CC BY
55
БИОЛОГИЯ ПОЧВ
УДК: 631.412+ 574.47
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЭМИССИИ ДИОКСИДА УГЛЕРОДА ПОЧВАМИ В ОСНОВНЫХ ТИПАХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЗВЕНИГОРОДСКОЙ БИОСТАНЦИИ МГУ им. М.В.ЛОМОНОСОВА*
Г.Н. Копцик, Ю.В. Куприянова, М.С. Кадулин
Эмиссия диоксида углерода (СО2) с поверхности почв лесных биогеоценозов Звенигородской биостанции МГУ в летний период изменяется в среднем от 120 до 350 мг С—СО2/М2 ■ ч в зависимости от гидротермических условий (влажность, температура почвы) и типа фитоценозов. Интенсивность выделения СО2 внутри биогеоценозов не зависит от парцеллярной структуры, но варьирует со сменой растительных микрогруппировок с максимумом в кисличной сосново-елового и кленово-липового лесов, орляковой — елово-березового леса и с минимумом — на лишенных растительности вывалах деревьев. До 50% почвенной эмиссии диоксида углерода дает верхний (0—20 см) слой почвы. Вклад микробного дыхания в общую эмиссию СО2 почвами определяется погодными условиями и изменяется от 9—33% в засушливое лето до 55—75% в благоприятный по температуре и влажности летний период.
Ключевые слова: потоки углерода, дыхание почв, дыхание корней, микробная биомасса, температура, влажность почв.
Введение
Эмиссия диоксида углерода — один из основных компонентов биогеохимического цикла углерода в наземных экосистемах. По оценкам разных авторов [1], СО2 атмосферы в наземных экосистемах примерно на 25—40, а иногда и на 90% имеет почвенное происхождение. Поскольку эмиссия с поверхности почв является самым мощным источником СО2, даже небольшие изменения почвенного дыхания в глобальном масштабе могут привести к серьезным сдвигам его концентрации в атмосфере [3,19]. Площадь лесных экосистем на земной поверхности составляет около 4 млрд га, а их значимость в регуляции концентрации парниковых газов атмосферы признана ключевыми международными соглашениями по сохранению глобального климата — Рамочной конвенцией ООН об изменении климата (РКИК ООН), Киотским протоколом и Парижским соглашением. Это диктует необходимость детальных исследований эмиссии СО2 почвами с учетом пространственной и временной изменчивости. Хотя данных по интенсивности почвенных потоков СО2 в лесных экосистемах накоплено немало [6, 12, 15 и др.], сохраняется высокая неопределенность количественных оценок, усугубляющаяся климатогенными, биогенными и антропогенными нарушениями лесов [5, 8]. Требуют уточнения вклады автотрофной и гетеротрофной со-
ставляющих в дыхание почв. Цель работы — оценка эмиссии CO2 почвами и ее пространственной изменчивости в лесных биогеоценозах (БГЦ) подзоны широколиственно-хвойных лесов.
Объекты и методы исследования
Исследования проводили на территории государственного природного заказника областного значения «Звенигородская биостанция МГУ и карьер Сима» (Одинцовский р-н Московской обл.). В качестве объектов исследования выбраны почвы основных типов лесных БГЦ на водораздельном плато (табл. 1), где в 2007 г. начат комплексный почвенно-экологический мониторинг в соответствии с рекомендациями ICP Forests [7,14]. Легкосуглинистые подзолистые и дерново-подзолистые почвы водораздельного плато сформированы на маломощных покровных суглинках, подстилаемых флювиогляциальными песками. Одновременно с лесными БГЦ проводили измерения потоков СО2 на вырубке сосново-елового леса и на злаково-разнотравном лугу на аллювиальной светлогуму-совой (дерновой) маломощной супесчаной почве на карбонатном аллювии.
Скорость выделения СО2 из почвы in situ определяли камерным методом с помощью ИК СО2-га-зоанализатораА2 7752 («AZ Instrument Corp.», Тайвань). Измерения проводили в июле 2014—2016 гг.
* Эксперементальная работа выполнена по теме госзадания факультета почвоведения МГУ (НИР № 01.2.006 1 06078), анализ результатов — при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 18-04-01028).
