CC BY
26
УДК 631.528
https://doi.org/10.24411/2226-2296-2018-10306
Пшеница в средней полосе России. Некоторые аспекты ее становления
К 70-летию открытия метода химического мутагенеза И.А. Рапопортом (1946-2016)
III. Свойства, сопутствующие высокой выносливости к неблагоприятным условиям внешней среды у озимой пшеницы
Н.С. ЭЙГЕС, селекционер-семеновод Г.А. ВОЛЧЕНКО, селекционер-семеновод
ЗАО «Воскресенское» (Россия, 140207. Московская область, Воскресенский район). E-mail: [email protected] С.Г. ВОЛЧЕНКО, член Союза писателей Москвы (Россия, 125009, Москва, ул. Большая Никитская, д. 50а/5, стр. 1). Ю.А. ДУХАНИН, д.х.н., начальник управления земельной политики и развития растениеводства
Министерство сельского хозяйства и продовольствия, правительство Московской области (Россия, 127994. Москва, ул. Садово-
Триумфальная д. 10/13).
Н.Л. КУЗНЕЦОВА, н.с.
В.П. УПЕЛНИЕК, к.б.н., директор
ФГБУН Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН (ГБС РАН) (Россия, 127276, Москва, ул. Ботаническая, д. 4).
В настоящем исследовании показано, что одними из сопутствующих высокой адаптивности признаками [1, 2] у озимой пшеницы, являются высокие технологические, в том числе хлебопекарные (продовольственные) свойства. Эти свойства получены, так же как и адаптивные, с помощью метода химического мутагенеза. В комплексе с высокими адаптивными свойствами высокие хлебопекарные свойства способствуют распространению и возделыванию пшеницы (в данном случае озимой) в средней полосе России. Этому способствует и стабильность продовольственных свойств в разных условиях, закрепленная на генетической основе, что представляет собой новизну.
Ключевые слова: химический мутагенез, озимая пшеница, адаптивные свойства, технологические свойства, хлебопекарные свойства, клейковина, продовольственное качество, фуражные свойства, стабильность, параметры качества, хемомутантные сорта и образцы.
Введение
В предыдущих работах [1, 2] говорилось в историческом плане о возделывании озимой пшеницы в средней полосе России, где ее не было здесь до 30-40-х годов ХХ века [1-3], так как к тому времени не было еще зимостойких сортов, а зимы бывали суровыми. Поэтому главным был вопрос о создании высокоадаптивных сортов озимой пшеницы, именно озимой поскольку она урожайнее яровой. В настоящее время озимая пшеница широко возделывает-ся в Центральном и в других регионах России, включая южные и западные. Это стало возможным благодаря созданию зимостойких сортов, в частности сортов, полученных с использованием метода химического мутагенеза [1, 2, 4] - хемомутантных сортов.
В понятие высокой адаптивности, помимо зимостойкости и засухоустойчивости, по нашим представлениям, входят нетребовательность к агрофону и технологиям возделывания, стабильное проявление признака зимостойкости по годам, включая неблагоприятные и крайне неблагоприятные по климатическим условиям годы [1, 2, 4]. Засухоустойчивость также важна, но в выживании озимой пшеницы она игра-
ет менее значительную роль, чем зимостойкость. Весенние и летние засухи более опасны для выживания яровой пшеницы, осенние и зимние засухи -для озимой. Хемомутантные сорта и образцы озимой пшеницы, созданные методом химического мутагенеза, переживающие неблагоприятные и крайне неблагоприятные осенне-зимне-весен-ние периоды, при летних засухах, в том числе жестких, как правило, формируют урожай [1, 2, 4].
Необходимость получения свойств, делающих сорта нетребовательными к технологиям возделывания, связана с недостаточной материальной обеспеченностью большого числа хозяйств, которые в настоящее время не имеют возможности использовать полный комплекс технологий возделывания. В том числе это связано с высокой стоимостью удобрений и ряда химических составляющих. В то же время ограничения в применении технологий возделывания вызывают потребность в создании других технологий (куда также входит метод химического мутагенеза), способствующих одновременно сохранению окружающей среды и сельскохозяйственной продукции от загрязнений, вызываемых пестицидами, гербицида-
ми [5, 6], а также излишками минеральных удобрений, которыми в свое время увлекались товаропроизводители.
Селекция как развивающаяся отрасль должна быть постоянно направлена на получение стабильных урожаев и дальнейшее повышение урожайности и устойчивости к неблагоприятным условиям, с учетом того, что большая часть территории России представляет собой зону рискованного земледелия, к тому же при изменении климата в неблагоприятную для возделывания сельскохозяйственных культур сторону. Создание высокоадаптивных сортов озимой пшеницы [1-4, 7-9] в свое время обусловило возможность возделывания ее в средней полосе России.
Однако высокие стабильные урожаи и высокая выживаемость озимой пшеницы, которые были достигнуты [1-9], в том числе с использованием метода химического мутагенеза - это еще не все. Необходимы на их фоне и такие свойства, как: а) качество зерна, в первую очередь продовольственное, определяющее высокие технологические и хлебопекарные свойства. Это тем более важно, что отечественные сорта пшеницы. отличающиеся высокими хлебопекарными свойствами яв-
ляются дефицитом в нашей стране, а хлеб в настоящее время выпекается в основном из фуражных сортов, требующих добавления в тесто вредных для здоровья человека химических веществ, закупаемых за границей; б) устойчивость к фитопатогенам и вредителям, которые, в свою очередь, вносят вклад в выживаемость, урожайность и качество; в) конкурентная способность продовольственных сортов, в том числе новых, на российском и мировом рынках.
Результаты и их обсуждение
Настоящая работа содержит материал, характеризующий продовольственное качество хемомутантных сортов и образцов озимой пшеницы, в том числе новых, которые начинают возделываться в средней полосе России, а также тех, которые к этому подготавливаются.
Оказалось, что получение признаков высоких технологических свойств, в том числе хлебопекарных, непростая задача. Возникают эти свойства при применении широко используемых традиционных методов селекции, вне метода химического мутагенеза - редко, и получить их трудно. Очевидно, этим объясняется дефицит в нашей стране сортов с высоким продовольственным качеством. Поэтому мы обозначаем эти свойства как редкие. Напротив, при использовании метода химического мутагенеза (в настоящее время менее распространенного), в том числе совместно с традиционными методами селекции, данный признак возникает часто, и получить его относительно просто. Во всяком случае, при неоднократном скрининге хемомутантных сортов и образцов нашей коллекции 30-50% из них показывают высокие хлебопекарные свойства с общими средними многолетними хлебопекарными оценками (табл. 1) в баллах: 4,2 (хорошая) - 4,5 (отличная). Большую роль при этом играет высокая мута-бильность исходного сорта в нашем случае пшенично-пырейного гибрида (ППГ) 186, созданного методом отдаленной гибридизации [7]. При работе с этим сортом методом химического мутагенеза возникло широкое генотипиче-ское и фенотипическое разнообразие [10, 11] и большие возможности выбора хемообразцов по ряду ценных признаков, в том числе по качеству зерна.
В широком мутационном спектре измененных признаков, полученном при действии низких доз супермутагена этиленимина (ЭИ) [10, 11] особо выделяются формы с комплексами му-тантных признаков, из которых многие определяют селекционную ценность.
Сюда в том числе входят признаки высокого продовольственного качества. Несколько ценных признаков, как правило, бывает трудно сочетать друг с другом в одной форме при применении только традиционной селекции, без использования метода химического мутагенеза, из-за исторически сложившихся в процессе эволюции пшеницы корреляционных отношений [12], в том числе нежелательных. Последнее осложняет селекцию. Метод химического мутагенеза в этом плане действует в двух направлениях.
Первое направление - множественные мутации
С одной стороны, химические супермутагены И .А. Рапопорта вызывают множественные мутации [13], посредством которых изменяются признаки, что приводит в ряде случаев к изменению корреляционных связей и ослаблению некоторых нежелательных связей между признаками [12]. Это позволяет сочетать в одном мутанте желательные признаки без нежелательных при нахождении в мутационном спектре соответствующих мутантов.
Второе направление - гибридизация
С другой стороны, ослабление или снятие нежелательных связей между признаками достигается с помощью гибридизации. Генетический анализ [13] хемомутантов и хемомутантных сортов показал , что комплексные видимые признаки в вариантах с низкими дозами ЭИ являются результатом разных множественных мутаций [14]. Плейотропия здесь не была обнаружена, в противоположность высоким дозам мутагена, где, как правило, большая часть измененных признаков плейотропна [15].
