Проблема индуктивости закона Харди—Вайнберга и прямо-двойственная сцепленнность марковских процессов на конечных геометриях Текст научной статьи по специальности «Математика»

МАТЕМАТИКА

УДК 519.22-24

Н. П. Алексеева, А. О. Алексеев, Ю. Б. Вахтин

ПРОБЛЕМА ИНДУКТИВОСТИ ЗАКОНА ХАРДИ—ВАЙНБЕРГА И ПРЯМО-ДВОЙСТВЕННАЯ СЦЕПЛЕНННОСТЬ МАРКОВСКИХ ПРОЦЕССОВ НА КОНЕЧНЫХ ГЕОМЕТРИЯХ

Введение

Закон Харди—Вайнберга известен в биологии как закон генетической устойчивости [1—3], согласно которому при панмиксии (независимое скрещивание) и достаточно большой численности популяции частоты генов остаются неизменными от поколения к поколению, а частоты гамет стремятся к некоторым стационарным значениям, соответствующим равновесному состоянию популяции. С математической точки зрения это задача моделирования и исследования марковской цепи с переходными уравнениями специального вида, которые хорошо изучены только в отдельных частных случаях.

Известны две статистические модели закона Харди—Вайнберга: модель с линейным условием перехода и квадратичной структурой пространства состояний [4] и, наоборот, модель с квадратичными переходными уравнениями и линейной структурой пространства состояний [1—2]. Для этих двух моделей любая форма обобщения является проблемой, поскольку в них в связи с жесткой привязкой к условиям биологического эксперимента пространство состояний представляется в виде искаженной евклидовой геометрии характеристики 2.1

Целью данной работы является построение индуктивной (допускающей переход от частного случая к общему) стохастической модели эволюции распределений генотипов на основе дискретного марковского процесса с пространством состояний в виде конечной евклидовой геометрии.

Этот марковский процесс существует не сам по себе, а в совокупности с целым семейством попутных марковских процессов, заданных на внутренних евклидовых геометриях меньшего порядка. При этом вероятность состояния процесса над конечной евклидовой геометрией наибольшего порядка является сквозной ссылкой для упорядоченного в соответствии со структурой двойственной проективной геометрии пакета частот попутных распределений, обеспечивая их прямо-двойственную сцепленность.

1 Под «искаженностью» этой конечной евклидовой геометрии подразумевается неразличимость точек с одинаковыми суммами парных компонент.

© Н. П. Алексеева, А. О. Алексеев, Ю. Б. Вахтин, 2005

Переход от распределения на евклидовой геометрии к этому пакету частот и позволяет быстро получить в общем виде стационарное распределение, соответствующее в генетике состоянию равновесия популяции. Суммированием вероятностей неразличимых точек легко может быть получено распределение известной в биологии структуры генотипа. Таким образом, решается проблема индуктивности закона Харди—Вайнберга и оказывается доступной процедура алгоритмизации процесса эволюции распределений генотипов.

1. Квадратичная марковская цепь на конечной геометрии

Обозначим через (хі, . ..,хк), где х^ =0, 1,...,г — 1, точки евклидовой [5] геометрии Ек порядка к и характеристики г. Будем рассматривать сначала случай характеристики г = 2, выделяя затем анализ изменений, вызванных увеличением характеристики, в самостоятельное исследование. Упорядочим точки Е% в соответствии с двоичной системой счисления:

т = т(хі, . ..,хк) = хі + 2x2 + 22хз + ... + 2к-1хк, (1)

т = 0,1, 2,. ..,2к — 1. Обозначим распределение случайного вектора X = (Хі,..., Хк)Т со значениями (хі,... ,хк) из ЕІ; через вектор Р = (ро,... ,рп)т, п = 2к — 1, с компонентами рт вида

рт Р{Х1 x1, . .., Хк хк}. (2)

1.1. Подстановки вектора распределения

Пусть точка т = т(уі,...,ук) получена в результате координатного сложения точек ті = ті(хі,...,хк) и т-2 = т2(х1,...,хк) по модулю 2, т. е. уі = хі + аГДтоё2) для і = 1,...к. Полученный в соответствии с (1) индекс т = т(уі, ..., у к) будем считать равным сумме индексов ті и т2 и обозначать через

т = ті ® т2. (3)

Подстановку распределения, обусловленную прибавлением к индексам всех компонент вектора Р одного и того же индекса т, будем обозначать через

Р (т) = (Ро®т ,...,Рпфш)Т . (4)

Очевидно, что вектор распределения Р = (ро,. ..,рп)т является тривиальной нулевой подстановкой Р(0) = (ро®о,... ,Рп®о)Т.

