Обитая в черте города Шевченко на соре у ТЭЦ-1, фламинго не реагируют на автомашины, снующие в 50-100 м от них, продолжая спокойно кормиться либо отдыхать. В 1982 году они кормились даже на соре, временно затопленном талыми и дождевыми водами, у очистных сооружений города, между ТЭЦ-1 и этими сооружениями, хлебозаводом и медсанчастью, т.е. на окраине жилых массивов города. Здесь они встречались ежедневно до первой декады июня включительно, пока на этом соре не высохла вода.
Освоение территорий, прилежащих к району гнездовий фламинго в заливе Комсомолец и на соре Мёртвый Култук у колодца Тасорпа, в сочетании с колебаниями уровня Каспийского моря может привести к исчезновению этих гнездовых колоний. Многолетние наблюдения пилотов показывают, что численность фламинго и количество их колоний здесь неуклонно уменьшаются. Настало время принять действенные меры для сохранения гнездовий этих прекрасных птиц, чтобы не допустить их полного исчезновения на северо-восточном побережье Каспийского моря.
Литератур а
Ланкин П.М. 1981. Фламинго в Восточном Прикаспии // Охота и охот. хоз-во 12: 14-15. Xроков В.В. 1981. Заповедник Кургальджино. Алма-Ата: 1-174.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1721: 296-301
Пути и формы освоения мегаполиса птицами (на примере водоплавающих)
К.В.Авилова
Второе издание. Первая публикация в 2018*
Популяции различных видов птиц активно осваивают урбанизированные территории и приобретают особенности, отличающие их от природных популяций. Это позволяет им благополучно существовать в городе и наращивать численность, переходя к устойчивому размножению (Фридман, Ерёмкин 2009; Luniak 2004). Они составляют фауну города наряду с синантропными видами и видами диких животных, сохранившимися в нём как «реликты» прошлого.
* Авилова К.В. 2018. Пути и формы освоения мегаполиса птицами (на примере водоплавающих) //Процессы урбанизации и синантропизации птиц: Материалы Международ. орнитол. конф. Сочи: 11-17.
Задачей работы стало выявление различных сценариев перехода от «дикого» образа жизни к формированию городских популяций на примере водоплавающих птиц.
Материалом работы послужили данные обзоров по фауне птиц европейских и российских городов (Kelcey, Rheinwald 2005; Храбрый 2012), а также данные ежегодных зимних и летних учётов водоплавающих птиц в Москве. Зимние учёты проводили в третье воскресенье января ежегодно с 1985 по 2017 год в границах города. Дополнительно использованы результаты параллельно ведущихся с 2004 года в тот же день учётов на Москве-реке в Московской области (Зубакин и др. 2017). Летние учёты проводили с 1998 по 2017 год на всех водоёмах города Москвы. Данные обработаны методами непараметрической статистики.
По материалам обзоров, в 16 европейских городах, включая Москву и Санкт-Петербург, встречается 55 видов водоплавающих птиц, а гнездится 34 вида (Anseriformes, Gruiformes, Podicipediformes, Pelicanifor-mes). Кряква Anas platyrhynchos и камышница Gallinula chloropus населяют все 16 городов, лысуха Fulica atra, малая поганка Tachybaptus ruficollis и чомга Podiceps cristatus — почти все, шипун Cygnus olor и хохлатая чернеть Aythya fuligula — более половины, красноголовый нырок Aythya ferina — почти половину. Больше всего видов птиц гнездится в Гамбурге, Берлине и Праге. При этом в Брюсселе и Бонне большая часть видов, а в Гамбурге около половины — интродуценты.
В большинстве городов фауна птиц состоит из местных и интроду-цированных видов. Местные виды заселяют города, расположенные в границах их современных ареалов. В крупных городах больше местных гнездящихся видов. Их число коррелирует с площадью города (r = 0.65, P = 0.006, n = 16), так как в крупных городах больше разнообразных и подходящих местообитаний. Число местных городских видов заметно растёт с юга на север (r = 0.87, P = 0.00001, n = 16), в меньшей степени — с запада на восток (r = 0.47, P = 0.06, n = 16).