Скрещивания мутантов, несущих разные множественные мутации, выделенные в вариантах с низкими дозами мутагена ЭИ, позволяют разделять вместе наследуемые признаки и отделять желательные от нежелательных, в результате чего становится возможным объединение в одной форме или в одном сорте нескольких желательных признаков при отсутствии нежелательных. Без участия метода химического мутагенеза это получить трудно. Таким образом, удается преодолевать стойкие нежелательные корреляционные связи, возникшие в процессе эволюции пшеницы.
Высокая комбинационная способность хемомутантов
Подобным желательным сочетаниям ценных признаков в гибридном потомстве способствует высокая комбинаци-
онная способность [16], характерная для многих перспективных хемомутантов и хемомутантных сортов, проявляющаяся при скрещиваниях их между собой, с сортами немутантного происхождения и с исходным сортом ППГ 186. Особенно эффективно проявляется высокая комбинационная способность у хемомутантов и у хемомутантных сортов в наших исследованиях при сочетании ее с высокой комбинационной способностью сорта Мироновская 808 немутантного происхождения [16]. При скрещиваниях лучших хемомутантов с этим сортом удалось объединить в константных представителях гибридного потомства большее число селекционно ценных признаков в комплексах. Благодаря высокой комбинационной способности при скрещиваниях увеличивается комбинаторика генов и признаков и возрастает разнообразие признаков в нашей коллекции. В результате этого увеличиваются шансы найти наиболее ценные комбинации признаков в комплексах. Это способствует повышению эффективности селекции. Найдены комплексы с трудно сочетаемыми признаками: высокая урожайность + высокие технологические, включая хлебопекарные, свойства + высокая устойчивость к неблагоприятным почвенно-климатиче-ским условиям + нетребовательность к агрофону и технологиям выращивания, устойчивость к фитопатогенам. Такое сочетание признаков в одной форме - это новый феномен. Подобные комплексы могут быть неполными, однако урожайность, высокие адаптивные и хлебопекарные свойства в изучаемом нами материале большей частью сопутствуют друг другу.
В данной работе внимание уделяется хемомутантам и хемомутантным сортам с высокими технологическими, в том числе хлебопекарными свойствами в комплексе с высокой урожайностью, адаптивными и другими свойствами. Эти сорта были созданы с использованием супермутагена ЭИ [17], в том числе совместно с гибридизацией [18] и отборами [19]. Среди образцов и сортов с высокими хлебопекарными свойствами, наиболее часто встречаются константные гибридные формы 4-го, 5-го и более поздних поколений с высокой жизнеспособностью и урожайностью. К константным гибридам с высокими технологическими, в том числе хлебопекарными свойствами относятся сорта Имени Рапопорта, Солнечная, Беседа, Булава, Волжанка, Сибирская нива, образцы 7469, 7723, 7703, 7628 (табл. 1). Их средние многолетние хлебопекарные оценки составляют 4,2 (хорошая), 4,3 (хорошая), 4,4 (хорошая на грани с отличной), 4,5 (отличная) против 4,0 (хорошая) у стандартного сорта Мо-
сковская 39. Хемомутантные образцы под названными номерами за последующими испытаниями готовятся к передаче на госсортоиспытания. Данные образцы были получены при скрещиваниях высокопродуктивных мутантов, устойчивых к мучнистой росе и желтой ржавчине с сортом Мироновская 808. Только сорт Булава получен при скрещивании мутанта с сортом Кавказ. Менее часто обнаруживаются высокопродовольственные хемомутантные формы, не прошедшие гибридизацию. В нашей работе хемомутантный сорт с продовольственным качеством без гибридизации был обнаружен только один - Сибирская Нива (табл. 1) со средней многолетней оценкой 4,4 балла (хорошая, на грани с отличной). При более обширном скрининге могли быть обнаружены сорта и образцы с высоким продовольственным качеством в большем количестве. При этом соотношение продовольственных сортов и образцов мутантного и мутантно-гибрид-ного происхождений могло быть иным.
Стабильность в проявлении
продовольственного качества
Анализ продовольственного качества у хемомутантных сортов и образцов показал стабильное проявление этого признака в разных условиях, которые будут анализироваться ниже. Вначале мы остановимся на роли агрофона. Имеется ряд образцов и сортов с устойчивым продовольственным качеством при выращивании их на разных агрофонах. Например, у сорта Имени Рапопорта в 1992 году (табл. 2) при климатических условиях, крайне неблагоприятных для формирования качества (сильная засуха, летняя жара с температурой выше 30 °С), качество было устойчиво стабильным, продовольственным.
Влияние агрофона на продовольственное качество
Продовольственное качество у хе-момутантного сорта Имени Рапопорта проявлялось стабильно (табл. 2) в Московской области: в условиях Одинцовского района (опытное поле поселок Немчиновка - суглинистые почвы, агро-фон средний), в условиях Каширского района (Каширский госсортоучасток, агрофон более высокий по сравнению с Немчиновкой - выщелоченные черноземы), а также в условиях Ногинского района (совхоз имени Чапаева, теперь хозяйство «Чапаевец» - песчаная почва, низкий агрофон). Песчаная почва с низким агрофоном была также на Егорьевском Госсортоучастке (Егорьевский район) (табл. 2). При этом технологические свойства, в том числе хле-
Таблица 1.
Многолетние оценки общих хлебопекарных свойств у хемомутантных сортов и образцов озимой пшеницы за 1989-2011 годы
Сорт, образец,----''''''^ Годы 1989 2001 2004 2006 2007 2010 2011 Среднее
Московская 39* стандарт - 4,5 3,8 4,2 3,7 3,7 - 4,0 хор
Заря* 4,0 - - - 4,2 - - 4,1 хор
Имени Рапопорта - 5,0 3,7 4,2 4,4 4,6 4,6 4,4 хор
Солнечная 5,0 - 4,2 4,7 4,5 - 4,2 4,5 отл
Беседа 4,5 4,6 - 4,2 - 4,6 4,4 4,5 отл
Сибирская нива 5,0 5,0 4,2 4,2 4,5 3,7 4,2 4,4 хор
7469 5,0 - - 4,7 4,0 3,9 3,8 4,3 хор
7723 5,0 - 4,3 4,5 4,2 4,6 4,6 4,5 отл
7703 5,0 - - - 4,1 - 4,3 4,5 отл
7628 5,0 - 4,3 4,3 3,8 - 3,8 4,2 хор
Анализы проведены Н.С. Беркутовой (НИИСХ ЦРНЗ), Е.М. Белоусовой (Гос. комиссия по сортоиспытанию), Н.Л. Кузнецовой (Главный ботанический сад (ГБС) РАН). * Сорта немутантного происхождения.
Таблица 2.
Хлебопекарные свойства хемомутантного сорта Имени Рапопорта на разных агрофонах. 1992 год (крайне неблагоприятный]
Общая стекловидность, % Сырая клейковина в муке Удельная работа деформации теста, дж. Седиментация, мл. Разжижение теста, ед. фар. Валориметрическая оценка, ед. вал. Объемный выход хлеба, см3. Общая хлебопекарная оценка, балл.
% ИДК-1
СОРТ ИМЕНИ РАПОПОРТА
Опытное поле, Одинцовский р-н. Суглинистые почвы, средний агрофон
52 28,4 75 120 4,7 100 55 865 4,2 хор
Хозяйство «Чапаевец», Ногинский р-н. Супесчаные почвы, низкий агрофон
64 35,2 73 188 5,3 50 64 900 4,3 хор
Госсортоучасток, Егорьевский р-н. Супесчаные почвы, низкий агрофон
68 28,7 62 227 4,5 50 54 945 4,4 хор
Госсортоучасток, Каширский р-н. Выщелоченный чернозем, относительно высокий агрофон
52 29,3 71 209 4,8 55 60 940 4,4 хор
Среднее по сорту Имени Рапопорта
59 30,4 70,3 188 4,8 63,8 58,3 912,5 4,3 хор
СОРТ ЗАРЯ СТАНДАРТ*
Опытное поле, Одинцовский р-н. Суглинистые почвы, средний агрофон
53 26,2 62 140 4,0 95 58 870 4,2 хор
Госсортоучасток, Егорьевский район. Супесчаные почвы, низкий агрофон
57 25,5 61 181 3,6 80 51 905 4,3 хор
Госсортоучасток., Каширский р-н. Выщелоченные черноземы, относительно высокий агрофон
49 25,4 73 107 3,2 120 43 775 3,6 вп. уд
Среднее по сорту Заря
53 25,7 65,3 142,7 3,6 98,3 50,7 850 4,0 хор
СОРТ МИРОНОВСКАЯ 808 СТАНДАРТ*
Опытное поле, Одинцовский р-н. Суглинистые почвы, средний агрофон.
