CC BY
60
Pyrola rotundifolia L. на нарушенных промышленностью землях
М.А. Глазырина, к.б.н., Н.В. Лукина, к.б.н.,
Н.В. Чукина, к.б.н., Уральский ФУ
Интенсификация общественного производства в настоящее время сопровождается усилением эксплуатации природных ресурсов и приводит к распространению техногенных ландшафтов. Отличительными особенностями техногенных ландшафтов являются сильная гетерогенность и неблагоприятные физико-химические свойства субстратов, которые зачастую ограничивают развитие растительности.
На промышленных отвалах Среднего Урала, на начальных стадиях формирования лесных фитоценозов в возрасте 16—20 лет начинают поселяться типичные лесные виды, в том числе Pyrola rotundifolia L. Изучение особенностей структурных адаптаций данного вида на ценопопуляционном, морфологическом и анатомическом уровнях представляется важным для восстановления и сохранения биоразнообразия на нарушенных промышленностью землях.
Цель наших исследований: изучение возрастной, морфологической и пространственной структур ценопопуляций (ЦП) Pyrola rotundifolia, а также мезоструктуры фотосинтетического аппарата и особенностей строения микоризы данного вида в растительных сообществах на разных техногенных субстратах.
Материал и методы. Материал собран в июле 2011 г. в ценопопуляциях на промышленных отвалах, расположенных на Среднем Урале в Свердловской области (таёжная зона, подзона южной тайги). Исследования проводили на следующих объектах:
— лесной фитоценоз на дамбе гидроотвала Шуралино-Ягодного месторождения россыпного золота (ЦП 1), сложенной тяжёлосуглинистыми среднекаменистыми вскрышными породами; содержание азота и фосфора низкое, содержание гумуса колеблется от 3,99 до 4,27%, рН = 6,5. Возраст растительных сообществ составляет около 18 лет. Древесный ярус представлен: Betula pubescens Ehrh. (sol—sp), Salix caprea L. (sol—sp), S. viminalis L. (sol—sp), Pinus sylvestris L. (sol), Picea obovata Ledeb. (sol), Betula pendula Roth (un). Сомкнутость крон достигает 0,3—0,5;
— мелколиственный лес с доминированием Populus tremula L. (cop2), Betula pendula (cop2) и B. pubescens (cop^, Salix caprea (sp), сформировавшийся на золоотвале Верхнетагильской ГРЭС
на золе (ЦП 2). Возраст сообщества около 30 лет, сомкнутость — до 0,7—0,8;
— лесной фитоценоз с доминированием Pinus зуЬєзМз (сор2—сор3), Betula pendula, B. pubescens, Populus tremula (сор^, сформировавшийся на золоотвале Верхнетагильской ГРЭС на рекультивированном участке с полосным нанесением потенциально плодородного грунта (ЦП 3). Возраст сообщества около 40 лет, сомкнутость — 0,6—0,8;
— лесной фитоценоз с доминированием Pinus зуЬєзМз (сор2), Populus tremula (сор^, Betula pubescens и Salix caprea (8р), сформировавшийся на Галкинском отвале № 4 мраморизированного известняка (ЦП 4), образованного пустыми породами вскрыши и отходами мелочи с дробильнообогатительной фабрики известнякового карьера. Основная масса флюсовых известняков содержит СаО — 50—52%, фосфора — 0,02—0,03%. Возраст фитоценоза около 50 лет, сомкнутость крон — 0,7—0,8. Подробная характеристика объектов представлена в ряде работ [1].
В качестве контроля были отобраны образцы растений в сосняке-черничнике в районе биологической станции УрФУ (таёжная зона, подзона южной тайги).
При ценопопуляционных исследованиях Pyrola rotundifolia за единицу возрастной, морфологической и пространственной структуры ЦП принимали вегетативно размножающуюся особь — рамет [2]. Для исследований мезо-структурных характеристик фотосинтетического аппарата генеративных особей данного вида отбирали с 10—15 растений по 5—10 сформированных листьев из каждого местообитания. Анализ показателей мезоструктуры листьев проводили по методике А.Т. Мокроносова, Р.А. Борзенковой [3]. Микоризу исследовали по общепринятым методам [4].