Таблица 1
Объекты исследования
Местоположение Тип биогеоценоза Почва Тип подстилки Мощность подстилки. см
Квартал 7, выдел 3 сложный сосново-еловый бореально-неморальный лес глубокоподзолистая ферментативная слабосопряженная субпримитивная очень маломощная хвойная 2.7
Квартал 7, выдел 8 елово-березовый бореально-немо-ральный лес слабодерново-глубокоподзолистая ферментативная несопряженная субпримитивная очень маломощная хвойно-лиственная 1.4
Квартал 13, выдел 6 молодой кленово-липовый лес с рябиной и елью, бореаль-но-неморальный слабодерново-мелкоподзолистая слабодиффе-ренцированная деструктивная слабосопряженная примитивная очень маломощная лиственная 2.1
в 9-кратной повторности в каждом БГЦ, 3-кратной — в парцеллах, 4-кратной — в микрогруппировках. Для измерения эмиссии газоанализатор герметично подсоединяли через переходник с уплот-нительной резиновой прокладкой к верхней части ПВХ-камеры, внутри которой с целью гомогенизации газов установлен электровентилятор (12 V; 0,1 А). Концентрацию СО2 и температуру газа внутри камеры регистрировали через 1 мин с момента соединения и раз в минуту в течение 6 мин.
Скорость эмиссии С—СО2 из почвы рассчитывали по формуле Клайперона—Менделеева:
CC-CÜ2 :
PV -v RT. = PDco2 10-6 • Arc RT
VC—СО,-dCC_COi'V-100.60.
dt
S
где P — атмосферное давление (1 атм = 101 325 Па), v — число молей газа, R = 8,314 Дж/(моль-К), температура воздуха в камере — T = t°C + 273,15, Arc — атомарная масса углерода (12 г/моль), V— объем камеры (м3), Dco2 — объемная доля CO2 в камере (ppm), S — площадь поперечного сечения камеры (м2), t —время (мин), Сс—СО2 — концентрация углерода в камере в виде молекул СО2 (г/м3), Vc—co2 — скорость эмиссии С—СО2 (мг/м2-ч). В силу малого времени экспозиции (6 мин) изменение давления внутри камеры принимали равным нулю, т.е. оно равно атмосферному давлению.
Эмиссия СО2 из почвы обусловлена преимущественно биологическими факторами и может быть рассмотрена как сумма дыхания корней растений (ДК) и микроорганизмов (ДМ) [12]. Для определения вклада ДК и ДМ использовали полевой метод субстрат-индуцированного дыхания [2, 10]. Его суть состоит в определении увеличения дыхания ненарушенной почвы после внесения раствора
глюкозы в концентрациях, на порядок ниже концентрации сахаров в корнях (не более 3 мг/г почвы), что вызывает рост дыхания микроорганизмов, но не корней растений. Измерения проводили в 12-кратной повторности.
Общее содержание углерода и азота в почве определяли методом сухого сжигания на элементном анализаторе VarioELIII фирмы «Elementar»; концентрацию углерода лабильных органических соединений и общую концентрацию азота — в водных вытяжках (почва: раствор 1:4), профильтрованных через мембранный фильтр с диаметром пор 0,45 мкм; содержание углерода и азота микробной биомассы — методом фумигации-экстракции [20] в свежих образцах почв, лишенных корней. Концентрацию углерода и азота в растворах измеряли на Shimadzu TOC Analyzer. Все анализы проведены в 3—4-кратной повторности. Результаты рассчитаны на абсолютно сухую массу.
Статистическая обработка выполнена в программе Office Excel 2003 (Microsoft) и Statistica 12.0 (Statsoft, USA).
Результаты и их обсуждение
Эмиссия СО2 почвами в разных биогеоценозах, парцеллах, растительных микрогруппировках.
Пространственную вариабельность потоков парниковых газов могут обусловить такие факторы, как тип биогеоценоза, фитоценоза и почвы, состав и мощность лесной подстилки, микрорельеф, гидротермические условия, присутствие сухостоя ивалежа [6, 9, 11—13, 15]. Ослабляющие лес факторы (экстремальные погодные условия, перестойный возраст, антропогенное воздействие, включая загрязнение воздуха и рекреационную нагрузку) в свою очередь способствуют активному развитию инфекционных болезней и насекомых-вредителей, приводящих к нарушениям потоков углерода [5,16]. Еще с конца 1990-х гг. хвойные леса Звенигородской биостанции подвергались периодическим штормо-
Таблица 2
Метеорологические условия* и гидротермические свойства поверхностного слоя почв лесных биогеоценозов ЗБС в июле 2014—2016 гг.
