CC BY
40
Список литературы:
1. Основы эллипсометрии. Под ред. Ржанова А.В. Новосибирск, "Наука", 1979.
2. Bader S.D. Surface magneto-optic Kerr effect // Journal of Magnetism and Magnetic Materials. - 1991. - V.100. - P. 440-454.
3. M. Losurdo and K. Hingerl (eds.), Ellipsometry at the Nanoscale // SpringerVerlag Heidelberg,2013.
4. Kretschmann E., Raether H. Naturforschung, 1968, V.123, P.2135.
5. Stewart C.E., Hooper I.R., Sambles J R. J.Appl.Phys., 2008, V.41, P.105408.
6. С.В. Рыхлицкий, В.Н. Кручинин, В.А. Швец, Е.В. Спесивцев, В.Ю. Прокопьев. Спектральный плазмон-эллипсометрический комплекс «ЭЛЛИПС-СПЭК». Приборы и техника эксперимента, 2013, № 1, с. 137-138.
7. Kinetic Binding Studies using OptiSlides. Nanofilm Surface Analysis a division of Halcyonics GmbH (2008)
8. https://imc-systems.ru/practic/Ellipsometrija-v-issledovanii-kinetiki-svjazivanija/
УДК 624.072.014.2-415.046.2
DOI 10.1555/2409-3203-2018-0-13-100-104
ПРОРАСТАНИЕ, ЗАРАЖЕНИЕ, ИНКУБАЦИЯ PSEUDOPERONOSPORA
CUBENSIS
Тимошенко Николай Николаевич
к.с.х.н., доцент кафедры агроинженерии ФГБОУ ВО Красноярский ГАУ Ачинский филиал Россия, г. Ачинск
Аннотация: Прорастание зооспорангиев, выход зооспор и конидий Pseudoperonospora cubensis.
Ключевые слова: Сапролегноидный, тип, питиоидный, проростание, заражение, инкубация, зооспорангии, конидии.
GERMINATION, INVECTION, INCUBATION PSEUDOPERONOSPORA CUBENSIS
Nicolay N. Timoshenko
PhD in Agricultural sciences, Associate Professor at the Department of
Agro engineering Achinks branch of the Krasnoyarsk State Agrarian University Russia, the city of A^inks
Abstract: The germination of zoosporangia the exit of zoospores and conidia.
Keywords: Saprolegnoid and pithead types of germination infection incubation Zoosporangia conidia.
В тканях растения - хозяина (огурца) возбудитель распространяется вокруг места внедрения. Гриб не в состоянии преодолеть крупные жилки или переходить с листа на лист. Видимая сплошная картина поражения - результат многих очагов инфицирования.
На устойчивых культурах мелкие точки на листьях свидетельствуют о том, что рост гриба останавливается после окончания формирования немногочисленных гаусториев (Wait B, Niihau's W., 1990).
Инкубационный период развития патогена продолжается от 3-4 до 7-12 дней (Демидова Л.И., 1975; Левитин М.М., 1967; Rod J., 1988; Wait B., Niihau's W., 1990). Для предсказания продолжительности инкубационного периода в зависимости от температуры окружающей среды в Австрии используют модифицированную шкалу Мюллера (Bedlam G 1988). Для прорастания и закрепления проросших зооспор в устьицах необходима влажность 98-100%, роса или дождь. Определяющим фактором является увлажнение листьев, так как зооспорангии не прорастают даже при 100% -й относительной влажности при отсутствии капельной влаги (Тимченко В.И., Михайлов Ю.А.,1989).
От продолжительности сохранения влаги на листьях и температуры зависит не только возможность заражения, но и продолжительность инкубационного периода. Увлажнение и последующее подсушивание зооспорангиев резко снижает жизнеспособность и способность вызывать заражение растений. Зооспорангии на увлажненных листьях прорастают при 15о С в течении 1.5-2.0 часов, 20о С -за1час,250 С-40-50 минут, 10° С-3часа,5 0С-6.5часов (Bedlam G.,1989). При изучении биологических особенностей P. cube sis в Сибири (Щербинин А.Г.,1992) установлено, что зооспорангии, хранившиеся при низких положительных температурах (6 0С) прорастают интенсивнее, если для этого их переносили в условия с умеренной температурой (22 °С), и менее интенсивно, если сохранение и проращивание проходили в одном температурном режиме. Аналогичная зависимость отмечена и при проращивании зооспорангиев, хранившихся при 22° С. Независимо от температуры сохранения зооспорангиев ( интервал от 6° до 28° С) выход зооспор ускорялся при переходе от режима сохранения к прорастанию во время смены температурного режима (рис.1). При этом аналитическая формулировка данной зависимости выражалась в виде уравнения:
у1 = -192.49 + 97.21х - 10.61х2 + 0.34х3
у2 = -165.72 + 82.02х - 9.15х2 + 0.305х3
Рис. Скорость прорастания зооспорангиев P.cube sis при 220 С (1) и 60 С(2) после предварительного хранения при пониженных температурах (60 С).
