CC BY
258
21. Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. Введение. - М.: Мир, 1990. - 342с.
22. Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1975. -740 с.
23. Ондар С.О. Коэволюция компонентов степных экосистем. - Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2000. - 204 с.
24. Ондар С.О. Механизмы функционирования степных экосистем: устойчивость и динамические процессы: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - М., 2001. -44 с.
25. Пианка Э. Эволюционная экология. - М.: Мир, 1981.-399 с.
26. Пригожин И. От существующего к возникающему. - М.: Мир, 1985. - 327 с.
27. Работнов Т.А. Фитоценология. - М., 1978.
28. Работнов Т.А. Фитоценология. - М., 1978.
29. Раутиан A.C. О природе генотипа и наследственности // Общая биология. - 1993. - Т. 54. - № 2.-С. 132-149.
30. Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование. - Л., 1972. - С. 3-18.
31. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов // Основы лесной биогеоценологии. - М.: Наука, 1964. - С. 458.
32. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. - М.: Прогресс, 1980.-372 с.
33. Фокс Р. Энергия и эволюция жизни на Земле. -М.: Мир, 1992.-216 с.
34. Хахина JI.H. Проблема симбиогенеза // Развитие эволюционной теории в СССР. - М., 1983. - С. 421-435.
35. Чернов Ю.И. Проблема эволюции на биогеоценотическом уровне организации жизни // Развитие эволюционной теории в СССР. - М., 1983. - С. 421-435.
36. Шварц С. С. Эволюционная экология // Современные проблемы экологии. - М., 1973. - С. 52-62.
37. Шилов И.А. Экология. - М.: Высшая школа, 1998.-511 с.
38. Шишкин М.А. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная палеонтология: Т. 2. - М.: Недра, 1988 а.-С. 142-169.
39. Шишкин М.А. Закономерности эволюции онтогенеза // Современная палеонтология: Т. 2. - М.: Недра, 1988 б.-С. 169-209.
40. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. 2-е изд. Л.: Наука, 1969. 493 с.
41. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. - М.: Наука, 1982.-228 с.
42. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. - М.: Наука, 1983. - 360 с.
43. Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. - М.: Изд-во иностр. лит., 1960. - 230 с.
44. Эшби У.Р. Конструкция мозга. - М.: Изд-во иностр. лит., 1962. - 398 с.
45. Brooks D.R., Wiley Е.О. Evolution as Entropy / Toward a Unified Theory of Biology. - Chicago-London: Univ. Press, 1988.-415 p.
46. Clements F.E. Dynamics of vegetation. - N.Y.: Harper, 1949.-296 p.
47. Dickman C.R. Rodent-ecosystem relationships: a review // Ecologically based rodent manadgment / Eds. G. Singelton, L. Hids, H. Leirs, and Z. Zhang / Australian Centre for International Agricultural Reseach. - Canberra, 1999. - P. 113-133.
48. Jones G.G., Lawton J.H., Snackak M. Organism an ecosystem engeneers // Oicos. - 1994. - V. 69. - P. 373-386.
49. Jones G.G., Lawton J.H., Snackak M. Positive and negative effects of organisms as physical ecosystem engeneers // Ecology. - 1997. - V. 78. - P. 1946-1957.
50. Tansley A.G. The use and abuse of vegetational concepts and terms // Ecology. - 1935. - V. 16. - P. 284-307.
Принципы термодинамики в биологических системах
С. О. Ондар
Тувинский государственный университет, Кызыл S.O. Ondar Principles of the thermodynamics in biology systems
Обсуждаются проблемы применимости законов классической термодинамики для описания вещественно-энергетических показателей биологических систем разного уровня организации. Хотя эволюция биологических систем, а также биоэнергетические процессы, подчинены единым физическим законам и осуществляется по единым энергетическим механизмам, которые свойственны как неорганической, так и органической материи, эволюция биологических систем отличается более интенсивным проявлением процесса концентрации внутренней энергии, чем это наблюдается в неорганической природе.
Повышенная способность к концентрации внутренней энергии определяет высокую интенсивность и активность работы по преобразованию внешней среды и, соответственно, нарастания выделения энергии в энтропийном процессе, которые либо используется в сопряженных эндотермических процессах, либо выделяется во внешнюю среду. Но все энергетические процессы биологических систем в совокупности обуславливают гигантское увеличение круговорота энергии в природе, что и определяет интенсивное эволюционное развитие. Механизм этой эволюции обусловлен на начальных стадиях слабыми вторичными химическими связями, определяющими дальнейшее совершенствование быстрых защитных реакций по сохранению состояния и механизма самовоспроизведения. На всех уровнях организации биологических систем эти процессы контролируются сложной системой авторегуляции.
The problems of the applicability of laws of classic thermodynamics for the description of corporeal-energetic indexes of various level of organization are discussed here. Although the evolution of biological systems, and also
bioenergetic processes are subordinated to uniform physical laws and it is carried out on uniform power mechanisms which are peculiar both inorganic, and organic matter, evolution of biological systems differs more intensive display of process of concentration of internal energy, than it is observed in the inorganic nature.
The raised ability to concentration of internal energy defines high intensity and activity of work on transformation of environment and, accordingly, the increase of allocation of energy in entropy process which or it is used in interfaced endergonic processes, or is allocated in environment. But all energy processes of biological systems in aggregate stipulate huge increase in circulation of energy in the nature, as defines intensive evolutionary development. The mechanism of this evolution depends on the preparatory stages by the weak chemical links. These processes are controlled by the difficult systems of the autoregulation in all levels of the organizations.
Ключевые слова: термодинамика открытых систем,эволюция земной коры, эволюция биологических систем, концентрация внутренней энергии, слабые вторичные связи (химические).