Почва Температура воздуха, °С Сумма осадков, мм Температура почвы, °С Влажность почвы, %
2005—2013 2014 2015 2016 2005—2013 2014 2015 2016 2014 2015 2016 2014 2015 2016
Глубокоподзолистая 24,8 22,7 20,5 21,6 36,0 94,4
Слабодерно- во-глубоко- подзолистая 19,5 19,9 17,3 19,9 61,1 14 99 75 22,7 22,8 19,7 26,4 33,4 109,0
Слабодерно-во-мелкопод-золистая сла-бодифферен-цированная 23,1 23,1 21,1 16,5 38,6 73,5
*По данным метеостанции Ново-Иерусалимская (rp5.ru).
вым ветрам, в связи с чем образовались и по сей день образуются довольно большие площади ветровала и бурелома. Повреждение лесов способствует распространению очагов массового размножения короеда-типографа, влияющего на отмирание еловых лесов.
Погодные условия периода исследований (табл. 2) характеризовались близкой к средней многолетней температурой воздуха, увеличением количества осадков, сопровождающимся снижением температуры и нарастанием увлажнения поверхностного слоя почв от засушливого июля 2014 г. к сравнительно благоприятному 2016. Параллельно увеличивалось содержание лабильных соединений углерода и азота и углерода микробной биомассы в верхнем слое почв всех БГЦ (табл. 3).
Сравнительный анализ пространственной изменчивости эмиссии диоксида углерода почвами
Содержание углерода и азота (общее, водорастворимых соединений и микробной биомассы) в поверхностном слое почв лесных биогеоценозов ЗБС в июле—августе 2014—2016 гг.
Почва Год Собщ •общ СН20 •н20 Смикр N
% мг/кг
Глубокоподзолистая 2014 6,2 0,35 730 80 840 220
2015 960 74 1240 180
2016 1065 86 1620 180
Слабодерново-глубо-коподзолистая 2014 5,3 0,32 850 84 750 200
2015 950 110 1270 180
2016 1040 110 1400 170
Слабодерново-мелко-подзолистая слабодиф-ференцированная 2014 5,4 0,32 1030 85 830 150
2015 920 97 1200 140
2016 1070 86 1260 150
различных БГЦ в летний период 2014 г. показал, что максимальная ее скорость (190 мг С—С02/м2 •ч) и максимальное варьирование (90—290 мг С—С02/м2 •ч) в дневное время наблюдаются в сосново-еловом лесу (рис. 1). Повышенная интенсивность (140 мг С—С02/м2-ч) и вариабельность выделения СО2 (от 20 до 410 мг С—С02/м2-ч) зафиксированы и на почве вырубки поврежденного леса. Причина этого, по-видимому, — мощность подстилки (до 8 см), пополняющей свои запасы за счет интенсивного опада хвои, связанного с нашествием короеда-типографа, и наличие порубочных остатков. Повышенная влажность подстилки и ее хорошая прогреваемость, обеспечиваемая разреженным, потерявшим хвою древостоем, а также активное развитие подроста и подлеска обусловливают, очевидно, интенсивный поток СО2 с поверхности почвы. Скорость эмиссии СО2 в дневное время в кленово-ли-повом (50—170 мг С—С02/м2 • ч) и ело-во-березовом (100—150 мг С—С02/м2 •ч) лесах, не затронутых короедом-типографом, заметно меньше и не различается между собой (в среднем 116 мг С—С02/м2 •ч).
В летний период 2015 г. средняя интенсивность эмиссии С02 почвами в сосново-еловом лесу сохранялась на прежнем уровне, но в других типах леса значимо вырастала, достигая максимума (200 мг С—С02/м2-ч) в кле-ново-липовом лесу. В благоприятном по гидротермическим условиям 2016 г. (табл. 2) выделение С02 почвами всех БГЦ значимо ускорялось, а различия становились более наглядными (рис. 1), с выраженным максимумом в кленово-липовом лесу (350 мг С—С02/м2 •ч). Изменения межбиогеоценотической дифференциации дыхания почв со време-
Таблица 3
Рис. 1. Летняя дневная эмиссия СО2 почвами в разных типах лесных БГЦ в 2014—2016 гг. (Здесь и далее показаны средние значения и их 95%-е доверительные интервалы.)