Pyrola rotundifolia Ь. — представитель подсемейства Pyroloideae (грушанковые), циркумполярный бореальный вид, широко распространён на Урале, типичный представитель травяно-кустарничкового яруса в тёмнохвойных, светлохвойных и смешанных мелколиственно-хвойных лесах. Согласно работам А.П. Хохрякова [5], вид Pyrola rotundifolia относится к кустарничкам последней степени редукции, или к многолетним вечнозелёным длиннокорневищным травам. Характеристика основных местообитаний гру-шанковых на Урале, по данным Л.Г. Таршис [6],
* Работа выполнена при финансовой поддержке программы РФФИ-Урал, грант № 10-04-96006; и гранта ФЦП (Госконтракт №П1301)
свидетельствует о том, что Руго1а го1ии&/оНа индифферентно относится к плодородию почв и к содержанию гумуса; произрастает на почвах с колебанием величины рН в пределах от 4,6 до 7,8, не требователен к освещению. В естественных местообитаниях грушанковые, как правило, микотрофны. У Руго1а гоШМ/оНа микориза арбутоидного (экто-эндотрофного) типа, характеризующаяся наличием наружного грибного чехла и однослойной сети Гартига, внутриклеточных клубков гиф и продуктов их переваривания в увеличенных клетках коры корня [4, 8].
Результаты и обсуждение. Установлено, что все ЦП Руго1а гоШМ/оНа являются нормальными неполночленными (рис.). Склонность спектров к максимуму в группе иматурных и виргинильных особей объяснима преобладанием вегетативного способа возобновления популяций. Доля генеративных особей выше в более зрелых лесных фитоценозах (ЦП 1 - 11%, ЦП 2 - 21%, ЦП 3 -25% и ЦП 4 - 28%).
Число 100 особей, 80
шт.
60 40 20 0
возрастные состояния ■ ЦП1 □ ЦП2 □ ЦПЗ ^ ЦП4 Рис. - Возрастные спектры ценопопуляций Руго1а гоЮпсНЫа 1_.
Некоторые биометрические показатели генеративных особей Руго1а гоШМ/оНа Ь.
1-і
1
]
п \ = Е2 V
р і іт V е1 е2 еЭ 88 э
Средняя плотность особей выше в более зрелых лесных фитоценозах, например, в ЦП 3 и ЦП 4 плотность составила 104 и 100 шт/м2 соответственно, а в более молодых фитоценозах - в 1,3—2,1 раза ниже.
При сравнении биометрических показателей вегетативной и репродуктивной сферы установлено, что особи Руго1а гоШи^/оНа, произрастающие на техногенных объектах, характеризуются более низкими показателями, чем в естественных фитоценозах (табл.).