Key words: thermodynamics of open systems, the evolution of the earth s crust, evolution of biological systems, the concentration of the internel energy, weak sekondary connection (chemical)/
сальность» организмов. В.И. Вернадский
Бурные дискуссии XX в. убедили уже, кажется, всех, что биология — это наука о разнообразии жизни, причём разнообразие всё чаще выходит на первый план в этом тезисе, затеняя порой науку как поиск общих закономерностей в частных, разнообразных проявлениях. Между тем, все живые формы живут, подчиняясь общим законам природы, в том числе и тем, которые оперируют понятиями массы и энергии и давно известны в физике как законы («начала») термодинамики. Осознание того, что термодинамика открытых, т.е. неравновесных, систем даёт принципы, общие для живой и неживой природы, однако не привело к принципиальному прорыву в экоэнергетике — изучению механизмов, которые обеспечивают добывание и использование энергии живыми организмами, и, как следствие, предопределяют физиологическую организацию особи и влияют на динамику популяций и экосистем. Действительно, питание, дыхание, теплоотдача отвечающие за открытость термодинамической системы, понимались как канонические
и экскреция, организма как всегда
составляющие энергетического бюджета особи, а энергия - как способность производить работу, в частности - к сохранению химических реакций от их термодинамического угасания. Однако поведение организма (в широком смысле - как изменение пространственно-временной конфигурации системы) пока ещё не сведено к конечному числу биохимических реакций.
Теория биохимической эволюции позволяет сделать вывод о том, что между физико-химическими процессами, протекающими в живых организмах, и процессами неживой природы нет пропасти, а жизнь можно рассматривать как механизм упорядочения взаимодействий между ними. С возникновением жизни физико-химические процессы достигают исключительной унификации, создаётся «биохимическая униве-
организмах
грандиозная
биохимическая
(1922) утверждал, что живые существа нашей планеты олицетворяют «уникальность биологического вегцества». Однако в живых совершается дальнейшая эволюция веществ -эволюция. Поэтому нигде в неживой природе нет такого многообразия молекул полипептидов, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов, которое характерно для живых существ.
Всем организмам для существования и воспроизведения требуется энергия, а единственный источник практически всей энергии на Земле - это Солнце. Можно считать, что 99 % падающего солнечного излучения (а, возможно, даже и больше) не используется организмами и теряется в виде теплового излучения и теплоты испарения. Только 1 % улавливается растениями при фотосинтезе и запасается в виде химической энергии. Кроме того, количество поступающей солнечной энергии сильно различается в разных точках земной поверхности и зависит от времени.
Из физики и химии известны два фундаментальных закона термодинамики, которым подчиняются и системы живых организмов. Первый закон - сохранения вещества и энергии, утверждает, что вещество и энергия не исчезают и не создаются вновь, а только преобразовываются. Энергия может переходить из одной формы в другую. Общая сумма эквивалентных количеств вещества и энергии должна оставаться постоянной. Свет переходит в тепло, кинетическую и (или) потенциальную энергию. В любой момент времени энергия преобразуется из одного вида в другой; часть её выделяется в виде тепла, которое представляет собой наиболее беспорядочную форму её существования. Единственный путь преобразования запасённой энергии Солнца со стопроцентной эффективностью — переход её в тепло, или горение.
Энергию можно измерять в разнообразных единицах, например, в эргах или джоулях, но в
экологии тепловую энергию принято выражать в калориях. Сжигание навесок высушенных организмов в «калориметрических бомбах» — широко распространённый метод определения количества энергии, запасённой в тканях (Paine, 1971/
Второй закон термодинамики утверждает, что все виды энергии, будь то световая, потенциальная, химическая, кинетическая или любая другая энергия, спонтанно стремятся перейти в менее организованную и более беспорядочную форму. Этот закон называют законом «возрастания энтропии». Теоретически из этого закона следует, что в отдалённом будущем наша Солнечная система, а может быть, и вся Вселенная превратится в совершенно беспорядочный набор молекул и в тепло.
Жизнь иногда называют «отрицательной энтропией» потому, что организмы способны поддерживать сложную структуру, несмотря на влияние своего окружения. Но, так же как и любые другие системы, состоящие из вещества и энергии, они подчиняются второму закону термодинамики и вынуждены постоянно работать, создавая и поддерживая упорядоченные ансамбли вещества и энергии. Этот процесс требует энергии, и организмы получают её от Солнца (которое тоже подчиняется второму закону термодинамики и стремится к неупорядоченному состоянию), чтобы противостоять второму закону в своих собственных тканях, создавая порядок из беспорядка. Где бы мы ни находили проявления жизни, мы всегда найдём здесь же источник энергии. Ни один организм не может долго просуществовать без непрерывного притока энергии. Опять-таки, «отрицательная энтропия» имеется только внутри организмов, а совокупность энергетических взаимоотношений в Солнечной системе подчиняется второму закону термодинамики, т.е. вся система непрерывно теряет упорядоченность. Это более или менее общепринятое представление о термодинамике биосистем.
Со времени установления закона сохранения энергии процессы её превращения исследуются с помощью термодинамических представлений, исключающих возможность воспроизведения механического «вечного двигателя». Однако энергетические процессы в неорганической и органической природе и в процессе её эволюции осуществляются спонтанно, при этом работа биологических систем направлена против внешнего воздействия (внешней среды). Высшей ступенью эволюционного развития природы
является, согласно В.И. Вернадскому (1922), «живое вещество», которое осуществляет постоянную работу «по преобразованию косной природы», или, согласно Э. Бауэру (1935), «эволюция заключается в повышении и усилении основных свойств живой материи».
Энергетический механизм спонтанных процессов неорганической и органической природы может быть обоснован законом
Эйнштейна - уравнением сохранения энергии-
2
массы (Е = Мс), как наиболее общего и полного физического принципа сохранения и взаимопревращения энергии, массы и количества движения, который позволяет установить физические принципы эволюции природы в целом, выявить совокупность экологических взаимодействий и взаимосвязи живой и неживой природы.
Но это положение находится в противоречии со сложившимися догматическими представлениями второго постулата термодинамики. Согласно И. Пригожину, «в термодинамике принцип Карно-Клаузиуса формируется как эволюционный закон непрерывной дезорганизации, или разрушения изначально заданной структуры. В биологии идея эволюции, напротив, ассоциируется с усложнением организации» (Гленсдорф, Пригожин, 1973).
Выход из этого щекотливого положения И. Пригожин видит в различии
«термодинамических ситуаций, вблизи и вдали от равновесия». В первом случае должно происходить «разрушение структур», а во втором — «рождение», или «организация». Но возникает самый главный вопрос: как эти «ситуации», взятые в отдельности, поскольку они находятся в различных отрезках измерения, могут быть объяснены с позиций закона сохранения энергии и, тем более, с позиций закона сохранения энергии-массы?
