CC BY
46
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 131
Д.В.Измятинский, А.Н.Вдовин, Е.О.Басюк, В.И.Рачков
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСТАВА РЫБ В ПРИДОННЫХ СЛОЯХ ВОДЫ АМУРСКОГО ЗАЛИВА
Ихтиофауна Амурского залива в настоящее время изучена достаточно неплохо. Имеется работа, в которой характеризуется видовой состав рыб этого залива, обсуждаются вопросы, касающиеся оценки их запасов, и в общих чертах даются некоторые аспекты распределения рыб (Вдовин, 1996). Однако в упомянутой публикации изменчивость в распределении рыб рассматривается безотносительно условий среды.
Мы поставили перед собой задачу исследовать пространственную динамику распределения рыб в Амурском заливе на фоне изменения физико-географических условий.
Исходной базой данных послужили материалы учетных ихтиологических съемок и контрольных тралений, собранные в экспедициях ТИН-РО-центра на судах типа МРС и МРТК с 1984 по 1998 г. в мае-октябре (теплый период года). Траления осуществлялись с использованием донных 20,0- и 27,1-метровых тралов типа ДТ/ТВ с мягким грунтропом и ячеей в кутце 30 мм. Исследования проводились в светлое время суток. Тралениями была охвачена практически вся акватория Амурского залива за исключением его самой мелководной зоны (глубины менее 5 м). Всего выполнено 240 тралений. Площадь тралений на станциях изменялась от 0,6 до 4,3 га, составляя в среднем 2,2 га. Методика проведения траловых съемок и оценки запасов рыб подробно описана в ряде публикаций (Борец, 1985; Гаврилов и др., 1988; и др.).
Данные о температуре и солености воды отобраны из баз данных РЦД и гидрохимической лаборатории ТИНРО-центра за период с середины 50-х по 90-е гг. При характеристике придонного распределения температуры и солености придонным считался горизонт, высота которого над дном составляла не более 30 % общей глубины места при глубине до 10 м и не более 20 % - при глубине до 50 м.
Сравнение видовых составов четырех рассматриваемых районов между собой осуществлялось по методам А.С.Константинова (1986) и Соренсена (Терехов, 1994; и др.). Для расчета коэффициента сходства Константинова использовалась формула:
N
К = Е min (a1i, a2j), i=1
где a1i и a2i - соответственно численность вида i в долях от общей численности в 1 и 2-м сравниваемых районах; N - общее число видов в сравниваемых районах. Индекс сходства, предложенный А.С.Константиновым (1986), рассчитывался как по числу особей, так и по биомассе.
141
Коэффициент сходства Соренсена рассчитывался с помощью другой формулы:
K = 2c • 100 % / (a + b),
где a и b - числа видов, обнаруженных в каждом из сравниваемых районов, c - число общих для них видов.
Для идентификации степени доминирования рыб использовались принципы, описанные в монографиях П.П.Второва, Н.Н.Дроздова (1978), А.С.Константинова (1986) и Ю.Одума (1986).
Латинские названия семейств и видов приведены аналогично таковым в сводке по рыбам зал. Петра Великого Т.Г.Соколовской с соавторами (1998). Таксономия японского морского леща (Brama japónica), впервые обнаруженного в зал. Петра Великого (Измятинский и др., 1999), взята в соответствии с работой Мида (Mead, 1972).
Дифференциация залива на районы и их фоновая характеристика
На основании особенностей распределения рыб Амурский залив был разбит на четыре района (рис. 1). При этом рассматривалось распределение как видов в целом, так и их разных возрастных групп. При анализе распределения рыб учитывалась изменчивость физико-географических характеристик залива.
f
13Г50' 132°00'
Рис. 1. Карта районов Амурского 43°10' залива. Большие цифры обозначают номера районов; маленькие - изобаты Fig. 1. Scheme of areas in Amursky 43o00' Bay. Big figures shows numbers of areas, little - isobaths
-42°50'
В каждом из выделенных районов состав ихтиофауны по сравнению с другими районами достаточно специфичен. Район 1 располагается в кутовой части залива севернее 43012'2" с.ш. В этом районе видовой состав наиболее беден и представлен всего 26 видами, в то время как в остальных районах количество видов варьирует от 44 до 53. Следующие два района (2 и 3) находятся в зоне между районом 1 и линией, проходящей по 42055'5" с.ш. (данная координата соответствует расположению южной оконечности о. Попова). Границей между районами 2 и 3 является 20-метровая изобата (рис. 1). На глубинах до 20 м и более 20 м состав рыб существенно различается. Как будет показано ниже, наиболее наглядно об этом можно судить по распределению моло-
142
ди массовых рыб, таких как южный одноперый терпуг (Pleurogrammus агопи^) и мелкочешуйная красноперка (ТпЬо1ойоп ЬгапйИ). И, наконец, район 4 располагается южнее 42055'5" с.ш. Молодь большинства массовых в Амурском заливе камбал (Р1еигопесИйае) встречается в траловых уловах только севернее данной координаты. Следует отметить, что в зал. Славянка исследования не проводились из-за невозможности выполнения в нем тралений в связи с сильной засоренностью грунта металлоломом.