Например, при к = 2 подстановки распределения имеют вид

Р (0) = (Р0®0,Рі®0,Р2®0,Р3®0) = (Р0,Р1,Р2,Р3),

Р (1) = (Р0®і,Рі®і,Р2®і,Р3®і) = (Р1,Р0,Р3,Р2),

Р (2) = (Р0®2,Рі®2,Р2®2,Р3®2) = ^РЗ^Рі^

Р (3) = (Р0®3,Рі®3,Р2®3,Р3®3) = (Р3,Р2,Рі,Р0).

1.2. Определение понятия перераспределения

Структура конечной евклидовой геометрии предполагает наличие внутри нее двойственной структуры проективной геометрии [5-6]. Для распределения на евклидовой геометрии в качестве двойственной проективной структуры выступает вектор перераспределения Q, компонентами которого являются вероятности распределений на евклидовых геометриях всех более низких порядков, относящиеся к одной точке.

Определение. Пусть О = {1,2,...,к} —множество индексов компонент случайного вектора X = (Х1,...,Хк)Т, 0 —множество всех подмножеств вида т = {т1, . .., тд} СО, в < к. Для любой точки т = т(х1, . ..,хк) вектор

Q(m) = {цТ (т)}Т е0

с 2к компонентами вида

ЦТ (т) Р{ХТ1 ХТ1 , ..., ХТ:

ХТ }

(5)

(6)

будем называть вектором перераспределения. В случае пустого подмножества 0 и полного индекса О имеем соответственно тривиальную компоненту д$(т) = 1 и

Чп (т) = Ц12...к (т) = рт = Р {Х1 = Х1,...,Хк = хк }.

(7)

Между распределением и перераспределением существует взаимно-однозначное линейное соответствие Q(m) = СР(т). При к = 1 матрица С имеет вид

С = Со

1 1 1 0

(8)

при к = 2 справедливо выражение С = Со <8> Со, где через <8> обозначено прямое внешнее умножение матриц. Очевидно, что в общем случае нужно использовать к-кратное

прямое внешнее умножение матриц.

к

Лемма 1. Пусть С = <8> С' = С1 ® ...® Ск — к-кратное прямое умножение оди-

'=1

наковых матриц вида С' = Со из (8). Тогда Q(m) = СР(т). Обратное преобразование имеет вид

С-1 =

где Б' = Со =

0

1

11

1.3. Импульсная упорядоченность и дизайны

Пусть имеются множество О = {а,1,...,ак} и рекуррентным образом построенная импульсная система подмножеств {0'}к=о, в которой 0о = 0, 01 = {0, а1},

0' = {0'_1, а' * 0'-1}, где а' * 0'-1 = {а' и т\т С 0'_1}.

Упорядоченность множеств в 0' будем также называть импульсной. Благодаря этой структуре оказывается возможным индуктивный способ построения векторов перераспределения. Например, при к = 3 и цт = цт(0) индексы вектора перераспределения

Q = Q(0) = (%, Яl, Ч2, ql2, qз, qlз, q2з, 4123)Т, (9)

полученного по лемме 1, импульсно упорядочены. Множество индексов случайного вектора X = (Xi, X2, Хз)т с распределением P = (ро,... ,рр)т рассматривается в качестве Q = {1, 2, 3}. Импульсная система подмножеств имеет вид

во = 9,

01 = {во, 1 * во} = {9, 1},

в2 = {01, 2 * 01} = {9,1, 2,12},

вз = {в2, 3 * 02} = {9, 1, 2,12, 3,13, 23,123}.

