CC BY
1
ISSN pr. 2412–608Х, ISSN on. 2412-6098
Ключевые слова: подсолнечник, масса пыль-
Масличные культуры.
цы, гетерогенность, диаметр пыльцевого зерна
Вып. 1 (197). 2024
Для цитирования: Демурин Я.Н., Рубанова
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
О.А., Мелейчук А.В. Пыльцевой анализ линий селек-
Селекция, семеноводство и биотехнология
ционно-генетической коллекции подсолнечника //
сельскохозяйственных растений
Масличные культуры.
2024. Вып. 1 (197). С. 3–9.
______________________________________________________
_______________________________________
-
UDC 633.854.78:575
Научная статья
Analysis of pollen in sunflower lines of a breeding
УДК 633.854.78:575
and genetic collection
Demurin Ya.N., head of the lab., chief researcher, doctor of biology DOI: 10.25230/2412-608Х-2024-1-197-3-9
Rubanova O.A., junior researcher, PhD in biology
Meleychuk A.V., post-graduate student
Пыльцевой анализ линий
V.S. Pustovoit All-Russian Research Institute of Oil
селекционно-генетической
Crops
коллекции подсолнечника
17 Filatova str., Krasnodar, 350038, Russia
Яков Николаевич Демурин
Abstract. We studied pollen productivity and its
Ольга Александровна Рубанова
morphological heterogeneity in the lines of the breed-
Анастасия Владимировна Мелейчук
ing and genetic sunflower collection. The research
ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК
was carried out at the V.S. Pustovoit All-Russian Re-
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. им. Филатова, д. 17
search Institute of Oil Crops, Krasnodar, in 2022–
2023. Collection lines VK934, VK1-klp, VK678,
VK876, In Krupnyak, VK195, MVG-8, VK416,
Аннотация. Настоящее исследование посвя-
L2138, K1587, KG49 and RIL200 were used. To
щено изучению продуктивности пыльцы и её
assess the quality of pollen, we used the parameter of
морфологической гетерогенности у линий селек-
morphological heterogeneity of pollen grains, i.e. the
ционно-генетической коллекции подсолнечника.
proportion of atypical grains. The pollen productivity
Исследования проводили во ФГБНУ ФНЦ
was assessed by two parameters: pollen weight and
ВНИИМК, г. Краснодар, в 2022–2023 гг. Исполь-
the number of pollen grains. A Biolab TS-2000 LCD
зовали линии коллекции: ВК934, ВК1-клп, ВК678,
MS 20 microscope was used at a magnification of
ВК876, I
40×. A line L2138 was characterized by a maximum
n Крупняк, ВК195, МВГ-8, ВК416, Л2138,
К1587, КГ49 и RIL200. Для оценки качества
weight of 1.17 mg/anther and a number of pollen
пыльцы использовали параметр морфологической
grains of 45,239 pieces/anther. A line VK876 had the
гетерогенности пыльцевых зёрен, т.е. долю нети-
minimal values of these traits – 0.25 mg/anther and
пичных зёрен. Пыльцевую продуктивность оце-
16448 pcs/anther, respectively. A high positive corre-
нивали по двум параметрам: масса пыльцы и
lation of r = 0.90 was noted between these traits. In
число пыльцевых зёрен. Использовали микроскоп
2022, the average diameter of pollen grains in 12
Биолаб TS-2000 LCD МС 20 при увеличении 40×.
studied lines varied from 30 to 32 µm, with an aver-
Максимальной массой (1,17 мг/пыльник) и чис-
age value of 31 µm. In 2023, the minimal diameter of
лом пыльцевых зёрен (45239 шт/пыльник) характе-
pollen grains was lower than in 2022 and amounted to
ризовалась линия Л2138. Линия ВК876 имела
27 µm, the maximum was at the level of 2022 – 32
минимальные значения данных признаков –
µm with an average value of 30 µm. Over two years
0,25 мг/пыльник и 16448 шт/пыльник соответ-
of research, a line KG49 showed significant morpho-
ственно. Между признаками числа и массы пыль-
logical heterogeneity of pollen, which was expressed
цевых зёрен отмечена высокая положительная
in a high proportion of defective pollen grains (58%).
корреляция – r = 0,90. В 2022 г. средний показа-
A line VK195 was characterized by low morphologi-
тель диаметра пыльцевых зёрен у 12 изученных
cal heterogeneity with a proportion of defective pol-
линий варьировал от 30 до 32 мкм при среднем
len grains of 5%.
