Vestnck IG Komi SC UB RAS, January, 2015, № 1
УДК 56.016:551.734
происхождение и эволюция рода тещшшж MYSHKINA
ET ZHURAVLEV (КОНОДОНТЫ, ПОЗДНИЙ ДЕВОН)
А. В. Журавлев
ЗАО «Поляргео», Санкт-Петербург [email protected]
Биостратиграфия мелководных верхнедевонских отложений по конодонтам слабо разработана и, как правило, носит региональный характер. Представители конодонтов рода Уоипдди'1з1одпа1Ь1из перспективны для региональных и глобальных биостратиграфических построений. В статье дана характеристика этого рода, гомеоморфного Ыепоро/удпа^из, а также описан новый вид У. ргаеапдизШзоиз. Восстановлена филогения ранних представителей рода.Эволюционная последовательность У. ргаеапдизШзоиз У. апдизШ1зеиз - У. роз1егиз — У. гозз'юиз обоснована морфологическими данными и наличием переходных форм. Появление У. апдизШ1зоиз маркирует уровень, близкий к подошве франского яруса, появление У. роз1егиз соответствует подошве зоны ^апзйапБ, а У. гозз'юиз — средней части этой зоны. Происхождение рода от МеЬНпа относится к позднему живету.
Ключевые слова: конодонты, верхний девон, филогения, новый вид.
ORIGIN AND EVOLUTION OF GENUS MNCQUISimMS MYSHKINA ET ZHURAVLEV (CONODONTS, LATE DEVONIAN)
A. V. Zhuravlev
«Polargeo» Inc., Saint-Petersburg
The conodont biostratigraphy of the Late Devonian shallow-water deposits is insufficiently developed and, as a rule, is a regional in nature. The Late Devonian conodont genus Youngquistognathus is considered as promising for both the regional and global biostratigraphy. This genus, homeomorphic to Ctenopolygnathus, is characterized, and new species Y. praeangustidiscus is described. Phylogeny of the early representatives of the genus is reconstructed. The evolutionary sequence Y. praeangustidiscus — Y. angustidiscus — Y. posterus — Y. rossicus is proved with morphological data and presence of the transient forms. The first appearance (FAD) of Y.angustidiscus apparently marks a level close to the base of the Frasnian, FAD of Y. posterus corresponds to the base of the transitans Zone, and FAD of Y. rossicus corresponds to the middle part of the zone. Origin of the genus from Mehlina corresponds to the late Givetian.
Keywords: conodonts, Upper Devonian, phylogeny, new species.
Введение
Биостратиграфия мелководных верхнедевонских отложений по конодонтам, как правило, носит региональный характер и в настоящее время существенно отстает по обоснованности от зональных схем для глубоководных фаций. Представители конодонтов рода Youngquistognathus широко распространены в мелководных франских отложениях и перспективны для биостратиграфических построений не только регионального, но и глобального масштаба. Однако слабая изученность и таксономические проблемы не позволяют эффективно использовать этих конодонтов в биостратиграфии. Данная работа нацелена на уточнение таксономии,
происхождения и путей эволюции рода Youngquistognathus на материале из франских отложений Главного и Центрального девонского поля (запад Восточно-Европейской платформы).
