CC BY
32
меноводство сельскохозяйственных культур». Сборник материалов {г.Пенза, 2004г.), Пенза, 2004 а,- С- 95-97.
5. Полевая И.Н., Металлов А.В., Илли Н.Э. ПочкообразующиЙ статус у растений люцерны различных ареалов произрастания // Всероссийская научная конференция с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова внутренней Азии», Сборник материалов (г.Улан-Удэ. 2004г.), Улан-Удэ, 2004 б.-С. 83-84,
6. Полевая И.Н., Металлов А.В., Илли Н.Э. Физиологическая особенность образования подземных почек у растений люцерны в условиях Приангарья П Международная научная конференция, посвященная 100-летию со дня рождения основателя кафедры агрохимии ИрГСХА профессора Угарова Алексея Нколаевича и 70-летию кафедры «Плодородие почв, эффективность средств химизации и методы олптимшации литания растений». Сборник материалов (г.Иркутск, 2005г.), Иркутск, 2005.-С. 140-141.
А. В. Ооржак, Н.Г. Дубровский, В.Б.Даибасв, Е.Б.Намзалов г. Кызыл, г. Улан-Удэ
Продуктивность и деструкция растительного опада в залежных сообществах Тывы
Information about dynantie of productivity and pecuiiaritie.s of décomposition of the leaffall in coenoses of différent stages of restoration of foUcrw végétation in Tuva during végétative season 2006 is given in work.
Одной из основных проблем аграрного природопользования в Республике Тыва и других регионах является сохранение и восстановление почвенного плодородия в связи с его деградацией. Значительные распашки в засушливых районах западной и центральной частях Тывинской котловины не дали хороших результатов. Здесь были трансформированы под пашни 26% от общих площадей сельскохозяйственных земель. Равнинные межсопочные пространства и древние террасы с каштановыми почвами в настоящее время в большей степени заняты залежами.
Демутация как сложный процесс восстановления не только естественной растительности, но и почвенного плодородия после определенного периода ее освоения под посевы культурных растений (Глумов, 1953; Быков и др., 2003). При этом многими исследователями подчеркивается, что наличие общих черт в динамике восстановления не исключает, проявления ряда специфических региональных особенностей.
Нами в ходе полевых исследований в составе эколого-геоботанической экспедиции Тывинского государственного университета начаты комплексные работы по залежным экосистемам в Центрально-Тувинской котловине (Кызыльский кожуун). Основной целью нашей работы является изучение демутации растительности на каштановых почвах: структуры фитоценозов и динамику продуктивности по их стадиям восстановления и микробиологическая деструкция растительного опада.
Для исследования были выбраны 3 ключевых участка залежных сообществ по их стадиям восстановления: 1. Полынно-коноплевая залежь (бурьянистая стадия); 2. Пырейно-гетеропапусово-вьюнковая залежь (корневищная стадия); 3. Гетеропапусово-змеевковая залежь (стадия рыхлокустовая).
На каждом выбранном участке исследуемого растительного сообщества нами закладывалась экспериментальная площадка размером 100 м\
I участок Полынно-коноплевое залежное сообщество характеризуется незначительным видовым разнообразием при полном доминировании основных ценозообразователей. Видны участки обнаженной поверхности, отдельные виды представлены единичными особями, значительно удаленными друг от друга, ярусность слабо выражена. По жизненным формам преобладают стержнекорневые растения. Количество видов на 1 м2 составляет 8-10. Доминирующими видами являются: Cannabis ruderalis, Artemisia sieversiana, Artemisia scoparia. Повышение продуктивности y залежных растений можно наблюдать с мая по июль месяцы. Потом идет постепенное снижение урожайности (табл.1). В практических целях залежи на данной стадии не используются, так как имеют низкую хозяйственную оценку. Кормовое достоинство бурьянистых залежей очень низкое.
II участок Пырейно-гетеропаппусово-вьюнковое залежное сообщество характеризуется также незначительным видовым разнообразием, где основным доминантом и содомннантом являются: Elytrîgia repens, Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis. Elytrigia repens отмечается и на бурьянистой стадии, где часто угнетен однолетними стержнекорневыми растениями. На этой стадии можно наблюдать образование большого количества пятен пырея, которые постепенно расширяются и вытесняют стержнекорневые растения. Повышение продуктивности на-
184
блюдается с мая по июль месяцы. Затем идет постепенное снижение урожайности (табл.1). Залежи на данной стадии используются для сенокошения, где в большей степени встречаются растения из семейства бобовых. Однако качество сена среднее, из-за присутствия сорных и ядовитых растений.
III участок Гетеропаппусово-змеевковыЙ залежный фитоценоз характеризуется невысоким разнообразием. Видовое разнообразие на 1м2 - 11. Общий запас надземной фитомассы составил 4,48 ц/га. Доминирующими видами являются: Heteropappus altaicus, Cleistogenes sguarrosa. Содоминантами - Convolvulus arvensis, Artemisia frigida, Carex duriuscula. Особи этих видов знаменуют наступление новой стадии восстановления - плотнодерновинной. По сути данное сообщество можно рассматривать как вариант старовозрастной залежи на стадии зацелинения плотнокустовыми злаками. Для этой залежи характерное увеличение продуктивности с мая по август месяцы (табл.1). Сообщества этих залежей местное население в основном используют для сенокошения. Качество сена хорошее.