43 24,6 68 137 3,5 120 47 815 3,8 хор
Госсортоучасток, Егорьевский р-н. Супесчаные почвы, низкий агрофон.
63 25,0 56 197 2,3 70 55 765 3,6 вп. уд
Среднее по сорту Мироновская 808
53 24,8 62,0 167,0 2,9 95,0 51,0 790 3,7 вп. уд
СОРТ ИННА*
Опытное поле, Одинцовский район. Суглинистые почвы, средний агрофон
23 19,3 57 123 2,7 140 39 770 3,6 вп. уд
Анализы проведены в технологической лаборатории НИИСХ центральных районов нечерноземной зоны Н.С. Беркутовой.
* Сорта немутантного происхождения.
бопекарные, у сорта Имени Рапопорта превышали таковые у сортов Заря и Мироновская 808 (хотя качество у последних было также продовольственным) и значительно превышали по показателям качества сорт Инна (см. табл. 2). Сорта в табл. 2 ранжированы по степени убывания качества, начиная с сорта Имени Рапопорта и кончая сортом Инна.
На 1-м месте сорт Имени Рапопорта. Хлебопекарные оценки у этого сорта в баллах составляют 4,2 (хорошая) - 4,4 (хорошая, на грани с отличный), в среднем по разным агрофонам 4,3 (хорошая). Затем сорт Заря - хлебопекарные оценки 3,6 вполне удовлетворительная - 4,3 (хорошая), в среднем по разным агрофонам 4,0 (хорошая). Затем сорт Мироновская 808 - хлебопекарные оценки 3,6 (вполне удовлетворительная) - 3,8 (хорошая), в среднем по разным агрофонам 3,7 (вполне удовлетворительная). Сорт Инна - на последнем месте. Оценка этого сорта по агрофону опытного поля в Немчи-новке составила 3,6 (вполне удовлетворительная) против 4,2 (хорошая) у сорта Имени Рапопорта (см. табл. 2) тоже по опытному полю. Сорта Московская 39 тогда еще не было.
В совхозе «50 лет Великого Октября» (теперь хозяйство Кудиново) Ногинского района Московской области с песчаной почвой и агрофоном особенно низким в том же 1992 году содержание клейковины у сорта Имени Рапопорта составляло 22%, (в крайне неблагоприятных условиях для формирования качества, о чем упоминалось выше). При этом содержание клейковины хотя и снизилось по сравнению с опытным полем и Госсортоучастками (ср. с табл. 2), но продовольственным осталось. Этого нельзя сказать о сортах Немчиновской селекции Инна, Памяти Федина, Немчиновская 52 и др., создававшихся также в Московской области, но без использования метода химического мутагенеза. В 1992 году содержание клейковины у этих сортов не было продовольственным.
Однако есть продовольственные хемомутантные сорта на качество которых агрофон влияет, и при этом качество может быть нестабильным. Например, это относится к сорту Белая, который прошел госсортоиспытания, но не был включен в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Сорт имеет хорошее крупное, выполненное и выровненное, стекловидное зерно. Это вызывало надежду на хорошие оценки. Однако качество этого сорта оказалось нестабильным. На высоком агрофоне черноземных почв (Кузнецкий госсортоуча-
сток Пензенской области) в 1996 году сорт Белая показал отличное качество, даже несмотря на неблагоприятный климат области для его формирования. Содержание сырой клейковины составило 37% при 1-й группе ее качества с общей хлебопекарной оценкой 5 баллов (отличная - высокий уровень продовольственного качества). Однако в Московской области на среднем и низком агрофонах суглинистых почв, также при высоком содержании клейковины, группа качества оказалось третьей, что свидетельствует о ее недостаточности. Зато сорт Беседа (прошел госсортоиспытания, но в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию, так же как и сорт Белая, не был включен) показал высокие хлебопекарные свойства как в Пензенской области (высокий агрофон), так и в Московской (средний и низкий агрофоны). Содержание клейковины на том же Кузнецком госсортоучастке у сорта Беседа в 1996 году составило 34% при 1-й группе качества и 5-балльной общей отличной хлебопекарной оценке. В Московской области средняя многолетняя общая хлебопекарная оценка у сорта Беседа составила 4,5 балла (отличная, см. табл. 1) - стабильно проявляющееся высокое качество в разных условиях Пензенской и Московской областей.
Влияние климата на качество
Климатические условия в разные годы в значительной степени разнятся, даже на одном и том же месте. На фоне различных климатических условий разных лет с 1989 по 2011 год (см. табл. 1) по критерию общих хлебопекарных оценок просматривается высокое хлебопекарное качество у сортов мутант-но-гибридного происхождения Имени Рапопорта, Солнечная, Беседа и у перспективного образца 7723 такого же происхождения (см. табл. 1), а также у хемомутантного сорта Сибирская Нива, не участвовавшего в гибридизации. Из года в год продовольственные оценки качества у этого материала в основном повторяются, то есть качество стабильно, как и в отношении разных агрофонов у сорта Имени Рапопорта. У части этого материала качество с годами даже повышается (см. табл. 1). Это относится к сорту Имени Рапопорта и перспективному образцу 7723. Нельзя сказать, что это связано с улучшением погодных условий. В 2007 и 2010 годах. эти условия были неблагоприятными для формирования качества. По-видимому, роль в этом случае сыграли естественные отборы на естественном провокационном фоне одновременно с усилением адаптивных свойств [2], которым сопутствуют продовольственные свойства, о
чем будет сказано ниже. Сыграли роль также искусственные внутрисортовые отборы по маркерным признакам зерна (стекловидность, форма, выполненность, выровненность). У стандартного сорта Московская 39 качество, напротив, с годами снижается (см. табл. 1), оставаясь, однако, продовольственным. Стабильным по качеству этот сорт назвать нельзя, что подтвердилось в последующем изложении.
Однако из данных табл. 1 видно, что не у всех продовольственных хемому-тантных сортов и образцов хлебопекарные свойства стабильны по годам. Например, у перспективных образцов 7469 и 7628 значения хлебопекарных оценок в динамике по годам несколько снижаются и качество переходит от отличного к хорошему, оставаясь продовольственным.
Стабильное проявление высокого хлебопекарного качества по годам на разных агрофонах и при различающимся климате уже дает возможность гарантировать его сохранность на неопределенно длительное время и возможность его прогнозирования на годы вперед, исходя из многолетних наблюдений (см. табл. 1). В данном случае прогнозирование возможно у сортов Имени Рапопорта, Солнечная, Беседа, а также у перспективного образца 7723. По сортам Сибирская нива (см. табл. 1) и Белая (см. выше) мы прогнозов не делаем, так как эти сорта несколько неровно ведут себя в разные годы, хотя они, несомненно, представляют интерес с точки зрения их продовольственного качества. Прогнозирование качества на основе многолетних наблюдений для специалистов важно с точки зрения правильного выбора сортов для дальнейшего широкого возделывания на больших площадях, чтобы иметь стойко продовольственную пшеницу постоянно.
