CC BY
9Ramalina sekika Asahina (Ramalinaceae) — новый для России вид с Дальнего Востока
О. А. Катаева
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, ул. Профессора Попова, д. 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия; [email protected]
Резюме. Ramalina sekika Asahina впервые указан для России из Сахалинской обл. Он относится к числу редких и слабо изученных видов рода. До сих пор вид был известен из эндемичной популяции в северо-восточном Китае. Приведен протолог, местонахождение на территории Дальнего Востока и данные анатомо-морфологического исследования российского образца. Обсуждаются особенности анатомического строения таллома. Проведено сравнение анатомо-морфоло-гических признаков R. sekika, R. pollinaria (Westr.) Ach. (европейский материал), R. yasudae Rasanen, которые автор считает самостоятельными видами.
Ключевые слова: лишайники, Ramalina, Ramalina sekika, новая находка, Дальний Восток, Россия.
Ramalina sekika (Ramalinaceae), a new species for the lichen flora of Russia from the Far East
O. A. Kataeva
Komarov Botanical Institute, Prof. Popov Str., 2, St. Petersburg, 197376, Russia;
Abstract. Ramalina sekika Asahina is reported for the first time from Russia from Sakhalin. It refers to the number of rare and poorly investigated species of the genus. Until now it was considered to be endemic to northeastern China. The original description and the location in the Far East are given, as well as the data on anatomical and morphological study of the Russian specimen. The differences in the anatomical structure of its thallus are discussed. A comparison of anatomical and morphological characters of R. sekika, R. pollinaria (Westr.) Ach. (European material), R. yasudae Rasanen has been made; the author considers them as independent species.
Keywords: lichens, Ramalina, Ramalina sekika, new record, the Far East, Russia.
Род Ramalina Ach. — один из крупных в мировой лихенофлоре, насчитывающий около 400 видов и внутривидовых таксонов. Он представлен кустистыми лишайниками, распространенными во всех растительно-климатических поясах земного шара, c центром видового разнообразия в тропической зоне. Виды рода Ramalina поселяются на различных типах субстрата: на коре деревьев, древесине, камнях и почве.
Критическая ревизия рода Ramalina в составе флоры лишайников России начата автором в 2000 г. В результате были получены сведения
(Kataeva, Makarova, 2008) о распространении на территории страны 35 видов, 23 из которых выявлены на Дальнем Востоке, в том числе 16 видов встречаются только в этом регионе. Несмотря на достигнутые результаты, таксономическое разнообразие дальневосточных видов рода Ramalina остается пока не до конца изученным. Трудности при определении гербарного материала представляют многие эпилитные и эпифитные виды из-за их полиморфизма и недостаточной исследо-ванности; как следствие, для многих из них остается неустановленным набор таксономически значимых признаков.
В результате ревизии коллекции эпилитных видов с о. Сахалин из гербария Сахалинского ботанического сада ДВО РАН (SAKH) выявлен новый для России вид — Ramalina sekika.
Образец R. sekika представлен одним хорошо развитым, цельным талломом. Материал изучен с помощью анатомо-морфологического и хемотаксономического методов. Срезы апотециев и таллома были сделаны вручную острой бритвой, затем они были помещены в каплю воды на предметное стекло с добавлением 10%-ного раствора КОН. Изучение срезов проведено с помощью светового микроскопа МИКМЕД-5, изучение морфологии таллома — на стереоскопическом микроскопе МСП-2 с синим светофильтром и окулярной линейкой. Состав вторичных лишайниковых веществ определен методом HPTLC (Arup et al., 1993) в системах растворителей A, B и C (Culberson, 1972; Culberson et al., 1981).
Поскольку на момент исследования типовой образец был недоступен, при определении использовано первоописание вида с фотографией внешнего вида типа (Asahina, 1941). Основные данные об анатомо-морфологическом строении R. sekika содержатся в перво-описании, поэтому ниже приведен его перевод с латыни с добавлением сведений о составе лишайниковых веществ, географическом распространении и экологии, полученных значительно позже японскими и китайскими исследователями (Kashiwadani et al, 2006).
Ramalina sekika Asahina, 1941, J. Jap. Bot. 17(3): 138, fig. 84: 139.