Отметим, что импульсная упорядоченность, подобная (9), встречалась в [6] при описа-

нии структуры автоморфизмов проективной геометрии P22, соответствующей дизайну D(7, 3,1). Это не простое совпадение, поскольку между импульсной упорядоченностью и проективными геометриями существует определенная зависимость. В нашем случае она обнаруживается в том, что компоненты перераспределения, объединенные в блоки так, что симметрическая разность всех индексов в блоке является пустым множеством, образуют канонический дизайн D(2k — 1; 2к-1 — 1; 2к-2 — 1) или Рк-1. Компоненты вектора распределения, объединенные в блоки так, что сумма (3) индексов в блоке равна нулевому индексу, образуют канонический дизайн D(2k, 2(2к — 1), 2к — 1, 2к-1, 2к-1 — 1), соответствующий двойственной евклидовой геометрии Е2к. При к = 3, например, дизайны D(7; 3; 1|Q) и D(8,14, 7,4, 3|P) имеют вид

£>(7,3,1|Q) Б{8,14, 7, 4, 3|Р)

41 42 412 Р0Р1Р2РЗ Р4Р5.Р6.Р7

41 43 413 POPlPAPb Р2.РЗР6.Р7

41 423 4123 _P0.Pl.P6.P7 Р2РЗР4Р5

42 4з 423 Р0Р2Р4Р6 Р1РЗР5Р7

42 413 4123 Р0Р2Р5Р7 Р1РЗР4Р6

43 412 4123 Р0РЗР4Р7 Р1Р2Р5Р6

412 423 413 РОРЗРбРб Р1Р2Р4Р7

Двойственность этих дизайнов [6] проявляется в том, что пары непересекающих-ся блоков дизайна Б(8,14, 7,4, 3) образуют дизайн Б(7, 3,1), а Б(7, 3,1), в котором в каждый блок добавлен нулевой элемент, вместе с дополнительными блоками образуют дизайн Б(8,14, 7, 4, 3) .

1.4. Переходные уравнения

Интересующая нас марковская цепь с состояниями на евклидовой геометрии Е% имеет сложную структуру переходной матрицы, зависящей, с одной стороны, от вектора распределения на предыдущем шаге, что означает квадратичную нелинейность марковской цепи. С другой стороны, переходная матрица зависит от параметров («1,..., а.к), которые были названы в соответствии с приложением этой задачи в генетике параметрами предпочтения, поскольку имеют смысл вероятности появления *-го аллеля, 0 < а < 1. Введем обозначение бц = 1 — а и рассмотрим локальную матрицу предпочтений вида

A(xi) =

1

-Xi 1-

а а

Xi 1 Xi

аi а i

' Симметрическая разность множеств — А А В = (А П В) U (А П В).

0

соответствующую координате Xг точки т = т(х1, ..., Хк). С помощью прямого внешнего произведения объединим локальные матрицы в одну матрицу предпочтений вида

Ат = А(хі) <8> А(х2) <£> ... <£> А(хк) = 0£) А(хк).

3=1

(11)

Пусть Р) = (ро*),...,рП^)Т — распределение на N-м шаге марковской цепи,

Р(т)(К) —его подстановка вида (2), п = 2к — 1. Предметом нашего исследования является марковская цепь, у которой вероятность состояния т = т(хі, ...,хк) на N + 1)-м шаге определяется по формуле

+1) = (р (т)(и ^ АтР (т)(н).

(12)

Выясним, как вероятность р^+1) выражается через параметры перераспределения. При помощи матриц Со и С из леммы 1 введем в рассмотрение матрицы В(хг) и Вт:

В(хі) = (С-1)Т А(хі)С- =

1 -Хі 1-

1 — а,- а.

-Хі 1 — Хі

аі аі

1 — 2аХі а1-

к

(С-1)Т АтС-1 = 0 В(хк). (13)

*-тК

3=1

Лемма 2. Пусть имеются матрицы Ат из (11) и Вт из (13). Тогда векторы распределения и перераспределения Р = Р(т) и Q = Q(m) связаны соотношением

РТ Ат Р = QT В^. (14)

Вт

1.5. Индексный бином

Определение. Пусть О = {1, 2,..., к}, 0 — множество его подмножеств, т С О и т — дополнение т. Выражение вида

В(т) = 4 Чт{т)^{т), (15)

т СП

где дт (т) — компоненты (6) вектора перера,спределения (5), будем называть индексным биномом.

При необходимости указания N -го шага марковской цепи будем использовать обозначение В(т)(м). Индексный бином возникает в переходном уравнении (12), выраженном по (14) через перераспределение, при равенстве в матрице (11) параметров предпочтения аг = 0.5, г = 1,...,к. Имеет место выражение

Чп (т)(м+1') = В(т)(м \ (16)

так как при аг = 0.5 матрицы Ат из (11) одинаковы для любого индекса состояния т = Х1 +2x2 + 22хз +.. . + 2к-1хк, т.е. Ат = А, а матрица Вт из (13) имеет на побочной

диагонали константы 1/2к, остальные ее элементы равны нулю. Из (7), (12), (14) и структуры матрицы Вт получаем

Чп(т)(м + 1) = Рт+1) = (Рт ))Т АРт) = = (у(т)^Т В„^(т)( т) = В(т)).

