CC BY
85
УДК 598.2: 591.5: 591.9
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ: DELICHON URBICA L. — DELICHON DASYPUS BON. НА ТЕРРИТОРИИ АЛТАЕ-САЯНСКОГО ЭКОРЕГИОНА
© Баранов Александр Алексеевич
доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой биологии и экологии Красноярского государственного педагогического университета им. В. П. Астафьева Россия, 660049, Красноярск, ул. Лебедевой, 89 e-mail: [email protected]
© Воронина Ксения Константиновна
кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии и экологии Красноярского государственного педагогического университета им. В. П. Астафьева Россия, 660049, Красноярск, ул. Лебедевой, 89 e-mail: [email protected]
В статье приведены оригинальные материалы о пространственном размещении и механизмах репродуктивной изоляции (биотопическая и фенологическая обособленность) видов-двойников рода Delichon на территории Алтае-Саянского экорегиона.
Ключевые слова: виды-двойники (sibling species), Delichon urbica, Delichon dasypus, размещение колоний, сравнительная экология, механизмы репродуктивной изоляции, Алтай-Саянский экорегион.
SPATIAL DISTRIBUTION AND ECOLOGY OF THE SPECIES-DOUBLES: DELICHON URBICA L. — DELICHON DASYPUS BON. ON THE TERRITORY OF THE ALTAI-SAYAN ECOREGION
Baranov Aleksandr A.
DSc in Biology, Professor, Head of the department of biology and ecology Krasnoyarsk State Pedagogical University named after V. P.Astafev, 89 Lebedevoy, Krasnoyarsk, 660049,Russia
Voronina Kseniya K.
PhD in Biology, A/Professor, department of biology and ecology Krasnoyarsk State Pedagogical University named after V. P.Astafev 89 Lebedevoy, Krasnoyarsk, 660049, Russia
The article contains original materials on spatial distribution and reproductive isolating mechanisms (habitat and phenological isolation) of sibling species Delichon on the territory of the Altai-Sayan Ecore-gion.
Keywords: species-doubles (sibling species), Delichon urbica, Delichon dasypus, placement of colonies, comparative ecology, reproductive isolating mechanisms, the Altai-Sayan Ecoregion.
Целью работы явилось изучение механизмов репродуктивной изоляции (биотопическая и фенологическая обособленность) видов-двойников рода Delichon на территории Алтае-Саянского экорегиона.
Задачи:
1. Выявить закономерности пространственно-биотопического размещения видов-двойников рода Delichon на территории Алтае-Саянского экорегиона.
2. Сравнить фенологию гнездового цикла и экологическую специфику видов-двойников рода Delichon.
3. Определить механизмы репродуктивной изоляции: биотопическую и фенологическую обособленность видов-двойников рода Delichon.
Методы: сбор полевых материалов (наблюдение, коллектирование птиц, фото- и видеосъемка), обработка коллекционных фондов, анализ литературных источников.
Результаты исследования: Обзор материалов об отношении двух форм воронок Delichon urbica и восточный воронок Delichon dasypus довольно подробно излагается в фундаментальной сводке Л. С. Степаняна, однако в работе автор отмечает недостаточность информации об экологической
специфике Delichon dasypus и особенно в Алтае-Саянской горной системе [13]. В монографии Ц. З. Доржиева дается сравнительный анализ экологии этой пары видов-двойников, но посвящен он преимущественно бассейну оз. Байкала [7]. Поэтому приводимые в данном очерке сведения существенно заполняют указанный пробел.
Все обстоятельства, приводящие к выводу о видовой самостоятельности формы Delichon dasypus, рассматривались в ряде работ [Ticehurst, 1927; Stanford, Ticehurst, 1938; Степанян, 1983]. Сопоставляя области распространения форм Delichon urbica и Delichon dasypus, можно видеть их широкую географическую симпатрию, на что указывали многие авторы [3, 23, 22. 13, 7]. К настоящему времени имеются совершенно очевидные факты репродуктивно изолированного симпатрического сосуществования популяций с ярко выраженной биотопической и фенологической обособленностью этих двух форм. В связи с чем им придается статус самостоятельных видов [12, 14, 15, 7].