Таллом сизоватый или соломенно-желтый, 1-3 см выс., разветвленный от самого основания. Лопасти сжатые, слегка блестящие, 1-5 см шир., с неправильным ветвлением, сверху гладкие и слегка ямчатые, продольно-ребристые, с редкими белыми точечными сора-лиями. Нижняя поверхность лопастей бледная, глубоко ребристо-ям-чатая. Соредии зернистые, обильные. Лопасти по краям курчаво-волнистые, соралии продолговатые, расположены по краям, беловатые, К-, Pd-.
Коровой слой до 8 мкм толщ., бесцветный, почти бесструктурный; хрящеватый слой (механическая ткань, прим. автора) до 160 мкм толщ., состоит из продольно склеенных гиф. Между двумя зонами корового слоя содержатся кристаллы усниновой кислоты. Сердцевина беловатая, паутинистая, рыхлая, содержит кристаллы оксалата кальция.
Апотеции краевые или околоверхушечные, до 3 мм шир., плюско-видные, затем выпуклые. Диск слегка покрыт беловатым налетом. Эксципул краевой, бесцветный; край цельный. Эпитеций грязно-желтый (присутствуют кристаллы усниновой кислоты).
Гимений бесцветный, до 55 мкм выс., гипотеций 25-50 мкм толщ., состоит из склеенных гиф. Споры продолговатые, правильной или почти правильной формы, 12-13 х 4-5 мкм. В коровом слое присутствует усниновая кислота, в сердцевине — секикаевая кислота.
Вторичные метаболиты: секикаевая, 4'-0-деметилсекика-евая, салациновая (±) и усниновая кислоты.
Тип. Северо-восточный Китай: «Lao-t'ieh-shan, Port Arthur (Mandschurei), 19.07.1940, leg. Y. Asahina (TNS Asahina 333 — holotypus). [Современная топонимическая привязка и географические координаты: Prov. Liao Ning Sheng (Ryounei Shou): Dalian-city, Lu Shun Kou-qu, Mt. Lao Tie Shan, 38°44'29" с. ш., 121°11'34" в. д.].
Экология. На камнях (гранит) в затененных местах в зарослях кустарников, под пологом леса и в сходных местообитаниях в диапазоне высот от 2 до 450 м над ур. м.
Распространение. До сих пор вид был известен только по эндемичной популяции в северо-восточном Китае. Всего известно девять местонахождений, три из них относятся к locus classicus, вид считается редким.
Изученный образец: Россия, Сахалинская обл., о. Сахалин, гора Медика, 46°54'46" с. ш., 142°55'61" в. д., 800 м над ур. м., на камнях в высокогорной тундре, 1996, С. Чабаненко, SAKH 3063.
Описание образца Ramalina sekika из России. Таллом кустистый (табл. I), богато разветвленный от самого основания, 2 см выс., неправильно ветвящийся, сверху серовато-зеленый, снизу белее, слегка блестящий. Лопасти сжатые, 2.0-4.5 мм шир., сверху гладкие и слегка ямчатые, продольно-ребристые, снизу глубоко ямчато-ребристые, с волнистыми краями. Верхушки лопастей вильчато разветвленные или притупленные (при сравнении образца с фотографией из первоо-писания характер ветвления верхушек лопастей совпадает). На месте соралиев у нашего образца располагаются псевдоцифеллы. Сердцевина рыхлая, развита слабо. Гифы сердцевины 5 мкм толщ., с кри-
сталлами. Механическая ткань 37.5-150.0 мкм толщ., без трещин. Водорослевый слой лежит в виде кластеров под механической тканью.
Апотеции многочисленные, 0.3-1.0 мм в диам., располагаются одиночно или группами по краям и на поверхности лопастей, сидят на полой ножке, без шпоры. Диск розовато-желтоватого цвета, вогнутый, покрыт белым налетом, окружен цельным, выступающим и завернутым на диск краем. Эпитеций темно-коричневый, зернистый, 10.0-12.5 мкм выс. Теций 50 мкм выс., бесцветный. Верхушки пара-физ слегка вздутые, простые или вильчато разветвленные, 2.5 мкм толщ. Сумки цилиндрические. Гипотеций 30-50 мкм толщ., желтоватый. Споры (10.0)12.5-13.0(15.0) х 5.0(5.5) мкм, прямые или слегка изогнутые, широкоэллипсоидные, лежат в два ряда или беспорядочно по восемь в сумке.