В какой-то степени выделенные ранее десять районов на основании характеристик многовидовых скоплений рыб (Вдовин, 1996) соответствуют предложенной нами схеме. Однако более дробное деление Амурского залива является во многом случайным, обусловленным миграциями рыб в сильно изменчивом поле гидрологических характеристик. Выделенные нами четыре биостатистических района, по нашему мнению, предполагают рассмотрение ихтио- и физико-географической зональности Амурского залива. Разумеется, конкретная конфигурация границ между районами может иметь внутрисезонную, сезонную и межгодовую изменчивость, которую удобнее рассматривать относительно выделенных районов.
Как и состав рыб, внешние условия в разных районах меняются весьма значительно. На наш взгляд, к наиболее существенным факторам абиотической природы, влияющим на распределение рыб в придонных слоях воды, можно отнести глубину, температуру, соленость, динамику вод и донные осадки.
В районе 1 глубины незначительны, как правило, менее 15 м (рис. 1). При этом более 70 % акватории находится над глубинами менее 10 м.
В районе 2 глубины в среднем больше, чем в районе 1. Однако и здесь они в основном не превышают 20 м (рис. 1). При этом следует отметить, что в данном районе имеется участок с глубинами немного больше 20 м, который находится у юго-западной оконечности п-ова Муравьева-Амурского. Он отделен от относительно глубоких участков на юге залива поднятием дна, называемым подводным Муравьевским порогом, тянущимся от о. Русского в сторону п-ова Песчаного (Гомоюнов, 1930). На большей площади района 2 глубина водной толщи составляет 10-20 м.
В районе 3 минимальная глубина составляет 20 м, наибольшая -около 40 м. Основная часть площади представлена глубинами 20-35 м.
В 4-м районе наблюдается наиболее широкий диапазон глубин - от уреза воды до приблизительно 55 м. Однако в этом районе почти на всей площади, за исключением зал. Славянка и небольших участков акватории, непосредственно прилегающих к островам, глубина водной толщи составляет не менее 20 м. При этом основной диапазон глубин варьирует от 25 до 50 м.
Значения придонной температуры воды в теплый период года в районе 1 варьируют от 4,0 до 18,4 0С, составляя в среднем 12,2 0С. В районе 2 температура у дна колеблется в пределах 3,3-18,0 0С, в среднем 9,6 0С. В 3-м районе значения температуры в придонных слоях изменяются от 3,0 до 16,4 0С, при этом средняя температура равна 6,8 0С. Показания придонной температуры в районе 4 на глубинах более 20 м составляют 2,9-16,1 0С, в среднем 6,7 0С.
Придонная соленость в районе 1 варьирует в пределах 32,0-33,0 %о, в среднем 32,5 %о; в районе 2 32,2-33,2 %о, в среднем 32,8 %о. В районе 3 показания солености у дна колеблются от 32,2 до 33,8 %о, в среднем 33,0 %о, в районе 4 от 2,5 до 34,0 %о, составляя в среднем 33,4 %о.
Динамика вод в Амурском заливе достаточно разнообразна. В мелководной зоне до глубины 15 м (преимущественно районы 1 и 2) существенное значение имеет сток впадающих в залив рек. Особого внимания заслуживают наиболее крупные из них, такие как Раздольная, Амба и Барабашевка. Устье самой большой р. Раздольной находится в северозападном углу района 1. Две остальные, более маловодные реки, впадают в район 2. Впадающие реки создают повышение уровня воды, что способствует как оттоку воды, так и перемешиванию поверхностных и глубинных слоев. Кроме того, сток изменяет температуру и соленость прибрежных вод, а также увеличивает количество микроэлементов и органики.
Динамика вод неодинакова и в районах 1 и 2. Во-первых, только р. Раздольная со среднегодовым стоком 2,37 км3 сравнительно сильно влияет на режимные характеристики залива. Благодаря оттоку воды из р. Раздольной создается движение водных масс на юг вдоль западного берега (Гомоюнов, 1930). В то же время Амба и Барабашевка имеют гораздо менее значительный годовой сток, всего 0,12-0,16 км3. Во-вторых, в районе 2 существует водообмен с Уссурийским заливом через проливы Босфор Восточный и Старка.
В относительно глубоководных более южных районах 3 и 4 существует общая антициклональная циркуляция воды. Э та циркуляция находится в связи с течениями, установленными для прилегающей части зал. Петра Великого (Гомоюнов, 1930). Следует отметить, что в южной части Амурского залива постоянно осуществляется водообмен через многочисленные проливы островной дуги.
Грунты в Амурском заливе, за пределами литоральной зоны, разделяются по гранулометрическому составу на грубообломочные, песчанистые, алевритовые и пелитовые (Васильев, Марков, 1974). Подробная карта грунтов приведена в работе Г.Н.Воловой (1985). В районе 1 почти все дно выстлано пелитовыми илами. В районе 2 распространены примерно в равном соотношении алевритовые и пелитовые донные отложения. В районах 3 и 4 наблюдаются алевритовые и песчанистые донные осадки с явным преобладанием алевритов.