Принципиальное отличие биологических энергетических процессов от энергетических процессов в машинах (искусственных системах) позволяет утверждать, что спонтанные структурные изменения биологических систем в отдельных биологических процессах, как и необратимые эволюционные процессы природы в целом, некорректно анализировать и описывать на основании принципов и методов термодинамики искусственных систем, в которых внутренние процессы определяются представлениями хаотического движения частиц или их «упорядоченностью». Степень «упорядоченности» частиц определяется понятием «энтропия». Хаотичность движения
частиц, как и «упорядоченность» этого движения, не имеет ничего общего с современными научными представлениями об энергии как движении электромагнитных волн. Именно движение электромагнитных волн
составляет понятие энергии при её превра-
2
щении в массу, т.е. Е =Мс .
Основной вопрос в решении проблем эволюции заключается не в том, как или с чего начиналась эволюция, а почему она происходит, и этот процесс имеет определённое направление.
Если в решении проблем эволюции живой материи вопрос «Почему она происходит», был поставлен, то для неорганической материи все проблемы эволюции решались и решаются с позиций «Как или с чего начинается» эволюция. Кроме того, научные представления о механизме энергетических процессов принципиально различаются: в физической химии на основании экспериментальных данных и исторического опыта принято считать, что энергия в виде тепла выделяется в синтетических процессах, тогда как в биохимии господствует обратное представление. В совокупности эти различия лишают возможности научно обосновать преемственность эволюции живой материи от неживой (неорганической) материи. На самом деле, по-видимому, эволюция на этих двух уровнях подчиняется единым физическим законам или принципам концентрации энергии на основе закона сохранения энергии-массы и принципа сохранения количества движения (Бойко, 1997).
Существование и эволюционное развитие биологической системы, её способность к самовоспроизведению на всех ступенях своей эволюции, а также прогрессивное наращивание способности совершать работу по преодолению внешних условий не имеют ни малейшей аналогии с термодинамическими машинами, выполняющими только механическую работу.
Эволюция органического мира, как и отдельной биосистемы, а также биоэнергетические процессы, подчинены единым физическим законам и осуществляются по единым энергетическим механизмам, которые свойственны как неорганической, так и органической материи.
Все небесные тела, в т.ч. и Земля, возникли и существуют как результат процессов эволюции энергии, определяемой движением электромагнитных волн. Именно это движение и обуславливает концентрацию энергии в массе вещества с соответствующим изменением количества движения. Начальным результатом такой концентрации энергии являются
элементарные частицы, которые по своей природе ближе к электромагнитному импульсу. Но по мере увеличения массы вещества и соответствующего изменения количества движения электромагнитные частицы образуют ядра атомов. Ядра атомов дейтерия, трития, водорода и гелия ещё сохраняют рыхлую структуру, но в них движение электромагнитных волн уже приобретает устойчивую тенденцию погашения разноимённых зарядов движущихся электромагнитных волн благодаря взаимно противоположному вращательному движению.
Дальнейшая концентрация энергии осуществляется посредством слияния более лёгких ядер атомов с образованием более тяжёлых ядер с более чёткой и прочной структурой при соответствующем изменении количества движения, т.е. с большей концентрацией внутренней энергии и более чёткой границей раздела с внешним полем. Вместе с тем, оболочки ядер всех без исключения атомов сохраняют тенденцию к постоянному движению, которое проявляется в постоянном обмене энергией с внешней оболочкой ядра и является источником существования изотопов ядер химических элементов.
Следующим уровнем концентрации энергии в неорганической природе следует считать образование молекул, в которых атомы химических элементов объединены в вещество со своими свойствами. Им принадлежит основная роль в образовании соединений системы с атомными номерами от 6 до 28. Это объясняется, с одной стороны, относительной устойчивостью атомов этих элементов, с другой, - относительно высокой реакционной способностью с образованием соединений с более высокой концентрацией внутренней энергии и, следовательно, образованием соединений с более прочными межатомными связями, а потому - более устойчивыми в данном энергетическом поле.
Устойчивость атомов элементов за счёт их реакционной способности определяет их распространение в космических телах -метеоритах, на Солнце и в земной коре и наибольшее распространение в них получили кислород и кремний. В каменных метеоритах отмечается высокое содержание железа. Но в земной коре содержание кислорода и кремния на несколько порядков выше атомной распространённости других элементов.
Изверженные породы в основном состоят из соединений кремния. Главной особенностью соединений кремния является повышенная способность к полимеризации и полико-
нденсации, которые сопровождаются экзотермическим эффектом, а следовательно, и структурными преобразованиями.
Прочность связи кремния с кислородом обуславливает устойчивость силикатов, прочность их структуры и, в то же время, неспособность образовать слабые вторичные связи, определяющие лабильность и рекомби-национную способность углеродных соединений. По этой причине не возникла и не могла возникнуть жизнь на основе соединений кремния.
Эволюция земной коры начинается с процессов кристаллизации и перекристаллизации минералов и горных пород из магматических расплавов, протекающих спонтанно с высокими экзотермическими эффектами.
Скорость спонтанного образования природных соединений определяется величиной теплового эффекта и, соответственно, первыми из высокотемпературного расплава будут выпадать наиболее термостойкие соединения, которые образуют чёткую границу раздела с данной средой. A.A. Сауков (1966) отмечает, что в наиболее распространённых минералах можно наблюдать «...постепенное усложнение связей между кислородно-кремниевыми тетраэдрами в процессе последовательной кристаллизации их из расплава». Первыми выпадают из расплава минералы с изолированными тетраэдрами (островные силикаты - оливины, граниты), затем минералы, в которых тетраэдры связаны в цепочки (цепочечные или ленточные силикаты - пироксены, амфиболы), слои (слоистые силикаты - слюды, каолинит, тальк), каркасы (каркасные силикаты - полевые шпаты) и т.д. Соответственно увеличивается число атомов кремния по отношению к числу атомов кислорода (от 1:2 до 1:4). То есть, в процессе эволюции расплава происходит усложнение структуры силикатной основы кристаллизующихся минералов.