Методы и подходы
Род Youngquistognathus Myshkina et Zhuravlev был выделен на основе особенностей морфологии Pa-элементов и строения аппарата [2], в его состав включены Youngquistognathus angustidiscus (Youngquist), Y. praeangustidiscus sp. nov., Y. posterus (Kuzmin), Y. rossicus (Zhuravlev), Y. gracilis (Klapper et Lane), Y. carinatus (Miller et Youngquist), Y. sinuosus (Szhulzevsky). При этом вид
Polygnathus angustidiscus Youngquist, 1945 ранее был выбран в качестве типового вида для другого рода Ctenopolygnathus Müller et Müller, 1957. Это ставит под сомнение валидность рода Youngquistognathus, тем более что данный вопрос не был рассмотрен в первоописании этого рода [2]. При выделении рода Ctenopolygnathus в качестве Polygnathus angustidiscus Youngquist был изображен экземпляр ([4], pl. 136, fig. 1), по признакам не отвечающий первоописанию вида и изображению голотипа. Эта форма отличается от экземпляра, изображенного В. Янгквистом в качестве голотипа ([5], pl. 54, fig. 2), менее массивной, намного более длинной (по отношению к общей длине
^естЯик, ИГ Коми НЦ УрО РАН, январь, 2015 г., № 1
i
Подьярус Зона по конодонтам
«Мелководные» «Глубоководные»
Верхний Pol. maximovae ^ > Pal. linguiformis
Pol. subincompletus^ Pal. rhenana -
Средний Pol. aspelundi Pal. jamieae
Pal. hassi -
Pol. efimovae
Pal. punctata
Нижний Pol. reimersi Pal. transitans
Pol. alatus M. falsiovalis -
Skel. norrisi
Klap. disparilis
Наличие переходных форм
§
8 ¡ 1 § 1
le s § §
rg
4 1 0 1 1 fin a в
•a a ■a a 1
¡8 ¡8
U
чз
! §
а
I
з
Й1 a Й
1
Pb Pa
Рис. 1. Строение аппарата и схема филогенеза ранних представителей рода Youngquistognathus Му8Мша е! 2Ьигау1еу
элемента), слабо орнаментированной поперечными ребрами платформой с довольно высоко поднятыми краями. Судя по опубликованным данным, К. и Е. Мюллер [4] в качестве Ctenopolygnathus angustidiscus, скорее всего, изобразили и описали гомео-морфно сходный вид, более близкий к группе Polygnathus brevilamiformis Ovnatanova, 1976 — Polygnathus brevilaminus Branson et Mehl, 1934. Ctenopolygnathus angustidiscus в понимании К. и Е. Мюллер [4] явно отличается от Polygnathus angustidiscus в понимании В. Янгквиста [5]. Положение осложняется тем, что коллекция В. Янгквиста и типовой материал P. angustidiscus утеряны, а типовое местонахождение не сохранилось (устное сообщение N. Savage). Рассматривать изображенную и описанную К и Е. Мюллер форму в качестве неотипа вида нежелательно согласно статье 70.3 Международного кодекса зоологической номенклатуры [1]. Из изложенного следует, что родовое название Ctenopolygnathus может относиться к формам, сходным с изображенной в работе К. и Е. Мюллер [4], но не подходит для Polygnathus angustidiscus в понимании В. Янгквиста и сходных форм, выделенных в род Youngquistognathus. Для Ctenopolygnathus angustidiscus
Дж. Дзик [3] реконструировал аппарат, существенно отличающийся от реконструированного для Youngquistognathus, включая и P. angustidiscus в понимании В. Янгквиста [2]. В связи с этим предлагается рассматривать Ctenopolygnathus и Youngquistognathus как самостоятельные и неродственные роды с гомеоморфно сходными Ра-элементами, но различными S-, M- и Pb-элементами, а вид angustidiscus предварительно разделить на Ctenopolygnathus angustidiscus Müller et Müller 1957 nec Youngquist, 1945 и Youngquistognathus angustidiscus (Youngquist, 1945). В дальнейшем Ctenopolygnathus angustidiscus Müller et Müller 1957 nec Youngquist, 1945 необходимо переописать под другим видовым названием и с указанием го-лотипа из коллекции К. и Е. Мюллер, а для Youngquistognathus angustidiscus (Youngquist, 1945) требуется выбор неотипа. Изложенная выше концепция рода Youngquistognathus использована при реконструкции филогенеза.
Результаты и обсуждение
Предлагаемая реконструкция филогенеза рода основана на анализе общих морфологических при-
знаков, выявлении наиболее изменчивых и прослеживании трендов изменчивости, в том числе у переходных между видами форм (рис. 1).
Общими морфологическими признаками представителей рода являются бриантодиформные Pb- и лигонодиниформные Sc-элементы, а также особенности морфологии Pa-элементов — неширокая массивная платформа со слабо приподнятыми боковыми краями, отчетливое продольное скручивание свободного листа и карины.
Наибольшей изменчивости подвержены признаки Pa-элементов: ширина и относительная длина платформы, размеры переднего и заднего свободных листов.
Переходные формы от Mehlina к Youngquistognathus, описанные здесь как Youngquistognathus praeangustidiscus sp. nov., были обнаружены в значительном количестве в нижнефран-ских мелководных карбонатно-тер-ригенных отложениях на р. Сясь (восток Ленинградской обл.) [6]. Сходные формы с промежуточной морфологией были отмечены и В. Янгквистом в первоописании Polygnathus angustidiscus [5]. При переходе от Mehlina к Youngquistognathus praeangustidiscus происходит закладка платформы полигнатусового типа за счет латерального роста боковых частей заднего отростка. Дальнейшее увеличение платформы отмечается в ряду Y. praeangustidiscus — Y. angustidiscus — Y. posterus. Переходные формы от Y. angustidiscus к Y. posterus и от Y. posterus к Y. rossicus наблюдались в изученном материале из разрезов Главного девонского поля. В ряду Y. angustidiscus — Y. posterus — Y. rossicus отмечается последовательное увеличение асимметрии платформы и сдвиг назад базальной ямки. В ряду Y. angustidiscus — Y. posterus происходит постепенное удлинение и сужение платформы, также реализуется последовательное сокращение размеров заднего свободного листа. Pa-элементы ранних онтогенетических стадий видов рода весьма сходны и напоминают предковую форму, переходную от рода Mehlina.