Таким образом, в Амурском заливе, несмотря на его небольшие размеры и сравнительно медленно понижающееся дно, в определенной степени прослеживается обычная зависимость между глубиной и физико-химическими показателями воды. В течение мая-октября с увеличением глубины температура понижается, а значения солености становятся выше. В целом можно резюмировать, что с севера на юг увеличиваются глубина и соленость, а температура и заиление грунта, напротив, уменьшаются.
Следовательно, каждый из районов характеризуется особым набором фоновых условий, обусловливающих приуроченность к ним тех или иных рыб.
Изменчивость состава рыб по районам
По данным А.Н.Вдовина (1996), в Амурском заливе зарегистрировано 97 видов рыб из 33 семейств. За последние несколько лет у нас появились сведения о присутствии в заливе еще восьми видов. Среди этих рыб четыре вида отмечены по материалам траловых съемок, два -в уловах ставных неводов. Нахождение в данном заливе еще двух видов указано в сводке В.К.Солдатова и Г.У.Линдберга (1930) (табл. 1). Вместе с этими восьмью видами в Амурском заливе всего зарегистрировано 107 видов рыб, относящихся к 40 семействам.
Таблица 1
Table 1
Виды рыб, зарегистрированные в Амурском заливе, но не включенные в список А.Н.Вдовина (1996)
Species of fishes, occurred in Amursky Bay, but not included in the list of A.N.Vdovin (Вдовин, 1996)
_Источник данных_
В.К.Солдатов, Г.У.Линдберг (1930)
Семейство, вид
Dasyatis akajei (Dasyatidae) Aci penser medirostris (Aci penseridae) Etrumeus teres (Clupeidae) Gadus macrocephalus (Gadidae) Brama japonica (Bramidae) Trichiurus lepturus (Trichiuridae) Eurymen gyrinus (Psychrolutidae) Eumicrotremus pacificus (Cyclopteridae)
I.IV.^UJIAdlUB, 1 .IÏ .^шндиср! \LZJO\J/
В.К.Солдатов, Г.У.Линдберг (1930)
Ставной невод
Донный трал
Ставной невод
Донный трал
Приведенные данные свидетельствуют о том, что состав ихтиофауны сравнительно маленького Амурского залива характеризуется широким разнообразием рыб. В частности, на шельфе и в верхнем отделе свала глубин северного Приморья по результатам исследований, проведенных В.А.Дударевым с соавторами (1998) (акватория, охваченная в этих исследованиях, больше площади рассматриваемого залива более чем в 30 раз), отмечено 112 видов рыб. К тому же в Амурском заливе состав рыб меняется в широтном направлении и при этом подвержен выраженной экоклинальной изменчивости.
Сравнение ихтиофауны четырех выделенных районов между собой по методам А.С.Константинова и Соренсена убедительно показывает различия видовых составов (табл. 2-4). Для одних и тех же пар районов значения индексов видового сходства по Константинову, рассчитанных в одном случае по числу особей, а в другом - по биомассе, очень близки (табл. 3, 4). Коэффициенты видового сходства, полученные по формуле Соренсена с учетом только видового состава, не принимая во внимание обилия рыб, характеризуются несколько более высокими значениями (см. табл. 2).
Между соседними районами (за исключением районов 2 и 4, граничащих друг с другом только в прибрежных зонах на глубинах менее 20 м)
Таблица 2 Матрица значений коэффициента Соренсена между четырьмя выделенными в Амурском заливе районами, рассчитанного без учета обилия рыб
Table 2
Matrix of values of Sorensen's coefficient, designed without abundance of fishes, between four areas, detailed in Amursky Bay
Район 1 2 3 4
1 100,0 64,9 60,8 51,4
2 64,9 100,0 80,8 73,7
3 60,8 80,8 100,0 72,3
4 51,4 73,7 72,3 100,0
мера близости (величина, обратная коэффициенту сходства), полученная по методу Константинова как по числу особей, так и по биомассе, во всех трех случаях составляет не более 1,7. Между крайними районами (1 и 4) данный показатель равен: по числу особей - 4,7, по биомассе - 5,4. Между двумя оставшимися парами районов (1/3 и 2/4) мера близости (по Константинову) в первом случае составляет и по числу особей, и по биомассе - 2,8, а во втором - 2,2. Значения меры близости, рассчитанной по Соренсену, между разными парами районов изменяются от 1,2 до 1,9. При этом только между районами 1 и 4 данный показатель, в этом случае равный 1,9, более или менее существен-145
Таблица 3 Матрица значений коэффициента Константинова (по числу особей) между четырьмя выделенными в Амурском заливе районами
Table 3
Matrix of values of Konstantinov's coefficient (on number of individuals) between four areas, detailed in Amursky Bay
Район 1 2 3 4
1 100,0 58,1 36,0 18,4
2 58,1 100,0 65,6 46,1
3 36,0 65,6 100,0 62,7
4 18,4 46,1 62,7 100,0
Таблица 4 Матрица значений коэффициента Константинова (по биомассе) между четырьмя выделенными в Амурском заливе районами
Table 4
Matrix of values of Konstantinov's coefficient (on biomass) between four areas, detailed in Amursky Bay
ным образом отличается от остальных значений, варьирующих в пределах от 1,2 до 1,6. Это свидетельствует о том, что непосредственно по таксономическому составу без учета обилия рыб достаточно сильно различаются только районы 1 и 4.
