CC BY
14
УДК 630
Н.Г. Коронатова, Е.В. Миляева
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, Новосибирск СГГА, Новосибирск
ПРОДУКТИВНОСТЬ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.) В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ПОЧВЕННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
N.G. Koronatova
Institute of Soil Science and Agrochemistry, SB RAS 18 Sovetskaya ul., Novosibirsk, 630099, Russia E.V. Milyaeva
Siberian State Academy of Geodesy (SSGA) 10 Plakhotnogo Ul., Novosibirsk, 630108, Russian Federation
PRODUCTIVITY OF PINE STAND (PINUS SYLVESTRIS) UNDER EXTREME SOIL ENVIRONMENTAL CONDITIONS
Productivity of pine stand (Pinus sylvestris) in ryams, ombrotrophic pine-dwarf shrub-Sphagnum bogs, and in a post-mined sand quarry in taiga zone of the Western Siberia is considered in the paper. In both ecosystems trees were under conditions of a lack of nutrients and extreme moistening: the shortage of moisture in the quarry and the redundance of water in ryams. Total above-ground phytomass was of low value both in the quarry and ryams. In these ecosystems young pine stand under 20 years old had similar estimates of productivity. In ryams total above-ground phytomass was estimated as 5.4-20.7 g-m-2, above-ground primary production - 1.3-1.4 g-m-2-year-1, in the quarry total above-ground phytomass was 16.7 g-m- , above-ground primary production - 1.1 g-m-2-year-1. However pine density was 4-5 times higher in ryams in comparison with the quarry. In various ecosystems different strategy of pine stand surviving was observed. In ryams with such high tree density the productivity of each pine was low. In the quarry pine stand was of low density but each tree taken separately had higher productivity parameters.
Сосна (Pinus sylvestris) обладает удивительной экологической пластичностью. Она способна произрастать на почвах с минимальным содержанием питательных элементов и в условиях экстремального влагообеспечения, как в сторону чрезмерного обводнения, так и в сторону сильного иссушения почвы. Это позволило сосне широко распространиться и занять такие местообитания, где не могут выжить другие древесные породы. Так, сосна является главным древесным компонентом гряд комплексных верховых болот и рямов - верховых сосново-кустарничково-сфагновых болот. С другой стороны, в таежной зоне сосна часто доминирует на песчаных почвах, не способных удерживать влагу [Ильина и др., 1985]. Кроме того, она первой поселяется на нарушенных участках, лишенных почвенного покрова, в условиях глубокого залегания грунтовых вод и песчаного характера пород. В северной тайге Западной Сибири такие участки встречаются вдоль дорог, а также в некоторых выработанных карьерах [Коронатова, 2003]. Здесь влажность грунта в летний период низка, что, по-видимому, лимитирует поселение других высших растений.
В данной работе рассматриваются параметры продуктивности древостоя сосны обыкновенной в неблагоприятных условиях влагообеспеченности и доступности элементов питания, на рямах и выработанном песчаном карьере, в северотаежной и среднетаежной подзонах Западной Сибири.
Полевые исследования проводились в июле в разные годы: в 2000 г. в северной тайге исследовалось самозарастание сосной выработанного песчаного карьера, в 2006 г. в средней тайге изучалась продуктивность соснового древостоя двух рямов. Растительность карьерной выработки исследовалась близ г. Ноябрьска (63 с.ш., 75 в.д.). Грунтовая толща карьера в верхних 20 см, где сосредоточена основная масса коней сосны, характеризовалась следующими параметрами: влажность варьировала в течение лета от 3 до 11 %, температура
о
составила 15-17 С, содержание органического углерода 0,2 %, азота 0,0034 %, максимальное содержание подвижного фосфора 0,7 мг Р2О5 на 100 г, подвижного калия - 0,96 мг К2О на 100 г [Коронатова, 2007]. На рямах продуктивность сосен изучалась в Сургутском полесье (61 с.ш., 73 в.д.), в районе интенсивной нефтедобычи. Рямы являются олиготрофными болотными экосистемами, то есть также характеризуются минимальным содержанием элементов минерального питания растений, так как практически весь азот и фосфор находятся в форме органических соединений, недоступных для усвоения растениями, а доступные для растений элементы питания поступают лишь с атмосферными осадками и пылью [Пьявченко, 1963].
Во всех исследуемых местообитаниях определялись численность сосен, их возраст, высота, средний диаметр на уровне мха или песка, запас растительного вещества и годовая продукция. Характерные для древостоя средние значения численности, возраста, диаметра и высоты определялись на учетных площадках размером 50 или 100 м . Определение запасов растительного вещества и годовой продукции было проведено методом модельных деревьев. Для этого с каждой пробной площади отбиралось по 6-8 экземпляров по ступеням толщины ствола у земли от 0,5 до 7 см. У модельных деревьев с диаметром ствола до 4 см полностью определялся запас надземной фитомассы. У более крупных экземпляров запас фитомассы определялся методом модельных веток [Молчанов, Смирнов, 1967]. Для этого измерялась длина всех ветвей дерева, и 5-7 ветвей отбирались в качестве модельных. В лаборатории модельные экземпляры разбирались на приросты текущего года и предыдущих лет, отдельно для зеленой и одревесневшей частей. Фракции высушивались и взвешивались. На карьере определялся также запас корней сосен диаметром более 1 мм. Надземная первичная продукция считалась как сумма запасов фотосинтезирующей фитомассы и побегов текущего года. Радиальный прирост не измерялся. Для определения запаса фитомассы модельного дерева по модельным ветвям строились степенные уравнения зависимости фитомассы ветвей от их длины. Зависимости фитомассы разных фракций модельных деревьев от диаметра ствола также аппроксимировались степенными уравнениями, полученные результаты экстраполировались на все деревья учетной площадки, что позволило получить данные о запасах и продукции соснового древостоя.