Влияние величины урожая на
качество
Известны отрицательные корреляции между урожайностью и качеством у сортов традиционной селекции. С помощью метода химического мутагенеза, воздействуя на высокомутабиль-ный сорт ППГ 186 в низких дозах ЭИ [17] и получая множественные мутации [14], а также гибридизируя лучшие хемомутанты, обладающие высокой комбинационной способностью [16] с другими мутантами и сортами, в том числе с сортами немутантного происхождения (как в случае с сортом Мироновская 808), удалось объединить эти два важнейших признака - высокую урожайность и высокое качество - и объединить их с другими ценными
признаками, в том числе с адаптивностью. Например, в 2012 году в Дмитровском районе Московской области, по данным лаборатории Истринского мелькомбината, в ЗАО «Рассвет» содержание сырой клейковины у сорта Имени Рапопорта (ценная пшеница) составило более 24%. Хотя содержание клейковины снизилось по сравнению с таковым на опытном поле и госсортоучастках, продовольственный уровень качества сохранился на фоне высокого урожая - 58 ц/га на суглинистых почвах со среднем агрофоном (ср. с данными табл. 2, 3 и 4). В то же время в соседнем преуспевающим хозяйстве Буняти-но на высоком агрофоне при дробном внесении минеральных удобрений по интенсивной технологии вплоть до молочной спелости (высокий агрофон) у сорта Московская 39 (ценная пшеница) немутантного происхождения, при высоком урожае - 60 ц/га, содержание сырой клейковины составило 17% (несмотря на высокий агрофон) то есть ценное качество перешло в фуражное. Отсутствие стабильности в содержании клейковины и значительное падение ее на фоне высокого урожая у сорта Московская 39 еще более впечатляет, с учетом того что в конце ХХ и начале XXI века этот сорт определялся Гос-сортсетью как сильная пшеница. Подобные различия в содержании клейковины на фоне высоких урожаев у сортов Имени Рапопорта и Московская 39 повторялись в Дмитровском районе неоднократно. Падение содержания клейковины у сорта Московская 39 на фоне высокого урожая соответствует известной вышеизложенной закономерности об отрицательной корреляционной зависимости между урожаем и качеством у форм и сортов, созданных с применением только традиционных методов селекции, без использования метода химического мутагенеза. Сорт Имени Рапопорта, напротив, является примером сочетания в одном сорте этих селекционно важных, трудносо-четаемых признаков, что обусловлено ослаблением или даже снятием данной отрицательной корреляционной зависимости при возникновении множественных мутаций [14], а также при гибридизации хемомутантов с высокой комбинационной способностью [16], о чем говорилось выше. Подобное сочетание высокой урожайности и высокого качества характерно для других хемо-мутантных сортов, например Солнечная, Беседа, Булава, Сибирская Нива, перспективный образец 7723.
Анализ зависимости между урожаем и качеством ставит вопрос о том, что больше влияет на качество: агро-фон - в положительную сторону или
Таблица 3.
Хлебопекарные свойства хемомутантных сортов и образцов
озимой пшеницы. 2010 год, крайне неблагоприятный. Опытное поле ГБС.
Московская обл. Истринский р-н, пос. Снегири.
£ Сырая клейковина в муке в & ка, н е, н ерн Хлеб
Сорт, образец о 1 со о К и а; а э-б а Содержание, % Группа качества е ц о я кая с е ч и & е ме и ори л а со з в ка елк б е ^ :е а е оде С 8 с е л б а Пористость, бал. Общая хлебопекарнаяоценка, баллы
Московская 39 стандарт 70 32,8 II 70 13,57 510 4 3,7 вп. уд.
Имени Рапопорта 62 32,4 II 56 12,26 630 5 4,6 отл.
Беседа 82 39,7 II 62 14,59 620 5 4,6 отл.
Сибирская нива 60 36,6 II 54 12,54 580 4 3,7 вп. уд.
7723 52 38,5 II 58 13,97 610 5 4,6 отл.
7469 61 33,4 II 56 12,94 530 4 3,9 хор.
7703 61 30,1 II 12,20
Солнечная 80 36,7 II 12,54
Анализы проведены в отделе отдаленной гибридизации ГБС РАН Н.Л. Кузнецовой.
Таблица 4.
Хлебопекарные свойства хемомутантных сортов и образцов озимой пшеницы. Опытное поле ГБС. Московская обл. Истринский р-н., пос. Снегири. 2006 год, относительно благоприятный, средний агрофон
Сорт, образец Общая стекловидность зерна, % Содержание белка в зерне, % Содержание сырой клейковины в муке, % Седиментация, мл. Валориметрическая оценка, ед. вал. Объемный выход хлеба, см3 Общая хлебопекарная оценка, баллы
Московская 39* стандарт 53 15,51 35,6 35 64 690 4,2 хор
Имени Рапопорта 35 15,05 36,5 40 55 680 4,2 хор
Беседа 51 16,82 37,6 45 51 700 4,2 хор
Сибирская нива 36 13,85 37,0 44 64 690 4,2 хор
Солнечная 46 13,51 35,3 39 51 710 4,7 отл
7628 56 15,22 40,1 43 54 690 4,3 хор
7723 25 13,31 34,4 44 54 720 4,5 отл
7469 22 15,35 37,0 38 50 720 4,7 отл
Анализы проведены в отделе отдаленной гибридизации ГБС РАН Н.Л. Кузнецовой. * Сорт немутантного происхождения.
высокий урожай - в отрицательную. У немутантного сорта Московская 39 высокий урожай больше отрицательно влияет на качество зерна, нежели высокий агрофон влияет положительно. На чаше весов высокий урожай перетягивает в отрицательную сторону по отношению к качеству. У сорта Имени Рапопорта качество значительно меньше подавляется высоким урожаем благодаря ослаблению или снятию отрица-
тельной корреляционной зависимости между урожаем и качеством. Еще одна иллюстрация отрицательной корреляционной зависимости между урожаем и качеством у сорта, полученного без участия метода химического мутагенеза. Агроном хозяйства Бунятино сообщил авторам этой статьи в 2012 году, что сорт Московская 39 занимал в этом хозяйстве большую площадь - 1200 га с высоким урожаем 60 ц/га. Зерном в
Бунятино были полные склады, но на это зерно не было спроса, так как оно не было продовольственным.
Ныне под урожай 2018 года сорт Имени Рапопорта посеян в Московской области в четырех хозяйствах Дмитровского, Клинского, Воскресенского районов и в Рязанской области. Общая площадь составляет более 1300 га. Ус -ловия зимы 2017/18 года были неблагоприятны. Зима многоснежна. Снег с осени лег на непромерзлую почву. Весна 2018 года показала отличную перезимовку сорта. Качество зерна будет понятным осенью после уборки 2018 года.
Мы специально остановились на роли урожая в формировании качества зерна в хозяйствах поскольку здесь, по нашим понятиям, наиболее четко выявляется эта зависимость по сравнению с опытными полями и сортоучастками.
Влияние хранения зерна на его
качество
Было обнаружено, что на формирование качества влияет хранение зерна. Например, в ЗАО «Воскресенское» Московской области после уборки урожая в 2016 году содержание клейковины было одинаковым у хемомутантно-го сорта Солнечная и у сорта Скипетр немутантного происхождения. Последний мы приняли за стандарт, поскольку сорт Скипетр является стандартом на некоторых госсортоучастках, а в ЗАО «Воскресенское» он выращивался уже четыре года. Сорт Солнечная новый, и в ЗАО Воскресенское он выращивался под урожай 2016 года впервые. У обоих сортов после уборки в 2016 году содержание клейковины составляло, по данным прибора, 19,3%. После хранения на складе в течение осенне-зим-не-весеннего периода 2016-2018 годов содержание клейковины у сорта Солнечная составило 21,4% (то есть повысилось продовольственное качество), а у сорта Скипетр - снизилось до 14,7% (стало фуражным). Условия хранения были одинаковыми для обоих сортов. По-видимому, причина такого различия в содержании клейковины в процессе хранения состоит в способности стабильно удерживать клейковину у сорта Солнечная, у которого ее содержание после хранения увеличилось при отсутствии стабильности по этому признаку у сорта Скипетр. Сорт Солнечная в данном случае выигрывает по сравнению с этим сортом. С данной ситуацией мы встретились впервые, и в связи с этим возникает вопрос о влиянии времени и условий хранения на содержание клейковины для других сортов, созданных как методом химического мутагенеза, так и методом традиционный селекции.
Влияние полегания на качество
За последние годы полегание озимой пшеницы учащается. Этому способствуют частые сильные, а иногда ураганные ветры с ливневыми дождями (провокационные условия). Например, такой ураганный ветер случился в 2016 году в Московской области. Особо сильный ураган прошел в 1998 году. Тогда было сильное полегание озимой пшеницы. Были и многочисленные локальные полегания в разные годы, в том числе в 2014 и 2016 годах, в Рязанской области в 2013 году. Причины полегания заключались не только в природных явлениях, но и в структуре самих растений. При высокой соломине и продуктивном тяжелом колосе, когда центр тяжести над землей располагается высоко, полегание учащается. В связи с этим в свое время встал настоятельный вопрос о перестройке селекции на короткостебельность с длиной соломины 100-85 см., чтобы центр тяжести располагался ниже. В такую постановку вопроса внесла вклад «зеленная революция» в Мексике, инициатором которой был доктор Борлауг. Создание подобных низкостебельных сортов интенсивного типа, полученных методом традиционной селекции, сыграло положительную роль в отношении возникновения большей устойчивости к полеганию. Однако вместе с этим в ряде случаев возникало непродовольственное качество. В Центральном регионе России это относится, например, к сортам Немчиновской селекции Инна, Памяти Федина, Немчиновская 52, Дарья и др. Исключение составляет сорт Московская 39, который является продовольственным, однако весьма нестабильным. В условиях опытного поля Главного ботанического сада (ГБС) РАН в Снегирях содержание клейковины у сорта Московская 39 составляет 30% и более, в условиях хозяйства -17% с потерей продовольственного качества, как отмечалось выше. В наших исследованиях низкостебельные сорта интенсивного типа, созданные с использованием метода химического мутагенеза, Сибирская нива, Волжанка, Булава, Бодрый характеризуются продовольственным качеством.
