CC BY
22
УДК 633. 11: 575. 22
Л.П. Григорьева
Пути повышения фертильности межвидовых гибридов пшеницы Triticum durum Desf. x Triticum timopheevii Zhuk
Triticum timopheevii Zhuk. является уникальным эндемичным видом, обладающим комплексным иммунитетом к ряду фитопатогенов (Puccinia recóndita Rob. et Desm., P. gramines Pers., Septoria nodorum Berk). Использование его генетического потенциала в селекции сортов p. Triticum и, в частности, твердой пшеницы ограничено стерильностью гибридов первого поколения. Потомство F1 получают путем возвратного скрещивания (беккросса) с T. durum. Фертильность растений первого беккросса (F1BC1) низка и обнаруживает сильную моди-фикационную изменчивость, составляя в среднем при выращивании в поле и теплице 7,4 и 23,6 %, соответственно [1]. Создание условий, благоприятствующих завязываемости зерен, в отсутствие фитотронно-тепличных комплексов не всегда возможно. Высокая частота стерильных растений приводит к элиминации рекомбинантных гамет гибридов F1, реализованных при успешном выполнении первого беккросса, и таким образом резко сужает генотипическое
разнообразие гибридного материала. В связи с этим представляло интерес изучить роль второго возвратного скрещивания в повышении озерненности растений Р1В01.
Материалом для исследования служили гибриды Р1В01 комбинации (Оренбургская 10 ■ Т. йторИееум к-305143) ■ Оренбургская 10. Потомство каждого растения получали от самоопыления и путем второго беккросса на исходный сорт твердой пшеницы. Возможность переопыления открыто цветущих гибридов исключалась изоляцией колосьев. Автофертильность растений Р1В01 и успех их повторного беккроссиро-вания определяли как количество завязавшихся зерен от числа развитых (кастрированных) цветков в процентах. Для анализа фертильности пыльцы использовали общепринятый метод окрашивания ее 2-процентным раствором ацетокармина. Проанализировано 60 растений. Эксперимент выполняли в полевых условиях.
Фертильность растений Р1В01 в среднем по комбинации составила 10,8%, варьируя от 0,00
Таблица 1
Фертильность пыльцы, автофертильность и результат второго беккросса растений F1BC1 (T. durum x T. timopheevii) x T. durum, %
Номер растения Фертильность IIUJILIILI Адтофершль пості. Результат HlíIpOllft бекЕросіа
наблюдаемая ожЕдаемш
1 15,04 0,00 0,00 0,00
2 1,72 шю 0,25 5,00
3 15,36 ЦОС) 1,21 11,1]
4 14,38 ШЯ 1,44 12,50
5 2,50 0,00 1,69 13,63
t, 36,76 QÍX1 2,56 16,06
7 золі 0*00 3,24 18,75
8 1,53 0,00 4,84 22,72
9 14,25 CLÜÜ 6,25 25,00
10 12,03 am 3,00 30,00
11 0,20 2$4 42,25 65,00
12 7,46 ] 0,0(1 1,21 11,11
13 39,07 12.50 4,41 21,42
14 52,29 21,42 100,00 100,00
15 17,40 21,73 25,00 50,00
16 31,20 23.80 36,00 61,11
17 7,30 з і,»і 30,25 55,00
IS 49,59 75,00 100,00 100,00
19 29,06 Я1,25 Й2,Й(Ї 90,(52
20 32,81 82,25 100,00 100.00
Примечание: в таблице представлена третья часть изученного гибридного материала.
8 7
БИОЛОГИЯ
до 82,25% (табл. 1 ). Большая часть растений (64%) оказалась полностью стерильной. 28% гибридов имели не более 40% озерненных цветков, и лишь незначительная часть (4 растения) была хорошо озернена (табл. 2). Эти результаты подтверждают данные, полученные на ином гибридном материале в полевых условиях [2].
Успех второго возвратного скрещивания растений F1BC1 более чем в 2 раза превысил их автофертильность и составил в среднем 27,7%, изменяясь от 0,0 до 100,0%. Более высокий уровень признака обусловлен существенным сокращением количества стерильных растений: лишь 4 характеризовались нулевой фертильностью. Аналогичные результаты были получены при сравнении двух наборов гибридов F1BC1 (T. durum
• T. timopheevii) -T. durum, выращенных в различающихся условиях [1]. В благоприятных режимах сокращалось количество стерильных растений и увеличивалось число растений с фертильностью до 20%. Отмеченный факт свидетельствует о возможности сохранения генотипического разнообразия межвидовых гибридов и, следовательно, повышении вероятности выделения хозяйственно ценных рекомбинантов двумя путями: выполнением второго беккросса и использованием оптимальных режимов выращивания.
Результат получения зерен F1BC2 является показателем частоты функционирования яйцеклеток растений F1BC1. Предположив равную жизнеспособность мужских и женских гамет (P1=P2) и равную вероятность их участия в оплодотворении, можно определить теоретически ожидаемую автофертильность каждого растения: P1 • P2. В большинстве случаев она оказалась выше наблюдаемой (табл. 1), что объясняется, на наш взгляд, более жестким естественным отбором пыльцы. Это согласуется с результатами исследований пшенично-пырейных гибридов [3].
