и жимолости чередуются с открытыми участками и выходами скал (покрытыми кустами арчи, эфедры, жимолости и спиреи), на 10 зимних учётах в 1987 года учтено: 7 января — 11 особей на 2 км, 22 января — 4, 18 февраля — 2; 25 февраля — 12; на другом маршруте 26 февраля — 6 синичек на 2 км; средний зимний показатель — 4.3 ос./км — оказался выше весеннего — 2.7 и летнего - 2.5 ос./км (Джаныспаев 1991).

В Центральном Тянь -Шане зимой изредка встречается в тугаях Баянкола и Текеса (Винокуров 1960), вблизи Нарынкола их наблюдал И.И.Стогов (Гаврилов 1972). Во внутренних районах Тянь-Шаня в нижних поясах гор зимой встречаются стайки до 10 -15 расписных синичек, а в Иссык-Кульской котловине она зимой довольно обычна (Яну-шевич и др. 1960). В конце января 2007 года в пойме реки Эмегень (Центральный Тянь-Шань, хребет Борколдой, 41°18'23" с.ш., 78°03' 35" в.д.) найдено место массовой зимовки расписных синиц на высоте

3150-3200 м н.у.м. «Птицы держались в пойме реки Эмегень, которая имеет вид неширокого ущелья с крутыми склонами, вытянутыми с юга на север и днём хорошо прогревается солнцем. Пойма шириной 20 -120 м заросла мирикарией, с редкими кустиками ивы и барбариса. Среди кустарников хорошо развита травянистая растительность высотой до 30 см и толстым слоем старой ветоши. Снега практически не было, лишь местами травяная ветошь была покрыта наледями. В местах, свободных от наледи, в нижней части кустов среди травяной растительности и держались расписные синицы» (Остащенко 2007, с. 176). На большую привязанность некоторых семей расписных синичек к местам вывода в высокогорье, которые они не покидают даже при самом жестоком холоде в декабре и январе, указывал Вальтер Бейк по на -блюдениям в Ганьсу (Stresemann et al. 1937).

Особенности размножения. Размножаться расписные синички начинают на второй календарный год после вывода, в возрасте около 10 месяцев. Моногамы. Время образования пар точно не установлено. По наблюдениям Вальтера Бейка (Stresemann et al. 1937), они образуются в конце января, но по крайней мере до середины марта пары эти держатся в сообществах себе подобных и других экологически близких птиц — например, корольков, джунгарских пухляков Parus songarus (Neufeldt 1970). Однако есть предположение, что образование пар происходит осенью, так как зимой и ранней весной птицы уже держатся преимущественно парами, зачастую вдали от мест будущего гнездования (Гаврилов, Долгушин, Родионов 1968). Соотношение полов в популяциях расписных синичек не известно, как и доля холостых самцов в период размножения.

Поселяются отдельными парами, которые в Заилийском Алатау гнездятся не ближе 150-200 м одна от другой, как правило, через 500 -600 м (Гаврилов и др. 1968). Порядок занятия территорий не прослежен, почти нет данных также о размерах и структуре гнездовых участков в период размножения. Результаты наших наблюдений о размерах кормового участка будут приведены при описании выкармливания птенцов. Гнездовая жизнь расписных синичек в пределах нашего региона наиболее полно изучена в Большом Алматинском ущелье За-илийского Алатау, где в 1964-1965 годах наблюдения проведены у 20 гнёзд (Гаврилов и др. 1968), в 1968 - у 6 гнёзд (Neufeldt 1970), в 1979 -1980 — у 9 гнёзд (Ковшарь и др. 1982). По этим материалам и составлен очерк гнездовой жизни.

Гнёзда располагаются в основном на хвойных породах. В Заилийском Алатау из 48 гнёзд 27, или 56.3%. были устроены в кустах стелющейся арчи Juniperus turkestanicus, 18 (37.5%) — на деревьях ели и 3 (6.2%) — в кустах жимолости (Гаврилов и др. 1968; Neufeldt 1970; Нейфельдт 1978; Ковшарь и др. 1982; Джаныспаев 1991; Скляренко

1991, 2005; Грачёв 2008). Случаи гнездования на жимолости относятся к повторному размножению, так как в мае, когда к размножению приступает большая часть популяции, эти кусты ещё не покрыты листвой; лишь в июне-июле они могут обеспечить надёжное укрытие для гнёзд. Вечнозелёные арча и тянь-шаньская ель Picea schrenkiana в любое время хорошо маскируют гнёзда. В местах, где в равной степени произрастают обе эти породы, расписные синички могут предпочитать ель, на которой здесь найдено 9 гнёзд, а на арче - 3 (Гаврилов и др. 1968). Пример обратного предпочтения: в 1980 году одна самка соорудила одно за другим 4 гнезда: два на кустах арчи, третье - на тонкой ёлке в 5 м от земли, а четвёртое — снова в арче, после того, как бросила третье гнездо с 6 яйцами (Ковшарь и др. 1982).

В других хребтах Тянь-Шаня и Памиро-Алая находили гнёзда в кустах арчи: в Терскей-Алатау, в Кунгей-Алатау и в Туркестанском хребте (Степанян 1956; Ковшарь 1972; Абдусалямов 1973). Также на арче было устроено первое гнездо, найденное ещё в 1880 году в верхнем течении реки Хуанхэ Н.М.Пржевальским. По-видимому, на деревьях арчи были устроены гнёзда, найденные в высокоствольном арчо-вом лесу в урочище Ала-Арча хребта Киргизский Алатау (Иовченко 1990). Очень необычно располагались два старых гнезда расписной си -нички, найденные зимой в пойме высокогорной реки Эмегень (хребет Борколдой, 3200 м н.у.м.), где не было хвойных кустарников: они были устроены на двухметровых кустах ивы на высоте человеческого роста (Остащенко 2007). Интересно, что в высокогорье Нань-Шаня (выше 3000 м н.у.м.) В.Бейк находил гнёзда в кустах Caragana jubata в 6292 см над землёй, а на меньших абсолютных высотах — на барбарисе в 70-180 см от земли (Stresemann et al. 1937).

На арче гнезда помещаются в 50-190 см от земли при высоте самих кустов 70-230, в среднем 120 см; как правило, в верхней части куста, в 15-40 см от вершины, и обычно хорошо скрыты ветвями. На елях гнёзда помещались в 2.5 -15 м, в среднем (n = 9) в 7 м от земли (высота деревьев 4.5-25, в среднем 14 м); обычно вполдерева, но некоторые — всего в 1-2 м от верхушки; как у ствола, так и на боковых ветвях в 70-200, в среднем 120 см от ствола и в 40-100 см от конца ветки; все они хорошо укрыты в хвое и с земли не видны (Гаврилов и др. 1968). В Терскей Алатау и Туркестанском хребте два гнезда в кустах арчи помещались в 3 и 2.5-3 м от земли (Степанян 1956; Абдусалямов 1973). «К ветвям гнезда крепятся двумя способами. Зачастую при постройке гнезда в его стенки вплетаются расположенные поблизости веточки, на которых впоследствии в основном и держится гнездо. Кроме того, некоторые гнёзда подпираются веточками снизу или с боков. На лапах елей птицы нередко подвешивают гнездо к нескольким свисающим веточкам, обычно под основной веткой, что очень напоминает постройку король-

ков Regulus regulus. Значительно реже гнездо просто вьётся среди замысловатых разветвлений ветви арчи, так что окружающие ветки лишь соприкасаются с ним» (Гаврилов и др. 1968).