Хемомутантные продовольственные сорта экстенсивного типа, созданные также с участием метода химического мутагенеза, имеют длину соломины 110-120 см в условиях Московской области. В провокационных условиях они могут полегать, но продовольственное качество сохраняется даже при длительном полегании. Это сорта Имени Рапопорта, Солнечная, Беседа, перспективные образцы 7723, 7469, 7628, 7703 и др. В 2014 году на
опытном поле в Снегирях и в хозяйствах содержание сырой клейковины при полегании у них составляло 2628% и более, то есть продовольственное качество сохранялось.
Полегание экстенсивных сортов можно предотвратить, используя ретер-данты, например тур, при которых продовольственное качество сохраняется. Это эффективный метод, поскольку экстенсивные сорта, созданные с использованием метода химического мутагенеза, бывают часто продовольственными. Использование ретер-дантов позволяет достичь результата быстро, в тот же год. Селекция на неполегаемость требует нескольких лет. По-видимому, стоит руководствоваться обеими технологиями в зависимости от конкретных обстоятельств. Создание продовольственных сортов интенсивного типа методом химического мутагенеза и использование ретердантов, предотвращающих полегание продовольственных сортов экстенсивного типа, созданных также с использованием метода химического мутагенеза, существенно важно так как полегание затрудняет уборку, к тому же в ряде случаев снижает качество у сортов, созданных по методу традиционной селекции. При использовании ретердантов продовольственное качество у хемо-мутантных экстенсивных сортов сохраняется, что мы наблюдали, например, в 2012 году в ЗАО «Рассвет» Московской области в отношении сорта Имени Рапопорта. Содержание клейковины у этого сорта тогда составило 24%, как упоминалось выше. У большей части короткостебельных сортов интенсивного типа, полученных методами традиционной селекции, не требующих ре-тердантов, при отсутствии полегания, качество непродовольственное.
Влияние перестоя на корню на
продовольственное качество
Содержание клейковины у описываемой группы продовольственных хемомутантных сортов и образцов соответствует продовольственному качеству при перестое на корню, то есть оно сохраняется, хотя содержание клейковины может несколько снизиться. Пе-рестои на корню на опытных полях и в хозяйствах нередкое явление. Это бывает по разным причинам: недостаток времени в период напряжения полевых уборочных работ, дожди во время уборки и др. Примером может служить длительный перестой в 2013 году сорта Имени Рапопорта в Рязанской области (фермерское хозяйство Малинищи) при длительных дождях (войти в поле было невозможно), высокой влажности, ураганном ветре и полегании. При этом
сорт Имени Рапопорта сохранил продовольственное качество с содержанием сырой клейковины 23%. У рядом расположенного широко распространенного в Рязанской области сорта Ангелина в этих условиях клейковина не была обнаружена. Сорт Ангелина урожайный, но, как правило, даже при отсутствии перестоя на корню и полегания в нормальных условиях среднее содержание клейковины в этом фермерском хозяйстве у сорта составляет не более 14% на высоком агрофоне (фуражное качество). Содержание клейковины у сорта Имени Рапопорта в данном хозяйстве при нормальных условиях достигает 27% (III класс продовольственного качества). Поэтому руководитель фермерского хозяйства Малинищи В.Г. Ханов предпочел выращивание сорта Имени Рапопорта, отказавшись от сорта Ангелина.
В этом исследовании применялись разные методы получения продовольственного качества, а также анализировались условия, способные влиять на его проявления. При анализе условий, влияющих на стабильность продовольственного качества, мы увидели, что эти условия могут быть отнюдь не однозначными. Например, в пункте статьи, где анализируется влияние на продовольственное качество перестоя на корню, на перестой одновременно накладывалось полегание при ураганном ветре, дожди, высокая влажность. Или на качество одновременно влияет урожайность, агрофон, особенности климата. Существуют другие условия, влияющие на качество при наложении одних условий на другие. Выделить те или иные условия, влияющие на продовольственное качество и его стабильность, в чистом виде не всегда удается, так как анализ происходит в полевых условиях, в которых явления часто переплетаются друг с другом.
Продовольственное качество у хе-момутантов, как правило, выше в условиях опытного поля по сравнению с качеством при выращивании в хозяйствах, что видно из изложенного выше. Например, если содержание сырой клейковины в условиях опытного поля (ГБС РАН Снегири) у представленных здесь хемомутантных продовольственных сортов и образцов составляет 30-35% и более в разные годы (см. табл. 2, 3, 4,), то в условиях хозяйств оно опускается до 27-23-22% (при сохранении продовольственных свойств). Основная причина этого состоит в том, что в хозяйствах технологии возделывания применяются в меньших объемах, чем на опытных полях (это отме-
чалось выше). Исключение составляет совхоз им. Чапаева (1992 г., ныне хозяйство «Чапаевец»), где содержание клейковины у сорта Имени Рапопорта составляло более 35% на низком песчаном агрофоне, и было это содержание выше, чем на опытном поле и на госсортоучастках (см. табл. 2).
Наблюдения за параметрами
качества у продовольственных
хемомутантных сортов
и образцов
Нас интересует вопрос: у продовольственных хемомутантных сортов и образцов есть ли связь между числом и степенью выраженности параметров качества, превышающих таковые по значениям стандартный сорт Московская 39 - с одной стороны и стабильностью проявления продовольственных свойств в разных условиях - с другой стороны? В табл. 2 показано, что из девяти параметров качества у сорта Имени Рапопорта изменились в лучшую сторону семь параметров по сравнению со стандартным сортом Заря: содержание сырой клейковины составляло 30% вместо 25% у сорта Заря; удельная работа деформации теста - 188 ед. а. вместо 142,7; седиментация - 4,8 мл вместо 3,6; разжижение теста - 63,8 ед. ф. вместо 98,3; валориметрическая оценка - 58,3 ед. в. вместо 50,7; объемный выход хлеба -912,5 см3 вместо 850; общая хлебопекарная оценка 4,3 балла против 4,0 у сорта Заря. Из этого анализа табл. 2 видна также значительная степень этих превышений, в особенности по отношению к объемному выходу хлеба. В этом анализе учитывались средние значения параметров качества по разным агрофонам в 1992 году, неблагоприятном для его формирования. По сравнению с сортом Мироновская 808, а тем более с сортом Инна, преимущества по названным параметрам качества у сорта Имени Рапопорта еще более значимы (см. табл. 2). Здесь связь налицо.
В отношении сорта Беседа и перспективного образца 7723 (см. табл. 3, 2010 год). В сравнении со стандартным сортом Московская 39 из восьми представленных параметров качества у сорта Беседа превышение наблюдается по шести параметрам: общая сте-кловидность зерна, содержание сырой клейковины, содержание белка в зерне, объемный выход хлеба, его пористость и общая хлебопекарная оценка. У перспективного образца 7723 превышение значений по параметрам качества наблюдается в пяти случаях из восьми (см. табл. 3). Однако по данным табл. 3, у сорта Имени Рапопорта превышение по значениям параметров качества
над сортом Московская 39 наблюдается только в трех случаях: объемный выход хлеба, его пористость, общая хлебопекарная оценка. Как будто мало параметров имеют превышения, однако и само качество, и его стабильность у сорта Имени Рапопорта высокие, что подтверждается данными табл. 1 и изложенным выше.
Сорт Беседа, образец 7723 и сорт Имени Рапопорта, которые только что анализировались (см. табл. 3, 2010 год), ведут себя несколько иначе по сравнению с данными табл. 4 (2006 год). Сорт Беседа превосходит сорт Московская 39 по трем параметрам из семи: содержание белка, сырая клейковина и объемный выход хлеба, но не превосходит по общей хлебопекарной оценке. У перспективного образца 7723 превышение наблюдается только по двум показателям из семи: объемный выход хлеба и отличная общая хлебопекарная оценка (см. табл. 3). У сорта Имени Рапопорта превышение наблюдается только по содержанию клейковины с небольшим превышением над сортом Московская 39. Год 2006 был благоприятнее для формирования качества по сравнению с годами 1992 (см. табл. 2) и 2010 (см. табл. 3). Однако именно в эти неблагоприятные годы, 1992 и 2010, особенно четко проявились преимущества у названных продовольственных хемомутантных сортов Беседа и Имени Рапопорта, а также у образца 7723 над сортом Московская 39 как по числу параметров качества, так и по степени их выраженности.