значении 31 мкм. В 2023 г. минимальный показа-
тель диаметра пыльцевых зёрен был ниже, чем в
Keywords: sunflower, pollen weight, heterogenei-
2022 г., и составил 27 мкм, максимальный нахо-
ty, pollen grain diameter
дился на уровне 2022 г. – 32 мкм при среднем
значении 30 мкм. За два года исследований у ли-
нии КГ49 отмечена значительная морфологиче-
Введение. Изучение мужской генера-
ская гетерогенность пыльцы, что выражалось в
тивной сферы растений применяется в
высокой доле дефектных пыльцевых зёрен – 58 %.
Линия ВК195 характеризовалась низкой морфоло-
селекции многих сельскохозяйственных
гической гетерогенностью с долей дефектных
культур [1; 2; 3]. В первую очередь это
пыльцевых зёрен 5 %.
связано с тем, что количество и качество
3
продуцируемой пыльцы во многом опреде-
45 мкм [16]. В среднем вес пыльцы в кор-
ляет формирование нормального урожая [4].
зинке изменяется от 0,11 до 0,50 г [17], а
Мужской гаметофит подсолнечника
число пыльцевых зёрен в цветке варьиру-
представлен пыльцевым зерном. Его
ет от 28 000 до 40 000 шт. [18].
формирование происходит в результате
Настоящее исследование было посвя-
двух следующих друг за другом процес-
щено изучению продуктивности пыльцы
сов: микроспорогенеза и микрогаметоге-
и её морфологической гетерогенности у
неза. По данным H.T. Horner [5],
линий селекционно-генетической коллек-
микроспорогенез у подсолнечника вклю-
ции подсолнечника.
чает 11 стадий. За 2–3 недели до начала
Материалы и методы. Исследования
цветения клетки археоспориальной ткани,
проводили на втором отделении ЦЭБ
выстилающей полости гнёзд пыльнико-
ВНИИМК, х. Октябрьский, г. Краснодар,
вой трубки, претерпевают несколько ми-
в 2022–2023 гг. Использовали линии
тотических делений. Сформированные в
селекционно-генетической
коллекции:
результате митоза микроспороциты де-
ВК934, ВК1-клп, ВК678, ВК876, In Круп-
лятся мейотически и образуют тетрады
няк, ВК195, МВГ-8, ВК416, Л2138,
микроспор. Далее тетрады распадаются, и
К1587, КГ49 и RIL200. Растения выращи-
микроспоры переходят на этап микрога-
вали на четырёхрядных (в 2022 г.) и од-
метогенеза. Результатом последнего яв-
норядных (в 2023 г.) делянках при
ляются двуклеточные пыльцевые зёрна,
густоте стояния 40 тыс. шт/га.
состоящие из сифоногенной клетки и ге-
Для оценки качества пыльцы исполь-
неративного ядра. За 2–3 дня до цветения
зовали параметр морфологической гете-
генеративное ядро делится митотически и
рогенности пыльцевых зёрен, т.е. долю
даёт начало двум спермиям, за счёт кото-
нетипичных зёрен. Собранную пыльцу в
рых пыльцевое зерно становится трёхкле-
небольшом количестве при помощи шпа-
точным [6; 7].
теля помещали на предметное стекло с
Микроспорогенез, особенно на стадии
каплей ацетоорсеина и тщательно пере-
мейоза, довольно уязвим к воздействию
мешивали, чтобы добиться равномерного
внешних и внутренних факторов [8; 9;
распределения в растворе. Препарат
10]. А.А. Бабро и О.Н. Воронова [11] вы-
окрашивали в течение 5–10 минут, затем
явили, что у Helianthus ciliaris и H.
накрывали покровным стеклом и рас-
tuberosus дефектные пыльцевые зёрна
сматривали под микроскопом Биолаб TS-
наблюдаются начиная со стадии тетрад. В
2000 LCD МС 20 при увеличении 40×.
сравнении с нормальными пыльцевыми
Диаметр измеряли в 2022 г. на 200 пыль-
зёрнами они имеют недифференцируе-
цевых зёрнах, собранных с трех растений
мую структуру, нехарактерные толстые
одного генотипа, а в 2023 г. – на
стенки, а также отличаются по размеру.
