Продуктивность берёзы белой на уровне организма в онтогенезе в Европейской части России Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

Продуктивность берёзы белой на уровне организма в онтогенезе в европейской части России

Е.В. Лебедев, к.б.н., Нижегородская ГСХА

Программирование роста насаждений невозможно без знания работы листового аппарата и корневой системы растений, тесно связанных функционально. Поэтому исследования продуктивности должны проводиться на уровне организма, когда на растение действует весь комплекс внешних факторов. Продуктивность древостоев определяют в основном по таблицам хода роста, составленным по модельным растениям. Поэтому судить о количественной стороне работы листа и корня в отдельные периоды и в онтогенезе методически очень сложно, а порой и невозможно. Современные методы изучения фотосинтеза основаны, как правило, на измерении газообмена, данные которого сложно перенести на уровень организма без учёта дыхания, экссудатов и опада [1]. Поглотительная активность изучается на отдельных корнях без ретроспективной оценки [2]. Количественные данные работы листового аппарата и корневой системы деревьев берёзы в литературе отсутствуют. Однако при использовании имеющихся физиологических, таксационных [3], климатических показателей [4] и данных модельных микрополевых опытов [5] стало возможно получить количественные показатели работы листового аппарата и корневой системы организма в любом возрасте.

В задачу исследования входило провести комплексный физиологический анализ таксационных данных и получить на уровне организма количественные данные чистой продуктивности фотосинтеза минеральной и биологической продуктивности, депонирования углерода, характера связей между ними у берёзы белой 1а-У бонитетов в онтогенезе в Европейской России.

Объекты и методы исследований. Объектами исследования были таблицы нормальных древо-

стоев берёзы белой (БеШ1а рыЬе$еет ЕИгИ.) — 1а-У бонитетов Центральных районов Европейской России, составленные В.А. Усольцевым [3, 6]. Возрастные диапазоны с 5-летним интервалом для 1а — III бонитетов были в пределах от 15 до 100, а для IV и У бонитетов — от 20 до 100 лет. Таксационные данные масс корней, листьев, древесины стволов и сучьев пересчитывали на одно растение по возрастам. Вегетационный период составил 140 дней [4]. В разновозрастных насаждениях брали пробы листьев, ветвей, древесины с корой и корней, группировали по органам и определяли в них содержание N Р, К, Са и Mg общепринятыми агрохимическими методами. Площадь листьев находили весовым методом, чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) — за каждый пятилетний период [7], депонирование углерода растениями на 1 га — умножением количества углерода, накопленного в 1 м2 площади листьев за вегетацию [8], на среднюю площадь листьев, приходящуюся на 1 га фитоценоза сравниваемого периода. Для расчёта активной поверхности корней целого растения применяли данные наших модельных микрополевых опытов с одно- и двухлетними растениями, выросшими на дерново-подзолистой и серой лесной почвах. В силу высокого постоянства морфологии активных корней в пределах растения (диаметра, длины активного корня, величины удельной активной поверхности корневой системы (УАПКС) и длины корней, приходящихся на единицу массы корневой пряди), для расчёта поверхности корней растения применяли средние УАПКС и длину активной поверхности, приходящейся на единицу массы пряди: 2,5 см2/м и 30 м/г соответственно [9]. На 1 г сухой массы пряди приходилось 75 см2 активной поверхности корней. Так как листовой аппарат и активная часть корневой системы — две

стороны единого процесса питания, то между ними существует тесная функциональная связь. Отношение корневого потенциала (КП) к фото-синтетическому (ФП) в наших опытах [5] было в среднем 0,43. В функциональном отношении это означает, что 1 м2 активной поверхности корней обслуживал 2,3 м2 площади листьев. Используя средние отношения поверхности активных корней к площади листьев, полученные в модельных опытах, определили поверхность активных корней всего растения в каждом возрастном периоде. По полученным данным, активная часть корневой системы не превышала 3% от массы корней целого растения. Вычисленные размеры КП в каждом возрасте позволяют определить среднюю минеральную продуктивность корней. Содержание элементов в единице массы дерева в каждом сравниваемом периоде определено с учётом соотношения между органами. Биологическую продуктивность (БП) находили по относительному увеличению исходной массы растения в сравниваемых периодах. Полученные данные подвергали корреляционному и регрессионному анализам с помощью MS Excel.