При изучении первичной продуктивности уделялось внимание надземной части залежного сообщества. Продуктивность фитомассы исследуемых растительных сообществ определяли методом укосов, на пробных участках 1м2 в 5 повторностях (Родин, Базилевич, 1968) (табл.1). Учет продуктивности проводили 6 раз в течение всего периода вегетации растений.
Таблица]
Динамика урожайности сухой массы залежных фитоценозов Тывы, по месяцам
Фитоцеиозы залежей (урожайность сухой массы, ц/га)
месяц По л ынтю-коно п левая Пырейно- Гетеропаппусово-
§ U (3-4 год) гетеропаппусово-вьюнковая (5-6 год) змеевковая (10-12 год)
май 5,32 4,55 8,50
июнь 12,25 10,04 10,63
S июль 16.34 15,71 15,96
И август 15.15 13,42 15
сентябрь 12,14 12 13,6
октябрь 9,95 10,36 8,61
На величину продуктивности залежных сообществ и ее годичную динамику, кроме погодных условий, оказывают флористический состав и экологические условия произрастания растений.
Деятельность микробных сообществ, участвующих в разложении растительных остатков в Туве в настоящее время остается мало изученной. Исследование этого вопроса представляет большой научный и практический интерес. Ведущим фактором биотической деструкции в наземных ландшафтах служат микроорганизмы, благодаря активности различных ферментных систем (Мишустин, 1975; Покаржевский и др., 1987).
Деструкция отмирающих растительных остатков, важнейший процесс, определяющий существование биологического круговорота элементов в природе и обеспечивающий устойчивость биогеоценозов. Деструкция - это постепенное разложение молекул на более простые соединения или составляющие элементы под воздействием различных факторов. Основными составляющими биологического круговорота как известно являются продукционные и деструк-ционные процессы.
Ведущую роль в круговороте веществ играют и микроорганизмы-деструкторы. Им принадлежит значительная роль в формировании плодородия почв. Поэтому микроорганизмы, являются основными участниками процесса деструкции органического вещества растительного материала. Так же в процессе микробиологической деструкции происходит консервация органических веществ. Наши исследования в залежных сообществах направлены на определение сезонной динамики численности микробных сообществ, выявление особенностей микробиологической деструкции целлюлозы и белка, а также на определение скорости микробиологической деструкции растительного опада.
Для исследования микробиологической деструкции растительных остатков использовали опад надземной части залежных растений. Исследования проводили по методу механической изоляции Переля и Карпачевского (Методы стационарного изучения почв, 1977).
Разложение растительных остатков идет в течение всего года с различной скоростью. При этом влияние температуры и влажности проявляется, прежде всего, через воздействие на мик-
185
186
ложение целлюлозы резко увеличивается в полынно-коноплевом сообществе. В августе с увеличением микробного пула целлюлолитиков скорость разложения целлюлозы повышается до 0,12-0,13%. С понижением температуры окружающей среды интенсивность процесса падает 0,08-0,09%, а в сутки до 0,003%.
Таблица 2
Скорость разложения целлюлозы в залежных сообществах Центрально-Тувинской котловины, в%
Сообщества Разложение целлюлозы (общ, и сут.), в %
15.10.0517.05.06 17.05.0620.06.06 20.06.0624.07.06 24.07.0625.08.06 25,08.0624.09.06 24.09.0615.10.06 15.10.0515.10.06
Полынно-коноплеаая (3-4 год) 0.05 0,0002 0,11 0,003 0.10 0,003 _0,12 0,004 0,12 0,004 0,10 0,004 0,6
Пырейно-гетеропаппуеово-выонковая (5-6 год) 0.04 0.10 р.12 0.13 0.12 0,004 0.08 0,59
0,0001 0,003 0,003 0,004 0,004
Гетеропаштусово-змеевковая (10-12 год) 0.04 0.09 0,0027 0.11 0.12 0.13 0.09 0,58
0,0001 0,003 0,004 0,004 0,004
Примечание: в числителе - разложение субстрата за весь срок экспозиции, знаменателе - разложение в сутки.
Ведущую роль в круговороте веществ играют и микроорганизмы-деструкторы. Им принадлежит значительная роль в формировании плодородия почв. Поэтому микроорганизмы, являются основными участниками процесса деструкции органического вещества растительного материала.
Наши исследования направлены на изучение динамики численности микробных сообществ растительных опадов в залежных сообществах. В пробах растительного опада были изучены различные физиологические группы бактерий: сапрофиты (аэробы и анаэробы), протеолитики (аэробы и анаэробы), амилолитнки, целлюлолитики (аэробы и анаэробы).