Анализируя литературную информацию об этих формах в пределах Алтае-Саянского экорегиона, приходится отметить скудость имеющихся сведений, которые относятся к хребтам Хамар-Дабан, Восточный и Западный Саян, Цаган-Шибэту и Западный Танну-Ола. Весь этот район входит в ареал Delichon urbica, которые гнездятся в населенных пунктах, на скальных обнажениях речных берегов и в пределах нижних поясов горных поднятий [Сушкин, 1914; Шведов, 1962; Измайлов, Боровицкая, 1973; наши данные]. Данных о гнездовании D. urbica в верхних поясах гор нет, в естественных местообитаниях высокогорий, в пределах описываемой области они не живут.
Достоверные факты обнаружения в пределах Алтае-Саянского экорегиона Delichon dasypus сводятся к следующему. Несколько экземпляров было добыто 26.07.1958 г. в альпийском поясе верховьев р. Онот на Китойских гольцах Восточного Саяна [5, 6]. Все птицы держались в высокогорье у скал и, как предполагала Т. Н. Гагина, гнездились там. В коллекции Зоологического института (Санкт-Петербург) хранится взрослая самка, добытая 6.06.1961 г. на северном склоне центральной части Восточного Саяна (район пос. Алыгджер). В Западном Саяне этот вид был отмечен 5.08.1928 г. в верховьях р. Каратош [24]. Здесь гнездование птиц отмечалось только в гольцовом поясе. Данные о гнездовании Delichon в гольцовом поясе хребта Восточный Саян (верховье р. Чойган-Хем), сообщенные ранее [10], несомненно, относятся к dasypus, так как в августе 1981 г. эта колония была вновь осмотрена и птицы, гнездящиеся на перевале Чойган-Хем в районе пика Топографов, принадлежали к Delichon dasypus [Баранов, 1996]. Колония Delichon dasypus обнаружена летом 1991 г. в подгольцо-вом поясе по р. Кынгырга, выше курорта Аршан [7]. Восточнее эта форма была найдена на хребте Хамар-Дабан [4, 16] и Байкальском хребте в районе Давана [7].
В пределах хребта Хамар-Дабан обитают оба вида. Delichon urbica гнездится на постройках человека, населяя антропогенный ландшафт нижних поясов гор, а Delichon dasypus гнездится в высокогорном поясе и размещает колонии в естественной обстановке на скалах [4, 16]. Расстояния между поселениями этих форм здесь могут равняться 15-30 км. Их географическая симпатрия в условиях хребта Хамар-Дабан очевидна [13].