Форма гнезда — от шаровидной до вертикально-овальной, иногда её сравнивают с поставленным вертикально яйцом; вход расположен сбоку, в верхней трети овала.

Размеры гнёзд из Заилийского Алатау (n = 7), мм: высота 130-155, в среднем 139, ширина 90-120, в среднем 110, диаметр летка 28-35, в среднем 31. Высота внутренней камеры трёх гнезд 50-80, в среднем 58, ширина камеры 75-92, в среднем 83 (Гаврилов и др. 1968); по наблюдениям 1968 года: высота гнезда 130-157, ширина 90-120, высота внутренней камеры 72-92, ширина 49-80, диаметр входного отверстия 23 -25, толщина стенки до 30, толщина дна гнезда около 35 -40 (Neufeldt 1970). Размеры гнезда из Терскей-Алатау: высота 155, ширина 100, охват по окружности под летком 310, диаметр входного отверстия 30, расстояние от нижнего края летка 90, толщина стенки около 30 (Сте-панян 1956). Почти шарообразное гнездо из Туркестанского хребта имело наружные размеры 180x190 мм, глубину 65 мм и диаметр входного отверстия 50 мм (Абдусалямов 1973).

Состоит гнездо из двух слоёв, не всегда хорошо отличимых, и внутренней выстилки. Довольно толстый наружный слой (особенно дно гнезда) делается изо мха, растительного пуха, шерсти, коконов пауков, сухой прошлогодней травы, светлого луба жимолости и различных трав. Тонкий внутренний слой включает, кроме этих компонентов, также более мягкие и тонкие стебли растений, овечью шерсть. В ы-стилка состоит из большого количества перьев птиц, которые равномерно выстилают всю камеру, включая потолок, и временами полностью закрывают входное отверстие. В Тянь-Шане расписные синички чаще всего используют гибкие и пушистые контурные перья гималайского улара Tetraogallus himalayensis (гнездо в Терскей-Алатау было выстлано только ими) и кеклика Alectoris chukar; кроме них в гнёздах обнаружены перья Asio otus, Accipiter nisus, Falco tinnunculus, Pica pica, Corvus corone, Pyrrhocorax pyrrhocorax, Turdus viscivorus, Mycerobas camipes, Carpodacus rhodochlamys, Leucosticle nemoricula, а также куриные перья, если поблизости находится жилье человека (Гаврилов и др. 1968; Neufeldt 1970). В Нань-Шане В.Бейк находил в гнёздах расписных синичек перья синеухого фазана Crossoptilon auritum, тибетской куропатки Perdix hodgsoniae и белогрудого голубя Columba leuco-nota; в верховьях Хуанхэ Н.М.Пржевальский обнаружил в гнезде выстилку исключительно из перьев синеухого фазана (Neufeldt 1970). Как заметила И.А.Нейфельдт, большое значение имеет упругость крупных перьев куриных птиц, которые используются при выстилке у входа и образуют здесь как бы эластичную воронку, которая, отгибаясь, легко

пропускает птиц внутр ь и, распрямляясь, закрывает за ними вход (Neufeldt 1970). В целом гнездо у расписной синички очень тёплое, «что обусловлено как физическими свойствами применяемого строительного материала, обладающего хорошим термоизоляционным качеством, так и закрытым типом гнезда, представляющего замкнутую камеру с небольшим входным отверстием. В связи с этим ориентация летка не играет существенной роли, тем более что гнездо, кроме того, обычно хорошо укрыто ветвями арчи или ели» (Гаврилов и др. 1968). Случаи занятия старых гнёзд неизвестны и вряд ли имеют место, но материал из остатков старых гнёзд иногда используют для постройки нового (Скляренко 2005).

Расписная синичка ЪрТоротк ¡орЫае собирает строительный материал для гнезда. Заилийский Алатау. 7 июля 2013. Фото А.Фокиной.

Гнездо строят самец и самка. Материал для гнезда собирают в радиусе 70-150 м (Гаврилов и др. 1968) или в 150-200 м 1970), но чаще всего (106 случаев из 110, или 96%) — всего в 10-50 м, а иногда даже на том же кусте, где расположено гнездо; последнее наблюдалось в день откладки первого яйца (Ковшарь и др. 1982). Самец обычно носит более крупные, чем самка, порции материала, объём которого иногда достигает размеров птицы. И.А.Нейфельд наблюдала, как расписная синичка не могла взлететь с пером улара, которое было длиннее её самой: крылья птички наталкивались на эту преграду и, едва взлетев, она тут же падала в куст; после нескольких таких безуспешных попыток (при этом синичка, меняя положение пера в клюве, издавала громкий и всё более частый призыв, выражавший максимум возбуждения), перо было брошено, и начались поиски нового 1970).

Обычно, набрав в клюв пучок материала, птица летит к гнезду не прямо, а от куста к кусту; все встреченные на пути ёлки и крупные кусты она проходит «пешком», перелетая лишь небольшие расстояния между ними; при этом издаёт характерную позывку. К гнезду с материалом партнёры подлетают поочерёдно, редко встречаясь друг с другом около него (Гаврилов и др. 1968).

Доля участия в доставке материала у самца и самки примерно одинакова: за 25 ч наблюдений у трёх гнёзд самцы приносили материал 200 раз, а самки — 185, что составило соответственно 52 и 48%.

Обе птицы не только приносят материал, но и укладывают его. При этом они находятся в гнезде одинаковое время. Так, в одном из гнёзд 6 июня 1979 за 98 посещений самец провёл 2989 с, а самка за 96 посещений — 3026 с; в среднем за каждый прилёт они задерживались в гнезде на 30.5 и 31.5 с, причём эти показатели одинаковы для утреннего и дневного времени. Минимальная длительность укладки гнездового материала — 3 с, максимальная — 6 мин. Работа ведётся в течение всего дня, но преимущественно в первой половине (75% дневной «нормы выработки»), самое продуктивное время — с 6 до 11 ч (Ковшарь и др. 1982). Роли самца и самки несколько меняются при совмещении выстилки гнезда с откладкой яиц: самка находится в гнезде и принимает от самца принесённые перья и другой мягкий материал и выстилает ими гнездовую камеру. После очередного перерыва, во время которого самец и самка кормятся вместе, они по очереди несколько раз приносят материал, а затем всё повторяется: самка остаётся в гнезде и укладывает приносимый самцом материал (Neufeldt 1970). Находить гнёзда расписных синичек в это время не составляет труда — достаточно лишь проследить за птицами, регулярно летающими в одном и том же направлении со строительным материалом в клюве.