Результаты исследований. Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) с возрастом снижалась от 6,0 до 11,3 раза соответственно (рис. 1а) пропорционально бонитету. Связь ЧПФ с возрастом была высокой отрицательной (г = от -0,950 до -0,989). Биологическая продуктивность (БП) у бонитетов 1а, I, II, III, IV и V с возрастом падала в 3,2; 3,6; 3,9; 4,4; 2,7 и 2,9 раза соответственно (рис. 1б). Резкое падение

БП отмечено к 25—30 годам у всех бонитетов. К этому же возрасту падение радиального прироста берёзы наблюдала и И.Б. Амосова [10]. Связь БП с возрастом была отрицательной (г = от -0,708 до -0,805). Количество углерода, депонированного листьями в расчёте на 1 га, падало в 3,1—5,7 раза пропорционально снижению бонитета (рис. 1в). Связь показателя с возрастом была высокой обратной (г = от -0,938 до -0,991). Минеральная продуктивность (МП) корневой системы у всех бонитетов по всем элементам падала с возрастом в 11,4—27,7 ^); в 10,4-20,8 (Р); 9,0-19,7 (К); 10,5-20,8 (Са) и 9,0-19,3 (Mg) раза (рис. 2), соразмерно падению бонитета. Больше всего поглощалось Са и N а меньше всего - Р. Связь поглощения N с возрастом была отрицательной (г варьировал от -0,826 до -0,900 по бонитетам). По Р, К, Са и Mg у всех бонитетов наблюдалась та же картина. Для лучшего понимания характера взаимосвязи в онтогенезе БП, ЧПФ, МП (по N и отношения КП/ФП они представлены в виде доли от максимальных значений (рис. 3). Физиологические показатели сравнивали с поглощением N - ведущим элементом питания. Характер связи физиологических показателей с поглощением остальных элементов был аналогичным. Отношение КП/ФП в пределах онтогенеза во всех бонитетах менялось в 1,9—2,4 раза. С возрастом у всех бонитетов падала функциональная связь корневой системы с листовым аппаратом. Так, если в 20 лет у растений !а бонитета 1 м2 активной поверхности корней обслуживал 7,1 м2

Э,5

Э,0

И ^2,5 І 2 Ё ъ 2,0 -> « а S3 с I 1,5

S 8

I* 1,G

G,5

(Ia) y з 4,667e-°'029x R2 з 0,999

(I) y з 4,075e'°°27x

R2 з 0,999

(II) y з 3,471e-°'°26x R2 з 0,996

(III) y з 2,958e-°°24x R2 з 0,991

(IV) y з 2,631e-°'°24x R2 з 0,990

(V) y з 2,211e-°'°23x R2 з 0,987

a)

£ 10

& 8 о g >

о 6

R2 з 0,951

w и

? і s ■

Е

0,0 -I-------,-----,------,------------,-,-----,--------------,-,-----------------,-,-

G 1G 20 Э0 4G 5G 6G 7G 8G 9G 1GG 110

Возраст, лет

12 -і (Ia) y з 0,0004x2 - 0,1206x + 9,462Э (III) y з -0,0002x2 - 0,0026x + 2,882

R2 з 0,995 R2 з 0,940

(I) y з 0,00003x2 - 0,05862x + 6,51964 (IV) y з -0,0001x2 - 0,0025x + 2,1191

R2 з 0,9797 R2 = 0,952

(II) y з -0,0001x2 - 0,0221x + 4,4002 (V) y = -0,0002x2 + 0,0067x + 1,2059

R2 з 0,96Э

(Ia) y з 9,900x-°'515 R2 з 0,880 (I) y з 12,459x'°5672

(III) y з 18,724x-°65S R2 з 0,875 (IV) y з 12,707x'°'563

В)