В ходе исследования структуры фотосинте-тического аппарата листьев Руго1а гоШи&/оНа были изучены следующие параметры: толщина листовой пластинки, эпидермиса, мезофилла, объёмы и площади поверхности клеток и хло-ропластов. Анализ параметров мезоструктуры, проведённый с использованием непараметрического критерия сравнения Манн-Уитни, показал, что листья растений Руго1а гоШМ/оНа, произрастающих на промышленных отвалах
Признак ЦП Хср.±т Ііт а Су
1 9,5±0,7 5,9-12,1 2,19 23,1
2 10,0±0,3 8,6-11,9 1,01 10,1
ки 1!' 8 ' О IX в. к ' а а 3 с 5 3 11,4±0,5 7,8-13,1 1,64 14,4
генеративной особи, см2 4 9,5±0,7 6,4-13,0 2,16 22,6
контроль 11,2±0,8 8,3-17,6 2,60 23,1
1 3,4±0,12 2,8-4,2 0,42 12,4
2 3,3±0,06 2,0-4,0 0,35 10,6
Средняя длина листовой 3 3,4±0,07 2,3-4,7 0,56 16,5
пластинки, см 4 3,4±0,08 2,3-4,5 0,51 15,0
контроль 3,7±0,15 2,6-4,6 0,53 14,4
1 3,1±0,13 2,3-3,7 0,44 14,2
2 2,9±0,06 1,6-3,7 0,37 12,8
Средняя ширина листовой 3 3,1±0,07 2,1-4,3 0,51 16,5
пластинки, см 4 2,8±0,07 1,7-3,8 0,49 17,5
контроль 3,3±0,13 2,6-4,2 0,49 14,76
1 0,87±0,10 0,49-1,47 0,35 40,2
2 0,76±0,03 0,40-1,17 0,18 23,7
Масса генеративной особи, г 3 0,65±0,04 0,27-1,55 0,28 43,1
4 0,79±0,07 0,18-2,29 0,45 57,0
контроль 1,10±0,13 0,64-2,15 0,48 43,6
(ЦП 1—4), отличались от контрольных особей достоверно меньшими размерами толщины листовой пластинки (159,2+10,0 и 172,7+5,7 мкм соответственно). Данные изменения связаны со статистически значимым снижением толщины слоя мезофильных клеток (в среднем на 13,2%) в объёме листа вследствие значительного (в 1,3 раза) уменьшения объёмов клеток мезофилла. Отмечено также, что клетки мезофилла листьев растений Руго1а гоШпсИ/оИа в ЦП 1—4 достоверно отличались от контроля более мелкими хлоро-пластами. Обнаруженные нами отличия структурных параметров фотосинтетического аппарата листьев, вероятно, могут быть связаны как с особенностями водного режима и недостатком биогенных элементов субстрата промышленных отвалов, так и с возможно более высокой освещённостью местообитаний.
Исследование микоризы Руго1а гоШпсИ/оИа показало, что на поверхности корешков во всех ценопопуляциях имеются лишь единичные септированные гифы, редко — рыхлые корневые чехлы, иногда встречаются булавовидные корневые окончания. На поперечных срезах корней плотных мицелиальных чехлов не обнаружено, в единичных коровых клетках наблюдаются клубки мицелия и продукты переваривания гриба, фрагменты сети Гартига, что свидетельствует об экстремальных эдафических условиях [7].
Таким образом, проведённые исследования показали, что у Pyrola rotundifolici, произрастающей на нарушенных промышленностью землях, происходит изменение морфологических (уменьшение площади листьев и веса генеративных особей) и мезоструктурных параметров (уменьшение толщины листа, размеров клеток мезофилла и объёма хл оропластов) по сравнению с естественными местообитаниями. Данные морфологические и анатомические изменения являются адаптацией вида к техногенным субстратам.
Литература
1. Чибрик Т.С., Лукина Н.В., Филимонова Е.И. и др. Экологические основы и опыт биологической рекультивации нарушенных промышленностью земель. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2011. 286 с.
2. Онтогенетический атлас лекарственных растений: научное издание. Т. IV. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. 240 с.
3. Фотосинтез: физиология, онтогенез, экология / под ред. Е.С. Роньжиной. Калининград: Изд-во ФГТУ ВПО «К1ТУ», 2009. 372 с.
4. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консор-тивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. 230 с.
5. Хохряков А. П. Некоторые особенности морфогенеза среднерусских Pyroloideae // Ботанический журнал. 1961. Т. 46. № 3. С. 361-364.
6. Таршис Л.Г. Об изменчивости морфологических и анатомических признаков у видов подсемейства PYROLOIDEAE (ERICACEAE) на Урале // Ботанический журнал. 2005. Т. 90. № 8. С, 1197-2007.
7. Селиванов И.А., Казанцева Л. К., Лекомцева Л.В. Материалы к характеристике микосимбиотрофных связей в некоторых фитоценозах Колво-Вишерского междуречья // Некоторые вопросы биологии, физиологии и экологии растений. Учёные записки. 1966. Вып. 39. С. 33-47.
8. Read D.J. The biology of mycorrhiza ill the Ericalis // Botany. 1983. Vol. 61 (3). P. 985-1004.