Согласно приведенным данным, вероятным общим предком всех видов Youngquistognathus является Youngquistognathus praeangustidiscus sp.nov., обладающий зачаточной платформой и продольным скручиванием Pa-элемента. Такие формы известны
1/б*ЬО& IG Komi SC UB RAS, January, 2015, № 1
Рис. 2. Элементы аппарата Youngquistognathus praeangustidiscus 8р. поу., все экземпляры из нижней части сясинской свиты (обр. 5174а/1), 1 — М-элемент, экз. № 13151/1; 2, 3 — Ра-элемент, экз. № 12151/5, голотип; 4, 5 — Ра-элемент, экз. № 12151/6; 6 — РЬ-элемент, экз. № 13151/4; 7 — Бе-элемент, экз. № 13151/2
из нижне- и среднефранских отложений Главного и Центрального девонского поля (Восточно-Европейская платформа) и из франа Северной Америки [5]. Ранние формы типичных Youngquistognathus представлены Youngquistognathus angustidiscus (Youngquist), который за счет удлинения платформы в заднем направлении и редукции заднего свободного листа дал начало Y. posterus (Kuzmin). От Y. posterus (Kuzmin), вероятно, произошел Y. rossicus (Zhuravlev) за счет асимметричного развития платформы, срастания зубцов карины и сдвига базальной ямки назад.
Последовательность первых появлений и известные к настоящему времени интервалы распространения видов рода не противоречат предполагаемым филетическим связям (рис. 1).
Предполагаемые филетиче-ские связи поздних представителей рода: Y. gracilis (Klapper et Lane), Y. carinatus (Miller et Youngquist) и Y. sinuosus (Szhulzevsky), были опубликованы ранее [2], однако представляются малообоснованными морфологическими наблюдениями и здесь не рассматриваются.
Таксономическое описание
Род Youngquistognathus
Myshkina et Zhuravlev, 2004
Youngquistognathus praeangustidiscus sp. nov.
Рис. 2, фиг. 1—7.
Голотип
Рис. 2, фиг. 2, 3. ЦНИГР музей, № 13151/5, Ленинградская обл., пос. Колчаново, правый берег р. Сясь, обн. 5174а, обр. 5174а/1, верхний девон, нижнефранский подъярус, сар-гаевский горизонт, сясинская свита.
Диагноз
Вид рода Youngquistognathus, характеризующийся крайне слаборазвитой асимметричной платформой Pa-элементов и уплощенными Pb-элементами.
Описание
Pa-элементы, переходные от листовидных к платформенным, с короткой, узкой асимметричной платформой, развитой в большей степени на внешней стороне элемента.
У некоторых форм на внутренней стороне элемента платформа отсутствует. Платформа гладкая, может быть выражена только валикообраз-ным утолщением листа (рис. 2, фиг. 4, 5). В остальном Pa-элементы сходны с представителями рода Mehlina. Лист высокий, зубчатый, зубцы слиты более чем до половины высоты. Максимальная высота листа — в передней части; в средней части листа зубцы сокращаются в размере, а в задней части несколько увеличены и постепенно сокращаются в размере по направлению к заднему концу элемента. Наблюдается слабое продольное скручивание листа, характерное для всех представителей рода. Небольшая удлиненная базальная ямка расположена под пе-
редней частью платформы. По уплощению левой стороны зубцов и следам истирания реконструируется расположение Ра-элементов в аппарате «правый впереди левого», характерное для большинства озар-кодинид. РЬ-элементы бриантоди-формные, со слабым латеральным изгибом, увеличенным передним отростком (примерно в 2 раза длиннее заднего) и незначительным валико-образным расширением стержней. Зубцы массивные, колышковидные, слитые в нижней части. Б-элементы имеют морфологию, характерную для других представителей рода. М-элементы характеризуются увеличенным задним отростком и наличием зубчатости на коротком переднем отростке. Зубцы осевых гребней всех
^естЛик, ИГ Коми НЦ УрО РАН, январь, 2015 г., № 1
элементов обладают хорошо развитыми ядрами, сложенными «белым веществом».