В начале периода размножения постройка гнезда занимает не менее двух недель, тогда как при повторном гнездовании — вдвое меньше времени. Соответственно и откладка яиц в первом случае начинается через 7-12 дней после того, как закончится выстилка гнезда, а во втором случае — до окончания строительства, когда ещё отсутствует выстилка из перьев. При этом птицы успешно совмещают откладку яиц и постройку гнезда, подсовывая материал под яйца (Гаврилов и др. 1968). Иногда продолжают выстилку и на третий день насиживания полной кладки (Ковшарь и др. 1982).

По наблюдениям в Заилийском Алатау, яйца откладываются ежедневно утром. В полной кладке 5-8, в среднем (n = 24) 6.4 яйца: по 5 яиц было в 3 гнёздах, по 6 — в 9, по 7 — в 11 и 8 яиц — в 1 гнезде (Гаврилов и др. 1968; Neufeldt 1970; Ковшарь и др. 1982). Известен случай, когда самка после гибели первой кладки из 6 яиц отложила повторную из 7 (Neufeldt 1970), а в Киргизском Алатау обе вторые кладки со-

держали по 7 яиц (Иовченко 1990). В Ганьсу В.Бейк находил кладки по 4-6 яиц (Stresemann et al. 1937).

Яйца с матовой скорлупой, приобретающей в процессе насиживания слабый блеск. Цвет их белый, свежие кажутся слегка розоватыми от просвечивающегося желтка. По основному фону разбросаны немногочисленные светло-коричневые и красно-коричневые пятна, которые концентрируются на тупом конце. Изредка встречаются яйца почти без пятен или, наоборот, густо покрытые мельчайшими орехово -коричневыми точечками (Гаврилов 1972). Размеры яиц, мм: Заилийский Алатау, 1964-1965 (п = 12) 16.4x11.6-12.1, в среднем 15.55x11.85 (Ковшарь, Левин 1982); двух кладок 1968 года (п = 13) 15.0-18.0x11.0-13.5, в среднем 16.07x11.80 (ЫеиАе1^ 1970). Они явно крупнее, чем у взятых Рюкбейлем в Терскей-Алатау (13.6-14.8x10.8-11.5) и В.Бейком в Западном Ганьсу (14.4-16.7x10.6-11.6).

Плотное насиживание начинается после снесения шестого яйца (№и£е1^ 1970), но случаи вылупления птенцов в течение двух дней и наличие разновозрастных птенцов в некоторых гнёздах позволяют предположить возможность начала хотя бы прерывистого насиживания с 3-4-го яйца (Гаврилов и др. 1968). Наседные пятна образуются у самца и самки, которые меняются на гнезде настолько чётко, что яйца почти не остаются без наседки. Так, в 1980 году за 31 ч наблюдений птицы находились в гнезде 100% времени, причём в одном из гнёзд на 8-й день насиживания за весь световой день (с 6 ч до 21 ч) гнездо не оставалось без птиц. В насиживании яиц несколько больше участвует самка, на долю которой пришлось в среднем 57% всего времени обогрева кладки, тогда как на долю самца — 43%. Длительность непрерывного обогрева кладки самкой колебалась в пределах 6-123, в среднем 37 мин; самцом 2-50, в среднем 24 мин. Интересно, что самцы не только подменяют насиживающих самок, но иногда и кормят их. Так, в гнезде, за которым наблюдения велись весь день, самец покормил самку трижды (Ковшарь и др. 1982). Есть данные, что самцы днём на гнёздах встречаются чаще самок (ЫеиАе1^ 1970). Оба родителя сидят на кладке настолько плотно, что не составляет труда поймать их в гнез -де руками. К концу насиживания от длительного пребывания в тесной камере хвосты у птиц оказываются немного загнутыми вправо или влево (Гаврилов и др. 1968).

Инкубационный период составляет 14-17 дней. Обычно птенцы вылупляются в течение одного, иногда двух дней; изредка наблюдались разновозрастные птенцы (Гаврилов 1972). Из первых 3-4 яиц, получивших некоторое тепло до регулярного обогрева, они вылупляются на 1-1.5 дня раньше (ЫеиАе1^ 1970).

Кормят птенцов оба родителя, причём доля самца и самки примерно одинакова: из 946 кормлений, учтённых за 81 ч наблюдений у 4

гнёзд, самцы покормили птенцов 506 раз, самки 440. При этом в одном гнезде с 5 до 21 ч родители покормили двухдневных птенцов 87, а через 15 дней — 226 раз; активность самки за это время возросла с 40.2 % до 47% от общего числа кормлений; кормовая нагрузка распределялась почти равномерно в течение светлого времени суток. Число прилётов к гнезду с кормом колеблется в среднем от 5.0 -6.2 раз/ч (к 6 двухдневным птенцам) до 23 -32 раз/ч (к ним же в возрасте 20 дней).

Расписная синичка ЪрЩ>оеак ¡орЫае принесла корм птенцам в гнезде. Заилийский Алатау. 3 августа 2013. Фото В.А.Федоренко.

За один прилёт корм получает один птенец, редко (13%) — два. Обогревают птенцов оба родителя почти поровну (самка чуть больше), прекращают обогрев с недельного возраста. Так, в одном гнезде двухдневных птенцов самец и самка обогревали 77.7% светлого времени суток, в другом — 54.5% утреннего времени (с 6 до 10 ч), шестидневных — 26.5% полуденного (с 11 до 13 ч), а 9- и 14-дневных вообще не садились обогревать (Ковшарь и др. 1982).

К гнезду с кормом расписные синички подлетают с обычным криком и сначала присаживаются на соседний куст или дерево, откуда по веткам пробираются к гнезду. Тщательно следят за санитарным состоянием гнезда, удаляя из него не только фекальные капсулы и остатки корма, но даже измазанные перья выстилки. По наблюдениям в 1980

году, 58 раз капсулы выносили самцы и 57 — самки. Обычно, стремительно вылетая с капсулой, которая очень хорошо заметна на лету, птицы выбрасывают её в 20-30 м от гнезда, но в период докармливания слётков при возврате их на ночёвку помёт уносят всего на 4-8 м (Ковшарь и др. 1982). К человеку, находящемуся в полуметре от гнезда, расписные синички привыкают быстро — уже через 5-7 мин продолжают кормить птенцов, почти не обращая внимания на наблюдателя; гораздо реже попадаются очень осторожные особи.

Наблюдений за ростом и развитием птенцов не имеется. К концу пребывания их в гнезде уже можно отличить более ярких самцов от самок; по данным 1964-1968 годов, в 8 выводках из Заилийского Алатау было 38 самцов и 12 самок; показательно соотношение их в отдельных гнёздах: 4:1, 5:1 4:2 4:2, 4:3, 5:2, 5:1, 7:0 (Гаврилов и др. 1968;

1970). Только в единственном гнезде из Терскей-Алатау соотношение полов среди птенцов было равным — 2:2 (Степанян 1956).

Молодая расписная синичка ^ерЩоеак ¡орЫае в ювенильном пере. Заилийский Алатау. 13 июня 2008. Фото О.В.Белялова.