Дендрограмма, характеризующая коэффициент, предложенный А.С.Константиновым, по биомассе, по внешнему виду отличается от остальных (рис. 2). Две дендрограммы сходства по соотношению биомассы разных видов, в одном случае, и по соотношению числа их особей - в другом, в первую очередь различаются между собой из-за несовпадения максимального сходства между видовыми составами рассматриваемых районов. В первом случае наибольшее сходство наблюдается между районами 1 и 2, а во втором - 2 и 3. Сравнивая процентное соотношение количества особей встречающихся видов в рассматриваемых районах, следует выделить район 1, сходство которого с другими районами составляет всего 32,8 % (рис. 2, б). Различия в дендрограммах, построенных на основе обоих коэффициентов сходства по Константинову, обусловлены тем, что в районе 1 по сравнению с другими районами доля молоди в возрастном составе большей части массовых и обычных рыб наиболее высока. Так, в районе 1 скопления самых массовых видов, таких как японская, полосатая, звездчатая камбалы и мелкоче-шуйная красноперка, в разные годы на 52,8-96,2 % представлены молодью. В то же время в более южных районах в скоплениях этих видов молодь обычно составляет менее 50,0 %. При этом по мере продвижения с севера на юг доля взрослых рыб в составе ихтиофауны постепенно увеличивается. В связи с вышесказанным в районе 1 некоторые виды вносят неодинаковый вклад в общее число особей и в общую ихтиомас-су района. В этом отношении особого внимания заслуживают тихоокеанская сельдь (С1иреа ра1^С) и мелкочешуйная красноперка, доли которых по числу особей в данном районе соответственно на 12,4 и 11,6 % выше таковых по биомассе.
Непосредственно по наличию и отсутствию разных видов без учета обилия рыб, как было показано выше, более или менее существенные различия наблюдаются только между районами 1 и 4. Тем не менее даже в этом случае ни одна пара сравниваемых районов не имеет между собой стопроцентного сходства (табл. 2, рис. 2, а). Последнее вызвано в том числе существованием так называемых "видов-индикаторов", которые не встречаются в тех или иных районах. Подчеркнем, что речь идет о видах, попадавшихся в траловых уловах только глубже 5-метровой
Район 1 2 3 4
1 100,0 65,0 35,7 21,3
2 65,0 100,0 61,4 46,4
3 35,7 61,4 100,0 63,0
4 21,3 46,4 63,0 100,0
изобаты. Из видов-индикаторов наибольшее значение имеют рыбы, обнаруженные только в каком-то одном из рассматриваемых районов, поскольку они позволяют наиболее точно идентифицировать ихтиофауну соответствующего района. К таким видам в районе 1 относится желтый бычок (Acanthogobius flavimanus), в районе 2 - проходная малоротая корюшка (Hypomesus olidus) и в районе 4 - красногубый эуримен (Eurymen gyrinus) и тихоокеанский круглопер (Eumicrotremus pacificus). Эти виды в некоторой мере характеризуют собой внешние условия в данных районах. Так, желтый бычок и проходная малоротая корюшка, которые относятся к числу рыб прибрежно-эстуарного комплекса, свидетельствуют о достаточно высокой степени опресненности в местах их поимок. Отсутствие в уловах проходной малоротой корюшки в районе 1 обусловлено тем, что 5-метровая изобата (минимальная глубина тралений) здесь гораздо дальше удалена от устьев рек. Присутствие в районе 4 эуримена и круглопера, которые почти целиком скапливаются на глубинах более 50 м, свидетельствует о наличии достаточно больших глубин.
Рис. 2. Дендрограммы степени сходства видового состава в четырех выделенных в Амурском заливе районах, характеризующие: а) индекс Со-ренсена, рассчитанный без учета обилия рыб; б) коэффициент Константинова по числу особей; в) коэффициент Константинова по биомассе Fig. 2. Dendro-grammes of the extent of similarity of specific composition for detailed areas in Amursky Bay, characterizing: a) index of Sorensen (designed without abundance of fishes), б) coefficient of Konstantinov on number of individuals, в) coefficient of Konstantinov on biomass
Приведенные различия по коэффициентам сходства показывают, что интервал разобщенности между сравниваемыми районами по их видовому составу тем больше, чем дальше данные районы находятся друг от друга. Последнее обосновывает целесообразность подобного деления Амурского залива на четыре выделенных района с точки зрения видового состава.