нем в кленово-липовом лесу вызваны, скорее всего, активизацией микробного дыхания в связи со сменой состава древостоя и подстилки, прорежен-ностью и осветлением в результате ветровала. Относительно высокая эмиссия СО2 в сосново-ело-вом лесу в начале наблюдений отражает последствия нашествия короеда-типографа, вызвавшего повреждения древостоя и активное развитие подроста и подлеска. Минимальная скорость эмиссии СО2 (290 мг С—СО2/м2 • ч) по-прежнему наблюдалась в елово-березовом лесу.
Эмиссия диоксида углерода почвами мало различается в подкроновых и межкроновых парцеллах внутри биогеоценозов (рис. 2). По-видимому, дыхание корней деревьев в приствольных пространствах и дыхание корней травянистых растений вместе с мелкими корнями деревьев в межкроновых пространствах незначительно различаются между собой. С каждым годом эта разница сглаживается за счет
все большей прореженности в связи с участившимися ветровалами.
Значительно сильнее выражена зависимость внутрибиогеоценотического варьирования от растительных микрогруппировок (рис. 3). В сосново-еловом лесу наибольшая интенсивность выделения СО2 в дневное время свойственна микрогруппировке кислицы (380 мг С—СО2/м2 •ч), что связано с ее приуроченностью к менее затененному, лучше прогреваемому и освещенному пространству. Замедленным дыханием характеризуются микрогруппировки черники и зеленых мхов, которым присуща повышенная влажность почвы. И разительно отличается дыхание (100 мг С—СО2/м2 •ч) на вывале дерева — участке, лишенном растительности, с обнаженными минеральными горизонтами почвы.
На вырубке сосново-елового леса наибольшая скорость эмиссии СО2 (270 мг С—СО2/м2 •ч)
2014 г.
400 300 200 100 о
2015 г.
сосна
ель
окно
— сосна ель окно —
2016 г.
— 1 ель 1 окно —
сосна
400 300 200 100 0
береза
ель
окно
— береза ель окно —
— 1 береза 1 ель окно —
400 300 200 100 0
-Г т Т
— —I— липа X ель окно —
Рис. 2. Пространственная изменчивость летних потоков диоксида углерода в подкроновых (ель, сосна, береза и липа) и межкроновых (окно) парцеллах лесных БГЦ в 2014—2016 гг. (верхний ряд — сосново-еловый лес, средний — елово-березовый,
нижний — кленово-липовый)
Рис. 3. Эмиссия СО2 почвами, температура и влажность поверхностного слоя почв в разных растительных микрогруппировках лесных БГЦ
и ее варьирование (95%-й доверительный интервал, 510 мг С—С02/м2 • ч) характерны для микрогруппировки сныти с ее развитой корневой системой и с расположением на открытом пространстве, куда поступает значительное количество тепла и света. Влажность и температура почвы различных микрогруппировок схожи, поэтому четкой зависимости между почвенным дыханием и этими показателями не выявлено (табл. 4).
Максимальная интенсивность эмиссии СО2 в елово-березовом лесу наблюдается в микрогруппи-
ровке орляка (630 мг С—С02/м2 •ч). Как и в сос-ново-еловом лесу, повышенной влажности соответствует заторможенная эмиссия диоксида углерода в микрогруппировках майника и бора развесистого. Минимальным выделением СО2 отличается участок на вывале дерева (70 мг С—С02/м2 • ч) (рис. 3).
В кленово-липовом лесу наиболее интенсивная эмиссия СО2 характерна для микрогруппировки кислицы (550 мг С—С02/м2 •ч, рис. 3), что, как и в сосново-еловом лесу, связано с хорошей освещенностью и прогреваемостью местообитания. Замедленным дыханием отличаются микрогруппировки сныти и осоки, которым свойственна повышенная влажность почвы. Минимальные значения приурочены к вывалу дерева (200 мг С—С02/м2 •ч).