Из сказанного выше, с учетом представленных здесь годов наблюдений и различающихся по значениям параметров качества, можно заключить, что имеется тенденция к зависимости между числом параметров продовольственного качества и степенью их превышения над стандартным сортом Московская 39, с одной стороны, и стабильностью проявления продовольственного качества и степенью его выраженности, с другой. Это относится к сортам Имени Рапопорта, Беседа, Солнечная и перспективному образцу 7723. Нужны дополнительные исследования в получении достоверной статистики, чтобы убедиться, есть ли только тенденция к данной зависимости, или присутствует зависимость.
В отношении сорта Сибирская нива превышение наблюдается только по двум параметрам из восьми: содержание клейковины и объемный выход хлеба (см. табл. 3, 2010 год). В табл. 4 (2006 год) превышение наблюдается только по содержанию клейковины. То же можно сказать о сорте Солнечная, где превышение наблюдается по од-
***
ному-двум параметрам (см. табл. 3, 4). Однако сорт Солнечная один из лучших по хлебопекарным оценкам и в отношении стабильности продовольственного качества по годам (см. табл. 1, 3, 4). В 2016 году сорт Солнечная (фото) включен в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию.
Противоречиво поведение перспективного образца 7469 (см. табл. 1, 3, 4). Превышение у него наблюдается по тем же двум параметрам качества, что и у сорта Сибирская нива: по содержанию клейковины и объемному выходу хлеба, причем превышения менее значительны, чем у сорта Беседа и у образца 7723 (см. табл. 3, 2010 год). Образец 7469 хороший, его продовольственное качество стабильно на протяжении ряда лет, но по параметрам качества он ведет себя иначе и их скачки наиболее яркие (см. табл. 1, 3, 4) по сравнению с другими продовольственными сортами и образцами. Например, в 2006 году образец 7469 был весьма обнадеживающим (см. табл. 4, 2006 год). Его хлебопекарная оценка составляла 4,7 балла (отличная) против 4,2 (хорошая) у стандартного сорта Московская 39, при содержании сырой клейковины 37% у образца 7469 против 35,6% у сорта Московская 39, объем хлеба 720 см3 против 690 см3 у сорта Московская 39. Однако в 2010 году (см. табл. 3) картина была иной: общая хлебопекарная оценка у этого образца составила 3,9 балла (хорошая), значительно уступив своему значению в 2006 году - 4,7 балла (отличная, см. табл. 4). Превышение над сортом Московская 39 было небольшим - по содержанию клейковины и объемному выходу хлеба (см. табл. 3). Нестабильность качества у перспективного образца 7469 подтверждается данными табл. 1, где хлебопекарные оценки в первые годы наблюдений были высокими и составляли 5,0 и 4,7 балла (отличная), затем в последующие годы оценки снижались до 3,8-3,9 балла, однако все же в среднем оставаясь на хорошем уровне (4,3 балла). Но таких отличных хлебопекарных оценок, как в 2006 году у образца 7469 уже не было.
Однако имеются исключения. Например, сорта Имени Рапопорта и Солнечная, что видно из изложенного выше, стабильны по продовольственному качеству и степени его проявления. Но в отдельные годы (например, 2006 год, см. табл. 4) превышение над сортом Московская 39 касается только двух параметров: объем хлеба -710 см3 и отличная хлебопекарная оценка - 4,7 балла у сорта Солнечная (см. фото). У сорта Имени Рапопорта превышение касается только содержа-
ХЛЕБОПЕКАРНЫЕ СВОЙСТВА СОРТА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ СОЛНЕЧНАЯ
Сорт Московская 39
Сорт Солнечная
Объём 690 см3. 4,2 (хор.) Объём 710 см. 4,7 (отл.)
ния клейковины в 2006 году. По данным табл. 3 превышения наблюдаются по трем параметрам, о чем говорилось выше.
Данные колебания в значениях параметров качества у продовольственных сортов, стабильно проявляющих высокие продовольственные свойства, подтверждает наше предварительное заключение скорее о тенденции к зависимости между параметрами качества и его стабильностью.
Еще можно отметить, что показатель стекловидности не всегда соответствует высокому хлебопекарному качеству. Например, в 2006 году (см. табл. 4) общая стекловидность зерна была низкой и составляла 22% у образца 7469 и 25% у образца 7723. Однако общие хлебопекарные оценки были отличными - 4,5 и 4,7 балла соответственно.
Интересно отметить, что, по нашим наблюдениям, высокие хлебопекарные и адаптивные свойства бывают часто связаны и сопутствуют друг другу. Это наблюдается у всех хемомутантных сортов и образцов с высоким продовольственным качеством, которые анализировались в данной работе. Последнее относится к сортам Имени Рапопорта, Беседа, Солнечная, перспективному образцу 7723, у которых стабильно высокие хлебопекарные свойства (см. табл. 1, 2) сочетаются с высокими адаптивными свойствами [1, 2, 4]. Даже в особо неблагоприятные годы эти сорта выживали и формировали высокие урожаи при высоком стабильном хле-
бопекарном качестве, в то время как сорта традиционной селекции Заря, Мироновская 808, Инна, Московская 39 погибали или сильно изреживались [1, 2, 4], к тому же не обладая стабильным проявлением качества.
Вероятно, сочетание в одном сорте высоких продовольственных и адаптивных свойств, полученных при действии супермутагена ЭИ в низких дозах на высокомутабильный исходный сорт ППГ 186 связано с возникновением множественных [14] малых невидимых полигенных мутаций, которые при их достаточной концентрации в растении действуют одновременно в этих двух направлениях (качество и адаптивные свойства) и вносят свою ощутимую лепту в возникновение этих признаков на фоне высокого урожая. Не исключены плейотропные малые мутации. При генетическом анализе видимых мутаций мы плейотропии не обнаружили (об этом см. выше). Однако в отношении полигенных малых невидимых мутаций плейотропное действие генов может присутствовать, но анализ при этом затрудняется. Данный феномен сочетания продовольственного качества с адаптивными свойствами требует тщательных дальнейших исследований при интеграции работ генетиков, селекционеров, физиологов, биохимиков и технологов растений.
В этом исследовании все продовольственные хемомутантные образцы и сорта (см. табл. 1, 2, 3, 4) являются одновременно высокоадаптивными.
Высокие адаптивные и продовольственные свойства у этих образцов и сортов постоянно проявляются в течение уже многих лет. Напротив, не все высоко адаптивные сорта и образцы обладают одновременно продовольственным качеством.
Итоги
Известно, что высокие технологические, в том числе хлебопекарные (продовольственные) свойства у сортов озимой пшеницы, созданных методами традиционной селекции, встречаются редко и получить их трудно. К тому же эти свойства нестабильны и сильно зависят от внешних условий: осадков, температуры, влажности, количества солнечных дней, в особенности в период созревания, и от других условий.
Как излагалось выше, у хемому-тантных сортов и образцов озимой пшеницы, созданных с использованием метода химического мутагенеза, хлебопекарные свойства, напротив, возника-
ют часто, и получить их относительно просто. К тому же продовольственные свойства у этих сортов стабильны (как при выращивании на опытных полях, так и в хозяйствах), сохраняются неопределенно длительное время, поддаются прогнозированию на годы вперед. Хемомутантные сорта, представленные в этом исследовании, в отличие от сортов, созданных с использованием только традиционных методов селекции, вне метода химического мутагенеза, напротив, от внешних условий (осадки, температура, влажность, количество солнечных дней и др.) зависят значительно меньше и более определяются генотипом, что, в свою очередь, определяет стабильность в проявлении их продовольственных свойств. Все это представляет собой новый феномен.
Высокие продовольственные свойства сохраняются при иных условиях: разные агрофоны и климатические условия, на фоне высоких урожаев, при хранении зерна, полегании, перестое
на корню (все это анализировалось выше). У сортов традиционной селекции Московская 39, Ангелина, Скипетр, в сравнении с хемомутантными сортами, напротив, качество нестабильно, и если оно было продовольственным, то переходит в фуражное на фоне этих перечисленных условий, о чем говорилось выше, то есть эти сорта традиционной селекции более зависят от условий и менее от генотипа.
Высокие частота и разнообразие хемомутаций позволили найти хемо-мутанты, обладающие чрезвычайно важными сопутствующими друг другу признаками - высокой продовольствен-ностью и высокими адаптивными свойствами. И те и другие стабильно проявляются в течение ряда лет на фоне высокой урожайности.