Для выяснения состава птенцового корма, ранее совершенно не изученного (Гаврилов 1972), в июле 1980 года у двух гнёзд в Заилий-ском Алатау было взято 100 проб пищи птенцов при помощи изменённой методики наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953; Ковшарь 1981). Результаты определения содержимого этих проб (343 объекта) показали, что основу питания птенцов составляют мелкие насекомые из двух отрядов — равнокрылые хоботные (37.1%) и двукрылые (26.7%). Первые представлены преимущественно тлями

(122 экз.), реже встречаются листоблошки (7 имаго) и пенницы АрЬю -phoridae (1 личинка). Двукрылые на 80% представлены комарами-долгоножками ТриМае (74 экз. из 93); остальные относятся к 10 семействам: грибные комарики Fungivoridae, толстоножки Bibionidae, настоящие комары СиПСЛае, мошки Simuliidae, бекасницы Rhagioniidae, ктыри Asilidae, лжектыри Therevidae, журчалки Syrphidae, кровососки Hippoboscidae (род Melophagus), настоящие мухи М^СЛае. Бабочки и гусеницы (8.6%) встречаются гораздо реже, что подтверждают и визуальные наблюдения. Так, в одном гнезде в июле 1979 года из 544 учтённых нами прилётов птиц с кормом бабочек удалось рассмотреть только в 7 случаях (около 1%), в другом гнезде (июль 1980) — из 273 прилётов — в 10 случаях (менее 4%). Среди имаго бабочек преобладают совки, но отмечены также дневные виды — аполлон, голубянка, ним-фалида. Кроме того, среди остатков в пробах были определены щети-нохвостки (9.4% всех объектов), клопы (6%), пауки (5.7%), перепончатокрылые (3.1%), сетчатокрылые (1.1%), ногохвостки (0.3%). Обращает на себя внимание полное отсутствие в корме жуков, небольшое количество перепончатокрылых (наездники — 2, муравьи — 2, пилильщики — 7 личинок). Из пауков попадаются крестовики, пауки-волки, скакуны; сенокосец встречен один раз (Ковшарь и др. 1982).

Самка расписной синички ЪфТоротк ¡орЫае с кормом для птенцов — имаго ИриЫае. Окрестности Большого Алматинскошл озера. 9 июня 2007. Фото А.В.Коваленко.

В этом же ущелье в 1964-1965 годах визуально определили 24 порции корма: гусениц синички принесли 7 раз, бабочек совок — 2, прямокрылых — 6, двукрылых (муха, слепень) — 3, перепончатокрылых (оса, шмель) — 2, прочих насекомых — 4, пауков — 2 раза; мелких двукрылых

и гусениц приносили сразу по нескольку, а крупных насекомых — по одному (Гаврилов и др. 1968). Здесь же в июне 1968 года также визуально в питании птенцов отмечены комары-долгоножки, гусеницы и бабочки совок, мелкие прямокрылые и пауки (№иАеЫ1 1970). В Тер-скей-Алатау в июне 1954 года расписные синички носили птенцам в основном комаров-долгоножек, отлавливая их в 50-80 м от гнезда (Сте -панян 1956).

Места и способы добывания корма изучались в 1979-1980 годах в Заилийском Алатау. Визуальные наблюдения за хозяевами трёх гнёзд показали, что расписные синички разыскивают корм в основном (83%) в ветвях арчи и ели (35 и 42 случая из 92 зафиксированных), реже — в других местах: на ветках жимолости (2), на соцветиях бузульника (2), в низкорослой траве (3) и в камнях (8). На елях и в арче обследуют стволы, ветки и густые «лапы» хвои на концах ветвей, при этом могут по -синичьи подвешиваться вниз спиной (4 случая). Точно так же вели себя особи, кормившиеся на крупных соцветиях бузульника Ligularia macrophylla. Однажды видели, как самка взяла бабочку-совку с нижней стороны ветки арчи, подвесившись к ней, как настоящая синица; другая птица выклёвывала из-под отставшей коры арчи каких-то мелких беспозвоночных, передвигаясь по спирали вокруг горизонтальной ветки. По вертикальной поверхности камней расписная синичка передвигается порывистыми прыжками, нередко вниз головой.

Из 281 зарегистрированного случая сбора корма для птенцов из 4 гнёзд 59 раз (21%) синички собирали его в радиусе 20 м от гнезда, 154

(54.8%) в 21-50 м, 55 (19.6%) — в 51-100 м, 13 раз (4.6%) — в 101-300 м.

® 7

О---2

Л— J

•---4

•-5

Пункты сбора корма и границы кормовых участков одной пары расписных синичек ЪрТоротк ¡орЫае (по: Ковшарь и др. 1982). 1 — гнездо, 2 — 16 июля, 3 — 23 июля, 4 — 28 июля, 5 — 2 августа.

Площадь кормовых участков варьирует не только у разных пар, но и в разные дни у одной пары. Так, кормовой участок расписной синички с птенцов кукушки Cuculus canorus в гнезде составил 6700 м2 (см. рисунок выше), причём утром эта пара собирала корм на площади 6300 м2, а вечером — 5100 м2. У второй пары с двухдневными птенцами кормовой участок составил 5400 м2, с 9-дневными — 10500, с 14-дневными — 26200 и 19-дневными — 19200 м2. Сокращение площади в последнем случае связано с неблагоприятной погодой. Общая площадь сбора корма у этой пары 30300 м2, т.е. около 3 га (Ковшарь и др. 1982).

Покидают птенцы гнездо в возрасте 20-23 дней, а весь гнездовой период занимает 60-65 дней (Гаврилов и др. 1968). В 1979-1980 годах в двух гнёздах птенцы находились 21 день, а весь гнездовой пе риод длился 49 и 50 дней.

Покидают гнездо утром. В одном из гнёзд 23 июля 1979 вылет растянулся на 1.5 ч, с 8 ч 15 мин до 9 ч 54 мин; в другом птенцы вылетели за 15 мин (8 ч 17 мин — 8 ч 32 мин). Появившихся в этот момент трёх посторонних расписных синиц самец прогнал на расстояние более 25 м, издавая при этом особый дребезжащий крик — многократное тив-чив-чив-чив...» (Ковшарь и др. 1982).

Вылетевший выводок держится в районе гнезда, возвращаясь в него на ночь: сначала появляются взрослые птицы, которые обследуют близлежащие кусты, гнездо и после этого улетают; через некоторое время появляется весь выводок, на ночёвку устраиваются в глубоких сумерках (Гаврилов и др. 1968). По наблюдениям 1979-1980 годов, вылетевшие птенцы в первые 2-3 дня удалялись от гнезда до 200-300 м, но ещё до наступления сумерек возвращались и после многократных проверок гнезда самцом и самкой забирались в него; причём взрослые успевали ещё несколько раз покормить их в гнезде. Утром в течение 1.5-2 ч родители также кормили птенцов в гнезде, а покидают его они очень быстро: после первой ночёвки 24 июля 1979 все 6 птенцов вылетели в течение одной минуты, в 7 ч 20 мин. Один выводок ночевал в своём гнезде 12 дней, с 23 июля до 5 августа), другой — 18, с 4 до 22 августа (Ковшарь и др. 1982). Возвраты на ночёвку в гнёзда наблюдали и другие авторы 1970; Иовченко 1990), а в Терскей-Алатау

отмечено, что взрослые ночевали в гнезде с большими птенцами ещё до их вылета (Степанян 1956). Конечно, в условиях резких суточных колебаний температуры в высокогорье групповая ночёвка целесообразна (№и£еШ1 1970), однако подобные групповые ночёвки известны и для ремезов в лесной зоне, где ночи тёплые.