Для В = В{гп), В = В(т), дТ = дТ(т) и = дт(т) имеют место следующие выражения:

й = 2к 13 ЧТ<1г = 2^" ЧтС1т = 2^" +

т СП т СП,{1}Єт

где через В обозначен усеченный индексный бином, не содержащий в качестве т множество О и не имеющий одинаковых слагаемых:

в=фї 13 ^9Г.

т СП,{1}Ет,т=П

Обозначим через К = К{хі=Хі} множество индексов, соответствующих точкам евклидовой геометрии Ек с компонентой Хі, равной х*. Несложно показать справедливость следующего утверждения.

Лемма 3. дт(т)дт(т) = Р{Хі = ж*} = </*(то).

шЕК

Отсюда естественным образом получаем постоянство распределений отдельных компонент Xі, і = 1,...,к, на каждом шаге марковской цепи.

Следствие. При а* = 0.5, і = 1,...,к, для любого N имеет место выражение д-і (т)^+1) = д(М\т).

Действительно,

ді(т)(м+1') = £ р^+1) = £ (Р{тМ))ТАР^) =

шЕК шЕК

= 13 ік 13 Чт{т){м)дТ{т){м) = ^: £ £ Чт{т){м)дТ{т){м) =

шЕК тСП тСП шЕК

= 13 ®(т)(Д° = ^Яі{т)ІЮ2к = ф(т)(дг).

тП

1.6. Стационарное распределение при отсутствии предпочтения

Теорема 1. При всех параметрах предпочтения аг = 0.5 стационарное распределение марковской цепи с переходными уравнениями (12) имеет вид распределения случайного вектора X с независимыми компонентами:

Иш рт) = Иш ч122Г)к (т) = Ч1(т)ч2(т) ...дк (т), (18)

N

где д^(т) = Р{Xj = х^}, ] = 1,...,к, , т = 0, 1,...,2к — 1 .

Доказательство. Обозначим через дт = </т(то), ^ = Чт(гп) и воспользуемся индукцией. При к = 2 из (16) и (17) с учетом следствия леммы 3 получаем

ство слагаемых в сумме по т равно 2п 1 — 1. Отсюда получаем, что Ь = Ц1Ц2 • • • Цп, и утверждение доказано.

1.7. Распределение при частичной независимости

Рассмотрим случайный вектор X = (Х1,•• • ,Хк,Хк+1, •• • ,Х2к)Т, который состоит из компонент независимых случайных векторов X' = (Х1, • • • ,Хк)Т и X" =

(Хк + 1, •••, Х2к )Т.

Теорема 2. Пусть Р = Р\ Рх' = Р^ ^ и Рх" = Р{Х!) распределения случайных векторов Х, Х' и Х" на N-м шаге, Х' и Х" независимы, Ш1 = Х1 + 2x2 + ••• + 2к-1хи, Ш2 = хк+1 + 2хк+2 + • • • + 2к-1Х2к, и т = т1 + 2кт2 — индексы и рт,р'т1 ,р'т2 — соответствующее вероятности состояний векторов Х, Х1 и Х". Тогда Р = Рх' <8> Рх"и Рт=р'Ш1 р'т2.

Первое утверждение очевидно. Во втором воспользуемся (12) и получим р'т1 = Рх' Ат1 Рх', р'т 1 = Рх'' Ат2Рх''. Согласно (11), матрица Ат имеет вид Ат = Ат1 ®Ат2. Отсюда

так как по одному из свойств внешнего умножения для любых матриц (А<8>В)(С<8>Р) = АС<8> ВР, а для матриц единичного порядка внешнее умножение совпадает с обычным.