100 пыльцевых зёрнах с каждого из трех
Известно, что на пыльцевую продук-
растений разных генотипов при помощи
тивность у подсолнечника влияют темпе-
встроенной в микроскоп шкалы. Парал-
ратура воздуха в период микроспоро-
лельно с замерами отмечали дефектные
генеза и его относительная влажность. С
пыльцевые зёрна. Морфологическую ге-
ростом относительной влажности воздуха
терогенность пыльцы рассчитывали, как
увеличивается и пыльцевая продуктив-
процент дефектных пыльцевых зёрен в
ность [12]. Кроме того, в условиях тепло-
общей массе измеренных пыльцевых зёрен.
вого
стресса
возрастает
доля
Пыльцевую продуктивность оценивали
нежизнеспособных пыльцевых зёрен [13].
по двум параметрам: масса пыльцы и
Нормальные пыльцевые зёрна имеют
число пыльцевых зёрен. Предварительно
сферическую либо эллиптическую форму
изолированные корзинки трёх растений
с тремя порами и бороздами, поверхность
каждого генотипа на 2–3-й день цветения
покрыта узко коническими шипами дли-
срезали и доставляли в лабораторию. На
ной до 10 мкм [14]. Диаметр, по разным
следующее утро с каждой корзинки до
данным, может изменяться от 28 [15] до
выхода рылец брали 10 пыльниковых
4
трубок для определения массы и 3–4 пыль-
при среднем значении 31 мкм. По данно-
никовые трубки – для подсчёта числа
му признаку пять линий (ВК195, К1587,
пыльцевых зёрен.
МВГ-8, ВК934 и ВК1-клп) имели невысо-
Для определения массы пыльцы со-
кие значения коэффициента вариации –
держимое 10 пыльниковых трубок взве-
до 10 %. Семь линий: RIL200, I5 Крупняк,
шивали на небольшом листе бумаги, а
Л2138, ВК678, ВК876, КГ49 и ВК416 ха-
полученное число пересчитывали на одну
рактеризовались средним коэффициентом
пыльниковую трубку. Для подсчёта числа
вариации (табл. 1).
пыльцевых зёрен каждый пыльник поме-
щали в эппендорф, заполненный одним
Таблица 1
миллилитром воды, вскрывали и тща-
Диаметр пыльцевых зёрен у линий
тельно встряхивали. Из полученного кол-
подсолнечника
лоидного раствора пипеткой отбирали
2-е отделение, ЦЭБ ВНИИМК, г. Краснодар, 2022 г.
пробу известного объёма и под микро-
d, мкм
Генотип
скопом подсчитывали в ней число пыль-
CV, %
среднее
min
max
цевых зёрен. Полученное значение
ВК195
32
10
35
9
К1587
32
10
35
8
пересчитывали на объём всего раствора.
МВГ-8
31
23
35
8
Результаты и обсуждение.
ВК934
32
25
38
8
В 2023 г.
RIL200
31
8
38
11
максимальное число пыльцевых зёрен
ВК1-клп
32
10
38
10
отмечено у линии Л2138: в среднем на
I5 Крупняк
31
10
38
19
Л2138
32
13
38
13
пыльник приходится 45239 шт. Мини-
ВК678
31
10
38
12
мальное число отмечено у линии ВК876 –
ВК876
31
10
38
16
16448 шт/пыльник при среднем значении
КГ49
30
10
38
19
ВК416
32
10
40
13
29471 шт/пыльник и коэффициенте вари-
НСР05
1
ации 29 %. Семь линий из 12 имели
больше 30000 пыльцевых зёрен в пыль-
Нормальные пыльцевые зёрна имели
нике (рис. 1).
округлую форму и диаметр около 31 мкм.
При этом в пыльце присутствовали зёрна
неправильной формы и меньшего диамет-
ра. Нетипичные пыльцевые зёрна можно
классифицировать по размерам на два ви-
да: среднеразмерные деформированные
(диаметр 20–30 мкм) и микропыльцевые
зёрна (диаметр 8–18 мкм) (рис. 2).
Рисунок 1 – Число и масса пыльцевых
зёрен в пыльнике, 2023 г.
Наибольшая масса пыльцы выявлена у
линии Л2138 (1,17 мг), наименьшая – у
ВК876 (0,25 мг) при среднем значении
0,59 мг/пыльник и коэффициенте вариа-
ции 32 % (рис. 1). Между признаками
числа и массы пыльцевых зёрен отмечена
Рисунок 2 – Пыльцевые зёрна
высокая положительная корреляция – 0,90.