Для горных пород выделяются три этапа кристаллизации: прото-, мезо- и телокрис-таллизация. На первой стадии эволюции базальтовой магмы образуются основные и ультраосновные породы: перидотиты, дуниты, пироксениты, амфиболиты, базальты, габбро, нориты. На этапе протокристаллизации выпадение минералов из расплавов идёт в сторону понижения энергии кристаллической решётки. Продукты протокристаллизации отличаются от продуктов последующей стадии кристаллизации особой твёрдостью (алмаз, шпинель, хромит и др.), химической
стойкостью и огнеупорностью. На последующих стадиях кристаллизации отмечается такая же последовательность выделения кристаллов в порядке уменьшения энергии кристаллических решёток. Причём величины энергии будут уже на порядок ниже. Эта закономерность характерна как для пегматитов, так и для силикатов.
Дальнейшая эволюция земной коры связана с развитием органической материи и гипергенными процессами в её верхней оболочке — коре выветривания. С этапами развития органической материи связано образование осадочных пород, которые представлены сланцами, песчаниками и карбонатными породами, а также каменноугольными, железисто-марганцевыми и нефтяными месторождениями. Территории горных хребтов и плато, а также территории вулканического происхождения сложены кристаллическими породами. Поверхность осадочных и кристаллических пород подвергаются процессам физического и химического выветривания. Результатом этих процессов является образование коры выветривания.
В коре выветривания происходят сложные физико-химические и биохимические процессы разрушения первичных минералов горных и осадочных пород с последующим физико-химическим синтезом новых гипергенных соединений. В.И. Вернадский (1967) отмечает, что кора выветривания является «зоной окисления». Так, сульфидные месторождения, которые образуются в процессе кристаллизации магматического расплава в присутствии свободного кислорода и углекислоты, становятся энергетически неустойчивыми в зоне окисления и спонтанно образуют более стабильные и энергетически стойкие сульфаты.
Наиболее активно в неорганической природе окислительно-восстановительные процессы протекают в самом верхнем слое коры выветривания — в почве. Сопоставление теплоты образования наиболее распространённых в почве оксидов позволяет составить следующий ряд сродства наиболее распространённых в почве химических элементов к кислороду:
Са Mg А1 81 Ш Бе Мп.
Как видно из ряда, с наибольшим тепловым эффектом в почве происходит образование оксидов кальция. В условиях дефицита кислорода в первую очередь
восстанавливаются оксиды марганца и железа. Эти процессы проявляются при заболачивании
почв, а в геологической истории земли приводят к образованию железисто-марганцевых месторождений. Процессы восстановления в почве осуществляются не только за счёт деятельности микроорганизмов, в значительной степени они сопряжены с экзотермическими процессами гидратации, ионного обмена и вторичного окисления восстановленных форм металлов.
Совокупность всех этих явлений определяет баланс энергетических процессов и образование гипергенных минералов в верхней части земной коры — почве, тогда как приток солнечной энергии определяет только их интенсивность.
Процессы эволюции химических элементов, образование молекул воды из газообразных атомов водорода и кислорода, процессы кристаллизации минералов и горных пород из магматических расплавов и др., — всё это результат не случайных флуктуаций, а закономерного спонтанного процесса эволюции природы, происходящего как во Вселенной, так и в земной коре в соответствии с едиными и всеобщими физическими принципами.
Все спонтанные природные процессы синтеза веществ сопровождается тепловым излучением или последовательным образованием из остывающих расплавов термостойких соединений — силикатов, что эквивалентно тепловому излучению.
Тепловое излучение сопровождается уменьшением масс отдельных реагирующих веществ на величину излучения при суммарном увеличении массы образованного вещества.
Все перечисленные процессы обусловлены образованием термодинамически более стойких соединений в относительно постоянных внешних условиях. Это и составляет суть поступательного процесса эволюции органической природы.
В энергетических процессах концентрации энергии на атомарном уровне, а также образования минералов и горных пород из вулканической магмы и пр., осуществляется концентрация внутренней энергии АЕ, соответственно АЕ>0 и энтропия ¿^?>0 при положительном значении времени т.е. АЕ/А8х {>0. Таким образом, во всех перечисленных процессах круговорот энергии будет положительным и наиболее интенсивным.
В процессах метаморфизма горных пород, гипергенеза вторичных минералов в коре выветривания и различных физико-химических процессах в почвах, а также явлениях диафтореза в глубинных зонах литосферы осуществляются энергетические процессы
концентрации внутренней энергии, т.е. АЕ>0 и Л5>0, при АЕ=АЗ. Это уравнение свидетельствует об установлении баланса энергетических процессов синтеза и разложения веществ, но и в этом случае отношение АЕ/Д5х^0 будет положительным, т.к. происходит поступление энергии из глубины планеты, а осуществление всех вторичных процессов не ограничено во времени, однако их интенсивность значительно ниже, чем в процессах кристаллизации и др.
Относительное ограничение круговорота энергии во времени и неорганической природе, т.е. когда ДЕ=0 и соответственно А5'=0, может отмечаться только в частных случаях для химически устойчивых и твёрдых минералов (алмаза, корунда и др.). Следует отметить, что во всех типах метеоритов эти минералы не обнаружены, и это при том, что метеориты считаются осколками космических
образований, в т.ч. и планет.
Дальнейший качественно новый этап эволюции природы осуществляется посредством усложнения и совершенствования организации органических соединений и их эволюции в живые организмы. Эволюционный процесс «живого вещества» определяется прогрессивной способностью «изолировать себя от неожиданностей внешней среды, создавая свою внутреннюю, более регулируемую среду», т.е. гомеостатичную (Ригель, 1967).
Эволюция биологических систем отличается более интенсивным проявлением процесса концентрации внутренней энергии, чем это наблюдается в неорганической природе. Повышенная способность к концентрации внутренней энергии определяет высокую интенсивность и активность работы по преобразованию внешней среды и, соответственно, нарастания выделения энергии в энтропийном процессе, которая либо используется в сопряжённых эндотермических процессах, либо выделяется во внешнюю среду. Но все энергетические процессы биологических систем в совокупности обуславливают гигантское увеличение круговорота энергии в природе, что и определяет интенсивное эволюционное развитие.