Вторичные метаболиты: секикаевая, 4'-(9-деметилсекика-евая, салациновая и усниновая кислоты. Результаты цветных реакций: кора таллома от К+ (желтеет), Pd-, C-, KC-; сердцевина К-, С-, КС-, от PD+ (оранжевеет).
Особенности образца Ramalina sekika из России. Образец отличается от первоописания наличием на ребрах и по краям лопастей многочисленных выпуклых точковидных и эллипсоидных псевдоцифелл и отсутствием настоящих соралиев, а также толщиной корового слоя.
У изученного образца толщина коры часто больше, чем в перво-описании и составляет (5.0)7.5-17.5(20.0) мкм (а не до 8.0 мкм). При этом неясно, на срезах какой части таллома была измерена толщина коры для первоописания. В ходе настоящего исследования анатомические срезы были сделаны по всей длине лопастей. В одном случае толщина коры варьировала в пределах 5.0-7.5 мкм как на верхней, так и на нижней стороне лопасти, тогда как в другом случае она сильно отличалась, на верхней стороне варьируя в пределах 5.0-7.5 мкм, а на нижней — в пределах 12.5-17.5(20.0) мкм.
Автором статьи замечено, что длина молодых широкоэллипсоидных спор у видов рода Ramalina обычно составляет 10-11 мкм, старые споры могут быть разной длины и, как правило, их максимальный размер не превышает 15 мкм. В нашем случае на анатомических срезах апотециев молодые и зрелые споры встречались чаще, чем старые, и такой характер встречаемости является распространенным у видов Ramalina. Большинство же зрелых спор имело размер 12.513.0 х 5.0 мкм.
Несмотря на то что изученный образец несколько отличается от первоописания, мы считаем, что наличие у него таких сходных так-сономически значимых признаков, как характер ветвления и окраска
таллома, характер поверхности лопастей, соответствие анатомического строения апотециев и спор, состава вторичных метаболитов, дает нам основание отнести наш образец к виду R. sekika. Выявленные отличия не выходят за рамки вариабельности анатомо-морфоло-гических признаков, характерных для лишайников рода Ramalina.
Отличие от морфологически близких видов. Внешне таллом R. sekika напоминает эпифитный лишайник R. pollinaria (Westr.) Arh., который широко распространен в таежной зоне Голарктического царства и относится к числу наиболее полиморфных видов рода. Понять, что подразумевают азиатские лихенологи под видом R. pollinaria, встречающимся на камнях и реже на коре деревьев в Китае и Японии, очень трудно, так как с ним было синонимизировано несколько видов, описанных из Юго-Восточной Азии (Kashiwadani, Moon, 2003; Kashiwadani et al., 2006). В настоящее время по результатам молекулярных исследований один из бывших синонимов R. pollinaria — R. yasudae Rasanen вновь признан самостоятельным видом (Ohmura et al, 2008). Детального анатомо-морфологического изучения азиатской R. pollinaria и выявления ее особенностей в сравнении с видами R. sekika и R. yasudae азиатскими учеными не проведено. Ими отмечено только, что все три вида отличаются размерами соредий. Согласно их данным (Ohmura et al, 2008: 160), размер не покрытых кортикальным слоем соредий у 10 образцов R. pollinaria (европейский материал) составляет 54.2 ± 12.4 х 54.2 ± 12.4 мкм, у 5 образцов R. sekika (Китай) — 99.2 ± 16.0 х 120.2 ± 23.7 мкм, у 15 образцов R. yasudae (Китай, Япония, Корея) — 121.2 ± 25.0 х 150.5 ± 34.0 мкм. Проведенное филогенетическое исследование не позволило авторам указанной публикации четко разграничить виды R. yasu-dae и R. sekika. На основе различий в размере соредий, экологии и составе лишайниковых веществ эти два таксона по-прежнему считаются самостоятельными видами (Ohmura et al, 2008).