На территории Алтае-Саянского экорегиона Delichon dasypus в период гнездования связан с естественными местообитаниями, помещая гнездовые колонии на скалах. Лишь единственный раз была обнаружена колония в горной тундре Западного Саяна, гнезда которой размещались на бетонных арках автомобильного моста по трассе Ак-Довурак — Абаза (координаты местонахождения колонии: N51°42'0,2"; E089°57' 19,9"). Поселяются птицы этой группы преимущественно в высокогорном поясе, на значительных высотах. Так, на хребте Восточный Саян гнездовая колония была обнаружена на высоте 2 200-2 300 м, Цаган-Шибэту — 2 300-2 400 м, в Западном Саяне — 1 900 м над уровнем моря. Гнездование Delichon dasypus в высокогорье — это типичное явление для вида, однако были обнаружены гнездовые колонии и в среднегорье (1 500-1 600 м) в горно-лесном поясе Восточного Саяна. В каньоне р. Дотот (бассейн р. Хамсыра) у водопада 14.08.81 г. была обнаружена колония, состоящая из 17 гнезд, но гнездились здесь лишь шесть пар, остальные старые гнезда были нежилые. Некоторые гнездовые постройки были расположены в 1,5 метрах от основания скалы в нишах. Хорошо оперенные птенцы находились еще в гнездах. Под скалой были обнаружены два мертвых оперенных птенца, выпавших из гнезд. На скалах левого берега р. Агул (северный макросклон Восточного Саяна) в 6 км ниже устья ручья Таган 24.08.90 г. обнаружена колония Delichon dasypus, состоящая из четырех гнездящихся пар, в одном из них было два птенца еще нелетающие, но хорошо оперенные. Этот вид является довольно консервативным по отношению к гнездовому биотопу. На этой скале птицы гнездились не менее трех - четырех лет. Гнезда прошлых лет достраиваются и имеют форму, более близкую к гнездовой постройке Hirundo rustica. Размер и форма гнезд еще зависят от
формы скального угла, в котором расположено гнездо. Все гнезда многослойные, как лоток, так и сама основа. Две колонии Delichon dasypus обнаружены 12.08.81 г. в гольцовом поясе левого водораздельного хребта Барас-Тайга напротив устья Чойган-Хем (бассейн р. Хамсыра). Обе колонии размещались на труднодоступных скальных обнажениях, приуроченных к перевальным понижениям с обязательным присутствием альпийских лугов и горных тундр с кустарниками. В одной колонии было 8-10 пар, в другой 5-6 гнездящихся пар [Баранов, 2003]. Эти колонии находились в 200-300 м одна от другой. Здесь же в районе пика Топографов в 1972 г. Delichon dasypus был отмечен как обычный гнездящийся вид гольцового пояса. Гнездо с двумя крупными птенцами, готовыми к вылету, обнаружено 7.08.1972 г. на скалах в каньоне р. Аржан-Хем на высоте 5 м от воды. Несмотря на пасмурную погоду (временами шел дождь), родители часто приносили корм птенцам. Так, 8 августа за светлое время суток взрослые птицы с кормом прилетали к гнезду 142 раза, а 9 августа — 104 раза [10].
В высокогорье Западного Саяна (горная тундра) на высоте 1 900 м над уровнем моря на арке бетонного моста дороги Ак-Довурак-Абаза была обнаружена колония из 8 пар. Это первая находка восточного воронка, гнездящегося на сооружениях антропогенного характера, но расположенных в высокогорном поясе. В осмотренных гнездах 14.06.2006 г. кладки еще не было, но птицы достраивали старые гнезда и находились в них. Форма нескольких гнезд напоминала гнезда ласточки Hirundo rustica, хотя были гнездовые сооружения как у Delichon urbica. Гнезда размещались только на одной юго-западной стороне моста.
По-видимому, Delichon dasypus и ранее обитали на территории Алтай-Саянского экорегиона, но эту форму принимали за Delichon urbica. Распространение же восточного воронка на территории Тывы до последнего времени было неизвестно. В результате проведенных в последние годы исследований появились некоторые сведения о гнездовании этой формы в Туве. Так, в 2-3 км от устья р. Дотот (приток р. Хамсыра) на скалах Дототского водопада в течение многих лет (известно с 1973 г.) гнездились 6-8 пар D. dasypus. Численность колонии стабильна. В указанной колонии 18.08.1994 г. хорошо оперенные птенцы еще находились в гнездах. Гнездовые постройки размещались в гроте, выработанном водопадом, на высоте 2,5-4 м от основания. Другая гнездовая колония из 5 пар найдена в ущелье речки Хемчичейлыг на хребте Цаган-Шибэту (Юго-Западная Тува). Это самая западная находка D. dasypus в пределах Алтае-Саянского экорегиона. Колония восточного воронка, обнаруженная в 1972 г. на перевале Аржан-Хем [10], в августе 1994 г. состояла из 12 гнездящихся пар. Гнездовая колония размещалась на тех же скалах, что и 22 года назад. Эти находки колоний D. dasypus говорят об их высоком уровне гнездового консерватизма и многолетнем использовании одних и тех же гнездовых станций [2].