Большой семье из 8-9 птиц тесно в маленьком закрытом гнезде. Постепенно оно растаптывается и, в конечном счёте, разрушается. Поэтому гнёзда расписных синичек сохраняются недолго и прошлогодние постройки удаётся находить крайне редко — скорее всего, как резуль-

тат неблагополучного исхода гнездования. Известны случаи, когда после реставрации полуразрушенных гнёзд выводок возобновлял ночёвки (Гаврилов и др. 1968). В 1979 году одно гнездо с оперёнными птенцами было сброшено на землю сильным ветром, но когда утром следующего дня его вернули на ёлку, прикрепив к ветвям на 4 м ниже первоначального места, птенцы ещё три дня сидели в нём, а после вылета две недели возвращались ночевать (Ковшарь и др. 1982).

Дальнейшая жизнь выводков, после утраты ими связи с гнездом, не изучена. Неясно, сколько времени проводят молодые с родителями, мигрируют ли они со взрослыми или самостоятельно, где и как проводят свою первую зиму, возвращаются ли на места вывода.

Сведения о плодовитости расписных синичек есть для Заилийского Алатау, но и здесь они фрагментарны. Из 30 гнёзд, судьба которых про -слежена, птенцы вылетели благополучно в 17 (56.7%); 10 гнёзд (33.3%) были разорены и 3 брошены хозяевами (Воробьёв 1967; Гаврилов и др. 1968; Ковшарь 1972; Ковшарь и др. 1982; Скляренко 1991). Доля брошенных гнёзд немного завышена за счёт пары, которая в 1980 году построила 3 гнезда, из них два оставила с кладками, и только из третьего птенцы вылетели (Ковшарь и др. 1982). Неоплодотворённые яйца в кладках в Заилийском Алатау составили 7.8% (11 болтунов из 141). Смертность птенцов в гнезде невелика: из 12 гнёзд вылетели все 69, в среднем 5.75 птенца на гнездо (Гаврилов и др. 1968; Ковшарь и др. 1982; Скляренко 1991). В урочище Ала-Арча (Киргизский Алатау) в 4 гнёздах двух пар, имевших по 2 кладки, вылупилось 28, а вылетело 27 птенцов, в среднем 6.75 птенца на гнездо (Иовченко 1990). В целом, с учётом погибших и брошенных гнёзд, продуктивность размножения этого вида в Тянь-Шане равна 3-4 слёткам на одну попытку гнездования. В действительности она выше за счёт повторного гнездования неудачно гнездившихся пар. При двух кладках за сезон этот показатель удваивается (во второй кладке яиц не меньше, чем в первой).

В Заилийском Алатау гнёзда расписных синичек чаще всего разоряют сороки Pica pica, которые разрывают их на куски, добираясь до содержимого; не исключено, что к этому причастны обычные здесь чёрные вороны Corvus corone orientalis. Известны также три случая пара-зитирования кукушки: 23 июня 1966 и 20 июля 1986 в кладках расписной синички обнаружены яйца кукушки Cuculus canorus (Воробьёв 1967; Скляренко 1991), а 3 июля 1980 найдено гнездо с птенцом кукушки, у которого с 3 по 20 июля проведены наблюдения. За это время птенец полностью оперился и 11 июля развалил гнездо, после чего прятался внутри гнездового куста арчи. Кормили его самец и самка с той же частотой, что и своих птенцов и тем же кормом, причём продолжали кормить даже в руках у наблюдателя буквально через час после того, как были отловлены и помечены (Ковшарь и др. 1982).

Смертность взрослых и молодых вне гнездового периода не изучена.

Звуковая сигнализация. Присутствие расписных синичек в густых зарослях обычно выдаёт протяжный писк, почти как у ремеза Re-miz sp. - «сци...сци...». Второй сигнал - характерное только для них короткое жужжащее попискивание «тсцирр-тсцирр... тсцирр», немного напоминающее позывку ополовника Aegithalos caudatus. Оно слышно достаточно далеко, издаётся во все сезоны года. В зависимости от интонации и частоты, с которой повторяются отдельные строфы, этот сиг -нал служит выражением различных ситуаций: спокойный, с большими паузами — обычная голосовая связь между членами пары или стайки; более продолжительный, с глубокими тонами и чаще повторяемый — предупреждение; при высшей степени возбуждения и беспокойства синички издают очень торопливый сигнал, но грубее и более ровного тона (Neufeldt 1970). Другие авторы (Мекленбурцев 1995) называют позывку расписной синички чирикающей и сравнивают её с голосом скотоцерки Scotocerca inquieta, что на наш взгляд не соответствует действительности.

Позывка подвида L. s. obscura включает широкополосный, но громкий короткий металлический гнусавый звук «црет» (пик 3-7 кГц, ударение на 6 кГц, длительность звука 0.1 с, всего до 6 звуков, в группах по 1-3 слогов, повторяемых нерегулярно после коротких пауз), в целом голос очень похож на голос L. elegans (Rasmussen, Anderton 2005).

По-видимому, акустическая связь играет ведущую роль в коммуникации этих птиц, которые обычно держатся в густых ветвях, где визуальное опознавание ограничено. В 1979-1980 годах удалось выяснить, что звуковая сигнализация в ходе гнездового цикла осуществляется по-разному. Во время строительства гнезда, при подлёте к нему и при сборе материала птицы постоянно перекликаются, издавая подряд по 2-6, иногда и более сигналов. В период откладки яиц частота позывок снижается до минимума, издаются они не ближе 15-20 м от гнезда. В период насиживания и в начале выкармливания птенцов, когда родители попеременно их обогревают, им вполне достаточно визуальной связи, и птицы издают сигналы изредка — при отлёте от гнезда и в исключительных случаях при опасности и появлении особей своего вида. Птенцы в гнезде звуков не издают: за 73 ч наблюдений их слышали всего дважды (Ковшарь и др. 1982). Перекликаться молодые начинают только после вылета из гнезда.