Все исследованные города размещены с 4-й по 10-ю климатические зоны Европы. Страны к западу от Берлина находятся в условиях влажного океанического климата, к востоку — в условиях влажного континентального, Южная Европа — в зоне субтропического климата. Средняя зимняя температура воздуха в Лиссабоне 10-11°C, в Праге, Братиславе и Вене около 0°C, в Москве и Санкт-Петербурге — минус 7-9°C.
Фауна гнездящихся водоплавающих насчитывает больше видов в городах северо-востока, расположенных в более суровых климатических условиях с низкими минимальными температурами (rs = -0.76, P = 0.0005, n = 16). Это же относится к региональному видовому богатству соответствующей климатической зоны. Такой характер распределения объясняется во многом ландшафтными закономерностями. Ключевой природный фактор — большие площади болот и других водно-
болотных угодий, населённых водоплавающими, на северо-востоке Европы. Число местных видов больше в городах с низкой средней зимней температурой воздуха. Северные города привлекательны для водоплавающих птиц в первую очередь зимой, когда там поддерживаются незамерзающие водоёмы, привлекающие птиц во время пролёта на зимовку, а затем ведущие к регулярному гнездованию и формированию городских популяций.
Население птиц Западной Европы вторично обеднено в ходе роста плотности населения и трансформации территории. Число интроду-центов может достигать половины общего числа видов. Доля интроду-центов в общем числе видов значимо уменьшается от западных городов к восточным. В Западной Европе, согласно данным обзора (Kelcey, Rheinwald 2005), обитает 12 видов водяных птиц интродуцентов. Только 7 из них населяет города Восточной Европы и только один — огарь Tadorna ferruginea — обитает в Москве. Число интродуцированных видов не коррелирует с природными факторами (широтой и долготой, средней и минимальной температурами соответствующей климатической зоны). Оно также не связано с площадью города и его средней зимней температурой. Число интродуцированных видов положительно коррелирует с региональной плотностью населения (r = 0.52, P = 0.039, n = 16). Высокая концентрация людей приводит к увеличению плотности дорожной сети и мобильности населения, что способствует завозу и распространению экзотических видов в первую очередь в западном секторе Европы. Наиболее обычные интродуценты европейских городов — чёрный лебедь Cygnus atratus, лебедь-шипун, канадская казарка Branta canadensis, нильский гусь Alopochen aegyptiacus, мандаринка Aix galericulata и каролинская утка Aix sponsa. Скорость интродукции увеличивается: так, в Брюсселе 5 из 6 интродуцентов появилось после 1990-х годов. Интродуценты часто скрещиваются в городах с местными видами. Вместе с аборигенами они формируют сложные искусственные орнитокомплексы, которые частично компенсируют обеднение природных сообществ. Фауна городских водоплавающих птиц Восточной Европы находится в процессе трансформации и изменения структуры. В этом процессе играет роль как природная составляющая (изменение климата и обводнённости), так и расширение городов, интенсификация освоения и урбанизации территорий. Экстенсивный рост городов Восточной Европы начался относительно недавно. Водоёмы перестали замерзать на зиму. Это стало очень привлекательным для птиц местных видов, особенно в период зимовки и миграций.
Синурбанизация часто начинается с укорочения миграционных путей и формирования зимовок в городах. В ходе операции «Серая шейка» по учётам зимующих водоплавающих птиц в 49 городах России 2122 января 2018 подсчитано не менее 155 тыс. крякв и 12.1 тыс. гоголей
Bucephala clangula. Всего было обнаружено 28 видов (Итоги... 2018).
Общее видовое богатство зимующих водоплавающих птиц в Москве увеличилось с 1985 года с 3 до 20 видов и значимо растёт (r = 0,88, P = 0.0000, n = 33). Птицы в основном сосредоточены на Москве-реке в юго-восточной части города. Это вызвано в первую очередь расположением здесь отрезка русла, в которое поступают сбросы с крупных производственных комплексов и городских коммунально-бытовых очистных сооружений, определяющие их высокую биологическую продуктивность.