Зооспорангии, хранившиеся в течении 200 суток в условиях нестабильного режима температур (от 100 до 280 С), начинали прорастать через 10 минут после помещения в каплю дистиллированной воды и оставалась подвижными от 20 минут до 2часов (без присутствия ткани растения- хозяина ). Из зооспорангиев, хранившихся при низких температурах ( от 70 до 90 С), прорастали не более 6 - 10% ( чаще «молодые», небольшого размера плохо отделяющихся от конечных веточек зооспорангиеносцев).
Высокие положительные температуры ( до 400 С) подавляли выход зооспор из зооспорангиев, но при снижении до 30° ...34° С через 1.5 -2 часа отмечался выход их содержимого.
За 3 часа в среднем прорастало около 50% конидий. При отрицательных температурах (-9° .-10° С) инокулюм удавалось сохранить до 14 суток при использовании в качестве протектора глицерина. Вазелиновое и подсолнечное масло не дало положительных результатов. При инокуляции суспензией P. cubensis листьев восприимчивого сорта огурца (Вязниковский 37 ) максимальное количество симптомов (пятен на 1см) формировалось при использовании зооспорангиев, хранившихся на инфецированных листьях 4 суток, при умеренных температурах (22° С). После хранения патогена при низких температурах (6° С ) его возможности заражать растения колебались от низкой степени ( на первые и четвертые сутки хранения ) до высокой ( на третьи и шестые
Рис. 2. Влияние длительности хранения зооспорангиев P. cube sis ( Х- сутки ) при 60 (1) и 220 С (2) на степень поражения огурца (У).
Конидии прорастают двумя способами: сапролегноидным, когда из зооспорангиев выходят единичные зооспоры, и питиоидным - выходят протоплазматические сгустки распадающиеся затем на отдельные зооспоры. При высоких температурах (380 ...40° С) зооспорангии не прорастают, однако у некоторых наблюдается растворение сосочка.
При 30° .34° С преобладающим является выход протоплазматического сгустка, но в некоторых случаях, отмечено формирование органа, напоминающего ростовую трубку.
Возможно, это разновидность питиоидного типа, когда содержимое зооспорангия выходит под большим давлением в виде трубки. Ветвление ростовой трубки не наблюдается. Основные типы прорастания (сапролегноидный и питиоидный) встречаются одновременно. Чаще это наблюдается при смене температур во время перехода от режима хранения зооспорангиев к их проращиванию. При хранении и проращивании зооспорангиев в одном температурном режиме наряду со смешанным прорастанием встречается только сапролегноидный тип развития зооспорангиев. Не установлено достоверной зависимости между сроком предварительного хранения и типом их прорастания, за исключением случаев, в которых зооспорангии хранились 6 суток (смешанный тип ).
По данным Л.И. Демидовой (1975), зооспоры при наличии капельное - жидкой влаги на растении - хозяине заражают его, начиная с фазы 3-4 настоящих листьев и до конца вегетации. Прорастание зооспор происходит при температуре 80 ...30° С, а по данным Ercole D.N. и Nipoti P. (1985) - от 5° до 30° С. Установленный оптимум составлял 20° С , при которой прорастает 95% спорангиев в течении 10 часов, тогда как при 25° и 15° С показатель прорастания снижается до 32 и 20% соответственно.
По данным Н.Н. Кузнецова (1980) при температуре воздуха 18° -22° С и относительной влажности воздуха 80-100% цикл развития возбудителя завершается за 4-5 дней, при 19° .20 °С - за 3-4 дня. В зависимости от температуры воздуха цикл развития затягивается до 13 дней.
Зооспоры через устьица и механические повреждения проникают в ткани растения.