Песню расписной синички слышать удаётся очень редко. Достаточно сказать, что Вальтер Бейк в 1926-1930 годах не слышал её ни разу (Stresemann et al. 1937), так же как и орнитологи, наблюдавшие за 20 гнёздами этого вида в Заилийском Алатау в 1964-1965 годах (Гаврилов и др. 1982), как и мы в 1979-1980 годах за 137 ч наблюдений у 9 гнёзд (Ковшарь и др. 1982). И только И.А.Нейфельдт удалось впервые

услышать её пение 24 мая 1968 от самца в районе почти законченного гнезда. Ниже приводится её описание (Neufeldt 1970). Песня представляла собой тихое усердное бормотание и мелодичный шёпот, чередующиеся с тихим скрипом, а отдельные строфы произносились скороговоркой. Поющий самец сидел необычно открыто на отдельной ветке арчи. Пение сопровождалось позами, которые, очевидно, представляли собой отдельные элементы токового поведения: самец то приподнимался высоко на ногах и начинал часто взмахивать раскрытыми крыльями, как будто пытался взлететь; то вибрировал полураскрытыми крыльями; то вдруг сильно наклонялся, почти касаясь грудью ветки и подняв вверх хвостик. И все это — под тихую песню. Такая же тихая песня сопровождала купание самца в свисающих с веток арчи крупных каплях воды, образовавшихся от тающей «шапки» снега. Оба раза поющие самцы встречены в период завершения строительства гнезда и откладки яиц (Neufeldt 1970). Кроме описанных случаев, песню расписной синички слышали только однажды, 8 апреля 1987 в Талгар-ском ущелье Заилийского Алатау; поющий самец похлопывал крыльями и водил хвостом из стороны в сторону (Джаныспаев 1991).

По мнению И.А.Нейфельдт, пение у расписных синичек, как и у свиристелей, личинкоедов и некоторых других птиц, не обладающих громким голосом, не носит демонстративный характер, направленный на привлечение самки, а используется только во время церемониала токования и перед совокуплением.

Социальность и поведение. У этого вида почти не изучены. Суточная активность дневная. Большую часть года держатся парами и небольшими группами, причём есть мнение, что зимой эти группы представляют собой сохранившиеся выводки (Сагитов 1961). Больших стай — ни моновидовых, ни смешанных — не образуют. Даже в местах повышенной концентрации на зимовке встречаются отдельными маленькими группами (Грачёв 1991; Джаныспаев 1991; Карпов 1991; Ос-тащенко 2007). В зарослях арчи обычно держатся скрытно в любое время года, выдавая своё присутствие попискиванием, лишь изредка на мгновение появляясь на поверхности куста. Из куста в куст перелетают поодиночке — никто никогда не видел этих птиц летящими стайкой.

Агрессивность проявляют редко. В Заилийском Алатау в 1979-1980 годах отмечали их нападение в период строительства на оказавшихся ближе 8 м от гнезда тусклых зарничек Phylloscopus humei (4 случая) и слётка черногрудой красношейки (1 случай). В период насиживания только однажды самец атаковал черногорлую завирушку Prunella atro-gularis, сильно качнувшую ветку с гнездом. На более крупных птиц (Carpodacus erythrinus, Mycerobas carnipes) расписные синички не реагируют даже в 1-3 м от гнезда. Особей своего вида изгоняет преимущественно самец (иногда вместе с самкой) из пределов всего гнездового

участка, но наиболее активно — в радиусе 10 м от гнезда, при этом частота позывок сильно возрастает (Ковшарь и др. 1982).

Питание. Практически не изучено. Несмотря на высказанное пред -положение о том, что «особой странной формы клювик этих птичек заставляет предполагать наличие в нём приспособления к какому-то особому специфическому питанию» (Шульпин 1939), никто специально изучением питания расписной синички не занимался. Имеются только редкие упоминания о пищевых остатках, найденных в немногочислен -ных желудках этих птиц. Так, в желудках 14 птиц, добытых на территории Киргизии преимущественно зимой, обнаружены остатки клопов (все стадии — яйца, личинки, имаго), жуков-долгоносиков, гусениц, муравьёв, рода Boreus из Месор1ега, тлей (Пэк, Федянина 1961). В 9 желудках синичек, добытых также зимой в Зеравшанской долине, обнаружены остатки насекомых и их личинок (Сагитов 1962; Абдусалямов 1973). Не больше информации и по Казахстану: «Кормятся преимущественно беспозвоночными. В их желудках в различное время (февраль -апрель, июнь-декабрь) находили бабочек, их яйца и гусениц, листо-блошек, двукрылых, прямокрылых, жуков, клопов, пауков. В небольшом количестве, в основном осенью и зимой, поедают семена и ягоды; у добытой 5 июня желудок на 3/4 был наполнен чешуйками арчи» (Гаврилов 1972). Несколько больше данных имеется о составе корма птенцов (см. раздел о размножении). Преобладание в птенцовой пище двух групп насекомых — двукрылых и тлей — сближает расписных синичек с пеночками, имеющими такой же спектр питания. Видимо, эти насекомые, особенно тли, имеют большее значение и в летнем питании взрослых, но их мягкие остатки плохо сохраняются в желудках.

В поисках пищи расписные синички обследуют еловые ветки, арчу и другие кусты, спускаются и на землю. Есть указание, что зимой они энергично роются в опавших листьях (Сагитов 1961). Иногда ловят на -секомых на лету. Способ кормёжки напоминает иногда нечто среднее между таковым корольков и крапивников. В отличие от синиц и опо-ловника, к веткам они не подвешиваются и добычу не расклёвывают, прижимая лапой, а умерщвляют, крепко сжимая клювом или ударяя ею об ветки (Гаврилов 1972). Случаев запасания корма наблюдать не приходилось.

Значение для человека и охрана. Роль расписных синичек в суб -альпийских кустарниковых экосистемах пока ещё не изучена. Взаимоотношений с человеком у этого вида практически нет, если не считать возникшего в 1960-е годы интереса к ним у любителей клеточного содержания птиц; не принявшего, к счастью, пока ещё массового характера. Гораздо важнее роль этого эндемика высокогорий Центральной Азии как объекта орнитологического туризма, который развивается у нас с 1990-х годов. Периодические резкие падения численности этого

вида, приведшие его в 1970-е годы даже на страницы Красной книги Казахстана (1978), свидетельствуют об его уязвимости и, в свою очередь, о необходимости мониторинга численности и выяснения лимитирующих факторов.

Степень изученности. Несмотря на значительные достижения в изучении вида за последние полвека, ещё многие вопросы остаются невыясненными. Так, в литературе недостаточно данных о размерных показателях самцов и самок для всех подвидов. Неясен северо -западный участок границы ареала вида в области Памиро -Алая и Западного Тянь-Шаня (особенно желательно тщательное фаунистическое обследования высокогорий Кугитанга, Байсунтау, Кураминского и западной половины Гиссарского хребтов). Нет сведений о нахождении этого вида во многих хребтах Внутреннего Тянь-Шаня. В области изучения численности необходим регулярный мониторинг на местах гнездования, а также в традиционных местах зимовки этих птиц, особенно — в Зерав-шанской долине и в месте высокогорной зимовки в хребте Борколдой. Относительно фенологии годового цикла надо выяснить сроки и характер весенних и осенних вертикальных кочёвок; получить сведения о зимовках части популяции в высокогорье. В области биологии размножения необходимо выяснить время образования пар и получить конкретные материалы для характеристики географической изменчивости основных параметров размножения (величина кладки, число кладок, плодовитость, продолжительность фаз гнездового цикла и пр.). Не изучены также: состав кормов взрослых птиц и его изменения по сезонам, социальное и индивидуальное поведение, вокализация (желательно получить записи песен).