Несмотря на то, что экология D. dasypus изучена слабо, все-таки некоторые детали образа жизни этих птиц, на основе имеющихся материалов, оказываются достаточно специфичными.
1. В пределах Алтае-Саянского экорегиона D. dasypus распространен довольно широко и, в частности, по хребту Барас-Тайга и в районе пика Топографов (Восточный Саян).
2. Птицы этой группы в период гнездования связаны с естественными местообитаниями, помещая гнездовые колонии на скалах. Они обитают в горных областях, поселяясь на значительных высотах и, как правило, в высокогорном поясе, избегая здесь построек человека, чем резко отличаются от сим-патрических популяций Delichon urbica. Хотя на Сахалине, Японских островах, местами в Южном Приморье птицы номинативной расы dasypus, гнездясь на береговых скалах на уровне моря, поселяются и на постройках человека [20]. Существует предположение [19], что это явление новейшего порядка. Обращает на себя внимание и тот факт, что гнездование D. dasypus в населенных пунктах относится, как кажется, только к аллопатрической по отношению Delichon urbica части ареала. Там, где популяции этих двух групп обитают совместно, Delichon urbica поселяется и в естественной обстановке и в населенных пунктах, D. dasypus — только в естественной обстановке [13]. Тем не менее в высокогорье Западного Саяна отмечена колония на постройке антропогенного происхождения. Отличительной особенностью этих двух форм является отношение к антропогенному ландшафту, поскольку в пределах большей части ареала D. dasypus избегает человеческих поселений лишь у восточных пределов Палеарктики картина меняется. Однако в условиях Саянских гор в высокогорном поясе и в среднегорье нет человеческих построек, лишь единственное бетонное сооружение в гольцовом поясе Западного Саяна привлекло внимание D. dasypus в качестве гнездового субстрата.
3. Все авторы, наблюдавшие D. dasypus на гнездовье, отмечают, что их колонии, как правило, невелики. Их поселения, по-видимому, никогда не достигают таких больших размеров, как это свойственно Delichon urbica. В пределах Алтае-Саянского экорегиона колонии воронка менее 50-60 пар
не встречались. На юге Красноярского края, в Саянах, нередки колонии по 300-400 пар [11]. Девять гнездовых колоний D. dasypus, обнаруженных в разные годы в пределах региона, насчитывали одну колонию (4 пары), три (5), одну (6), три (8), одну колонию (12 пар). Для Восточного Саяна небольшие колонии (не более 10 пар) отмечались и ранее [8, 7]. Более крупные поселения образует D. dasypus в верхнем поясе хребта Хамар-Дабан, здесь четыре колонии насчитывали 12, 16, 20 и 28 гнезд [16].
4. Некоторые гнездовые постройки в колониях D. dasypus отличались от таковых Delichon urbica тем, что по форме более напоминали гнезда ласточки Hirundo rustica, поскольку сверху были открыты. Практически во всех колониях отмечались отдельные гнездовые постройки, сходные с тем, что наблюдается у воронка D. urbica.
5. Все гнездовые колонии восточного воронка размещались на скалах в очень сильно увлажненных местах, как правило, в различных гротах или нишах рядом с водопадными участками рек и горных ручьев.
6. Голос D. dasypus, обитающего в условиях описываемой области, очень хорошо отличается от Delichon urbica. По наблюдениям в Хамар-Дабане, также отмечается, что голос этих двух форм ласточек существенно различается [Степанян, Васильченко, 1980].
7. Фенология гнездового цикла D. dasypus в пределах описываемой области смещена примерно на 2-3 недели [10]. Подобные данные приводятся и для гор бассейна Байкала [7]. Под Красноярском прилет D. urbica 3-12 мая, массовый вылет птенцов — третья декада июля, а уже к середине августа птицы отлетают. Птенцы D. dasypus покидают гнезда, как правило, 18-21 августа и в довольно сжатые сроки. Следует отметить, что в это время в горах ночные температуры опускаются до -10-12 °С и довольно часто выпадает снег.