Все процессы органической природы связаны с атомами углерода. В отличие от кремния, атомы углерода образуют между собой прочные двойные и тройные связи, что определяет прочность углеродного основания, но при этом сохраняется способность образования побочных связей с атомами кислорода, водорода и азота. Такие связи
достаточно сильны, чтобы сохранять структуру молекул, но при этом обладают способностью образовывать слабые вторичные связи, определяющие энергетическую активность молекул органических соединений.
Азот может входить в состав углеродного основания, где он связан более прочной двойной связью с атомами углерода, как это имеет место в нуклеотидах. Помимо прочных связей с углеродными основаниями, атомы водорода, кислорода и азота образуют слабые вторичные связи. Именно наличие вторичных слабых связей позволяет органическим соединениям быстро реагировать на слабые внешние воздействия и совершать соответствующую работу по их преодолению при сохранении прочного углеродного основания.
В биологических системах главную роль играют три типа слабых связей: связи, обусловленные вандерваальсовыми силами (силы межмолекулярного взаимодействия), водородные связи и ионные связи.
Именно слабые вторичные связи определяют так называемую «информативность» биологических систем, т.е. после разрыва эти связи спонтанно могут легко восстанавливаться в прежнем сочетании. Изменение характера и непрерывности этого процесса в результате внешних воздействий приводит к мутагенным изменениям. В конце концов, закрепляются те сочетания слабых связей, которые обеспечивают наибольшую стабильность и способность преодолевать внешнее воздействие с сохранением постоянства процесса.
Таким образом, основным отличием эволюции биологических систем является динамизм процесса, который определяется способностью образовывать большое разнообразие форм жизни за счёт мгновенной реакции слабых вторичных связей и соответствующим повышением спонтанной способности к концентрации внутренней энергии. Концентрация внутренней энергии, в свою очередь, обеспечивает способность производить внешнюю работу по преобразованию внешней среды.
Прогресс в эволюции жизни определяется не накоплением физической массы тела, а скоростью реакции на внешние раздражители и адекватными действиями по концентрации энергии.
На ранних стадиях эволюции процессы концентрации внутренней энергии и прогрессивной способности преодолевать внешнее воздействие были обусловлены слабыми вторичными связями в органических
макромолекулах. Эти процессы привели к образованию простейших организмов, возраст которых, по палеонтологическим данным, превышает 3 млрд. лет, и некоторые из них сохранились до современной цивилизации, что отвергает представления о присутствии в истории становления Земли глобальных космических катастроф.
По данным палеонтологии, все геологические периоды, в т.ч. и докембрий, продолжались по нескольку десятков, сотен млн. лет и сопровождались относительно плавной сменой форм жизни при сохранении их преемственности и особенностей системной организации. Можно также заключить, что эволюция сопровождалась глобальным преобразованием внешней среды за счёт усовершенствования механизмов концентрации внутренней энергии в биосистемах различного уровня.
Образование простейших организмов в архее и сохранение их до настоящего времени свидетельствуют о необычайной устойчивости системной организации, стабильности процесса спонтанного увеличения массы посредством слабых вторичных связей, и выработке механизма самовоспроизведения. Но это прерогатива в большей части простейших организмов, поскольку они сохраняют быструю способность реагирования на изменения начальных условий. Физическое увеличение массы живых организмов с замедленной реакцией без совершенствования механизма реагирования на внешние раздражители и воздействия можно считать бесперспективным путём. Это относится к гигантским членистоногим (трилобитам), гигантским рептилиям, гигантским формам растений и др. Дальнейшая эволюция органического мира связана с совершенствованием нервной системы и других механизмов регуляции, метаболических процессов, в основе которых лежат более сложные энергетические процессы, связанные с утилизацией энергии внешней среды и увеличением круговорота энергии и вещества в природе. Для растительных форм эволюция также связана с совершенствованием метаболических процессов, утилизацией энергии и увеличением значения регуляции метаболизма.
Совершенствование живых систем в процессе эволюции как результат внутренних структурных преобразований позволяет наращивать способность к производству внешней работы по утилизации энергии внешней среды, проявляющейся как в электромагнитном излучении солнечной радиации, так и в овеществленной энергии органической и неорганической материи. Всё
это в совокупности и определяет процесс концентрации внутренней энергии в биологических системах всех уровней организации (молекулярно-генетического
уровня, организмов, сообществ, формаций, популяций, экосистем и т.д.). Энтропийный процесс выделения энергии, который сопровождает процесс концентрации внутренней энергии, в биологических системах утилизируется в значительной степени в сопряжённых процессах расщепления химических связей с последующей активацией разобщённых элементов, что, в свою очередь, приводит к процессам нового синтеза, а в целом происходит поступательный необратимый процесс увеличения круговорота энергии.
Академик В. И. Вернадский (1954) о биогеохимической роли живых организмов в увеличении суммарной активной энергии писал следующее: «... Если обратить внимание на всю биогеохимическую работу, производимую живыми организмами, от них неотделимую и ими создаваемую за счёт захватываемой ими энергии, мы видим, что создаётся этим путём сложный, единый комплекс самодовлеющих организмов, суммарная активная энергия которых при одной и той же исходной, непрерывной, но не увеличивающейся энергии Солнца — увеличивается. Она увеличивается в ходе геологического времени. Это увеличение активной энергии сказывается хотя бы в росте влияния в биосфере в геохимических процессах единого комплекса жизни».
Очевидно, что не вся энергия, выделяемая в энтропийном процессе, в органической природе утилизируется в круговороте. Определённая её часть выделяется в виде тепла в окружающее пространство. Относительно этого параметра нет единого мнения.