Численность сосен на ряме 1 составила 7,5 тыс. экз. на 1 га, из них подрост возрастом до 20 лет насчитывал 3,6 тыс. экз. (табл. 1). Численность сухостоя составила 300 экз. на 1 га. Общая численность деревьев на ряме 2 была 9,3 тыс. экз. на 1 га, подрост составил 2,9 тыс. экз., сухостой - 600 экз. Очевидно, что при большей численности сосен на ряме 2, деревья здесь сильнее угнетены, имеют меньшие размеры, более низкие значения запаса фитомассы и продукции и больший запас мортмассы. Доля зеленой фитомассы на обоих рямах была почти одинакова. На обоих рямах древостой разновозрастный, значительная часть деревьев представлена 40-60-летней возрастной группировкой. Максимальный возраст на ряме 1 не превышал 80 лет, на ряме 2-100 лет. Полученные результаты свидетельствуют, что сосны на рямах низкорослы и низкопродуктивны. Для сравнения приведем данные о продуктивности зональных среднетаежных сосняков Западной Сибири. Здесь запас фитомассы
Л
деревьев составляет 13 340 г/м , из них на долю зеленых частей приходится 493
2 2 г/м , продукция - 306 г/м в год [Базилевич, 1993], то есть продукционные
параметры сосновых древостоев на рямах в десятки раз ниже, чем в зональных
лесах.
Таблица 1. Характеристика древостоя сосны в экосистемах рямов
Параметры Рям 1 Рям 2
Численность, шт./га 7500 9300
Средний возраст, лет 45 60
Средняя высота, м 1,9 1,5
Средний диаметр у поверхности мха, см 4,7 4,2
Запасы разных фракций надземной фитомассы, г/м воздушно-
сухого вещества: фотосинтезирующая фитомасса 117,1 56,9
нефотосинтезирующая фитомасса 676,3 353,5
Мортмасса 55,0 72,2
все растительное вещество 848,4 482,6
Отношение фотосинтезирующей фитомассы к нефотосинтезирующей 0,17 0,16
Надземная первичная продукция, г/м2 в год 29,7 16,6
Поскольку ко времени изучения продуктивности соснового древостоя на карьере возраст деревьев не превышал 15 лет, было проведено сравнение сосен карьера с сосновым подростом рямов возрастом до 20 лет (табл. 2). Численность молодых деревьев на карьере в 4-5 раз ниже, чем на рямах, при этом деревья на карьере были более крупными. Тем не менее, запас надземной фитомассы деревьев карьера очень низок по сравнению с подростом того же
Л
возраста на отвалах юга Западной Сибири, где запас составил 5 900-7 700 г/м [рассчитано по данным: Кузьмина, 1997]. Несмотря на разницу в численности молодняка, в экосистемах карьера и рямов надземные запасы и первичная продукция имеют сходные значения. Доля фотосинтезирующей фитомассы велика, причем на ряме 1 ее доля снижается за счет накопления живого вещества в одревесневших частях растений.
Таблица 2. Характеристика подроста сосны возрастом до 20 лет в разных
экосистемах
Параметры Рям 1 Рям 2 Карьер
Численность, шт./га 3600 2900 700
Средняя высота, м 0,7 0,5 0,8
Средний диаметр, см 1,3 0,7 1,9
Запасы разных фракций, г/м сух. вещества:
хвоя текущего года 1,0 1,3 0,8
побеги текущего года 0,3 0,1 0,3
хвоя прошлых лет 4,4 1,1 6,7
побеги прошлых лет и ствол 14,6 2,7 8,7
ветошь 0,4 0,2 0,2
все надземное растительное вещество 20,7 5,4 16,7
Отношение фотосинтезирующей фитомассы к нефотосинтезирующей 0,37 0,86 0,83
Надземная первичная продукция, г/м2 в год 1,3 1,4 1,1
Сравнение модельных экземпляров, отобранных в трех экосистемах, показало следующее (табл. 3). Небольшие молодые сосны с диаметром ствола 1 см на ряме 1 и карьере сходны по запасам растительного вещества, но первичная продукция на карьере в 2,5 раза выше. На ряме 2 модельная сосна имела низкие значения запасов и продукции. Крупный 15-летний экземпляр с карьера с диаметром ствола 4 см имел такие же размеры и годовую продукцию, что и 40- и 80-летние модельные сосны с рямов, несколько уступая в общем запасе фитомассы. Отношение фотосинтезирующей фитомассы к нефотосинтезирующей было наибольшем для сосен, растущих на карьере. Сосны на ряме 2 сильнее угнетены и характеризуются меньшими продукционными параметрами. Индивидуальные различия между деревьями возрастом менее 20 лет на карьере выше. Так, коэффициент вариации запаса фитомассы молодняка на карьере составил 217 %, на ряме 1 - 65 %, на ряме 2 -80 %. Вероятно, это связано с численностью древостоя, поскольку дифференциация деревьев внутри одной популяции сосен увеличивается с уменьшением их густоты [Бузыкин и др., 2002].