Литер атур а

Абдусалямов И.А. 1964. Птицы горного Зеравшана. Душанбе: 1-248. Абдусалямов И.А. 1973. Фауна Таджикской ССР. Т. 19, ч. 2. Птицы. Душанбе: 1-396. Анненкова С., Ашби В. 2003. Некоторые орнитологические наблюдения в Южном и

Центральном Казахстане в мае-июне 2003 г. // Каз. орнитол. бюл.: 90-91. Аракелянц В.С., Березовиков Н.Н. 2006. Материалы к фауне птиц казахстанской части Терскей Алатау (Центральный Тянь-Шань) // Рус. орнитол. журн. 15 (321): 543-563. Белялов О.В., Бородихин И.Ф. (2006) 2017. Орнитологическая экскурсия в горы Суык-

тобе // Рус. орнитол. журн. 26 (1475): 3065-3068 Березовиков Н.Н., Карпов Ф.Ф., Анненков Б.П. 2006. Орнитологические наблюдения

в Центральном Тянь-Шане в августе 2006 г. // Каз. орнитол. бюл.: 67-71. Бианки В.Л. 1905. Роды Leptopoecile Sewertz. 1873 и Lophobasileus Pleske 1890, отряда

Passeriformes // Изв. Импер. Акад. наук 22, 1: 37-49. Бианки В.Л. 1915. Материалы для авифауны восточной Монголии и северовосточного Тибета по данным монгольско-сычуанской экспедиции 1907-1909 гг. под начальством П.К.Козлова // Ежегодник Зоол. музея Акад. наук 20, 1: 1-102. Бородихин И.Ф. 1968. Птицы Алма-Аты. Алма-Ата: 1-120.

Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определитель пола и возрасти воробьиных птиц фауны СССР: Справочник. М.: 1-189.

Винокуров А.А. (1960) 2016. Зимняя фауна птиц верховьев реки Текес (Центральный Тянь-Шань) // Рус. орнитол. журн. 25 (1361): 4314-4319.

Воробьёв К.А. 1967. Поездка на Тянь-Шань // Охота и охот. хоз-во 7.

Второв П.П. 1967. Особенности населения птиц пояса арчового стланика // Орнитология 8: 254-261.

Второв П.П. 1972. Орнитологические заметки о ельниках Чон-Кемина (Тянь- Шань) // Орнитология 10: 242-247.

Второв П.П. 1977. Летние группировки птиц запада Иссык-Кульской котловины (Тянь-Шань) // Экология 1: 76-79.

Гаврилов Э.И. 1972. Семейство Корольковые // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 4: 213-229.

Гаврилов Э.И., Долгушин И.А., Родионов Э.Ф. 1968. Гнездовая биология расписной синички в Заилийском Алатау // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР 29: 32-40.

Грачёв В.А. 1991. Краткие сообщения о расписной синичке. Талды-Курганская обл. // Редкие птицы и звери Казахстана. Алма-Ата: 222.

Грачёв В.А. (1991) 2014. Осенне-зимние встречи расписной синички Leptopoecile sophiae в горах Текели и Сайкан (Джунгарский Алатау) // Рус. орнитол. журн. 23 (1001): 1545.

Грачев В.А. 2008. Орнитологические наблюдения в Большом Алма-Атинском ущелье в 1959-1961 гг. // Каз. орнитол. бюл.: 227-230.

Губин Б.М., Ковшарь А.Ф. 1988. Сроки пребывания некоторых птиц в городе // Позвоночные животные Алма-Аты (фауна, размещение, охрана). Алма-Ата: 219-221.

Даль С .К. 1936. К изучению фауны наземных позвоночных Зеравшанского и Туркестанского хребтов // Тр. Узбек. ун-та 7: 85-133.

Дементьев Г.П. 1937. Воробьиные. М.; Л.: 1-334 (Полный определитель птиц СССР С.А. Бутурлина и Г.П. Дементьева. Т. 4).

Деревягин П.Я. 1940. Материалы о вертикальных кочёвках птиц северных склонов За-илийского Алатау // Тр. Алматинского заповедника 2: 16-41.

Джаныспаев А.Д. 1991. Численность расписной синички в Алма-Атинском заповеднике // Редкие птицы и звери Казахстана. Алма-Ата: 219-221.

Зарудный Н.А., Кореев Б.П. 1905. Орнитологическая фауна Семиреченского края // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 7: 146-247.

Иванов А.И. 1940. Птицы Таджикистана. М.; Л.: 1-300.

Иванов А.И. 1969. Птицы Памиро-Алая. Л.: 1-448.

Иовченко Н.П. (1990) 2007. О двух репродуктивных циклах у расписной синички Lepto-poecile sophiae // Рус. орнитол. журн. 16 (361): 754-755.

Карпов Ф.Ф. 1991. Краткие сообщения о расписной синичке // Редкие птицы и звери Казахстана. 16. Алматинская область. Алма-Ата: 222.

Карпов Ф.Ф., Белялов О.В. 2007. К фауне птиц северного склона Киргизского Алатау // Каз. орнитол. бюл.: 265-268.

Кашкаров Д.Н., Жуков А., Станюкович К. 1937. Холодная пустыня Центрального Тянь-Шаня. Результаты экспедиции ЛГУ летом 1934 г. Л. (Гл. 3. Животный мир Холодной пустыни. С. 82-129. Приложение: список видов птиц, добытых или наблюдавшихся в экспедициях 1929 и 1934 гг. С. 151-163).

Ковшарь А.Ф. 1972а. Материалы по гнездованию птиц в Кунгей-Алатау // Орнитология 10: 343-345.

Ковшарь А.Ф. (1972б) 2011. Об эффективности размножения горных воробьиных птиц // Рус. орнитол. журн. 20 (670): 1342-1348.

Ковшарь А.Ф. 1977. О некоторых редких птицах казахстанской части Тянь-Шаня // Редкие и исчезающие звери и птицы Казахстана. Алма-Ата: 190-193.

Ковшарь А.Ф. 1978. Саксаульная сойка. Синяя птица. Райская мухоловка. Расписная синичка // Красная книга Казахской ССР. Ч. 1. Позвоночные. Алма-Ата: 157-166.

Ковшарь А.Ф. 1981. Особенности размножения птиц в субвысокогорье (на материале Passeriformes в Тянь-Шане). Алма-Ата: 1-259.

Ковшарь А.Ф. 2002. Наблюдения птиц с группами Birdwatcher's в Алматинской области // Каз. орнитол. бюл.: 44.

Ковшарь А.Ф. 2004. Орнитологические наблюдения с группой «Naturetrek» в Алматинской области // Каз. орнитол. бюл.: 129-133.