подсолнечника (1 – микропыльцевое
В 2022 г. показатель диаметра пыльце-
зерно; 2 – среднеразмерное зерно;
вых зёрен у изученных линий варьировал
3 – нормальное пыльцевое зерно), 2022 г.
от 30 мкм у КГ49 до 32 мкм у ВК195,
К1587, ВК934, ВК1-клп, Л2138 и ВК416
5
Минимальное количество дефектных
были среднеразмерные. У линии КГ49
пыльцевых зёрен отмечено у линии
отмечено максимальное количество де-
ВК195 – 11 шт. (6 %), из них девять были
фектных пыльцевых зёрен – 204 шт.
среднеразмерными и два – микропыльце-
(68 %), из них 201 шт. (99 %) среднераз-
выми. Максимальное количество дефект-
мерных и 3 шт. (1 %) микропыльцевых.
ных пыльцевых зёрен имели две линии
КГ49 и ВК416 – 89 шт. (45 %). У линии
Таблица 3
КГ49 из 89 деформированных пыльцевых
Диаметр пыльцевых зёрен у линий
зёрен 79 среднеразмерных и 10 микро-
подсолнечника
пыльцевых. Для линии ВК416 было отме-
чено
88
среднеразмерных
и
одно
2-е отделение, ЦЭБ ВНИИМК, г. Краснодар, 2023 г.
d, мкм
микропыльцевое зерно. У линий МВГ-8 и
Генотип
CV, %
среднее
min
max
ВК934 микропыльцевые зёрна отсутство-
ВК195
31
27
35
5
вали (табл. 2).
ВК934
30
24
33
5
МВГ-8
31
23
35
7
Л2138
32
24
37
8
Таблица 2
I6 Крупняк
30
12
35
15
Типы дефектных пыльцевых зёрен
ВК1-клп
32
25
37
8
К1587
30
25
33
7
2-е отделение, ЦЭБ ВНИИМК, г. Краснодар, 2022 г.
ВК678
29
18
34
11
Дефектные пыльцевые зёрна
ВК876
28
14
33
14
среднеразмер- микропыльце-
ВК416
30
22
35
10
Генотип
всего
ные (диаметр
вые (диаметр
RIL200
27
17
33
11
20–30 мкм)
8–18 мкм)
штук
КГ49
%
штук
%
штук
%
28
14
35
13
ВК195
11
6
9
82
2
18
НСР05
1
К1587
15
8
14
97
1
7
МВГ-8
16
9
16
100
0
0
У линий Л2138, К1587 и ВК678 наблюда-
ВК934
20
10
20
100
0
0
ли дефектные крупные пыльцевые зёрна.
RIL200
22
11
19
86
3
14
ВК1
Линии ВК934, Л2138, К1587, ВК1
-клп
28
14
27
96
1
4
-клп не
I5 Крупняк
47
24
36
77
11
23
имели микропыльцевых зёрен (табл. 4).
Л2138
55
26
50
91
5
9
ВК678
56
29
54
96
2
4
Таблица 4
ВК876
60
30
54
90
6
10
КГ49
89
45
79
89
10
11
Типы дефектных пыльцевых зёрен
ВК416
89
45
88
99
1
1
НСР
2-е отделение, ЦЭБ ВНИИМК, г. Краснодар, 2023 г.
05
4
Дефектные пыльцевые зёрна
В 2023 г. минимальное значение диа-
среднераз-
микро-
крупные
мерные
пыльцевые
(диаметр
метра пыльцевых зёрен отмечено для ли-
Генотип
всего
(диаметр
(диаметр 33–35 мкм)
нии RIL200 –
20–30 мкм)
8–18 мкм)
27 мкм, максимальный
штук % штук
%
штук
%
штук %
показатель был у ВК1-клп и Л2138 – 32
ВК195
8
3
8
100
0
0
0
0
мкм при среднем значении 30 мкм. По
ВК934
18
6
18
100
0
0
0
0
данному признаку семь линий
МВГ
(ВК195,
-8
23
8
22
96
1
4
0
0
Л2138
ВК934, Л2138, МВГ
41
14
39
95
0
0
2
5
-8, К1587, ВК1-клп и
К1587
58
19
57
98
0
0
1
2
ВК416) имели невысокие значения коэф-
I6 Круп-
фициента вариации –
61
20
47
77
14
23
0
0
до 10 %. Пять ли-
няк
ний: RIL200, I
ВК678
86
29
82
95
2
3
2
2
6 Крупняк, ВК678, ВК876 и
КГ49
ВК876
88
29
71
81
17
19
0
0
, характеризовались средним коэф-
ВК1
фициентом вариации (табл. 3).