Оптимальные для формирования и прорастания зооспор температуры 16° .19° С и наличие и капельной влаги. В связи с тем, что гриб является узкоспециализированным паразитом, явно выраженным облигатным паразитом, его прорастание и заражение растений происходят в короткий промежуток времени. Д ля этого вполне достаточно выпадение росы на 3 -4 часа. При температуре воздуха ниже 10° С и выше 27° С заражение не происходит. Споры гриба, распространяясь ветром или с зараженной рассадой (Varity C., Doctor V.,1985), наиболее эффективно заражают растения в летние месяцы при частых сменах жарких и холодных периодов (Varity C., Doctor V., 1985; Rod J., 1988). При воздействии высоких температур в сухую солнечную погоду жизнеспособность зооспорангиев полностью теряется.
В результате исследований (Forsberg A.S., 1986) установлено, что в весенне-летний период происходит заселение грибом всего растения путем развития эндофильного мицелия с одновременным образованием зооспорангиеносцев с зооспорангиями. После прорастания зооспорангиев выходят зооспоры, инфицирующие здоровые растения, на которых формируются новые генерации гриба. Внутри пораженной ткани листьев к концу вегетации закладываются зооспоры. По мнению автора, зооспоры не играют существенной роли в цикле гриба.
Список литературы:
1. Wait B. Biology und Bekampfung des Falchion Mehta's der Gorse (Pseudoperonospora cubensis ( Berkley t.Curt.) Rostov.) /Wait B., Niihau's W. // Mach.- Bl. -Pflanzen shuts DDR. - 199°. №1. - S. 5- 8.
2. Демидова Л.И. Болезни огурцов в защищенном грунте / Л.И. Демидова. - Л., 1975. - 63с.
3. Левитин М.М. Пероноспороз огурца / М.М. Левитин // Картофель и овощи. -1967. - №3. - С. 36-38.
4. Rod J. Lahradnike actuality inform richly - stnucneprene o novinkach vyzkumu praxes (Vick a slechtitelsky stave zelinarsky v Olonauci Lavonia pobocko cavils/Cask vedekotechnicka solemnest / Rod J. // Plisse Okurkova. - Polonius. - 1988. - Р.9.
5. Bedlam G. Ein winterer Windiest fur die Landwirtschaft / Bedlam G. // Forde rung shiest. - 1988. - Vol. 36, №11. - S.
6. Тимченко В.И. Биологические особенности возбудителя ложной мучнистой росы огурца / В.И. Тимченко, Ю.А. Михайлов / Защита раст. Москва. - 1989. - №3. - С. 4243.
7. Щербинин А.Г. Структурные особенности возбудителя пероноспороза огурцов и изменения клеток растения - хозяина / А.Г. Щербинин, Ю.М. Плотникова // Микология и фитопатология. - 1992. - Т. 26. Вып. 6. - С.42-43.
8. Кузнецов Н.Н. Влияние температуры и влажности на возбудителя ложной мучнистой росы огурца / Н.Н. Кузнецов // Защита растений. - 1980. - №11. - С.35.
9. Forsberg A.S. Поражение огурцов в полевых условиях ложной мучнистой росой Pseudoperonospora cubensis в Швеции летом 1986 г. / Forsberg Ann-Sofa. - 1986. - Vol. 50. №1. - Р. 17-19.
УДК 624.072.014.2 - 415.046.2
DOI 10.1555/2409-3203-2018-0-13-104-107
СОХРАНЕНИЕ ИСТОЧНИКОВ ИНФЕКЦИИ ПАТОГЕНА P.CUBENSIS
Тимошенко Николай Николаевич
к.с.х.н. , доцент кафедры агроинженерии ФГБОУ ВО Красноярский ГАУ Ачинский филиал Россия г. Ачинск
Аннотация: Биологические особенности P. cube sis. Источники инфекции P. cube
sis.
Ключевые слова: источники, инфекция, особенности, патоген, биологические, сохранение прорастание, зооспоры.
PRESERVATION OF SOURCES OF PATHGEN INVEKTION
Nicolay N. Timoshenko
Ph.D., Associate Professor at the Department of Agroengineering Achinsk branch of the Krasnoyarsk State Agrarian University Russia, the city of Achinsk
Abstract: Biological features P.cubensis. Sources of infection P. cube sis.
Keywords: sources, infection, features, pathogen, biology, preservation, the germination, zoospores.