Таким образом, несмотря на разницу местообитаний - зарастающий песчаный карьер и верховые сосново-кустарничково-сфагновые болота, -олиготрофные условия произрастания обусловливают сходство продукционных параметров соснового древостоя. В популяциях сосен данных экосистем существует жесткая корневая конкуренция [Санникова, 1992] за элементы минерального питания растений, а также влагу в песчаном грунте карьера, что отражается в низкой численности, низкорослости, низких значениях запасов надземного растительного вещества и надземной первичной продукции древостоя. Однако, деревья развивают мощную корневую систему, пронизывающую верхние 20 см почвы, чтобы захватить максимальную площадь питания. Так, на карьере длина одного латерального корня модельного дерева высотой 1 м достигает 7,5 м, а общий запас проводящих корней -половины от запаса надземной фитомассы [Коронатова, 2003]. Согласно
литературным данным в сосново-кустарничково-сфагновых сообществах длина отдельных проводящих корней также может превышать 10 м [Пьявченко, 1963, с. 60-61]. При этом в обоих типах экосистем между редко стоящими соснами отсутствует конкуренция за фотосинтетически активную радиацию.
Таблица 3. Сравнительные характеристики модельных сосен с различным
диаметром ствола
Параметры Модельные сосны с диаметром ствола
1 см 4 см
Рям 1 Рям 2 Карьер Рям 1 Рям 2 Карьер
Возраст, лет 15 20 12 40 80 15
Высота, м 0,74 0,70 0,35 1,89 1,90 1,85
Запасы разных фракций, г/м2
сух. вещ-ва:
хвоя текущего года 2,2 1,6 6,2 40,5 33,3 21,9
побеги текущего года 0,6 0,3 1,2 11,8 7,0 17,9
хвоя прошлых лет 6,2 5,0 12,3 166,7 86,2 231,1
побеги прошлых лет и ствол 24,7 4,0 8,0 874,6 766,3 352,6
ветошь 0 1,6 1,0 13,0 23,6 3,5
вся надземная фитомасса 33,7 12,5 28,7 1106,6 916,4 627,0
Отношение фотосинтезирующей фитомассы к нефотосинтезирующей 0,33 1,53 2,01 0,23 0,15 0,68
Надземная первичная продукция, г/м2 в год 2,8 1,8 7,4 52,3 40,3 39,8
Сосновый подрост возрастом до 20 лет имеет сходные значения запасов и продукции на рямах и на карьере. Однако, при этом наблюдается разная стратегия выживания в условиях верховых болот и карьерных выработок. На карьере сосновый древостой очень разрежен, численность деревьев в 4-5 раз ниже, чем на рямах, но продукционные параметры отдельных деревьев здесь выше, по сравнению с рямами. В то же время дифференциация деревьев внутри популяции здесь чрезвычайно велика, и наряду с относительно крупными экземплярами, существуют очень угнетенные особи того же возраста. На олиготрофных рямах наблюдается противоположная картина. Полученные значения продуктивности достигаются за счет более высокой численности деревьев, однако, запас и продукция отдельных экземпляров низки. При этом нет такого различия между представителями одной генерации, какая наблюдалась на карьерах.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. - М.: Наука, 1993. - С. 90- 91.
2. Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С., Суховольсткий В.Г. Густота и продуктивность древесных ценозов. - Новосибирск: Наука, 2002. - 152 с.
3. Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н. и др. Растительный покров ЗападноСибирской равнины. - Новосибирск: Наука, 1985. - 251 с.
4. Коронатова Н.Г. Вестник Томского государственного университета, серия «Биологические науки». Приложение № 7, сентябрь 2003. - Томск, 2003. - С. 135-141.
5. Коронатова Н.Г. Инициальное почвообразование на выработанных карьерах северной тайги Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. - 2007. - № 5. - С. 829-836.
6. Кузьмина Г.П. Культуры сосны в техногенных условиях КАТЭКа // Биологическая рекультивация нарушенных земель: Материалы международного совещания 26-29 августа 1996 г. - Екатеринбург, 1997. - С. 136-140.
7. Молчанов А.А., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. -М.: Наука, 1967. - 100 с.
8. Пьявченко Н.И. Лесное болотоведение (основные вопросы). - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 192 с.
9. Санникова Н.С. Микроэкосистемный анализ ценопопуляций древесных растений. -Екатеринбург: Наука. Урал. отд-ние, 1992. - 65 с.
© Н.Г. Коронатова, Е.В. Миляева, 2009