1G 2G Э0 4G 5G 6G 7G 8G 9G 1GG 110 Возраст, лет

♦ Ia □ I Д II • III ж IV о V

II --- - III

б)

G 1G 2G Э0 4G 5G 6G 7G 8G 9G 1GG 110 Возраст, лет

Рис. 1 - Чистая продуктивность фотосинтеза, биологическая продуктивность и депонирование углерода у растений берёзы белой разных бонитетов в онтогенезе

7

6

5

4

Э

2

0

0

4

Поглощено кальция, мг/м2 сутки Поглощено азота, мг/м2 сутки

90 -і

80 -

70 -

60 -

50 -

40 -

30 -

20 -

10 -

0 —

0

180 -л 160 -140 -120 -100 -80 -60 -40 -20 -

0 -О

(Іа) у = 7951,239х"1'640 № = 0,993

(I) у = 5930,5х"1'5714

№ = 0,994

(II) у =5433,948х-1’550

№ = 0,994

) у = 4316,722х"1'500 № = 0,993

Ю 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 Возраст, лет

(Іа) у = 14252,372х"1'601 К2 = 0,992 (I) у = 11273,751 х-1'547 № = 0,993 = 9417,427х"1'502 № = 0,989 I у = 7985,488х-1 466 № = 0,985

(IV) у = 8406,528х"1'488 К2 = 0,986

(V) у = 7578,858х-1’477 № = 0,984

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 Возраст, лет

50 -

40

30

ш 20 Н 3 о с

О 10 -

(Іа)у = 3719,268х-1 589 № = 0,993 (I) у = 2744,8х-1’5153 ^ = 0,994 I у = 2359,765х"1'479 № = 0,993

) у = 1983,317х-1’442 № = 0,993

(IV) у = 1955,733х"1'447

№ = 0,988

(V) у = 1814,811х-1-444 № = 0,987

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 Возраст, лет

(Іа) у = 5120,776х'1'609 К2 = 0,987

(I) у = 3958,735х"1'546

№ = 0,988

(II) у = 3233,914х-1’500

№ = 0,990

(III) у = 2761,101х-1 468

К2 = 0,988

(IV) у = 2487,741 х-1 445

№ = 0,987

(V)у =2178,412х-1’425 № = 0,987

(Іа) у = 5208,279х'1'615 № = 0,988

(I) у = 3180,801х"1'492 № = 0,993

у = 3130,8х’1 4941 № = 0,992

I у = 2482,321 х-1’437 № = 0,992

(IV) у = 2412,945х"1'438

№ = 0,988

(V) у = 2087,099х"1'415 № = 0,986

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110

Возраст, лет

Іа □ - Іа---------------------

IV - IV ■

V

- V

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110

Возраст, лет

Рис. 2 - Минеральная продуктивность берёзы белой разных бонитетов в онтогенезе

АГРОНОМИЯ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Рис. 3-Характер взаимосвязи между физиологическими процессами у растений берёзы белой разных бонитетов в онтогенезе

I 1 > ♦

■

=1 =1

=1

: ■ О □

2 Щ

г

Доля от максимального значения показателя,%

Доля от максимального значения показателя, %

Доля от максимального значения показателя,%

Доля от максимального значения показателя, %

Доля от максимального Доля от максимального

значения показателя, % значения показателя, %

оахэикеох зонэзи и ки\УОнОсУУ

Бонитет 1а Бонитет I Бонитет II

120-1 у =-0,016х2+2,186х+27,995 120 п у =-0,018х2 + 2,329х + 25,698 120 у =-0,018х2 + 2,491х + 18,933