Современные представления о механизме фотосинтеза определяются, главным образом, квантово-механическими понятиями миграции электронов в окислительно-восстановительных процессах. Но в отличие от квантово-механических представлений о механизме перехода электрона от одного атома к другому, в биохимии введено понятие «свободного электрона», возникающего в «ходе фотохимического акта» и дыхательного процесса, который отличается от фотосинтеза только обратным порядком процесса. «Свободный электрон, возникающий в ходе этого фотохимического акта и первоначально локализованный на короткоживущем продукте Х-, передаётся сначала переносчику — ферредоксину (Фд), а от него (в паре с другим
электроном) пиридиннуклеотиду, который таким образом восстанавливается» (Малер, Кордес, 1970). В результате электрон совершенно самостоятельно совершает длительный вояж от ядра, что создаёт впечатление о прослеживании его пути в пробирках биохимиков и его взаимодействии не с ядрами атомов, а со сложными белковыми молекулами. Но в этом случае невозможно объяснить, куда деваются непременные атрибуты электрона, его орбита и спин, которые и определяют характер его движения.
Согласно закону сохранения энергии-массы, электрон представляет собой сконцентрированную энергию, и поэтому кванты света, которые тоже не что иное, как движение электромагнитных волн,
взаимодействуют с электроном, изменяя количества его движения, но никоим образом кванты света не могут обеспечивать «свободное перемещение электрона» в отрыве от ядер атомов. Проявление в ядерных реакторах короткоживущих элементарных частиц связано с разрушением ядер атомов в мощных силовых полях, наличие которых исключено в живых системах и, кроме того, эти частицы, вступая во взаимодействие с ядрами других атомов, изменяют их структуру и химические свойства.
В результате процессов фотосинтеза из относительно простых химических молекул С02 и Н20 образуется сложное соединение с
более высокой концентрацией внутренней энергии, чем та, которую содержали исходные вещества. Образование гексозы протекает с высоким экзотермическим эффектом и сопровождается энтропийным процессом выделения тепловой энергии.
Процессы органической природы, как и существование индивидуальных живых систем, подчиняются тем же закономерностям круговорота энергии, что и аналогичные процессы неорганической природы.
В процессах эволюции органического мира, отдельных биохимических процессах и в процессах жизнедеятельности индивидуальных организмов сохраняется соотношение круговорота энергии: ДЕ/АЙХ).
Ограничение круговорота энергии во времени, т.е. когда АЕ=0 и, соответственно, Д£=0, может отмечаться при прекращении биоэнергетических процессов, а следовательно, и прекращении жизнедеятельности организмов. Это соотношение относится также и к случаям прекращения эволюции вида. Но поскольку в органической природе происходит нарастание скорости концентрации внутренней энергии и
соответствующего продуцирования энтропии, то и прогрессивное нарастание круговорота энергии будет иметь место: ДЕ/Д^О.
Как отмечалось выше, качественным отличием биологической системы от природы неорганических соединений является наличие слабых вторичных связей в молекулах живых систем. Д. Уотсон (1969) и Ф. Крик (1968) установили решающее значение этих связей для существования и воспроизведения живых систем, что и обеспечило успех создания модели ДНК. Но это также означает, что зарождение жизни должно находиться в тесной зависимости от образования слабых вторичных связей с прочными углеродными и углекислородными основаниями. Совершенно очевидно, что в условиях высокой ультрафиолетовой радиации, температуры выше 100°С и, тем более сверхвысоких температур, бомбардировки а- и (З-частицами и пр., невозможна не только эволюция каких-либо предшественников жизни, но и их образование. В этих условиях, согласно законам химии, могут образовываться только высокопрочные и термически устойчивые соединения и невозможно образование и существование соединений со слабыми вторичными связями. Многочисленные опыты опровергают возможность существования в «тёплом бульоне», и тем более в вулканических каналах и потоках, абиогенного синтеза протеиноидов. Они в водных растворах термодинамически неустойчивы, можно предположить, что примитивный протеиноид, образовавшийся абиогенным путём, легко подвергается гидролизу в тёплом первичном «бульоне».
Образование живой протоплазмы могло осуществляться только в пределах температур до 60°С и в воде, в термодинамических условиях, близких к современным. Такие условия могли формироваться уже в относительно ранней истории развития планеты, что допускает значительные количества абиогенного кислорода в первичной атмосфере, приведшего к оформлению защитного экрана. Свидетельство тому — обнаружение окаменелых остатков
синезелёных водорослей в сланцах Южной Америки возрастом более 3 млрд. лет. Величина солнечной радиации за этот период практически не изменилась (Мензел, 1963). Но всё же, главенствующая роль в приближении к современным параметрам азотно-кислородной атмосферы принадлежит цианобактериям. Но процесс был длительный. Скорее всего, первичные растительные клетки и даже
водоросли и лишайники не были в состоянии обеспечить современный баланс кислорода в атмосфере, который мог быть достигнут только с появлением голосеменных и покрытосеменных растений, заселивших всё материковое пространство и островные суши Земли. Эксперименты по моделированию абиогенного синтеза органических соединений в бескислородных условиях, показали, что значительное количество свободного кислорода образуется при фотодиссоциации С02. Также
значительное количество С02 могло поступать
в воздушное пространство Земли в результате извержений вулканов.
Необходимым условием зарождения жизни и эволюции биологических систем должны являться ответные реакции на слабые внешние воздействия, которые способны обеспечивать перегруппировку и рекомбинацию концевых групп сложных углеводородных и углеродных соединений со слабыми вторичными связями. Углеводородные и углеродные соединения, молекулы которых характеризуются прочными связями, формируются в результате спонтанных процессов, протекающих с высоким экзотермическим эффектом, что подтверждается экспериментальными фактами. Как отмечает А. А Титаев (1974), «... с огромным выделением тепла идёт реакция взаимодействия кристаллического KCN и формальдегида, приводящая к синтезу пептидов. Из смеси синильной кислоты, аммиака и воды и из смеси формальдегида, гидроксиламина и воды или гидразина, формальдегида и воды синтезированы аминокислоты без применения внешней энергии».
Согласно законам физической химии, наиболее вероятна та реакция, которая протекает с наибольшим экзотермическим эффектом. На основании этого факта мог осуществляться спонтанный синтез пептидов, протекающий с экзотермическим эффектом на фоне химически инертных горных пород и продуктов их выветривания, а также воды при температурах значительно ниже точки кипения. Синтез пептидов приводит к дальнейшим спонтанным процессам усложнения молекул с образованием химически активных концевых групп со слабыми вторичными связями, и этот процесс должен стать преобладающим при возникновении жизни.