Разные виды в ходе зимовки обнаруживают разные этапы освоения городской среды обитания. Численность доминирующего вида, кряквы, на реке Москве в пределах города с 1985 года значимо росла (rs = 0.68, P = 0.007, n = 14), а за его пределами незначимо снижалась (r = -0.29, P = 0.47, n = 14). Численность зимующих там же гоголей значимо росла с 1993 года (rs = 0.94, P < 0.0000, n = 25), а после 2010 года стала уступать в численности городской. В январе 2014 года уже 80% зимующих гоголей (2 тыс. птиц) держалось в городе. В то же время численность гоголей, зимующих в Московской области, незначимо снижается. Численность хохлатых чернетей на зимовке в городе значимо растёт (rs = 0.82, P = 0.0003, n = 14), за чертой города - незначимо снижается (r = -0.43, Р = 0.12, n = 14). Численность зимующих больших крохалей Mergus merganser как в Москве, так и в области значимо растёт (соответственно rs = 0.90, rs = 0.73, P < 0.01, n = 14). С 2010 года численность в городе превышает численность в Московской области. С 2009 года в Москве постоянно растёт число зимующих лутков Mergellus albellus (r = 0.85, P = 0.0001, n = 14). При этом в области они зимуют далеко не каждый год в количестве всего 1-11 птиц. Таким образом, обнаруживается значимый рост видового состава и величины зимовочных скоплений водоплавающих птиц по мере освоения ими городских акваторий, после которого гипотетически возможен переход к гнездованию.
Вторым сценарием закрепления водяных птиц в городской среде обитания стало освоение ими сооружений очистки сточных вод. В процессе хозяйственной деятельности были созданы разнообразные аналоги природных комплексов, среди которых особую роль играют водоёмы, представляющие звено в производственных и коммунальных циклах. Как правило, это различные очистные сооружения. На территории центральной части Европейской России обследовано 33 подобных объекта (Спиридонов и др. 2018). Иловые площадки сушки осадка функционируют в относительно автономном режиме и представляют собой отдельные стадии процесса сукцессии локального биоценоза, формируя субстрат для растений и кормовую базу для птиц. На полигоне депонирования осадка рядом могут находиться площадки на самых разных стадиях трансформации, что увеличивает биотопическое разнообразие. Располагаясь вблизи границ населённых пунктов, они ма-
лопривлекательны для людей. Высокая концентрация разлагающейся органики и биогенных элементов обусловливает высокое обилие кормовых объектов (Сухарев и др. 2013). На небольшой площади очистных сооружений концентрируется множество разнообразных местообитаний, привлекательных для птиц с разными экологическими требованиями: водоплавающих, околоводных, кустарниковых, луговых и др. как в гнездовой сезон, так и в период миграций. В ходе эксплуатации площадок на их территории формируются гнездовые группировки чаек, куликов и водоплавающих птиц, в том числе речных уток (Anas clypeata, A. querquedula, A. strepera, A. platyrhynchos), нырков (Aythya fuligula, A. ferina), поганок (Podiceps nigricollis, P. cristatus), лысух, камышниц. Нельзя не отметить организующую роль колоний чайковых в формировании сообщества птиц на очистных сооружениях.
Обитание водоплавающих вблизи или даже в границах высоко урбанизированной территории способствует переходу части их к существованию в более тесном соседстве с людьми и последующему формированию относительно обособленных городских группировок. Свидетельством этого может стать подъём численности выводков красного-лового нырка в Москве с 2011-2012 годов, связанный, по-видимому, с выселением птиц с интенсивно застраиваемых иловых площадок Люберецкой очистной станции. Кроме того, до 2000 года включительно на иловых площадках Люблинской станции аэрации в Москве гнездились широконоски Anas clypeata. После ликвидации площадок гнездование было отмечено всего один раз за 12 лет в 2002 году. С 2013 года гнездование в городе возобновилось. Это также объясняется ликвидацией прежних местообитаний возле Люберец и переселением части птиц на урбанизированную территорию. Часть лысух стремится перейти к гнездованию на городские водоёмы Москвы, возможно, по той же причине. Число выводков лысух в городе за 20 лет не превышало 8, в 2009 году они вообще не были отмечены, а после 2014 года их число выросло до 11, что также связано с ликвидацией очистных сооружений Люберецкой очистной станции.