Аллювиальные гумусово-глеевые (луговые) почвы под разнотравным лугом обладают высокой биологической активностью и лишены органогенного горизонта. Максимальные интенсивность эмиссии СО2 (150 мг С—С02/м2-ч) и ее варьирование (95%-й доверительный интервал, 260 мг С—С02/м2 •ч) наблюдаются в микрогруппировке крапивы. В микрогруппировке разнотравья отмечается наименьшее выделение диоксида углерода — 115 ± 80 мг С—С02/м2 •ч. Температура почвы на участке разнотравно-злакового луга в период наблюдений довольно высокая и практически не влияет на эмиссию СО2, которая в большей степени определяется влажностью (табл. 4).
Согласно результатам корреляционного анализа, интенсивность эмиссии С02 почвами в июле характеризуется наличием тесной прямой связи с влажностью поверхностного слоя почв (г = 0,87, а < 0,05) и тесной обратной связи с его температурой (г = —0,73, а < 0,05). Значимые связи с содержанием углерода и азота не выявлены.
В целом эмиссия СО2 с поверхности почв лесных БГЦ в летний период определяется гидротермическими условиями и динамикой фитоценозов и в настоящее время убывает в ряду: кленово-ли-повый лес > сосново-еловый лес > елово-березо-вый лес, однако различия не всегда статистически значимы. Варьирование внутри БГЦ в значительной степени зависит от состава растительных микрогруппировок.
Участие разных слоев почвы в обмене диоксида углерода с атмосферой. Скорость потока газов с поверхности почвы является результатом различных процессов (эмиссия, реутилизация), которые в разной степени вовлечены в газообмен с атмосферой. К нему присоединяются и газы, образующиеся в верхнем слое почвы и в нижележащих слоях. Поэтому реальный обмен газов внутри почвы может недооцениваться и сильно отличаться от регистрируемого потока на границе раздела почва—атмосфера. Установить участие разных слоев и горизонтов почвы в обмене газов можно по концентрации их в почвенном воздухе на разной глу-
Таблица 4
Эмиссия СО2, температура и влажность поверхностного слоя почв в разных микрогруппировках на участках вырубки и лута
БГЦ Микрогруппировка Эмиссия С—СО2, мг/м2 • ч Температура почвы, °С Влажность почвы, %
Вырубка сосно-во-елового леса черничная 78 ±79 25,8 68
ландышевая 99+14 26,0 35
марьянниковая 124 ± 225 25,5 34
снытевая 266 ± 506 23,4 30
Злаково-разно-травный луг разнотравная 115 + 80 29,1 60
крапивная 147 ± 256 30,7 40
люпиновая 136+10 30,6 22
васильковая 138+184 32,1 14
Р* $355±140 *
>330+132 $
ЯШ
шя ш ^ 219±174 N
§§§| ¡111
ШИ 1111 ши
1111 1111 ¡111 4 169+42 $
С-С02, мг/м2-ч
Рис. 4. Активность разных слоев почвы в обмене диоксида углерода с атмосферой
бине [13]. В наших исследованиях это проверено путем сравнения скорости потоков с поверхности почвы и с поверхности слоев, зачищенных на глубинах 5, 15 и 30 см в березово-еловом лесу.
Глубже слоя 15 см (гор. Е) скорость выделения С—СО2 в 1,6 раза меньше (219 + 174 мг/м2-ч), чем с дневной поверхности почвы (подстилка, 355 ± 140 мг/м2 •ч). С глубины 30 см (гор. В) выделение в 1,3 раза меньше (169 ± 42 мг/м2 •ч), чем с поверхности, зачищенной на глубине 15 см, и в 2,1 раза меньше, чем с дневной поверхности (рис. 4). Эти результаты хорошо согласуются с данными [18] о том, что 50—75% почвенной эмиссии диоксида углерода дает верхний (0—20 см) слой почвы.
Вклад корневого и микробного дыхания в общую эмиссию СО2 с поверхности почв лесных БГЦ сильно различается по годам. Дыхание корней в 2014 г. возрастало от 67% общей эмиссии СО2 в кленово-липовом лесу до 91% — в сосново-еловом (рис. 5). В 2016 г. этот показатель снизился, изменяясь от 25% в сосново-еловом лесу до 42% — в кленово-липовом.