Если считать, что жизнь появилась и развилась до современных форм в результате абиогенной эволюции, а это, по-видимому, так и есть, то механизм энергетических процессов в неорганической природе и в живой клетке, основанный на балансе процессов синтеза и
разрыва химических связей, должен быть единым.
Тем не менее, согласно современной биохимической науке, энергетические процессы в живых системах протекают в обратном направлении по сравнению с процессами в неорганической природе, т.е. энергия выделяется не в процессах синтеза, а в процессе «расщепления» химических связей, что делает невозможным преемственность эволюции органической природы из неорганической. Причины таких представлений о «выделении» энергии при расщеплении химических связей следует, очевидно, искать в обыденных представлениях о разложении пищевых продуктов на составные элементы, т.к. именно пищевые продукты являются основными источниками «запасённой» энергии (Бойко, 1997).
Энергетические процессы в живых организмах протекают с участием специфических катализаторов — ферментов. Механизм действия ферментов основан на образовании химических связей с поступающими в организм веществами, т.е. происходит процесс синтеза макромолекулы фермент-субстрат, который не может не сопровождаться выделением энергии. Исходя из экспериментальных данных физической химии полимеров, установлено, что «наличие боковых групп и разветвлений в макромолекуле полимера приводит всегда к понижению термостойкости полимера» (Коршак, 1970). Понижение термостойкости полимера означает уменьшение энергии химической связи в макромолекуле. Кроме того, наличие кислорода усиливает процессы распада макромолекул, которые «обычно начинаются при более низких температурах и протекают быстрее, чем при чисто термическом распаде» (Коршак, 1970). Существенную роль при этом играет также качественный состав цепи полимеров, который влияет на прочность химических связей. Таким образом, ферменты, образуя химическую связь с углеводами, белками и липидами в присутствии кислорода, обеспечивают значительное понижение энергий химических связей и, в конечном итоге, приводят к эндотермическому процессу разрыва этих связей с образованием химически активных остатков. Этот процесс носит цепной характер и продолжается до момента образования химически инертных молекул. Такой же механизм распространяется и на процесс образования сложных полисахаридов из простых моносахаридов, а из жирных кислот и глицерина — жиров.
Процессы метаболизма в живых организмах всегда определяются балансом энергетических процессов синтеза веществ с выделением энергии в виде тепла и сопряжённых процессов расщепления связей с поглощением энергии.
Представление о том, что тепловая энергия выделяется при синтезе химических связей и поглощается при их расщеплении, обусловлено принципом сохранения количества движения. Образование химических связей определяется увеличением частоты колебаний
электромагнитных волн, и при этом прочность связи будет пропорциональна увеличению частоты. Сохранение количества движения при увеличении частоты колебаний
электромагнитных волн возможно только в том случае, если часть электромагнитной энергии будет излучаться в виде тепловых электромагнитных волн той длины, которая соответствует инфракрасному диапазону.
Таким образом, механизм ферментативных процессов, осуществляющихся в живой природе, идентичен процессам катализа в неорганической природе и основу его составляют энергетические процессы синтеза и разрыва химических связей, что соответствует закону сохранения энергии-массы и принципу сохранения количества движения.
С позиций термодинамических
представлений следует различать способность организма производить работу за счёт баланса структурных энергетических превращений и способность производить работу за счёт так называемых «накоплений» энергии в клетках организма. В первом случае живой организм способен выполнять внешнюю работу за счёт своей «внутренней энергии», с участием центральной нервной системы. «Внутренняя энергия» живой системы на высшей ступени эволюции формируется в результате длительного процесса эволюционного развития, в котором система на каждом этапе вырабатывает энергетический механизм противодействия внешней среде.
Представления о «накоплении» энергии живыми организмами вступают в противоречие с первым постулатом классической термодинамики, т.к. внешняя энергия поступает в систему, а работа не производится. А это означает, что на живые системы, как и на все природные системы, не распространяются постулаты как классической, так и статистической термодинамики, а также термодинамики стационарных процессов, которые основаны на представлениях об эквивалентности работы и внешней энергии.
Положение о том, что эволюция имеет направленность в сторону независимости от внешней среды, высказывалось Э. Бауэром в 1935 г. Согласно Э. Бауэру, «живая система при изменении окружающей среды будет производить такую работу, которая направлена против равновесия, ожидаемого при изменённой среде и при неизменных условиях системы». Но в этом отношении гораздо ближе к действительности представления В.И. Вернадского (1967) о том, что «живое вещество» активно преобразует «косную природу», что и приводит к противоречию с «принципом Карно». Таким образом, внешняя среда или внешнее поле вызывает в биологических системах, согласно принципу Ле-Шаталье, процессы, противостоящие внешнему воздействию и совершенствующие организацию биологических систем в направлении прогрессивного повышения способности к преобразованию внешней среды в целях обеспечения условий существования и самовоспроизведения. В такой интерпретации принцип Ле-Шаталье не ограничивается только равновесными системами, а приобретает универсальное значение, поскольку может быть распространён как на равновесные физико-химические процессы в изолированных условиях, так и на необратимые процессы в природных условиях.
Более высокая форма проявления закона эволюции в живой природе — это образование сообществ, воздействие которых на среду их обитания приводит к глубоким и необратимым её изменениям. Так, растительные сообщества, преобразуя неорганическую природу, представленную выходами скальных пород и рыхлыми продуктами выветривания и переотложения, формирует особое
историческое тело — почву, которая обеспечивает существование определённых растительных сообществ и эволюционирует вместе с ними. При этом, чем выше ступень эволюционного развития растительных сообществ, тем выше плодородие почв, определяющее самовоспроизведение
растительности. В современном почвоведении существует ряд взаимоисключающих концепций об эволюции почвенного покрова, но то, что растительность преобразует неорганическую природу как необходимое условие своего существования, — общепризнанный научный факт. Сообщества животных в ещё большей степени воздействуют на внешнюю для них среду, которая теперь включает как растительность, так и почву. Так формируется системная
организация более высокого уровня организации. По нашему мнению, ими являются коадаптивные комплексы, формирующие «новые ресурсные потоки», направленные на усиление трансформации неорганической основы природных систем. Направление, мощность и структура «нового ресурсного потока» регулируются сложной авторегуляторной системой, связанной с деятельностью вида-эдификатора (Ондар, 2001). Обобщая большой материал по палеонтологии, теории эволюции, биологии отдельных видов и популяций, Н.В. Тимофеев-Ресовский с соавторами делают следующий вывод: «... Итак, увеличение независимости от прежних условий существования, освоение новых, более разнообразных условий (новых, более широких адаптивных зон), более широкая степень автономизации развития, возникновение всё более совершенных регуляторов, всё более полное овладение средой — вот возможные критерии для сравнения групп по пути неограниченного прогресса» (Тимофеев-Ресовский и др., 1969).