Однако у некоторых гибридов (№12, 13, 17) фактическая автофертильность превысила расчетный показатель. Очевидно, успех беккросса не отражает истинную функциональную способность женских гамет растений F1BC1. Подобные данные были получены нами при сравнительном изучении автофертильности и успеха возвратного скрещивания гибридов F1 (T. durum • T. timopheevii) [4]. Вероятно, и в этом случае генотип пыльцы проявляет избирательную спо-
собность при оплодотворении женских гамет. В одних и тех же условиях пыльца гибрида и рекуррентного родителя может реализовать разное количество яйцеклеток.
О взаимодействии мужских и женских гамет гибридов F1BC1 свидетельствует также отсутствие статистически значимой связи между признаками автофертильность - результат второго беккросса (г факг = +0,20; r та6п = 0,29). Учитывая это, подбор генотипа рекуррентного родителя можно рассматривать как генетический путь повышения частоты завязываемости зерен F1BC2.
Манипуляции с первыми поколениями отдаленных скрещиваний должны предусматривать достижение двух целей: сохранение исходного рекомбинационного потенциала, возможного у гибридов F1, и экономическую оправданность тех или иных приемов.
Первая цель является главной, и достижение ее состоит в получении потомства от автосте-рильных растений. Однако повторное беккрос-сирование каждого растения у большого числа комбинаций скрещивания является довольно трудоемким процессом. Кроме того, вторичное использование твердой пшеницы для опыления межвидовых гибридов насыщает материал генотипом культурного сорта и, вероятнее всего, сужает рамки формообразовательного процесса, в том числе по хозяйственно важным признакам. В дальнейшем это может затруднить поиск иммунных рекомбинантов либо исключить их появление. Так как F1BC1 обнаруживает широкую изменчивость репродуктивных свойств, возникает необходимость выбора критерия, позволяющего достаточно просто и быстро прогнозировать стерильность и беккроссировать лишь часть гибридного материала. Это существенно сократит затраты труда и времени и позволит не потерять рекомбинационный потенциал стерильных и низкофертильных гибридов F1BC1. С этой целью проведен цитологический анализ пыльцы всех изученных растений (табл. 1 ).
Корреляция признаков фертильности пыльцы - автофертильности гибридов F1BC1 не установлена (г = +0,34; r _ = 0,35). Фактическое
' факт. ’ ’ табл. ’ >
значение r-критерия приближено к критическому, но все же не превысило его. В ряде случаев 30% внешне нормальных пыльцевых зерен обес-
Таблица 2
Частота растений с различным уровнем фертильности F1BC1 (T. durum ■ T. timopheevii) ■ T. Durum
Класс фертильности, %
0 1-20 21-40 41-60 61-80 81-100
Чанлога растений, % Самоопыление 64.0 16,0 12,0 2,0 2,0 4j0
второй беоірои: 8,0 54,0 18н0 6,0 6,0 8,0
печивали 80%-ю завязываемость зерновок при самоопылении (№19, 20). В то же время другие растения при таком же уровне пыльцевой фертильности оказались автостерильными. Их повторное возвратное скрещивание позволило получить несколько зерен (№6).
Таким образом, данная цитологическая характеристика не может служить надежным критерием фертильности растений F1BC1 и, следовательно, целесообразности их повторного беккросси-рования.
Сравнительный анализ фенотипического разнообразия и озерненности растений F1BC1 показал, что, как правило, стерильными либо низкофертильными являются растения промежуточного фенотипа, т.е. сходные с F1 гибридов T. durum
• T. timopheevii. Что касается других фенотипических классов (типа гексаплоидных пшениц, durum, timopheevii), то в большинстве случаев
стерильными оказываются открыто цветущие колосья. Эти растения можно легко идентифицировать по фенотипу или по типу цветения и проводить их искусственное опыление твердой пшеницей.
Таким образом, выполненное исследование позволяет заключить, что второй беккросс гибридов F1BC1 существенно повышает их озернен-ность и сокращает количество стерильных растений. Это повышает шансы успеха интрогрессии генетического материала T. timopheevii в твердую пшеницу. Для беккроссирования целесообразно использовать растения, характеризующиеся открытым цветением, а также гибриды с промежуточным фенотипом колоса. Фертильность пыльцы не может служить надежным показателем стерильности растений F1BC1. Завязываемость зерен F1BC2 определяется специфическим взаимодействием генотипов мужских и женских гамет.
Литература
1. Григорьева Л.П. Роль генотипической и моди-фикационной изменчивости в интрогрессивной гибридизации Triticum durum Desf. x Triticum timopheevii Zhuk. : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 1988.
2. Козловская В.Ф., Григорьева Л.П. Фертильность потомства первого беккросса (T. durum Desf. ■ T. timopheevii Zhuk.) в зависимости от генотипического разнообразия видов пшеницы и условий выращивания // Сельскохозяйственная биология. 1985. №3.
3. Голубовская И.Н. Цитогенетическое исследование неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов (2n = 56) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 1970.
4. Козловская В.Ф. Особенности реализации женских гамет F1 межвидовых гибридов Triticum durum Desf. ■ Triticum timopheevii Zhuk. / В.Ф. Козловская, Л.П. Григорьева // Гаметная и зиготная селекция растений : материалы респ. конф., 23 июня 1986 г. Кишинев, 1987.