Выводы. Таким образом, в горных областях Алтае-Саянского экорегиона при географической симпатрии этих двух форм они оказываются биотопически аллопатричными. Кроме того, для Delichon dasypus и Delichon urbica свойственна фенологическая обособленность, проявляющаяся в смещении сроков репродуктивного периода D. dasypus на 2-3 недели. На основании имеющихся данных, можно констатировать безусловную видовую самостоятельность Delichon dasypus.
Литература
1. Баранов А. А. К авифауне Республики Тыва // Фауна и экология животных Средней Сибири: межвуз. сб. науч. тр. — Красноярск: Изд-во КГПУ, 1996. — С. 23-24.
2. Баранов А. А. Сведения о распространении редких птиц в южной части Средней Сибири // Животное население, растительность Северо-Западной Монголии и бореальных лесов, лесостепей Средней Сибири: межвуз. сб. науч. тр. — Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. пед. ун-та, 2003. — Вып. 2.— С. 13-30.
3. Бианки В. Материалы для авифауны Монголии и Восточного Тибета. Монголия и Кам: тр. экспедиции Русского геогр. об-ва, совершенной в 1899-1901 гг. под рук. П. К. Козлова. — СПб.: РГО, 1907. — Т. 5, I-LVIII. — 252 с.
4. Васильченко А. А. Птицы альпийского пояса Хамар-Дабана // XII Всесоюз. орнитол. конф.: тез. докл. — Киев: Наук. думка, 1977. Ч.1. С. 42-43.
5. Гагина Т. Н. Новые данные о распространении птиц в Восточной Сибири // Орнитология. — М., 1960. — Вып. 3. — С. 219-225.
6. Гагина Т. Н. Систематика городских ласточек Восточной Сибири // Изв. Вост. Сиб. отд. геогр. о-ва СССР, 1962. — Т. 60. — С. 117-119.
7. Доржиев Ц. З. Симпатрия и сравнительная экология близких видов птиц (бассейн озера Байкал). — Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 1997. — 370 с.
8. Дурнев Ю. А., Сирохин И. Н., Попов В. В. Материалы к экологии восточного воронка Delichon dasypus (Passeriformes, Hirundinidae) на Хамар-Дабане (южное Прибайкалье) // Зоол. журн. — 1983. — Т. 62, вып. 10. — С. 1541-1546.
9. Измайлов И. В. Птицы Юго-Западного Забайкалье. — Владимир, 1971. — 315 с.
10. Ким Т. А., Баранов А. А. Заметки по орнитофауне гольцового пояса Восточного Саяна // Материалы по физиологии человека и животных. Вопросы зоологии. — Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. пед. ун-та, 1974. — С. 61-70.
11. Рогачева Э. В. Птицы Средней Сибири. — М.: Наука, 1988. — 309 с.
12. Степанян Л. С. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьинообразные Passeriformes. — М.: Наука, 1978. — 392 с.
13. Степанян Л. С. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. — М.: Наука, 1983. — 296 с.
14. Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны СССР. — М.: Наука, 1990. — 728 с.
15. Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). — М., 2003. — 808 с.
16. Степанян Л. С. Восточный воронок Delichon dasypus (Bonaparte, 1850) [Aves, Hirundinidae] в фауне СССР // Бюл. МОИП, отд. биол. — 1980. — Т. 85, вып. 5. — С. 41-44.
17. Сушкин П. П. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли // Материалы к познанию фауны и флоры Российск. империи. Отд. зоол. — СПб., 1914. — Вып. 13. — 551 с.
18. Шведов А. П. К распространению птиц среднего Приангарья (Братский и Заярский районы Иркутской области) // Орнитология. — 1962. — Вып. 4. — С. 169-175.
19. Austin O. L. The birds of Japan their status and distribution // Bull. Mus.Comp.Zool.Harvard College. — 1953. — Vol.109, № 4. — P. 277-637.