Дня исследования микробиологической деструкции растительных остатков использовали опад надземной части залежных растений. Растительный материал собирали в начале июня, в середине августа и конце октября 2006 года. Для исследования протеолитиков и сапрофитов использовали среду Пфеннига с 1,5% пептоном, амилолитмков - среду Пфеннига с 1.5% крахмалом и целлюлолитиков-аэробов среду Гетчинсона, целлюлолитиков-анаэробов среду Оме-лянского с добавлением фильтровальной бумаги [Методы экспериментальной микологии, 1973].
Микробиологические исследования целлюлолитиков аэробов на среде Омелянского с добавлением фильтровальной бумаги показало, что исследуемые растительные опады различаются между собой по численности целлюлозоразрущающих бактерий (ЦРБ). Целлюлоза является основным компонентом органического вещества растительных субстратов. Резкое увеличение количества аэробных целлюлолитиков наблюдается в летний и раннеосенний периоды и достигает 104" 106 кл/г. Существенный вклад на начальной стадии разложения целлюлозы вносят целлюлозоразрущающие бактерии. ЦРБ очень требовательны к влаге по сравнению с другими микроорганизмами. Развитие ЦРБ в значительной степени зависит от структуры и свойств субстрата. Видимо, ЦРБ начинают свою активность на более поздних этапах разложения растительных остатков (табл. 3).
Максимальное количество протеолитиков обнаружено раннеосенний и поздне-осенний периоды. Следует отметить, что ярко выраженной протеолитической активностью обладали все представители аэробных протеолитиков растительного опада Ю5 - Ю7 клеток/г. Максимальная численность сапрофитов в растительных опадах обнаружена в летний и осенний периоды во всех исследуемых сообществах. Ярко выраженной сапрофитной активностью обладали все представители аэробных форм растительного опада 105 - 10 клеток/г. (табл. 3).
187
Таблица 3
Динамика численности целлюлолитиков, протеолитиков и сапрофитов растительного опада
в залежных сообществах Тувы
Год Сообщество Численность целлюлолитиков / протеолитиков / сапрофитов, клеток/г. сухого растительного остатка (например, 10* /10*/Ю6)
июнь август октябрь
^аэробы анаэробы аэробы анаэробы аэробы Анаэробы
2006 Полынно-коноплевое lOVlOW 106/105/I0* ICrVIO'/iO7 loVioVio6 mW/io7 !0"/10c/106
Пырейно-гетеропаппусово-вьюнковое W/ioVio7 IOW/IO5 i.oVioVio6 104/Ю*/[04 loW/io7 10J/1Ü7/106
Гетеропаппусово-змеевковое 104/10"/106 IOVIOW itfvioVio7 loVioVio7 104/107/107 10W/10S
Таблица 4
Динамика численности амилолитиков растительного опада в залежных сообществах Тувы
Год Сообщества Численность амилолитиков, клеток/г сухого растительного остатка
Июнь август октябрь
2006 По лы н н о-кон оп левое 7,2х 107 6,8x107 3x10'
Пырей но-гетеро пап пу сово-вьюнковое Зх107 2x10' 3,6x10'
Гетеропаппусово-змеевковое 5,2x10S 11,2x10' 2x10V
Численность амилолитиков была определена методом поверхностного посева на агаризо-ванную среду Пфеннига с 1,5% крахмалом. Их количество составляет 5,2x105 - 11,2x10 клеток/г. растительных остатков (табл. 4). Исследование ферментативной активности по величине зоны гидролиза крахмала показало, что большинство зтих культур обладает амилолитической активностью.
Таким образом, микробное сообщество в опадах залежных сообществ Тувы представлено различными физиологическими группами, которые принимают активное участие в разложении растительных остатков. Основными абиотическими факторами, определяющими активность микроорганизмов-деструкторов, являются влажность и температура. Наиболее высокая скорость деструкции растительного опада наблюдается в пырейно-гетеропаппусово-вьюнковом сообществе.
Полученные количественные данные о распространении микроорганизмов разных физиологических групп и об их активности в растительных опадах характеризуют темпы минерализации органического вещества в залежных фитоценозах Тывы.
Литература
1. Быков И.П., Куликов Г.Г., Давыдова О.Ю. Влияние типа почв на биоразнообразие и продуктивность залежных ф иго ценозов //Проблемы интродукции растений в Байкальской Сибири: Материалы регионального научно-практического семинара. - Улан-Удэ: Издательство БГУ, 2003.- С.72-75.
2. Глумов Г.А. Исследование современной динамики естественного растительного покрова южной лесостепи Зауралья: Автореф. дис.,.докт. биол, наук. - Л..1953.
3 Методы стационарного изучения почв. -М.: Наука, 1977
4. Методы экспериментальной микологии / под ред. В.И.Билай. - Киев: Hayкова Думка, 1973
5. Мишустин E.H. Микроорганизмы и продуктивность земледелия. - М.: Наука, 1975
6. Покаржевский Л.Д., Богач Я.Д., Гусев A.A., Забаев Г.П. Разложение мертвых органических остатков в природных и сельскохозяйственных экосистемах лесостепи // Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе, - Л., 1987. - С. 68-70.
7. Родин ЖЕ., Базилевич Н.И, Методические указания к изучению динамики биологического круговорота в фитоценозах. - Л.: Наука, 1968
188