Редкий комплекс этих признаков, представляющих собой новизну, способствует дальнейшему «укоренению» и распространению озимой пшеницы в средней полосе России.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Александров Е.Н. и др. Пшеница в средней полосе России. Некоторые аспекты ее становления. К 70-летию открытия метода химического мутагенеза И.А. Рапопортом (1946-2016). I. Периоды развития становления озимой пшеницы в средней полосе России // История и педагогика естествознания. 2016. С. 73-79.
2. Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Волченко С.Г., Духанин Ю.А. Пшеница в средней полосе России. Некоторые аспекты истории ее становления.
К 70-летию открытия метода химического мутагенеза И.А. Рапопортом (1946-2016). II. Запас прочности адаптивных свойств. Некоторые морфофизиологические и генетические основы высокой адаптивности хемомутантных сортов // История и педагогика естествознания. 2017. № 1. С. 57-63.
3. Делоне Л.Н. Экспериментальное получение мутаций у пшеницы. Харьков: Сельхозиздат. 1934. 67 с.
4. Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Волченко С.Г. Влияние супермутагена этиленимина на возникновение свойств высокой адаптивности у озимой пшеницы // Innovations and science. On VI International Interdisciplinary Academic Conference. Vol. 3 (2). Egypt Hurghada. 2014. P. 57-69.
5. Эйгес Н.С., Волченко Г.А. и др. Безгербицидная защита озимой пшеницы с применением метода химического мутагенеза и профилактическая защита окружающей среды: мат. междунар. нуч.-практ. конф. «Рациональное природопользование. Ресурсно-энергосберегающие технологии и их метрологическое обеспечение». М.: ВНИИ межотраслевой информации - Федеральный информационно-аналитический центр оборонной промышленности (ФГУП ВИМИ). Инс-т экономики Карельского НЦ РАН, Московский институт экспертизы и испытаний Госстандарта России, Академия менеджмента и рынка. 2004. С. 250-254.
6. Эйгес Н.С. Признаки озимой пшеницы, посредством которых возможно снижение объемов гербицидов методом химического мутагенеза. Мат. межд. нуч.-практ. конф. «Рациональное природопользование. Ресурсно-энергосберегающие технологии и их метрологическое обеспечение». М.: ВНИИ межотраслевой информации. Федеральный информационно-аналитический центр оборонной промышленности (ФГУП ВИМИ). Инс-т экономики Карельского НЦ РАН, Московский инс-т экспертизы и испытаний Госстандарта России, Академия менеджмента и рынка. 2004. С. 246-249.
7. Цицин Н.В. Значение отдаленной гибридизации в эволюции и создание новых видов и форм растений и животных. Отдаленная гибридизация растений. М.: Сельхозгиз, 1960. С. 5-41.
8. Захарова Н.Н., Захаров Н.Г, Мустафина Р.А. Зимостойкость озимой мягкой пшеницы и ее связь с высотой растений. Мат. всерос. науч.-практ. конф. «Научное обеспечение сельскохозяйственной отрасли в современных условиях». Ульяновск: УГТУ, 2016. С. 101-105.
9. Тупицын Н.В. Связь высоты растений с морозостойкостью, урожайностью и содержанием белка в зерне озимой пшеницы: избр. тр. Ульяновск, 2007. 138 с.
10. Эйгес Н.С. Генетическое разнообразие мутантов озимой пшеницы и создание высокоадаптивных форм с комплексами ценных признаков: Химический мутагенез и проблемы селекции: сб. науч. ст. М.: Наука. 1991. С. 77-92.
11. Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Артамонов В.Д. и др. Фенотипическое и генотипическое разнообразие хемомутантов озимой пшеницы и их практическое использование: тез. II Вавиловской межд. конф. «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы». СПб.: НЦ РАН, 2007. С. 589-591.
12. Эйгес Н.С. Изменение некоторых корреляционных соотношений между признаками у мутантов озимой пшеницы: тез. докл. V съезда Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (ВОГиС). Т. IV. Ч. 2. М., 1987. С. 264.
13. Эйгес Н.С. Генетическое изучение мутантов озимой пшеницы, полученных при действии этиленимина, и возможности селекционной работы с ними // Химические супермутагены в селекции: сб. науч. ст. М.: Наука. 1975. С. 159-164.
14. Эйгес Н.С., Волченко Г.А. и др. Специфичность химического мутагенеза на озимой пшенице и создание мутантов с множественными мутациями, определяющими наиболее важные признаки: тез. докл. I съезда Всерос. Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГиС). Саратов. 1994. Т. 30. Прилож. С. 187.
15. Eiges N.S. The historical role of Iosif Abramovch Rapoport in genetics. Further studies using chemical mutagenesis. // Russian journal of genetics. Applied research. Vol. 3. № 4. 2013. Р. 316-324.
16. Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Упелниек В.П. и др. Трансгрессивное наследование признаков - параметров хлебопекарного качества у константных гибридов, полученных от скрещивания сорта Мироновская 808 с перспективным хемомутантом Б-500: Мiжнар. наук. конф. «Селекцмно-генетична наука i освта». Умань. 2016. С. 85-89.
17. Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Волченко С.Г. Некоторые наблюдаемые закономерности, связанные с изучением метода химического мутагенеза И.А. Рапопорта на мягкой озимой пшенице: мат. VII Межд. науч. конф. «Селекционно-генетическая наука и образование (Парийские чтения)». Умань. 2018. С. 73 - 78.
18. Эйгес Н.С., Лапченко Г.Д., Иванов Ю.А. и др. Мутанты, полученные при действии этиленимина и селекционная работа с ними // Практика химического мутагенеза. М.: Наука. 1971. С. 32-45.
19. Эйгес Н.С., Бекузарова С.А., Манукян И.Р. и др. Улучшение ценных мутантов и сортов озимой пшеницы, созданных методом химического мутагенеза, по селекционно-важным признакам // Вюнк Украинского товариства генетиш i селекцiонерiв (The Bulletin of the Ukrainian Society for Genetics and Selections). 2007. Т. 5. № 1-2. С. 126-132.
■
WHEAT IN CENTRAL RUSSIA. SOME ASPECTS OF THE HISTORY OF ITS FORMATION
For the 70th anniversary of the discovery of chemical mutagenesis is the method by I.A. Rapoport (1946-2016)
III. Properties of winter wheat associated with high resistance to adverse environmental conditions
EIGES N.S., Seed Breeder VOLCHENKO G.A., Seed Breeder
ZAO Voskresenskoye (Voskresensky District, 140207, Moscow Region, Russia). E-mail: [email protected]
VOLCHENKO S.G., Member of the Moscow Union of Writers
Moscow Writers Union (50a/5, Bol'shaya Nikitskaya St., 125009, Moscow, Russia).
DUKHANIN YU.A., Dr. Sci. (Chem.), Head of Department
The Ministry of Agriculture and Food of the Government of Moscow Region
(10/13, Sadovo-Triumfal'naya St., 127994, Moscow, Russia).
KUZNETSOVA N.L., Researcher
UPELNIYEK V.P., Cand. Sci. (Biol.), Director
N.V. Tsitsina Main Botanical Garden RAS (4, Botanicheskaya St., 127276, Moscow, Russia). ABSTRACT
In this study it is shown that one of the concomitant high adaptability features [1, 2] in winter wheat are high technological, including baking (food) properties. These properties are obtained in the same way as adaptive ones, using the method of chemical mutagenesis. In combination with high adaptive properties, high baking properties contribute to the spread and cultivation of wheat (in this case, winter wheat) in Central Russia. The stability of food properties contributes to this in different conditions, fixed on a genetic basis, which is a novelty.
Keywords: chemical mutagenesis, winter wheat, adaptive properties, technological properties, baking properties, gluten, food quality, feed properties, stability, quality parameters, chemo-mutant varieties and samples.
REFERENCES
1. Eyges N.S., Volchenko G.A., Aleksandrov Ye.N., Volchenko S.G., Dukhanin Yu.A. Wheat in the middle of Russia. Some aspects of its development. To the 70th anniversary of the discovery of the method of chemical mutagenesis by I.A. Rapoport (1946-2016). I. Periods of development of the formation of winter wheat in the central part of Russia. Istoriyaipedagogikayestestvoznaniya, 2016, pp. 73-79 (In Russian).