Выделенные районы различаются между собой не только по видовому составу, но и по плотности скоплений ихтиофауны в придонных слоях воды. Несмотря на то что в районе 1 концентрируется большое количество молоди, здесь отмечается самая низкая удельная численность рыб - 5,9 тыс. шт./км2. В районе 4 относительная численность равна 7,2, в районе 3 - 7,4 тыс. шт./км2. Число особей на единицу площади наиболее высоко в районе 2, где оно составляет 9,1 тыс. шт./км2. В данном районе наблюдаются более плотные концентрации рыб, чем в районе 1, и доля молоди от общего возрастного состава выше, чем в районах 3 и 4.
Исходя из оценки величины биомассы на единицу площади также видно, что минимальная плотность донной ихтиофауны отмечается в районе 1 - 6,4 т/км2. В районе 2 плотность ихтиомассы в придонных слоях воды значительно выше и составляет 13,7 т/км2. И, наконец, наибольшая степень плотности биомассы рыб по среднемного-
147
летним данным зафиксирована в районах 3 и 4, где она равна соответственно 17,5 и 17,1 т/км2.
На основании приведенных данных по удельной численности и относительной биомассе в каждом из районов была рассчитана средняя масса одной рыбы (вне зависимости от видовой принадлежности). Получились следующие значения: в районе 1 - 108 г, в районе 2 -151 г, в районе 3 - 236 г и в районе 4 - 238 г. Таким образом, приведенные оценки биомассы и численности рыб на единицу площади еще раз подтверждают выявленные тенденции в пространственной изменчивости возрастного состава рыб в целом. Подчеркнем, что наиболее существенный вклад при проведении этих расчетов выпадает на долю небольшого количества массовых и обычных видов, в общем сходных по длине и массе (Вдовин, 1996).
Несмотря на большое количество видов, основу траловых уловов (более 50 % ихтиомассы) обычно составляют: в районе 1 - полосатая камбала (Pleuronectes pinnifasciatus) и мелкочешуйная красноперка, в районе 2 - мелкочешуйная красноперка, японская (Pleuronectes уо-kohamae) и полосатая камбалы, в районе 3 - японская и полосатая камбалы, в районе 4 - японская и длиннорылая (Pleuronectes punctatissimus) камбалы.
Таким образом, в трех описываемых районах явно преобладают по 2 вида и в одном - 3 вида рыб. На каждый из этих видов в районах, где они преобладают, приходится более 10 % общей биомассы рыб соответствующих районов. Последнее дает основание отнести данные виды в указанных районах к числу рыб с высокой степенью доминирования. Несмотря на то что в отдельных районах долю, превышающую 10 % суммарной ихтиомассы в них, могут иметь 4 вида, в целом по Амурскому заливу только три вида являются рыбами с высокой степенью доминирования. При этом по среднестатистическим данным за 1991-1994 гг., которые приводятся в работе А.Н.Вдовина (1996), на первом месте по биомассе находилась японская камбала, на втором -полосатая камбала и на третьем - мелкочешуйная красноперка.
Как видно из используемых материалов, одни и те же виды рыб, в том числе и самые многочисленные, в разных районах занимают неодинаковое место по биомассе. Чтобы в этом плане охарактеризовать описываемые районы, в каждом из них виды с высокой (более 10 % общей биомассы) и средней (3-10 %) степенью доминирования расположены в порядке ранжирования (табл. 5). Этот список в разных районах подвержен значительным изменениям. Мелкочешуйная красноперка преобладает только в районах 1 и 2. Минимальная доля данного вида от биомассы всех рыб - менее 0,2 % - наблюдается в районе 4. Доля полосатой камбалы от суммарной ихтиомассы в районах 1, 2, 3 и 4 составляет соответственно 44,8; 24,2; 10,4 и 2,5 %. Интересным фактом является отсутствие этого вида в более южных, соседних для Амурского залива водах - бухтах Баклан и Бойсмана. Последнее, а также то, что данный вид не зарегистрирован в проливах, соединяющих Амурский залив с Уссурийским, подтверждает наличие в районе исследований самостоятельной внутривидовой группировки полосатой камбалы (Вдовин, Ш выдкий, 1993). Я понская камбала, напротив, в районе 1 не относится к доминирующим рыбам, т.е. ее доля по биомассе здесь составляет менее 10 %. Тем не менее в остальных районах данный вид преобладает. При этом с севера на юг его доля в уловах непрерывно возрастает.