20. A Hand — list of the Japanese birds. Fourth ed. — Tokyo: Ornithol. Soc. Jap., 1958. — Р. I-VIII, 1-264. Bates, Lowther, 1952.
21. Baker F. C. S. The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Birds. — L.: Taylor and Francis, 1926. — Vol. 3. — P. I-XX, 1-490.
22. Bates R. S. P., E. H. N. Lowther. Breeding birds of Kashmir. — L.: Oxford Univ. prees, 1952. — Р. I-XXIII, 1-367.
23. Osmaston B. B. Notes on the birds of Kashmir. — J. Bombay Natur. Yist. Soc., 1927. — Vol. 31, № 4. — Р. 975-999.
24. Scalon W. N. Delichon urbica cashmeriensis Gould trouvee en siberie // Gerfaut. — 1933. — № 1. — P. 11-14.
References
1. Baranov A. A. K avifaune Respubliki Tyva [Avifauna of the Republic of Tuva]. Fauna i ekologiya zhivotnykh Srednei Sibiri - Fauna and ecology of animals in Central Siberia. Krasnoyarsk: Krasnoyarsk State Pedagogical University publ., 1996. Pp. 23-24.
2. Baranov A. A. Svedeniya o rasprostranenii redkikh ptits v yuzhnoi chasti Srednei Sibiri [Data on rare birds distribution in the southern part of Central Siberia]. Zhivotnoe naselenie, rastitel'nost' Severo-Zapadnoi Mongolii i bore-al'nykh lesov, lesostepei Srednei Sibiri - Animal population, vegetation of Northwestern Mongolia and boreal forests, forest-steppe of Central Siberia. Krasnoyarsk: Krasnoyarsk State Pedagogical University publ., 2003. V. 2. Pp. 13-30.
3. Bianki V. Materialy dlya avifauny Mongolii i Vostochnogo Tibeta. Mongoliya i Kam [Materials for avifauna of Mongolia and Eastern Tibet. Mongolia and Kam]. St Petersburg: Russian Geographical Society, 1907. Bk 5. V. 1-58. 252 p.
4. Vasil'chenko A. A. Ptitsy alpiiskogo poyasa Khamar-Dabana [Birds of Khamar-Daban alpine zone]. Proc. 12th All-Union. ornitol. conf. Kiev: Naukova dumka, 1977. Part 1. Pp. 42-43.
5. Gagina T. N. Novye dannye o rasprostranenii ptits v Vostochnoi Sibiri [New data on birds distribution of Eastern Siberia]. Ornitologiya - Ornithology. Moscow, 1960. V. 3. Pp. 219-225.
6. Gagina T. N. Sistematika gorodskikh lastochek Vostochnoi Sibiri [Toxonomy of Eastern Siberia urban swallows]. Izvestiya Vostochno-Sibirskogo otdeleniya geograficheskogo obshchestva SSSR - Proceedings of East-Siberian Branch of USSR Geographical Society. 1962. V. 60. Pp. 117-119.
7. Dorzhiev Ts. Z. Simpatriya i sravnitel'naya ekologiya blizkikh vidov ptits (bassein ozero Baikal) [Sympatry and comparative ecology of closely related birds species (the Lake Baikal basin)]. Ulan-Ude: Buryat State University publ., 1997. 370 p.
8. Durnev Yu. A., Sirokhin I. N., Popov V. V. Materialy k ekologii vostochnogo voronka Delichon dasypus (Passeriformes, Hirundinidae) na Khamar-Dabane (yuzhnoe Pribaikal'e) [Materials to the ecology of Asian house martin Delichon dasypus (Passeriformes, Hirundinidae) at Khamar-Daban (southern Baikal region)]. Zoologicheskii zhurnal - Zoological Journal. 1983. V. 62. V. 10. Pp. 1541-1546.