В ходе закрепления популяции на городской территории меняется ряд параметров жизненного цикла составляющих её особей. Кряквы в Москве стали значимо раньше приступать к гнездованию (rs = -0.60, P = 0.008, n = 18). Численность гнездящихся самок в годы с ранней весной увеличивалась почти на 40% (Z = 2.22, Р = 0.02), а величина выводка — на 6% (Z = 2.04, Р = 0.04). Начало вылупления утят сдвинулось к началу сезона. Отмечены рост числа выводков в начале сезона (r = 0.86, P < 0.01, n = 18) и его снижение в конце (rs = -0.69, P < 0.01, n = 18). Долговременный рост городской популяции кряквы сопровождают такие явления, как удлинение периода откладки яиц (rs = 0.56, Р < 0.05, n = 18) и сокращение величины выводка с ростом числа самок
(rs = -0.46, Р = 0.05, n = 18). Изменение городского климата способствует увеличению численности кряквы и её экспансии в городское пространство. У кряквы выявлена корреляция прироста зимней и летней численности (rs = 0.52, Р < 0.05, n = 18). С 1998 года переход среднесуточных температур воздуха через 0°С весной в Москве сместился с конца марта - начала апреля на середину февраля (r = -0.44, P = 0.06, n = 18). Численность гнездящихся крякв за тот же период выросла с 250 до 900. С 1985 года длина морозного периода в Москве сократилась со 132 до 104 дней (Z = 3.8, P = 0.0001, n = 32). С её сокращением коррелирует рост зимующих в Москве группировок кряквы (rs = -0.47, Р < 0.01, n = 32). В 2015 году численность зимующих крякв достигла 29700.Также выявлена корреляция их численности со среднесуточной температурой воздуха (r = 0.41, P < 0.05, n = 32). Зимняя численность не коррелирует с глобальным климатическим показателем, индексом СевероАтлантического колебания.
Таким образом, на примере ряда видов водоплавающих птиц прослеживаются заметные тенденции к активному освоению городской среды обитания. Это проявляется в росте их численности и видового разнообразия в городе. Концентрация птиц в границах высоко урбанизированной территории ведёт к переходу части их к формированию относительно обособленных городских популяций, что может свидетельствовать о микроэволюционном процессе, вызванном растущей урбанизацией. В начале XXI века наметилось генетическое обособление городских популяций кряквы Южной Европы от природных (Baratti et al. 2015).
Литератур а
Зубакин В.А. и др. 2018. Водоплавающие и околоводные птицы, зимовавшие на реках
Москве и Оке в Подмосковье в сезон 2017/2018 гг. // Московка 27: 10-36. Итоги Всероссийской акции «Серая шейка-2018» http://www.rbcu.ru/ news/press/34472/ Спиридонов С.Н., Авилова К.В., Сарычев В.С., Швец О.В., Бригадирова О.Н. 2018. Динамика орнитокоплексов в ходе сукцессий на техногенных водоёмах // 1-й Всерос. орнитол. конгресс: Тез. докл. Тверь: 313-314. Сухарев Е.А., Спиридонов С.Н., Околелов А.Ю. 2013. Влияние обилия корма на распределение пролётных куликов на очистных сооружениях в степной зоне // Поволж. экол. журн. 1: 81-87.
Фридман В.С., Ерёмкин Г.С. 2009. Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта. М.: 1-209. Храбрый В.М. (ред.) 2012. Птицы городов России. М.; СПб.: 1-514. Baratti M, Baccetti N., Cordaro M., Mori A., Dessi-Fulgheri F. 2015. Investigating the puzzling genetic structure of mallard populations (Anas platyrhynchos L.) in Italy // Eu-rop. J. Wildlife Res. 1, 1: 81-89. Kelcey J.G., Rheinwald G. 2005. Birds in European Cities. St. Katharinen: 1-450.