площади листьев, то к 100 годам — только 5,3 м2. У растений V бонитета в 20 лет эта величина составила 11,1, а в 100 лет — 6,3 м2 площади листьев. Связь КП/ФП с возрастом была средней положительной (г = от 0,572 до 0,681), а с МП(1Ч), БП и ЧПФ — высокой обратной (г варьировал соответственно от -0,903 до -0,943, от -0,901 до -0,952 и от -0,748 до -0,790). Таким образом, у растений всех бонитетов, начиная с 20—25-летнего возраста, появлялся жёсткий дефицит элементов питания, что негативно повлияло на ЧПФ, МП и на БП. Связь МП с ЧПФ и БП была высокой положительной (г был на уровне от 0,886 до 0,947 и от 0,976 до 0,986 соответственно), но БП падала медленнее, чем МП и ЧПФ, что вызвано функциональными и физиологическими изменениями в растении для стабилизации БП. Эти закономерности (рис. 3) аналогичны у всех бонитетов при сравнении с поглощением Р, К, Са и Mg. При дефиците элементов в почве растение не могло усилить поглотительную активность, но изменяло отношение КП/ФП в пользу корней для улучшения питания надземной части и поддержания ЧПФ на жизненно необходимом уровне.

Выводы.

1. Начиная с 15—20-летнего возраста древостой испытывали дефицит в минеральном питании, что приводило к резкому падению поглощения элементов, снижению чистой продуктивности фотосинтеза, депонирования углерода и БП.

2. С возрастом у всех бонитетов падала поглотительная деятельность корней. С возрастом соотношение КП/ФП росло в пользу корней, что явилось неспецифической реакцией растений на дефицит элементов в почве с целью улучшения

питания листового аппарата и снижения негативного влияния на БП. Для продления роста растений в онтогенезе необходимо внесение удобрений и биологическая рекультивация вырубок.

3. Предложенный комплексный способ преобразования таксационных данных в физиологические значительно расширяет наши знания о биологии древостоев в онтогенезе и может послужить теоретической базой при разработке агротехнических приёмов повышения продуктивности лесных пород в культурах.

Литература

1. Молчанов А.Г. Функциональная характеристика фотосин-тетического аппарата сосны, березы и дуба // Структура и функции лесов Европейской России. М.: Ин-т лесоведения РАН, 2009. С, 80-105.

2. Чернобровкина Н.П., Робонен Е.В. Влияние обеспеченности бором на рост и накопление элементов минерального питания у берёзы повислой // Известия вузов. Лесной журнал 2011.'№ 1. С. 11-14.

3. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элементы географии. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 763 с.

4. Курнаев С-.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. 203 с.

5. Лебедев В.М. Определение активной поверхности и минеральной продуктивности корневой системы плодовых и ягодных культур //Методика исследования и вариационная статистика в научном плодоводстве: сб. докладов междунар. науч.-практич. конф. 25—26 марта 1998 г. Мичуринск: Изд-во'мГСХА, 1998. Т. 2. С. 39-42.

6. Общесоюзные нормативы дня таксации лесов. М.: Колос, 1992. 495 с.

7. Ничипорович А.А. О методах учёта и изучения фотосинтеза как фактора урожайности // Труды ИФР АН СССР. 1955. Т. 10. С. 210-249.

8. Бобкова К.С., Тужилкина В.В. Содержание углерода и калорийность органического вещества в лесных экосистемах Севера // Экология. 2000. № 1. С. 69-71.

9. Лебедев В.М., Лебедев Е.В. Морфологические, функциональные и физиологические особенности активной части корневой системы лесообразующих пород Волго-Вятского региона // Агрохимия. 2011. № 4. С. 38-44.

10. Амосова И.Б. Морфо-физиологические и экологические особенности берёзы повислой в таёжной зоне: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Архангельск, 2010. 21 с.