9. Izmailov I. V. Ptitsy Yugo-Zapadnogo Zabaikal'ya [Birds of Southwestern Transbaikal]. Vladimir, 1971. 315 p.
10. Kim T. A., Baranov A. A. Zametki po ornitofaune gol'tsovogo poyasa Vostochnogo Sayana [Notes on avifauna of the Eastern Sayan goltsy belt]. Materialy po fiziologii cheloveka i zhivotnykh. Voprosy zoologii - Materials on human and animal physiology. Problems of zoology. Krasnoyarsk: Krasnoyarsk State Pedagogical University publ., 1974. Pp. 61-70.
11. Rogacheva E. V. Ptitsy Srednei Sibiri [Birds of Central Siberia]. Moscow: Nauka, 1988. 309 p.
12. Stepanyan L. S. Sostav i raspredelenie ptits fauny SSSR. Vorob'inoobraznye Passeriformes [Composition and distribution of USSR birds fauna. Perching birds Passeriformes]. Moscow: Nauka, 1978. 392 p.
13. Stepanyan L. S. Nadvidy i vidy-dvoiniki v avifaune SSSR [Superspecies and sibling species in USSR avifauna]. Moscow: Nauka, 1983. 296 p.
14. Stepanyan L. S. Konspekt ornitologicheskoi fauny SSSR [Abstract of ornithological USSR fauna]. Moscow: Nauka, 1990. 728 p.
15. Stepanyan L. S. Konspekt ornitologicheskoi fauny Rossii i sopredel'nykh territorii (v granitsakh SSSR kak is-toricheskoi oblasti) [Abstract of Russia and adjacent territories ornithological fauna (within the boundaries of the USSR as a historical area)]. Moscow, 2003. 808 p.
16. Stepanyan L. S. Vostochnyi voronok Delichon dasypus (Bonaparte, 1850) [Aves, Hirundinidae] v faune SSSR [Asian house martin Delichon dasypus (Bonaparte, 1850) [Aves, Hirundinidae] in USSR fauna]. Byulleten' Mos-kovskogo obshchestva ispytatelei prirody. Otdelenie biologii - Moscow Society of Naturalists Bulletin. Department of Biology. 1980. Bk 85. V. 5. Pp. 41-44.
17. Sushkin P. P. Ptitsy Minusinskogo kraya, Zapadnogo Sayana i Uryankhaiskoi zemli [Birds of Minusinsk region, Western Sayan and Uryankhay land]. Materialy kpoznaniyu fauny i flory Rossiiskoi imperii. Otdelenie zoologii - Research materials of Russian Empire fauna and flora. Department of Zoology. St Petersburg, 1914. V. 13. 551 p.
18. Shvedov A.P. K rasprostraneniyu ptits srednego Priangar'ya (Bratskii i Zayarskii raiony Irkutskoi oblasti) [To the birds distribution in Middle Angara region (Bratsk and Zayarsky region of Irkutsk Oblast)]. Ornitologiya - Ornithology. 1962. V. 4. Pp. 169-175.
19. Austin O. L. The birds of Japan their status and distribution. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard College. 1953. V. 109. No 4. Pp. 277-637.
20. A Hand — list of the Japanese birds. Fourth ed. Tokyo: Ornithol. Soc. Jap., 1958. Pp. 1-8, 1-264. Bates, Lowther, 1952.
21. Baker F. C. S. The fauna of British India, including Ceylon and Burma Birds. London: Taylor and Francis, 1926. Vol. 3. Pp. 1-20, 1-490.
22. Bates R. S. P., Lowther E. H. N. Breeding birds of Kashmir. London: Oxford Univ. press, 1952. Pp. 1-23, 1367.
23. Osmaston B. B. Notes on the birds of Kashmir. J. Bombay Natur. Yist. Soc., 1927. V. 31. No 4. Pp. 975-999.
24. Scalon W. N. Delichon urbica cashmeriensis Gould trouvee en siberie. Gerfaut. 1933. No 1. Pp. 11-14. (fr.)