На основе сравнения некоторых анатомо-морфологических признаков мы считаем R. pollinaria, R. sekika и R. yasudae самостоятельными таксонами. По нашему мнению, R. yasudae и R. sekika хорошо отличаются друг от друга следующими анатомо-морфологическими признаками: (1) характером ветвления таллома — у R. yasudae ветвление лопастей дихотомическое от самого основания либо лопасти не ветвятся совсем, в верхней части лопасти могут дихо-, трихо- и тетрахотомически ветвиться, тогда как у R. sekika лопасти неправильно ветвятся от самого основания; (2) характером поверхности лопастей — лопасти у R. yasudae гладкие с обеих сторон либо слегка морщинистые, одноцветные, матовые или блестящие, а у R. sekika
ребристые, либо глубоко ямчато-ребристые, двуцветные, блестящие; (3) расположением и формой соралиев — у Я. yasudae соралии широкоовальной или округлой формы, располагаются по краям и на тупых вершинках лопастей, у Я. звЫка соралии точечные и эллипсоидные, располагаются на верхней и нижней поверхности, а также по краю лопастей; (4) толщиной корового слоя — у Я. yasudae он составляет 25 мкм, у Я. sekika по протологу — до 8 мкм, по нашим данным — 5.0-17.5(20.0) мкм; (5) расположением клеток фотобионта — у Я. yasudae клетки водоросли лежат в виде кластеров равномерно по всей сердцевине, а у Я. sekika клетки водоросли образуют слой из кластеров под механической тканью; (6) размером спор: у Я. ya-sudae —12 х 4 мкм, у Я. sekika по протологу — 12-13 х 4-5 мкм, по нашим данным — (10.0)12.5-13.0(15.0) х 5.0(5.5) мкм; (7) составом лишайниковых веществ — в талломах Я. yasudae встречаются эвер-новая, обтузатовая и усниновая кислоты, у Я. sekika главным веществом является секикаевая кислота; (8) экологией — Я. yasudae является видом открытых прибрежных местообитаний, а Я. sekika растет в затененных местообитаниях на равнине и в горах. Следует также отметить, что апотеции у Я. yasudae встречаются крайне редко, тогда как у Я. sekika они многочисленные.
При внимательном изучении талломов европейской эпифитной Я. pollinaria и азиатской Я. sekika становится очевидным, что эти два вида также хорошо отличаются друг от друга по ряду анатомо-морфологических признаков: (1) характеру ветвления таллома — у Я. pollinaria ветвление дихотомическое или неправильное, начинается на уровне 2/3 длины лопастей, у Я. sekika неправильное ветвление наблюдается от самого основания лопастей; (2) характеру поверхности лопастей и их морфология — у Я. pollinaria лопасти толстые, гладкие или сетчато-складчатые, их край ровный, у Я. sekika лопасти тоньше, ребристые или глубоко ямчато-ребристые, их край мелко волнистый; (3) расположению и форме соралиев — у Я. sekika точечные соралии располагаются на ребрах с обеих сторон лопастей, а эллипсоидные — по краю (азиатские лихенологи отмечают, что сора-лии на верхушках лопастей у Я. sekika «почти губовидные», однако без изучения типового материала прокомментировать это положение сложно), у Я. pollinaria на верхней поверхности лопастей встречаются точечные и округлые соралии, на краях соралии неправильной формы, а на верхушках лопастей губовидные; (4) размеру и форме спор, наличию апотециев — у Я. sekika споры широкоэллипсоидные, правильной или почти правильной формы, (10.0)12.5-13.0(15.0) х 4-5(5.5) мкм, прямые или слегка изогнутые, апотеции обычны, тогда
как у европейских образцов R. pollinaria по данным J. Motyka (1962) споры овальные, 10 х 6 мкм, апотеции встречаются редко; (5) составу лишайниковых веществ — R. pollinaria содержит эверновую кислоту, у R. sekika в талломе содержится секикаевая кислота; (6) экологии — R. pollinaria встречается на камнях, почве и коре деревьев преимущественно в открытых местообитаниях, R. sekika растет на камнях в затененных местообитаниях.
Находка вида R. sekika на территории российского Дальнего Востока выявила ряд проблем. Очевидно, в дальнейшем необходимо провести детальное сравнительное анатомо-морфологическое исследование образцов европейской и азиатской R. pollinaria с целью определения идентичности этого вида в европейской и азиатской частях ареала. Необходимо продолжать поиск и изучение образцов R. sekika в крупных отечественных и зарубежных гербариях, что позволит определить границу распространения вида в Азиатско-Тихоокеанском регионе.