Именно в постоянном активном преодолении всей совокупности факторов относительно стабильной внешней среды реализуется эволюционное развитие биологических систем. Механизм этой эволюции обусловлен на начальных стадиях слабыми вторичными химическими связями, определяющими дальнейшее
совершенствование быстрых защитных реакций по сохранению состояния и механизма самовоспроизведения. Далее на всех уровнях организации биологических систем все защитные реакции и процессы самовоспроизведения контролируются сложной системой авторегуляции.
Литература
1. Бауэр Э.С. Теоретическая биология. - М.; Л.: ВИЭМ, 1935.
2. Бойко C.B. Физика и эволюция: Ч. 1. Физическое обоснование процессов эволюции природы. - Пугцино, 1997,- 111 с.
3. Вернадский В.И. Начало и вечность жизни. -Петроград: Время, 1922.
4. Вернадский В.И. Избранные сочинения: Т. 1. -М.: Изд-во АН СССР, 1954.
5. Вернадский В.И. Биосфера: Избр. тр. по биогеохимии. - М.: Мысль, 1967. - 374 с.
6. Гленсдорф П., Пригожин И. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуаций. - М. : Мир, 1973.
7. Коршак В. В. Химическое строение и температурные характеристики полимеров. - М.: Наука, 1970.
8. . Крик Ф. К вопросу о генетическом коде: Нобелевская лекция, 1962. Приложение X // Гершкович И. Генетика. - М., 1968.
9. Малер Г., Кордес Ю. Основы биологической химии. - М.: Мир, 1970.
10. Мензел Д. Наше солнце.-М.: ГИФИЛ, 1963.
11. С.О. Механизмы функционирования степных экосистем: устойчивость и динамические процессы: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - М., 2001. - 44 с.
12. Ригель Дж. Энергия, жизнь и организм. - М.: Мир, 1967.
13. Сауков A.A. Геохимия. - М.: Наука, 1966.
14. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. - М.: Наука, 1969.-408 с.
15. Титаев A.A. Эволюция органических соединений на Земле. - М.: Наука, 1974.
16. УотсонДж. Двойная спираль. - М., 1969.
17. Paine R.T. Energy flow in a natural population of the herbivorous gastropod Tegula funebralis // Limnol. Oceanogr.- 1971,-Vol. 16.-№ l.-P. 86-98.
РОЛЬ И ЗНАЧЕНИЕ БОТАНИЧЕСКОГО САДА В РЕСПУБЛИКЕ ТУВА
А.В. Ооржак., Н.Г. Дубровский Тувинский государственный университет, Кызыл
IMPORTANCE OFTHE BOTANICAL GARDEN IN REPUBLIC TUVA
Oorzhak A. V., Dubrovskiy N. G.
Tuva state university, Kyzyl
Ботанические сады созданы во всех областных центрах, городах и республиках России. Они занимают особое место в экологическом образовании молодежи. Ботанический сад ТувГУ основан как центр изучения и сохранения флоры Тувы, а также для подготовки специалистов-ботаников и учебно-производственная база для полевых практик по ботанике, физиологии растений, основам сельского хозяйства, генетике, методике преподавания биологии, а также специальных курсов. Ботанический сад в Республике Тува позволит не только сохранить уникальные степные эндемики региона, но и послужит сохранению генофонда растительных богатств Тувы.
The botanical gardens are created at all regional centres, cities and republics of Russia. They borrow (occupy) the special place in ecological education of youth. The botanical garden Tuva state university, is based as the centre of study and preservation the vegetation in Tuva, and also for preparation of the experts - botanic and industrial practice base for field practice on botany, physiology of plants, bases of an agriculture, genetics, technique of teaching of biology, and also special rates. The botanical garden in Republic Tuva will allow not only to save unique steppe rare types of region, but also will serve to preservation the fund gene of vegetative riches Tuva.
Ключевые слова: ботанический сад, ландшафты, коллекция редких и исчезающих видов.
Key words: a botanical garden, landscapes, collection rare and disappearing kinds.
Республика Тува расположена в центре Азии, на стыке сибирских таежных и центрально-азиатских пустынно-степных
ландшафтов, в широкой полосе гор и межгорных равнин.
Своеобразные природные условия Тувы определили богатство ее растительного мира. Почти половина территории покрыта лесами, около 40% ее занимают равнинные и горные степи, растительность высокогорий - 1%. В республике насчитывают около 2066 видов сосудистых растений относящихся к 539 родам и 123 семействам. Этот уникальный фонд необходимо сохранить.
Разнообразие ландшафтов, растительного и животного мира, положение на стыке бореальной и центрально-азиатской биогеографических областей делают природу республики крайне интересной. Здесь произрастают представители тундр, обитатели пустынь, сухих степей, высокогорий и тайги. Это позволяет поставить Туву в ряд перспективных регионов в деле сохранения и
восстановления генофонда редких,
исчезающих, эндемичных и реликтовых видов животного и растительного мира (Красная книга Республики Тыва, 2002).
Среди многих проблем современной биологии, одной из самой глобальной является проблема сохранения биоразнообразия растений. Отчетливо осознавая ответственность перед будущими поколениями в деле сохранения биологического потенциала Тувы.
Ботанический сад в Республике Тува позволит не только сохранить уникальные степные эндемики региона, но и послужит сохранению генофонда растительных богатств Тувы.
Ботанические сады созданы во всех областных центрах, городах и республиках России. Они занимают особое место в экологическом образовании молодежи.
Идея создания ботанического сада (БС) на базе Агробиостанции Тувинского государственного университета принадлежит преподавателям и сотрудникам кафедры общей биологии,