Таблица 5
Виды с высокой (более 10 %) и средней (3-10 %) степенью доминирования по биомассе в разных районах Амурского залива (см. рис. 1) (в скобках указана доля вида от учтенной биомассы рыб, %)
Table 5
Species with high (more 10 %) and average (3-10 %) extent of dominance on biomass in different areas of Amursky Bay (fig. 1) (share of species from total biomass has been shown in brackets)
Район 1
Район 2
Район 3
Район 4
Pleuronectes pinni-fasciatus (44,8) Tribolodon brandti (19,9)
Platichthys stella-tus (8,9)
Pleuronectes yoko-hamae (7,6) Clupea pallasi (3,8)
Tribolodon brandti (25,6)
Pleuronectes yoko-hamae (24,8) Pleuronectes pinni-fasciatus (24,2) Platichthys stella-tus (7,4)
Pleuronectes pun-ctatissimus (4,2) Hexagrammos stelleri (3,7) Myoxocephalus jaok (3,1)
Pleuronectes yoko-hamae (44,9) Pleuronectes pinni-fasciatus (10,4) Pleurogrammus azonus (6,8) Myoxocephalus jaok (5,6) Pleuronectes pun-ctatissimus (5,2) Hi ppoglossoides herzensteini (5,1) Platichthys stella-tus (4,6)
Pleuronectes yoko-hamae (24,6) Pleuronectes pun-ctatissimus (18,2) Hi ppoglossoides herzensteini (8,9) Myoxocephalus jaok (8,8) Pleuronectes herzensteini (5,9) Pleurogrammus azonus (5,2) Platichthys stella-tus (4,5) Theragra chalco-gramma (4,4) Enophrys diceraus (3,6)
Можно сделать вывод о том, что распределение наиболее массовых в Амурском заливе рыб - японской, полосатой камбал и мелкоче-шуйной красноперки - носит мозаичный характер. Рассматривая в конкретных районах их доли от общей биомассы рыб в этих районах, легко заметить, что для всех трех видов соответствующие значения подвержены выраженной экоклинальной изменчивости по широте. Подобные тенденции в пространственном изменении численности преобладающих видов в первую очередь связаны с наличием различных глубин на разных участках залива. Так, более мелководные виды -полосатая камбала и мелкочешуйная красноперка - больше приурочены к северной части залива, где глубины в основном не превышают 20 м. Японская камбала, наиболее плотные концентрации которой сосредоточены в диапазоне глубин 20-50 м (Измятинский, 1999), наоборот, больше тяготеет к южной части залива.
В районе исследований обнаружены различия в распределении не только разных видов, но и одних и тех же на разных стадиях онтогенеза. В этом отношении особенно показателен пример южного одноперого терпуга - массового вида, который ни разу не был встречен в уловах донного трала, выполненных в кутовой части Амурского залива севернее 43012'1" с.ш. (по этой координате проходит южная граница района 1) (см. рис. 1). По-видимому, терпуг со второго года жизни избегает сильно опресненных мест, таких как участок, непосредственно прилегающий к устью р. Раздольной.
В то же время в районе 1 присутствие сеголеток терпуга не исключено, в том числе и в больших концентрациях. По крайней мере, имеются данные об их обнаружении в массовых количествах в уловах ставных неводов на мелководье Амурского залива (глубины менее 10 м)
(Вдовин, 1988). Но по результатам донных траловых съемок мы не можем судить о распределении этого размерно-возрастного класса. Во-первых, основная масса сеголеток придерживается пелагических слоев воды, а во-вторых, даже находясь у дна, сеголетки из-за их мелких размеров облавливаются тралом лишь в отдельных случаях.
Кроме того, и в возрасте старше одного года для южного одноперо-го терпуга характерно то, что его особям на разных стадиях жизненного цикла свойственно различное распределение в заливе (рис. 3). Поэтому даже в пределах указанной зоны в некоторых местах терпуг встречается только на определенных стадиях развития.
Рис. 3. Места наибольших концентраций и границы распределения молоди и взрослых особей южного однопе-рого терпуга в Амурском заливе: а - места -43-10' наибольших скоплений молоди; б - места наибольших скоплений взрослых особей; в -граница распределения молоди; г - граница
- 43-00' распределения взрослых особей
Fig. 3. Places of maximum density of juvenile (a) and adult (б) Atka mackerel and
- 42-50' boundaries of them distribution (в - juvenile, г - adult) in Amursky Bay
В теплое время года основные концентрации терпуга, как правило, приурочены к глубинам более 20-30 м. Однако взрослые особи этого вида в летний период временами в небольших количествах поднимаются выше 20-метровой изобаты. Во время нереста (с конца августа по начало ноября) производители терпуга активно проникают на глубины менее 20 м, где преимущественно и происходит размножение данного вида (Вдовин, Ш выдкий, 1994). В то же время молодь терпуга со второго года жизни на протяжении всего периода исследований попадалась в трал только на глубинах от 20 м и более, т.е. молодь терпуга не отмечалась в уловах, выполненных в районах 1 и 2.
Таким образом, у южного одноперого терпуга разные возрастные группы не только характеризуются соответствующими особенностями образа жизни и поведения, но и отличаются друг от друга по характеру распределения в заливе. Следует отметить, что терпуг в этом отношении не является исключением. Анализ распределения других четырех массовых в Амурском заливе видов - японской, полосатой, звездчатой (Platichthys stellatus) камбал, а также мелкочешуйной красноперки -показал, что и у них, за исключением японской камбалы, распределение взрослых рыб и особей, еще не достигших половой зрелости, различается существенным образом (рис. 4-7).