(19)

Переходя к пределам по N в левой и правой части уравнения (19), получаем Иш

N —

Ч1Ч2. Далее по индукции. Пусть для любого к < п справедливо утверждение

Иш Ц12...к(т)(,ч) ^ Ч1(т)ц2(т) • • • Цк(т)•

N — Ж

(20)

Покажем, что Иш Ц12...п(т)^) = ц1(т)ц2(т) • • • цп(т). Согласно (16) и (17), при к = п

N —►Ж

и О = (12 • • • п) имеем:

(21)

т С^,{1}£т,т=П

Обозначим через Ь = Иш ^ и перейдем к пределам по N в обеих частях уравне-

N —►ж

ния (21):

так как Иш цт

N —►ж

,(N-1) (N-1) т Чт

Ц1Ц2 • • • Цп по индукционному предположению, а количе-

рт = РхАтРх = (Рх' <8> Рх'')Т(Ат1 <8> Ат2)(Рх' <8> Рх'')

= (Рх' Ат1 Рх' ) ■ (Рх'' Ат2 Рх'' ) = рт1 ^2 ,

1 т2

2. Обобщенная стохастическая модель закона Харди—Вайнберга

В основе данной стохастической модели эволюции распределений генотипов

1) лежит представление о конечно-геометрической структуре генотипов,

2) необязательным является требование независимости распределений генов в гаметах,

3) вводится параметрическое описание нарушения равновесия популяции.

Генотип, состоящий из к локусов, можно представить в виде вектора

(Хх,!! ,Х2,У2,..., Хк, Ук )т размерности 2к, где компоненты X^ и У^ локуса (Х^,У^) независимы. Каждая из компонент принимает г значений (г аллелей). Это структура конечной евклидовой геометрии Е2 [7]. Случай характеристики г = 2 описан нами подробно. При г > 2 некоторым изменениям подвергается переходная матрица, но структура вектора перераспределения остается той же. Векторам (Х\, Х2,..., Хк)т и (Ух, У2,...,Ук )т соответствуют в генетике понятия гамет. Из теоремы 2 заключаем, что для получения вида стационарного распределения достаточно рассмотреть динамику распределения гамет. Эволюция распределений генотипов при панмиксии описывается при помощи нелинейной марковской цепи над конечной евклидовой геометрией с уравнениями перехода вида (12).

Рассмотрим процедуру построения переходных уравнений (12) на примере г = 3 (трех аллелей) и к = 2 (двух гамет). Гамете соответствует вектор (Хх,Х2)т, компоненты которого принимают значения 0,1,2. Девять видов гамет (х1,х2)т закодируем в троичной системе т = т(х\, Х2) = 3x2 + х\. Варианты гамет при панмиксии поместим в таблицу.

XI Х2 0 0 1 0 2 0 0 1 1 1 2 1 0 2 1 2 2 2

гп 0 1 2 3 4 5 6 7 8

0 0 0,1 0,2 0,3 0,3 1,4 0,3 2,5 0,6 0,6 1,7 0,6 2,8

1 0,1 1 1,2 1,4 0,3 1,4 1.4 2.5 1,7 0,6 1,7 1.7 2.8

2 0,2 1,2 2 2,5 0,3 2,5 1,4 2,5 2,8 0,6 2,8 1,7 2,8

3 0,3 0,3 1,4 0,3 2,5 3 3,4 3,5 3,6 3.6 4.7 3,6 5,8

4 1,4 0,3 1,4 1.4 2.5 3,4 4 4,5 4,7 3,6 4,7 4.7 5.8

5 2,5 0,3 2,5 1,4 2,5 3,5 4,5 5 5,8 3,6 5,8 4,7 5,8

6 0,6 0,6 1,7 0,6 2,8 3,6 3.6 4.7 3,6 5,8 6 6,7 6,8

7 1,7 0,6 1,7 1.7 2.8 4,7 3,6 4,7 4.7 5.8 6,7 7 7,8

8 2,8 0,6 2,8 1,7 2,8 5,8 3,6 5,8 4,7 5,8 6,8 7,8 8

Например, при скрещивании носителей гамет 0 и 4 возможно появление одного из четырех видов гамет: 0, 1, 3 и 4. Считая равновероятными появления любого вида

гамет из соответствующего набора (при отсутствии предпочтения), по формуле полной вероятности получим вероятность появления потомков, гаметы которых имеют вид т = ш{х\, Х2):

Р*о = /ІР0, • ••Л 1

: Р0 + Р0Р1 + Р0Р2 + Р0Р3 + Р0Р6 +

+ 2 ІР0Р4+Р0Р5 +Р0Р7 +Р0Р8 +Р1РЗ + Р2РЗ + РіРб + Р2Рб) = = 7^(Р0+ (РО +Р1 +Р2)(Р0 +Р3+Рб)) =

= І {Р{Хг = О, Х2 = 0} + Р{Хг = О}Р{Х2 = 0}).