-клп
89
30
79
89
0
0
0
0
ВК416
102
34
101
99
1
1
0
0
Линия ВК195 характеризовалась ми-
RIL200
172
57
162
94
10
6
0
0
нимальным
количеством
дефектных
КГ49
204
68
201
99
3
1
0
0
пыльцевых зёрен – 8 шт. (3 %), все они
НСР05
5
6
За два года исследований линия ВК195
характеризовалась минимальной гетеро-
генностью пыльцы – 5 %, а линия КГ49
имела максимальные показатели данного
признака – 58 % (рис. 3). Остальные ли-
нии показали долю дефектных пыльце-
вых зёрен в интервале от 9 до 42 %.
Рисунок 3 – Гетерогенность пыльцевых
Рисунок 4 – Вариационная кривая
зёрен, 2022–2023 гг.
диаметра пыльцевых зёрен
у подсолнечника (n = 100), 2023 г.
Для линии ВК195 (растение 3) на гра-
фике вариационной кривой отмечен один
Выводы. В ходе исследований было
пик для диаметра 32–33 мкм, при этом
установлено, что максимальной массой
гетерогенность пыльцы отсутствовала –
(1,17 мг/пыльник) и числом пыльцевых
0 %, т. е. все пыльцевые зёрна были мор-
зёрен (45239 шт/пыльник) характеризова-
фологически однородны, без деформаций
лась линия Л2138. Линия ВК876 имела
минимальные значения данных признаков –
(рис. 4). Кроме того, для данного расте-
0,25 мг/пыльник и 16448 шт/пыль-
ния отмечен высокий уровень автофер-
ник соответственно. Между признаками
тильности – 57 %.
числа и массы пыльцевых зёрен отмечена
Напротив, для линии КГ49 (расте-
высокая положительная корреляция –
ние 2) наблюдали значительную гетеро-
r = 0,90. В 2022 г. средний показатель
генность диаметра пыльцевых зёрен –
диаметра пыльцевых зёрен у
12 изучен-
89 %, что сопровождается трехпиковым
ных линий варьировал от 30 до 32 мкм
при среднем значении 31 мкм. В 2023 г.
распределением значений признака. В
минимальный показатель диаметра пыль-
частности, отмечен основной пик средне-
цевых зёрен был ниже, чем в 2022 г., –
размерных деформированных пыльцевых
27 мкм, максимальный находился на
зёрен (24–25 мкм) и малый пик (28–
уровне 2022 г. – 32 мкм при среднем
29 мкм) также деформированных пыль-
значении 30 мкм. За два года исследова-
цевых зёрен. Нормальные пыльцевые зёр-
ний у линии КГ49 отмечена значи-
тельная морфологическая гетерогенность
на (32–33 мкм) образовали малый пик из
пыльцы, что выражалось в высокой
10 шт. (рис. 4). Автофертильность данного
доле дефектных пыльцевых зёрен –
растения была очень низкой – 6 %.
58 %. Линия ВК195 характеризовалась
низкой морфологической гетерогенно-
7
стью с долей дефектных пыльцевых зёрен
Ботанический журнал. – 2018. – № 103 (9). –
5 %.
С. 1093–1108.
12. Astiz V., Hernández L.F. Pollen produc-
Список литературы
tion in sunflower ( Helianthus annuus L.) is af-
fected by air temperature and relative humidity
1. Киселёва Н.С. Оценка качества пыльцы
during early reproductive growth // Fyton. –
генотипов груши для использования в селек-
2013. – No 82. – Р. 297–302.
ции // Новые технологии. – 2019. – № 4 (50). –
13. Kalyar T., Rauf S., Teixeira da Silva J.A.,
С. 153–165.
Shahzad M. Handling sunflower ( Helianthus
2. Корзин В.В., Горина В.М., Месяц Н.В.
annuus L.) populations under heat stress // Ar-
Качество пыльцы сортов и форм абрикоса и
chives of Agronomy and Soil Science. – 2014. –
перспективность ее использования в селек-
Vol. 60. – P. 655–672.