Рис. 4. Места наибольших концентраций молоди (а) и взрослых особей (б) японской камбалы в Амурском заливе
Fig. 4. Places of maximum density of juvenile (a) and adult (б) Japanese flounder in Amursky Bay
42°50'
13Г40'
43°10'
13Г40'
13Г50'
Рис. 5. Места наибольших концентраций молоди (а), взрослых особей (б) и граница распределения молоди полосатой камбалы (в) в Амурском заливе
Fig. 5. Places of maximum density of juvenile (а) and adult
(б) and boundary of distribution of juvenile
(в) Barfin p laice in Amursky Bay
Взрослые экземпляры всех 4 видов зарегистрированы практически повсеместно. Однако только у японской камбалы неполовозрелые экземпляры попадались в траловых уловах на всей акватории Амурского залива. Молодь остальных видов оказалась более привязанной, чем взрослые особи, к конкретным условиям окружающей среды и поэтому отсутствовала в определенных местах. Так, молодь полосатой и звездчатой камбал встречалась на большей части исследуемой акватории, но все же южнее 42055'5" с.ш. (данная координата соответствует северной границе района 4) она не отмечалась в уловах. Молодь мелкочешуйной красноперки в Амурском заливе не опускалась ниже 20-метровой изобаты и, следовательно, не фиксировалась в районе 3.
Анализ зависимости распределения массовых рыб от факторов среды показал, что эта связь не является только видоспецифичной. Так, осо-
151
бенности распространения молоди разных видов иногда более сходны, чем характер распределения неполовозрелых и взрослых особей одного вида. Во всех случаях последнее объясняется тем, что одни и те же виды на разных стадиях онтогенеза характеризуются определенными особенностями экологии и поведения (Левушкин, 1982).
Рис. 6. Места наибольших концентраций молоди (а), взрослых особей (б) и граница распределения молоди звездчатой камбалы (в) в Амурском заливе
Fig. 6. Places of maximum density of juvenile (a) and adult
(б) and boundary of distribution of juvenile
(в) Starry flounder in Amursky Bay
43"10'
43"00'
42"50'
13Г30'
13Г40'
13Г50'
132"00'
43c10'
131°30'
13Г40'
131c50'
132c00'
Рис. 7. Места наибольших концентраций молоди (а), взрослых особей (б) и граница распределения молоди мелко-чешуйной красноперки (в) в Амурском заливе
Fig. 7. Places of maximum density of juvenile (а) and adult (б) and boundary of distribution of juvenile (в) Tribolodon brandti in Amursky Bay
На основании вышеизложенного можно резюмировать, что молодь большинства указанных видов является менее эврибатной и более избирательной по отношению к температуре и солености, чем их взрослые особи. Неполовозрелые особи южного одноперого терпуга, за исключением сеголеток, и молодь мелкочешуйной красноперки сосредоточиваются в различных зонах. Молодь терпуга избегает мелководных мест до
152
глубины 20 м со сравнительно низкими показателями солености и относительно высокой температурой воды в теплый период года. Не достигшая зрелости красноперка, напротив, держится глубин менее 20 м, где сток впадающих в залив рек оказывает гораздо большее влияние, чем на более глубоководных участках залива. В то же время взрослые рыбы обоих видов распространены значительно шире, чем их молодь. Половозрелые особи полосатой и звездчатой камбал также в определенных концентрациях локализуются за пределами распространения их молоди, которая не обнаружена в самых южных относительно глубоководных и подверженных наиболее высокой динамике водах. Исходя из всего сказанного идентификацию ихтиогеографических характеристик данного залива следует проводить в первую очередь учитывая особенности распределения именно молоди.
Сравнивая карту распределения грунтов с особенностями распространения жизненных форм пяти массовых видов, также можно заметить некоторую связь. Молодь полосатой камбалы и мелкочешуйной красноперки, встречающаяся в наиболее массовых количествах в районе 1, соответственно больше всего придерживается пелитовых илов. Взрослые особи этих видов, так же как молодь звездчатой камбалы, наиболее многочисленны в районе 2, где дно застлано наполовину алевритовыми и пелито-выми илами. Японская камбала, наоборот, в зоне с преобладанием пелито-вых илов образует наименьшие скопления, преимущественно придерживаясь в данном заливе, так же как и южный одноперый терпуг, алевритовых и песчанистых донных осадков. Взрослые особи звездчатой камбалы распространены приблизительно равномерно по всему заливу, т.е. у них не прослеживается наибольшей привязанности к какому-либо типу встречающихся грунтов. По-видимому, распределение рассмотренных рыб в какой-то степени связано с распространением входящих в их пищевой рацион донных животных, приуроченных к тем или иным типам грунтов.