Аналогично

Р*т = / (Р0® т, • • • , Ртга) = т2 (Р{Хі = хи Х2 = х2} + Р{Хі = хл}Р{Х2 = х2}),

где сложение индексов Шз = ті ® Ш2, соответствующих точкам ті = Ші(жі, • • • , Хк) и Ш2 = Ш2(Х1, • • • , Хк), осуществляется по модулю 3 в каждой координате: тз = тз(хі + Хі, • • • ,Хк + Хк)(шоё3). Таким образом, при увеличении числа аллелей г локальная матрица предпочтений отличается от (10) (г — 1)-кратным повторением второй строки и второго столбца:

А(хі ) =

1 ат° а,

і — хі

і — а

— Хі і — Хі

06а а

0

-Хі і — Хі

<Х- а

0

Также как в (11) общая матрица предпочтений является внешним произведение локальных матриц.

Вектор перераспределения Q{m) имеет тот же вид, что и в случае г = 2 в (5). Матрица С преобразования вектора распределения в вектор перераспределения Q(m) = СР(т) из леммы 1 также является ^-кратным внешним произведением матриц Со, в которых при увеличении характеристики увеличивается количество столбцов, а именно (г — 1) раз повторяется второй столбец. В случае г = 3 при а^ = 0 . 5 для любого т = 3x2 + XI получаем

А =

т

1 0 • 5 0 • 5 ' 1 0 • 5 0 • 5 '

0 • 5 0 0 0 5 0 0 , ^0

0 • 5 0 0 0 5 0 0

1 1 1 1 0 0

Лемма 2 остается без изменений, следовательно, при г > 2 справедливы теоремы 1 и 2. Заметим, что при увеличении числа аллелей евклидова геометрия, описывающая распределение генотипов и гамет, увеличивает характеристику, а проективная геометрия, описывающая вектор перераспределения, сохраняет характеристику, равную 2.

Таким образом, в нашем распоряжении оказывается математический аппарат, позволяющий получить частоту генотипа в любом поколении при любом количестве аллелей при произвольном начальном распределении и исследовать нарушение равновесия при панмиксии через параметры предпочтения.

0

N. Alexeyeva, A. Alexeyev, Yu. Vakhtin. The inductance problem in the Hardy—Weinberg principle and direct — dual conjunction of the Markov processes on finite geometries.

The inductance and of the stationary distribution of nonlinear Markov chain on the finite Euclidean geometry used for the description of action of the Hardy—Weinberg’s principle in genetics are studied. The concept of redistribution was introduced as the dual structure to the distribution on the finite Euclidean geometry. The state probability expressed through redistribution, is an index binomial form, which is equal at a limit to probability of the stationary distribution, appropriate in genetics to a balance condition. The submitted generalized statistical model of crossbreeding has practical value for research of balance breakdown the reasons for anyone genotype.

Литература

1. Фолконер Д. С. Введение в генетику количественных признаков. М.: Агропромиздат, 1985. 486 c.

2. Любич Ю. И. Основные понятия и теоремы эволюционной генетики свободных популяций // Успехи математических наук. 1971. Т. XXVI. Вып. 5. С. 51-116.

3. Хедрик Ф. Генетика популяций. М.: Техносфера, 2003. 588 c.

4. Феллер В. Введение в теорию вероятностей и ее приложения. T. 1. М.: Мир, 1984. 528 с.

5. Холл М. Комбинаторика. М.: Мир, 1970. 424 с.

6. Барт А. Г., Клочкова (Алексеева) Н. П., Некруткин В. В. Симметрии в структурах факторного анализа стоматологических данных // Статистические методы в клинических испытаниях. СПб.: Изд. С.-Петерб. ун-та, 1999. С. 165-219.

7. Alexeyeva N., Alexeyev A., Vakhtin Yu. B. Statistical Model of panmixial Crossbreeding // Modern Problems of Radio Radiation Ecology Evolution. Proc. of the International Conference dedicated to the centenary of the birth N. V. Timofeeff-Ressovsky. Abstracts. Dubna, 2000. P. 211.

Статья поступила в редакцию 4 мая 2004 г.