Ковшарь А.Ф. 2007. Орнитологические наблюдения в Алматинской области со смешанной англо-американской и японской группами в июне 2007 г. // Каз. орнитол. бюл.: 112-114.

Ковшарь А.Ф. 2008. Орнитологические наблюдения с двумя группами туристов (английский клуб «Naturetrek» и японский клуб "Shinwa Tourist») в Алматинской области в мае 2008 г. // Каз. орнитол. бюл.: 108-111.

Ковшарь А.Ф., Ланге М., Торопова В.И. 2002. Орнитологические наблюдения джун-гаро-кетменьской зоологической экспедиции «Казахстан-2002» // Selevinia: 109-121.

Ковшарь А.Ф., Левин А.С. 1982. Каталог оологической коллекции Института зоологии АН КазССР. Алма-Ата: 1-102.

Ковшарь А.Ф., Скляренко С.Л., Губин Б.М. 1982. Расписная синичка в Заилийском Алатау: численность и некоторые вопросы гнездовой биологии // Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 87, 6: 74-85.

Ковшарь В.А. 1991. Краткие сообщения о расписной синичке // Редкие птицы и звери Казахстана. 16. Алматинская область. Алма-Ата: 222.

Корелов М.Н. (2007а) 2013. Орнитологические наблюдения в Джунгарском Алатау в 1956 году // Рус. орнитол. журн. 22 (921): 2559-2591.

Корелов М.Н. 2007б. Орнитологические наблюдения в Киргизском Алатау в 1957 г. // Каз. орнитол. бюл.: 254-264.

Крылов Д.Г. 1969. Особенности фауны птиц Сарыджазских сыртов (Центральный Тянь -Шань) // Орнитология в СССР. Ашхабад, 2: 323-326.

Кузнецов А.А. 1962а. Состав, численность и размещение авифауны высокогорья Киргизского хребта // Орнитология 4: 237-255.

Кузнецов А.А. 1962б. К биологии птиц высокогорья Киргизского хребта // Орнитология 5: 215-241.

Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. (1953) 2005. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Рус. орнитол. журн. 14 (301): 907-914.

Мекленбурцев Р.Н. 1995. Семейство корольковые // Птицы Узбекистана. Ташкент, 3: 171-175.

Нейфельдт И.А. 1970. Пуховые птенцы некоторых азиатских птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 47: 111-181.

Нейфельдт И.А., Леонович В.В., Малышевский Р.И. 1978. Заметки о птицах окрестностей Большого Алматинского озера (Заилийский Алатау ) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 68: 228-267.

Остащенко А.Н. 2007. Массовая зимовка расписной синицы в высокогорье Внутреннего Тянь- Шаня // Selevinia: 176.

Попов А.В. 1959. Птицы Гиссаро-Каратегина. Сталинабад: 1-182.

Портенко Л.А. 1960. Семейство корольковые // Птицы СССР. М.; Л., 4: 1-415.

Портенко Л.А. 1961. Из результатов одной орнитологической разведки в Казахстане // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР 15: 115-131.

Потапов Р.Л. 1966. Птицы Памира // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 39: 1-119.

Пэк Л.В., Федянина Т.Ф. 1961. Пища птиц Киргизии // Птицы Киргизии, Фрунзе, 3: 59-118.

Сагитов А.К. 1961. Зимующие воробьиные птицы Зеравшанской долины // Тр. Самарканд. ун-та. Нов. сер. 110: 3-24.

Сагитов А.К. 1962. О вертикальных миграциях воробьиных птиц Зеравшанской долины // Орнитология 4: 354-366.

Северцов Н.А. (1873) 1953. Вертикальное и горизонтальное распространение туркестанских животных. М.: 1-270.

Скляренко С.Л. 1991. Краткие сообщения о расписной синичке // Редкие птицы и звери Казахстана. 16. Алматинская область. Алма-Ата: 221.

Скляренко С.Л. 2005. Наблюдения в Семиречье с голландскими туристами // Каз. орнитол. бюл.: 140-151.

Скляренко С.Л. 2008. Наблюдения птиц в Семиречье и Кургальджино с американской группой в мае 2008 г. // Каз. орнитол. бюл.: 103-106.

Спангенберг Е.П., Судиловская А.М. (1959) 2001. Материалы по биологии и вертикальному размещению птиц в Киргизском Ала-Тау // Рус. орнитол. журн. 10 (156): 728-735.

Степанян Л.С. 1956. К биологии гнездования расписной синички // Зоол. журн. 35, 3: 470-471.

Степанян Л.С. 1958. Материалы по авифауне сыртов Центрального Тянь-Шаня // Учён. зап. Орехово-Зуев. пед. ин-та 11: 175-182.

Степанян Л.С. 1959. Птицы Терскей Алатау (Тянь-Шань) // Учён. зап. Моск. обл. пед. инта им Н.К.Крупской 71: 24-141.

Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-806.

Судиловская А.М. 1935. О соотношении экотипов и географических рас Leptopoecile sophiae Sev. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 44, 5: 253-261.

Судиловская А.М. 1936. Птицы Кашгарии. Преимущественно по сборам М.Н. Дивно-горского. М.; Л.: 1-124.

Судиловская А.М. 1954. Семейство Корольковые Regulidae // Птицы Советского Союза. М., 6: 126-141.

Судиловская А.М. 1973. Птицы Таримского бассейна и окружающих его гор // Тр. Зоол. музея Моск. ун-та 14: 50-154.

Шестоперов Е.Л. 1929. Материалы для орнитологической фауны Илийского края // Бюл. МОИП. Отд. биол. 38, 1/2: 154-204; 3/4: 205-248.

Шнитников В.Н. 1949. Птицы Семиречья. М.; Л.: 1-665.

Штегман Б.К. (1954) 2017. О птицах высокогорной зоны Заилийского Алатау // Рус. орнитол. журн. 26 (1458): 2425-2452.

Шукуров Э.Д. 1986. Птицы еловых лесов Тянь-Шаня. Фрунзе: 1-154.

Шульпин Л.М. 1939. Экологический очерк птиц Алма-Атинского государственного заповедника (по наблюдениям в августе -сентябре 1932 г. и в мае 1933 г.) // Тр. Алматин-ского заповедника 1: 1-150.

Янушевич А.И., Тюрин П.С., Яковлева И.Д., Кыдыралиев А., Семенова Н.И. 1960. Птицы Киргизии. Фрунзе, 2: 1-270.

Carruthers D. 1909. On the birds of the Zerafschan basin in Russian Turkestan // Ibis. Ser. 9. 4: 436-475.

Neufeldt I.A. 1970. Das Buschhahnchen // Falke 5: 148-157; 6: 194-198.

Rasmussen P.C., Anderton J.C. 2005. Birds of South Asia. The Ripley Guide. Vol. 2: Attributes and Status. Smithsonian Institution and Lynx Editions: 1-684.

Stresemann E., Meise W., Schonwetter M. 1937. Aves Beickianae // J. Ornithol. 85: 519524.

Svensson L. 1992. Identification Guide to European Passerines. Stockholm: 1-368.

Williamson K. 1968. Identification for ringers. Tring, 3.