Несмотря на то что между каждым из районов наблюдаются существенные различия в составе рыб, все же наиболее заметно среди них выделяется район 1. Перечислим наиболее характерные черты этого района, уже описанные выше. Во-первых, в этом районе зарегистрировано гораздо меньшее число видов - всего 26, чем во всех остальных, где их количество изменялось от 44 до 53. Во-вторых, общая плотность ихти-омассы, составляющая здесь всего 6,4 т/км2, несопоставима с таковой в других районах, где данные значения выше более чем в 2 раза и варьируют в пределах 13,7-17,5 т/км2. В-третьих, именно этот район является самым предпочтительным для молоди большинства массовых и обычных рыб. И, наконец, только здесь японская камбала не относится к числу видов с высокой степенью доминирования. В районе 1 в определенной степени нетипичный для Амурского залива состав ихтиофауны коррелирует с рядом абиотических факторов, характерных только для этого района. Так, здесь в придонных горизонтах воды наблюдаются наиболее высокие во всем заливе показатели температуры и низкие значения солености. Из четырех выделенных районов этот является самым мелководным с глубинами, почти на всей акватории не превышающими 15 м. Только в данном районе практически на всей площади дно застлано пелитовыми илами. Естественно, что гидрологические характеристики воды и многие другие условия формируются здесь за счет стока сравнительно большой р. Раздольной. Очевидно, что немаловажную роль играет и более существенная географическая изолированность района 1 по сравнению с более южными районами.
Заключение
Выполненный анализ обобщенных данных за 1984-1998 гг. позволил выделить в Амурском заливе 4 района, имеющих значительные отличительные особенности в составе рыб. Наиболее специфичным в этом плане является самый северный из них, что вызвано целым рядом явлений, вероятно, основные из которых - наибольшая изолированность этого района от открытых вод зал. Петра Великого и сток р. Раздольной. Скопления рыб в данном заливе характеризуются выраженной экокли-нальной изменчивостью по широте. Рассмотренные районы с ихтиологических позиций различаются между собой главным образом по видовому составу, приуроченности к ним разных жизненных форм и степени доминирования в них массовых и обычных в Амурском заливе рыб. Специфичность состава ихтиофауны в данных районах в первую очередь объясняется непохожей гидрологической обстановкой в каждом из них, обусловленной прежде всего различной глубиной водной толщи и неодинаковым влиянием речного стока вод. Прослеживается некоторая корреляция между типом донных осадков и распределением рыб.
Литература
Борец Л.А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе Охотского моря // Биол. моря. - 1985. - № 4. - С. 54-65.
Васильев Б.И., Марков Ю.Д. Рельеф и донные отложения Амурского залива // Вопр. геол. и геофиз. окраинных морей сев.-зап. части Тихого океана. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. - С. 98-113.
Вдовин А.Н. Биология и состояние запасов южного одноперого терпуга в водах Приморья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1988. -23 с.
Вдовин А.Н. Состав и биомасса рыб Амурского залива // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 72-87.
Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. Батиметрические миграции терпуга Pleu-rogrammus azonus осенью в заливе Петра Великого // Биол. моря. - 1994. -Т. 20, № 5. - С. 351-358.
Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. Сезонное распределение полосатой камбалы в заливе Петра Великого // Биол. моря. - 1993. - № 4. - С. 52-57.
Волова Г.Н. Донные биоценозы Амурского залива (Японское море) // Изв. ТИНРО. - 1985. - Т. 110. - С. 111-119.
Второв П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография. - М.: Просвещение, 1978. -270 с.
Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайность поколений и методы прогноз. запасов рыб в северной части Тихого океана. - Владивосток: ТИНРО, 1988. -С. 37-55.
Гомоюнов К.А. Гидрология Амурского залива и реки Суйфун // Гидрологический очерк Амурского залива и реки Суйфун. - Владивосток, 1930. - С. 73-92.
Дударев В.А., Зуенко Ю.И., Ильинский Е.Н., Калчугин П.В. Новые данные о структуре сообществ донных и придонных рыб на шельфе и свале глубин Приморья // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 123. - С. 3-15.
Измятинский Д.В. Состав и биомасса рыб Уссурийского залива Японского моря // Вопр. ихтиол. - 1999. - Т. 39, вып. 2. - С. 265-268.
Измятинский Д.В., Калчугин П.В., Асеева Н.Л. Первое нахождение японского морского леща Brama japónica (Bramidae) в водах Приморья // Вопр. ихтиол. - 1999. - Т. 39, вып. 4. - С. 557.
Константинов А.С. Общая гидробиология. - М.: Высш. шк., 1986. - 472 с.
Левушкин С.И. Проблема островных фаун в свете отношений биогеографии и экологии // Морская биогеография. - М.: Наука, 1982. - С. 26-52. Одум Ю. Экология. - М. Мир, 1986. - Т. 1. - 328 с. Соколовская Т.Г., Соколовский A.C., Соболевский Е.И. Список рыб залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. - 1998. - Т. 38, вып. 1. - С. 5-15.
Солдатов В.К., Линдберг Г.У. Обзор рыб дальневосточных морей: Изв. ТИНРО. - 1930. - Т. 5. - 576 с.
Терехов А.Ю. Применение различных индексов видового сходства при изучении ихтиоценозов // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 115. - С. 154-157. Mead G.W. Bramidae: Dana-Report. - 1972. - Vol. 81. - 166 p.
Поступила в редакцию 8.08.02 г.