Высокие медианные значения доли ДК (80%) ранее приведены и для зоны северной тайги на основании анализа большого объема литературных данных [9]. Такие показатели могут быть следствием замедления процессов разложения мертвого органического вещества микроорганизмами и, следовательно, уменьшения ДМ в условиях засушливого летнего периода 2014 г., когда сумма осадков за июль составила 14 мм, максимальная температура — 32,3°, а коэффициент Селянинова (0,2) не превышал единицу, свидетельствуя о недостатке увлажнения. Гидротермический коэффициент Селянинова, часто используемый в метеорологии, представляет собой отношение десятикратной суммы осадков (в миллиметрах) к сумме среднесуточных температур >10° за период наблюдений [4]. Высокие значения ДК известны для луговых экосистем Новой Зеландии (74%), где засушливый климат также замедляет процессы разложения подстилки, увеличивая массовую долю корней [17].
Рис. 5. Вклад дыхания корней (ДК) и микроорганизмов (ДМ) в эмиссию СО2 с поверхности почвы в 2014 и 2016 гг.
Преобладание микробного дыхания в 2016 г. обусловлено, по-видимому, интенсификацией процессов разложения на фоне более благоприятных гидротермических условий (максимальная температура июля — +30,1°, сумма осадков — 75 мм, коэффициент Селянинова — 1,3). В лесах Валдая резкий спад в поступлении осадков, совпавший с ростом температуры, вызвал снижение доли микробного дыхания в почве [4]. В целом наши оценки согласуются с полученными тем же методом данными [2] о 30—55%-м вкладе ДК в дыхание серой лесной и дерново-подзолистой почв южной тайги.
Неопределенность оценок соотношения авто-трофной и гетеротрофной составляющих почвенного дыхания обусловлена трудностью количественного разделения в природных условиях дыхания корней и дыхания прочно ассоциированных с корнями микроорганизмов ризосферы и микоризы [3]. Она может быть вызвана недооценкой доли ДК в лесных экосистемах, поскольку обычно камерные методы не позволяют определить вклад корней, находящихся на глубинах > 20 см (за пределами глубины врезания камер). Не учитывается также и дыхание древесных корней большого диаметра (>10 мм), вклад которых может достигать половины от общего вклада корней [10]. Поэтому наиболее реалистичные оценки доли ДК и ДМ в эмиссию С02 с поверхности почв в лесных экосистемах могут быть получены только с поправкой на участие крупных и глубокорасположенных корней. Разный
отклик на изменение гидротермических условий может, видимо, приводить к сдвигам в соотношении корневого и микробного дыхания.
Заключение
Таким образом, гидротермические условия (влажность и температура почв) и тип фитоценоза являются важными экологическими факторами, контролирующими интенсивность почвенного дыхания. Варьирование дыхания почв внутри биогеоценозов в большой степени зависит от состава растительных микрогруппировок. Значительную роль в изменении интенсивности потоков С02 из почв играют нарушения лесов вследствие нашествия короеда-типографа, связанные с современными климатическими изменениями. Заметны различия в участии почвенных горизонтов в обмене газа с атмосферой: около 50% почвенной эмиссии СО2 дает верхний (0—20 см) слой почвы.
Вклады корневого и микробного дыхания в общую эмиссию СО2 с поверхности почв изменяются в широких пределах в зависимости от погодных условий и динамики фитоценозов. Высокая пространственно-временная изменчивость эмиссии С02 почвами в зависимости от комплекса климатоген-ных, биогенных и антропогенных факторов требует систематических исследований для корректной оценки ее вклада в баланс углерода в лесных экосистемах.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экология почв. Учение об экологических функциях почв. М., 2012.
2. Евдокимов И.В., Ларионова А.А., Шмитт М. и др. Экспериментальная оценка вклада дыхания корней растений в эмиссию углекислого газа из почвы // Почвоведение. 2010. № 12.
3. Заварзин Г.А., Кудеяров В.Н. Почва как главный источник углекислоты и резервуар органического углерода на территории России // Вестн. РАН. 2006. Т. 76, № 1.
4. Карелин Д.В., Замолодчиков Д.Г., Каганов В.В. и др. Микробная и корневая составляющие дыхания дерново-подзолистых почв южной тайги // Лесоведение. 2017. № 3.
5. Карелин Д.В., Почикалов А.В., Замолодчиков Д.Г. Эффект усиления эмиссии С02 в окнах распада лесов Валдая // Изв. РАН. Сер. География. 2017. № 2.