2. Eyges N.S., Volchenko G.A., Volchenko S.G., Dukhanin YU.A. Wheat in the middle zone of Russia. Some aspects of the history of its formation. To the 70th anniversary of the discovery of the method of chemical mutagenesis by I.A. Rapoport (1946-2016). II. Adaptive properties. Some morphophysiological and genetic foundations of high adaptability of the chemomutant varieties. Istoriya ipedagogika yestestvoznaniya, 2017, no. 1, pp. 57-63 (In Russian).
3. Delone L.N. Eksperimental'noyepolucheniyemutatsiy upshenitsy [Experimental production of mutations in wheat]. Kharkov, Sel'khozizdat Publ., 1934. 67 p.
4. Eyges N.S., Volchenko G.A., Volchenko S.G. Vliyaniye supermutagena etilenimina na vozniknoveniye svoystv vysokoy adaptivnosti u ozimoy pshenitsy [Influence of ethyleneimine supermutagen on the appearance of properties of high adaptability in winter wheat]. Proc. of the VI International interdisciplinary academic conference "Innovations and science". Hurghada, 2014, pp. 57-69.
5. Eyges N.S., Volchenko G.A. i dr. Bezgerbitsidnaya zashchita ozimoy pshenitsy s primeneniyem metoda khimicheskogo mutageneza i profilakticheskaya zashchita okruzhayushchey sredy [Non-herbicidal protection of winter wheat using the method of chemical mutagenesis and preventive protection of the environment]. Trudy Mezhd. nuch.-prakt. konf. «Ratsional'noyeprirodopol'zovaniye. Ressursno-energosberegayushchiye tekhnologiiiikh metrologicheskoye obespecheniye» [Proc. Intl. scientific.-prakt. Conf. «Environmental management. Resource-energy-saving technologies and their metrological support"]. Moscow, 2004, pp. 250-254.
6. Eyges N.S. Priznaki ozimoy pshenitsy, posredstvom kotorykh vozmozhno snizheniye ob"yemov gerbitsidov metodom khimicheskogo mutageneza [Signs of winter wheat, through which it is possible to reduce the volume of herbicides by chemical mutagenesis]. Trudy Mezhd. nuch.-prakt. konf. «Ratsional'noye prirodopol'zovaniye. Ressursno-energosberegayushchiye tekhnologii iikh metrologicheskoye obespecheniye» [Proc. Intl. scientific.-prakt. conf. «Environmental management. Resource-energy-saving technologies and their metrological support"]. Moscow, 2004, pp. 246-249.
7. Tsitsin N.V. Znacheniye otdalennoy gibridizatsii v evolyutsii isozdaniye novykh vidovi form rasteniy izhivotnykh. Otdalennaya gibridizatsiya rasteniy [The significance of remote hybridization in evolution and the creation of new species and forms of plants and animals. Remote hybridization of plants]. Moscow, Sel'khozgiz Publ., 1960. pp. 5-41.
8. Zakharova N.N., Zakharov N.G, Mustafina R.A. Zimostoykost' ozimoy myagkoy pshenitsy i yeye svyaz' s vysotoy rasteniy [Winter hardiness of winter soft wheat and its connection with plant height]. Trudy Vseros. nauch.-prakt. konf. «Nauchnoye obespecheniye sel'skokhozyaystvennoy otrasli v sovremennykh usloviyakh» [Proc. All-Russian scientific-practical conf. "Scientific provision of the agricultural industry in modern conditions"]. Ulyanovsk, 2016, pp. 101-105.
9. Tupitsyn N.V. Svyaz' vysoty rasteniy s morozostoykost'yu, urozhaynost'yu i soderzhaniyem belka v zerne ozimoy pshenitsy [Connection of plant height with frost resistance, yield and protein content in the grain of winter wheat]. Ulyanovsk, 2007. 138 p.
10. Eyges N.S. Geneticheskoye raznoobraziye mutantov ozimoy pshenitsy i sozdaniye vysokoadaptivnykh form s kompleksami tsennykh priznakov: Khimicheskiy mutagenez iproblemy selektsii [Genetic diversity of winter wheat mutants and the creation of highly adaptive forms with complexes of valuable traits: Chemical mutagenesis and breeding problems]. Mocow, Nauka Publ., 1991. pp. 77-92.
11. Eyges N.S., Volchenko G.A., Artamonov V.D. Fenotipicheskoye i genotipicheskoye raznoobraziye khemomutantov ozimoy pshenitsy i ikh praktich-eskoye ispol'zovaniye [Phenotypic and genotypic diversity of winter wheat chemomutants and their practical use]. Trudy II Vavilovskoy mezhd. konf. «Geneticheskiye resursy kul'turnykh rasteniy vXXI veke. Sostoyaniye, problemy, perspektivy» [Proc. the II Vavilovskaya intl. conf. "Genetic resources of cultivated plants in the 21st century." Condition, problems, prospects"]. St. Petersburg, 2007, pp. 589-591.
12. Eyges N.S. Izmeneniye nekotorykh korrelyatsionnykh sootnosheniy mezhdu priznakami u mutantov ozimoy pshenits [Change of some correlations between traits in mutants of winter wheat]. Trudy Vs'yezda Vsesoyuznogo obshchestva genetikoviselektsionerovimeniN.I. Vavilova [Proc. V Congress of the All-Union Society of Geneticists and Breeders named after N.I. Vavilov]. Moscow, 1987, p. 264.
13. Eyges N.S. Geneticheskoye izucheniye mutantov ozimoy pshenitsy, poluchennykh pri deystvii etilenimina, i vozmozhnosti selektsionnoy raboty s nimi: Khimicheskiye supermutageny vselektsii [Genetic study of winter wheat mutants obtained by the action of ethyleneimine, and the possibility of breeding with them: Chemical super mutagens in breeding]. Moscow, Nauka Publ., 1975. pp. 159-164.
14. Eyges N.S., Volchenko G.A. Spetsifichnost' khimicheskogo mutageneza na ozimoy pshenitse i sozdaniye mutantov s mnozhestvennymi mutatsiyami, opredelyayushchimi naiboleye vazhnyye priznaki [The specificity of chemical mutagenesis on winter wheat and the creation of mutants with multiple mutations that determine the most important features]. Trudy I s"yezda Vserossiyskogo Vavilovskogo obshchestva genetikov iselektsionerov (VOGiS) [I Congress of the All-Russian Vavilov Society of Geneticists and Breeders]. Saratov, 1994, p. 187.
15. Eiges N.S. The historical role of Iosif Abramovch Rapoport in genetics. Further studies using chemical mutagenesis. Russian journal of genetics, Applied research, 2013, vol. 3, no. 4, pp. 316-324.
16. Eyges N.S., Volchenko G.A., Upelniyek V.P. Transgressivnoye nasledovaniye priznakov - parametrov khlebopekarnogo kachestva u konstant-nykh gibridov, poluchennykh ot skreshchivaniya sorta Mironovskaya 808 s perspektivnym khemomutantom B-500 [Transgressive inheritance of characteristics - parameters of baking quality in constant hybrids obtained from the crossing of the Mironovskaya 808 variety with the promising chemo-mutant B-500]. Mizhnar. nauk. konf. «Celektsiyno-genetichna nauka i osvita» [Proc. International. scient. conf. "Selection and genetic science and education»]. Uman, 2016, pp. 85-89.
17. Eyges N.S., Volchenko G.A., Volchenko S.G. Nekotoryye nablyudayemyye zakonomernosti, svyazannyye s izucheniyem metoda khimicheskogo mutageneza I.A. Rapoporta na myagkoy ozimoy pshenitse [Some observable regularities connected with the study of the method of chemical mutagenesis by I.A. Rapoport on soft winter wheat]. Trudy VI Mezhd. nauch. konf. «Selektsionno-geneticheskaya nauka i obrazovaniye» [VII Int. sci. Conf. "Selection-genetic science and education"]. Uman, 2018, pp. 73-78.
18. Eyges N.S., Lapchenko G.D., Ivanov YU.A. Mutanty, poluchennyye pri deystvii etilenimina i selektsionnaya rabota s nimi: Praktika khimicheskogo mutageneza [Mutants obtained by the action of ethyleneimine and breeding with them: The practice of chemical mutagenesis]. Moscow, Nauka Publ., 1971. pp. 32-45.
19. Eiges N.S., Bekuzarova S.A., Manukyan I.R., Volchenko G.A. Improvement of valuable mutants and varieties of winter wheat, created by the method of chemical mutagenesis, according to selection-important characteristics. Visnik Ukrainskogo tovaristva genetikiv iselektsioneriv, 2007, vol. 5, no. 1-2, pp. 126-132 (In Russian).