ционном процессе // Вестник КрасГАУ. –
14. Мейер-Меликян Н.Р., Бовина И.Ю., Ко-
2019. – № 8. – С. 10–16.
сенко Я.В. [и др.]. Атлас пыльцевых зёрен
3. Цаценко Л.В., Назаров А.Л., Леденева
Астровых (Asteraceae) – М.: Товарищество
А.Л. Пыльцевой анализ в селекции пшеницы
научных изданий КМК, 2004. – 236 с.
// Научный журнал КубГАУ. – 2021. – № 165
15. Воронова О.Н., Гаврилова В.А. Количе-
(01). – С. 1–11.
ственный и качественный анализ пыльцы
4. Chamer A.M., Medan D., Mantese A.I.,
подсолнечника ( Helianthus L.) и его исполь-
Bartoloni N.J. Impact of pollination on sunflow-
зование в селекционной работе // Труды по
er yield: Is pollen amount or pollen quality what
прикладной ботанике, генетике и селекции. –
matters? // Field Crops Research. – 2015. – Vol.
2019. – Вып. 180 (1). – С. 95–104.
176. – P. 61–70.
16. Bonciu E. Aspects of the pollen grains di-
5. Horner H.T. A comparative light and elec-
ameter variability and the pollen viability to
tron microscopic study of microsporogenesis in
some sunflower genotypes // Journal of Horticul-
male-fertile and cytoplasmic male-sterile Sun-
ture, Forestry and Biotechnology. – 2013. – Vol.
flower ( Helianthus annuus) // Amer. J. Bot. –
17 (1). – P. 161–165.
1977. – No 64 (6). – P. 745–759.
17. Andrei E., Jitareanu C.D. Selection of
6. Устинова Е.И. Цитоэмбриологическое
sunflower restorer inbred lines according to the
исследование подсолнечника и кукурузы: ав-
pollen amount // Proc. of 15th Intern. Sunflower
тореферат дис. ... д-ра биол. наук / Елена
Conf., Toulouse, France, 2000. – V. 2. – P. 150–
Ивановна Устинова. – М., 1967. – 40 с.
155.
7. Gotelli M.M., Galati B.G., Medan D. Em-
18. Vear F., Pham-Delegue M., Tourvieille
bryology of Helianthus annuus (Asteraceae) //
de Labrouhe D. [et al.]. Genetical studies of nec-
Ann. Bot. Fennici. – 2008. – No 45. – P. 81–96.
tar and pollen production in sunflower // Agron-
8. Бессонова В.П. Состояние пыльцы как
omie. – 1990. – No 10. – Р. 219–231.
показатель загрязнения среды тяжелыми ме-
таллами // Экология. – 1994. – № 4. – С. 45–
References
50.
9. Rezanejad F., Maid A., Shariatzade S.M.
1. Kiseleva N.S. Otsenka kachestva pyl'tsy
Effect of air pollution on water proteins, struc-
genotipov grushi dlya ispol'zovaniya v selektsii
ture and cellular material release in Lagerstroe-
// Novye tekhnologii. – 2019. – № 4 (50). – S.
mia indica L. (Lytraceae) // XVII Intern. Congr.
153–165.
«Sexual Plant Reproduction in Nature and the
2. Korzin V.V., Gorina V.M., Mesyats N.V.
Laboratory»: Progr., Abstr. – Lublin, 2002. – P.
Kachestvo pyl'tsy sortov i form abrikosa i per-
128.
spektivnost' ee ispol'zovaniya v selektsionnom
10. Lalonde, S., Beebe D.U., Saini H.S. Early
protsesse // Vestnik KrasGAU. – 2019. – № 8. –
signs of disruption of wheat anther development
S. 10–16.
associated with the induction of male sterility by
3. Tsatsenko L.V., Nazarov A.L., Ledeneva
meiotic-stage water deficit // Sexual Plant Re-
A.L. Pyl'tsevoy analiz v selektsii pshenitsy //
production. – 1997. – No 10. – Р. 40–48.
Nauchnyy zhurnal KubGAU. – 2021. – № 165
11. Бабро А.А., Воронова О.Н. Развитие
(01). – S. 1–11.