Благодарности
Выражаю глубокую благодарность за ценные советы и за оказанную помощь при написании статьи Л. В. Гагариной, И. С. Степан-чиковой и И. Н. Урбанавичене (БИН РАН), Т. В. Макрый за ценные советы при рецензировании рукописи.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 14-04-01411) и Программы «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».
Литература
Arup U., Ekman S., Lindblom L., Mattsson J.-E. 1993. High performance thin layer chromatography (HPTLC), an improved method for screening lichen substances. Lichenologist. 25(1): 61-71. Asahina Y. 1941. Lichenologische Notizen (XVI). J. Jap. Bot. 17(3): 136-143. Culberson C. F. 1972. Improved conditions and new data for the identification of lichen products by a standardized thin-layer chromatographic method. J. Chromatogr. 72: 113-136.
Culberson C. F., Culberson W. L., Johnson A. 1981. A standardized TLC analysis of
P-orcinol depsidones. Bryologist. 84(1): 16-29. Kashiwadani H., Moon K. H. 2003. A note on two species of Ramalina (Ascomycotina)
in Eastern Asia. Bull. Natl. Sci. Mus. 29(3): 91-95. Kashiwadani H., Moon K. H., Guo S. Y., Dai Y.-C., Chen X.-L. 2006. Noteworthy species of the genus Ramalina (Ascomycotina: Ramalinaceae) in China. Bull. Natl. Sci. Mus. 32(4): 161-166.
[Kataeva, Makarova] Катаева О. А., Макарова И. И. 2008. Сем. Ramalinaceae C. Agardh — Рамалиновые. Определитель лишайников России. Вып. 10. СПб.: 404-442.
Motyka J. 1962. Porosty (Lichens). Flora Polska. Rosliny zarodnikowe Polski i ziem osciennych. Vol. 5. Warszawa: 355 p.
Ohmura Y., Moon K. H., Kashiwadani H. 2008. Morphology and molecular phylogeny of Ramalina pollinaria, R. sekika and R. yasudae (Ramalinaceae, Lichenized Asco-mycotina). J. Jap. Bot. 83(3): 156-164.
References
Arup U., Ekman S., Lindblom L., Mattsson J.-E. 1993. High performance thin layer chromatography (HPTLC), an improved method for screening lichen substances. Lichenologist. 25(1): 61-71.
Asahina Y. 1941. Lichenologische Notizen (XVI). J. Jap. Bot. 17(3): 136-143.
Culberson C. F. 1972. Improved conditions and new data for the identification of lichen products by a standardized thin-layer chromatographic method. J. Chromatogr. 72: 113-136.
Culberson C. F., Culberson W. L., Johnson A. 1981. A standardized TLC analysis of P-orcinol depsidones. Bryologist. 84(1): 16-29.
Kashiwadani H., Moon K. H. 2003. A note on two species of Ramalina (Ascomycotina) in Eastern Asia. Bull. Natl. Sci. Mus. 29(3): 91-95.
Kashiwadani H., Moon K. H., Guo S. Y., Dai Y.-C., Chen X.-L. 2006. Noteworthy species of the genus Ramalina (Ascomycotina: Ramalinaceae) in China. Bull. Natl. Sci. Mus. 32(4): 161-166.
Kataeva O. A., Makarova I. I. 2008. Sem. Ramalinaceae C. Agardh. Opredelitel li-shaynikovRossii. Vyp. 10 [Handbook of the lichens of Russia. Issue 10]. St. Petersburg: 404-442. (In Russ.).
Motyka J. 1962. Porosty (Lichens). Flora Polska. Rosliny zarodnikowe Polski i ziem osciennych. Vol. 5. Warszawa: 355 p.
Ohmura Y., Moon K. H., Kashiwadani H. 2008. Morphology and molecular phylogeny of Ramalina pollinaria, R. sekika and R. yasudae (Ramalinaceae, Lichenized Ascomycotina). J. Jap. Bot. 83(3): 156-164.
Таблица I. Внешний вид таллома Ramalina sekika (SAKH 3063). Масштабная линейка: 1 см. Habitus of Ramalina sekika (SAKH 3063). Scale bar: 1 cm.