6. Карелин Д.В., Почикалов А.В., Замолодчиков Д.Г., Гитарский М.Л.Факторы пространственно-временной изменчивости потоков СО2 из почв южнотаежного ельника на Валдае // Лесоведение. 2014. № 4.
7.Копцик Г.Н., Владыченский А.С., Гаврилов В.М. Организация почвенно-экологического мониторинга лесных экосистем Звенигородской биостанции МГУ// Тр. Звенигород. биол. станции. Т. 5. М., 2011.
8. Копцик Г.Н., Кадулин М.С., Захарова А.И. Влияние техногенного загрязнения на эмиссию диоксида
углерода почвами в Кольской Субарктике // Журн. общ. биол. 2015. Т. 76, № 1.
9. Курганова И.Н. Эмиссия и баланс диоксида углерода в экосистемах России: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 2010.
10. Ларионова А.А., Сапронов Д.В., Лопес де Гере-ню В.О. и др. Вклад дыхания корней растений в эмиссию СО2 из почвы // Почвоведение. 2006. № 10.
11. Наумов А.В. Дыхание почвы: составляющие, экологические функции, географические закономерности. Новосибирск, 2009.
12. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России / Отв. ред. Г.А. Заварзин. М., 2007.
13. Смагин A.B. Газовая фаза почв. М., 2005.
14. Султанбаева Р.Р., Копцик Г.Н., Смирнова И.Е., Копцик С.В. Поступление и миграция растворимого органического углерода в почвах лесных экосистем подзоны широколиственно-хвойных лесов // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2015. № 4.
15. Bond-Lamberty B, Thomson A. Temperature-associated increases in the global soil respiration record // Nature. 2010. Vol.464.
16. Hicke J.A., Allen C.D., Desai A.R. et al. Effects of biotic disturbances on forest carbon cycling in the United States and Canada // Global Change Biol. 2012. Vol. 18.
17. Hunt J.E., Kelliher F.M, McSeveny T.M. et al. Long-term carbon exchange in a sparse, seasonally dry tussock grassland // Global Change Biol. 2004. Vol. 10.
18. Jassal R, Black A., Novak M. et al. Relationship between soil CO2 concentrations and forest floor CO2 effluxes // Agricult. and Forest Meteorol. 2005. Vol. 130, N3—4.
19. Schlesinger W.H., Andrews J.A. Soil respiration and the global carbon cycle//Biogeochemistry.2000.Vol. 48, N 1.
20. Vance E.D., Brookes P.C., Jenkinson D.S. An extraction method for measuring soil microbial biomass C // Soil Biol. Biochem. 1987. Vol. 19.
Поступила в редакцию 14.06.2017
SPATIAL VARIABILITY OF CARBON DIOXIDE EMISSION BY SOILS IN MAIN TYPES OF FOREST ECOSYSTEMS IN ZVENIGOROD BIOLOGICAL STATION OF MOSCOW STATE UNIVERSITY
G.N. Koptsik, Iu.V. Kupriianova, M.S. Kadulin
The emission of carbon dioxide (CO2) from the soil surface in forest ecosystems of the Zvenigorod Biostation of Moscow State University in the summer varies on average from 120 to 350 mg C—CO2/m2 per hour, depending on the hydrothermal conditions (soil moisture and temperature) and the type of ecosystems. The intensity of CO2 emission within the ecosystems does not depend on the parcel structure, but varies with the change of plant micro-groups with a maximum in the microgroups of the sorrel in the pine-spruce and maple-linden forests and the adder-spit in the spruce-birch forest and the minimum on the devoid of vegetation mineral spots after falling trees. Up to 50% of the soil CO2 emission is provided by the top (0—20 cm) soil layer. The contribution of microbial respiration to the total CO2 emissions of soils is determined by weather conditions and varies from 9—33% in dry summer to 55—75% in a favorable temperature and humidity summer period.
Key words: carbon fluxes, soil respiration, root respiration, microbial biomass, temperature, soil moisture.
Сведения об авторах
Копцик Галина Николаевна, докт. биол. наук, профессор каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: koptsikg@mail.ru. Куприянова Юлия Викторовна, студентка каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: yuli4k.kupryanowa@yandex.ru. Кадулин Максим Сергеевич, инженер каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: tubmaxxl@mail.ru.