Сравнение
От Y. angustidiscus (Youngquist) отличаются плохо развитой платформой Ра-элементов, а также уплощенными отростками Pb-элементов. Ювенильные формы практически неотличимы по Ра-элементам от Mehlina.
Распространение
Нижняя часть сясинской свиты нижнего франа (снетогорско-псковские слои) в разрезе на р. Сясь,
псковские слои (нижний фран) в районе Старого Изборска, ильменские слои (средний фран) в разрезе на южном берегу оз. Ильмень, верхняя часть семилукского горизонта в районе г. Семилуки. Интервал распространения, скорее всего, охватывает нижний и средний фран. Присутствие потомкового вида Y. angustidiscus в самых низах фра-на [2] делает возможным появление X praeangustidiscus еще в конце живет-ского века.
Материал
15 Ра-, 2 РЬ-, 5 Б-, 4 М-элементов.
Выводы
Широкое географическое распространение и филетически обоснованная последовательность возникновения представителей Younquistognathus обусловливает их важность для корреляции мелководных франских отложений. Так, появление Y. angustidiscus маркирует уровень, близкий к подошве франского яруса, появление Y. posterus соответствует подошве зоны transitans, а Y. rossicus — средней части этой зоны (рис. 1). Обособление Younquistognathus от предкового рода Mehlina произошло в конце живетско-го века.
Литература
1. Международный кодекс зоологической номенклатуры. 4-е изд. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2004. 223 с.
2. Мышкина Н. В., Журавлев А. В. Новый род франских полигнатидных конодонтов // Палеонтологический журнал. 2005. № 1. С. 59—64.
3. Dzik J. Emergence and collapse of the Frasnian conodont and ammonoid communities in the Holy Cross Mountains, Poland // Acta Palaeontologica Polonica. 2002. Vol. 47. No 4. P. 565—650.
4. Müller K. J. and Müller E. M. Early Upper Devonian (Independence) conodonts from Iowa, Part I. // Journal of Paleontology. 1957. Vol. 31. № 6. P. 1069— 1108.
5. Youngquist W. L. Upper Devonian conodonts from the Independence Shale (?) of Iowa // Journal of Paleontology. 1945. Vol. 19. № 4. P. 355—367.
6. Zhuravlev A. V., Evdokimova I. O., Sokiran E. V. Sedimentary environments and fossils of the Syas Formation (Upper Devonian, East of the Main Devonian
Field, East European Platform) // E. A. Yolkin, N. G. Izokh, O. T. Obut, T. P. Kipriyanova (eds.). International Conference «Devonian terrestrial and marine environments: from continent to shelf». Contributions. Novosibirsk, 2005. P. 149-150.
References
1. Mezhdunarodnyi kodeks zoologicheskoi nomenklatury (Internation Code of Zoological Nomenclature). Ed.4, Moscow: T-vo nauchnyh izdanii KMK, 2004. 223 pp.
2. Myshkina N. V., Zhuravlev A. V. Novyi rod franskihpolignatidnyh konodontov (New genus of Frasnian polygnatide conodonts) // Paleontologicheskii zhurnal, 2005, Vo 1, pp. 59-64.
3. Dzik J. Emergence and collapse of the Frasnian conodont and ammonoid communities in the Holy Cross Mountains, Poland // Acta Palaeontologica Polonica. 2002. Vol. 47, No 4, pp. 565-650.
4. Müller K. J. and Müller E. M. Early Upper Devonian (Independence) conodonts from Iowa, Part I. // Journal
of Paleontology, 1957, Vol. 31, No 6, pp. 1069-1108.
5. Youngquist W. L. Upper Devonian conodonts from the Independence Shale (?) of Iowa // Journal of Paleontology. 1945. Vol. 19. № 4. P. 355-367.
6. Zhuravlev A. V., Evdokimova I. O., Sokiran E. V. Sedimentary environments and fossils of the Syas Formation (Upper Devonian, East of the Main Devonian Field, East European Platform) // E. A. Yolkin, N. G. Izokh, O. T. Obut, T. P. Kipriyanova (eds.). International Conference «Devonian terrestrial and marine environments: from continent to shelf». Contributions. Novosibirsk, 2005. P. 149-150.
Рецензент чл.-корр. РАН В. Н. Пучков