мужских
репродуктивных
структур
у
4. Chamer A.M., Medan D., Mantese A.I.,
Helianthus ciliaris и H. tuberosus (Asteraceae) //
Bartoloni N.J. Impact of pollination on sunflow-
8
er yield: Is pollen amount or pollen quality what
15. Voronova O.N., Gavrilova V.A. Kolich-
matters? // Field Crops Research. – 2015. – Vol.
estvennyy i kachestvennyy analiz pyl'tsy pod-
176. – P. 61–70.
solnechnika (Helianthus L.) i ego ispol'zovanie v
5. Horner H.T. A comparative light and elec-
selektsionnoy rabote // Trudy po prikladnoy
tron microscopic study of microsporogenesis in
botanike, genetike i selektsii. – 2019. – Vyp. 180
male-fertile and cytoplasmic male-sterile Sun-
(1). – S. 95–104.
flower (Helianthus annuus) // Amer. J. Bot. –
16. Bonciu E. Aspects of the pollen grains di-
1977. – No 64 (6). – P. 745–759.
ameter variability and the pollen viability to
6. Ustinova E.I. Tsitoembriologicheskoe is-
some sunflower genotypes // Journal of Horticul-
sledovanie podsolnechnika i kukuruzy: avtoref-
ture, Forestry and Biotechnology. – 2013. – Vol.
erat dis. ... d-ra biol. nauk / Elena Ivanovna
17 (1). – P. 161–165.
Ustinova. – M., 1967. – 40 s.
17. Andrei E., Jitareanu C.D. Selection of
7. Gotelli M.M., Galati B.G., Medan D. Em-
sunflower restorer inbred lines according to the
bryology of Helianthus annuus (Asteraceae) //
pollen amount // Proc. of 15th Intern. Sunflower
Ann. Bot. Fennici. – 2008. – No 45. – P. 81–96.
Conf., Toulouse, France, 2000. – V. 2. – P. 150–
8. Bessonova V.P. Sostoyanie pyl'tsy kak
155.
pokazatel' zagryazneniya sredy tyazhelymi
18. Vear F., Pham-Delegue M., Tourvieille
metallami // Ekologiya. – 1994. – № 4. – S. 45–
de Labrouhe D. [et al.]. Genetical studies of nec-
50.
tar and pollen production in sunflower // Agron-
9. Rezanejad F., Maid A., Shariatzade S.M.
omie. – 1990. – No 10. – P. 219–231.
Effect of air pollution on water proteins, struc-
ture and cellular material release in Lagerstroe-
mia indica L. (Lytraceae) // XVII Intern. Congr.
«Sexual Plant Reproduction in Nature and the
Сведения об авторах
Laboratory»: Progr., Abstr. – Lublin, 2002. – P.
128.
10. Lalonde, S., Beebe D.U., Saini H.S. Early
signs of disruption of wheat anther development
associated with the induction of male sterility by
Я.Н. Демурин, зав лаб., гл. науч. сотр., д-р биол. наук, meiotic-stage water deficit // Sexual Plant Re-
профессор
production. – 1997. – No 10. – P. 40–48.
О.А. Рубанова, мл. науч. сотр., канд. биол. наук
11. Babro A.A., Voronova O.N. Razvitie mu-
А.В. Мелейчук, аспирант
zhskikh reproduktivnykh struktur u Helianthus
ciliaris i H. tuberosus (Asteraceae) // Botanich-
eskiy zhurnal. – 2018. – № 103 (9). – S. 1093–
1108.
12. Astiz V., Hernández L.F. Pollen produc-
Получено/Received
tion in sunflower (Helianthus annuus L.) is af-
15.02.2024
Получено после рецензии/Manuscript peer-reviewed
fected by air temperature and relative humidity
16.02.2024
during early reproductive growth // Fyton. –
Получено после доработки/Manuscript revised
2013. – No 82. – P. 297–302.
17.02.2024
13. Kalyar T., Rauf S., Teixeira da Silva J.A.,
Принято/Accepted
Shahzad M. Handling sunflower (Helianthus
13.03.2024
annuus L.) populations under heat stress // Ar-
Manuscript on-line
chives of Agronomy and Soil Science. – 2014. –
30.05.2024
Vol. 60. – P. 655–672.
14. Meyer-Melikyan N.R., Bovina I.Yu.,
Kosenko Ya.V. [i dr.]. Atlas pyl'tsevykh zeren
Astrovykh (Asteraceae) – M.: Tovarishchestvo
nauchnykh izdaniy KMK, 2004. – 236 s.
9
