CC BY
76
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
ПРИМЕНЕНИЕ ХОЛОДНОГО ПЛАЗМЕННОГО СПРЕЯ ДЛЯ ПРЕДПОСЕВНОЙ ОБРАБОТКИ СЕМЯН СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
К.В. ГОСТЕВ, асп. каф. технологии и оборудования лесного комплекса лесоинженерного факультета ПетрГУ,
О.И. ГАВРИЛОВА, доц. каф. лесного хозяйства лесоинженерного факультета ПетрГУ, д-р с.-х. наук,
В.А. ГОСТЕВ, канд. физ.-мат. наук, доц. каф. электроники и электроэнергетики физикотехнического факультета ПетрГУ
[email protected]; [email protected]; [email protected]
Многоцелевое и неистощимое природопользование является одной из необходимых составляющих современных требований устойчивого развития человечества. В Республике Карелия, где естественное возобновление леса не всегда обеспечивает восстановление на площади вырубок хозяйственно ценных пород, требуется проведение мероприятий по искусственному лесовосстановлению. Создание лесных культур на территории республики по существующим руководствам
[1] должно проводиться на площади не менее 30 % от всех вырубленных площадей. Сбор семян хвойных пород, который проводится в урожайные годы (в условиях Карелии один раз в 5-8 лет), их переработка являются трудозатратными, ресурсоемкими и в результате дорогими мероприятиями. На сегодняшний день закупочная стоимость 1 кг семян сосны достигает 14-16 тыс. руб. [2].
С учетом высокой пожароопасности последних лет потребность в посадочном материале огромна, однако его выращивание сопряжено с существенными сложностями. Так, при прорастании семян с высокими показателями технической всхожести грунтовая всхожесть заранее закладывается в пределах 50 %. Фактическая же зачастую еще меньше, поскольку при прорастании наблюдается гибель от биотических и абиотических факторов: инфекционных болезней, воздействия высоких и низких температур, низкой влажности [3].
В Петрозаводском государственном университете в рамках комплексных исследований в области интенсификации лесопользования [4-6] и плазменных технологий [7, 8] ведется поиск путей использования холодно-
го плазменного спрея для активации процессов развития растений хвойных пород.
Перспективы использования низкотемпературного («холодного») водяного плазменного спрея (далее ХПС) связаны с двумя основными факторами: наличием воды, необходимой для активации зародыша семени, и ультрафиолета, позволяющего воздействовать на патогенные организмы на оболочке семени для их дезактивации.
В конце 2010-начале 2011 гг. авторами был проведен ряд исследовательских работ по проверке влияния холодного плазменного спрея на развитие семян сельскохозяйственных (кормовые травы) и лесных (сосна) культур. Результаты экспериментов были повторно проверены в середине 2011 г. и подтвердили положительный эффект от воздействия.
Проведенный патентный поиск и анализ научной литературы показал, что на сегодняшний день обработка семян плазмой применяется в основном в цветоводстве и для сельскохозяйственных культур. В лесном хозяйстве подобные виды предпосевной подготовки семян не применяются.
Целью работы являлись обработка посевного материала сосны обыкновенной холодным водяным плазменным спреем и исследование результатов обработки для существенного повышения процента всхожести семян хвойных пород, ускорения роста на начальном этапе развития. Интерес к холодноплазменному диспергированию вызван тем, что холодная плазма нестационарного разряда способна осуществлять комплексное воздействие на жидкость (заряженные частицы, электромагнитное излучение, механическое давление), не испаряя и не разрушая ее.
90
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
В ходе работы было проведено исследование физических характеристик генерируемого плазменного потока [9], создаваемого генератором ХПС [10], способных оказывать воздействие на диспергируемую жидкость. Была снята вольт- амперная характеристика разряда в области изменения тока 20-40 мА и напряжения 950-1100 В.
Измерение среднемассовой температуры вдоль плазменного потока проводилось при температуре окружающей среды Гкомн = = 23 °С, напряжении горения разряда U = = 1000 B, токе разряда I = 30 мА и показало, что температура на границе плазменного образования составляла 35 °С.
Исследование спектрального состава плазменного потока проводилось с помощью многоканального высокоскоростного триггерного спектрометра AvaSpec-2048FT. Анализ спектра излучения ХПС показал
1. Высокую степень разложения воды.
2. Наличие линий ОН, H, O, O2, О3, Н2.
3. При обработке данных было получено следующее распределение интенсивности излучения по спектральным областям: 190-310 нм - 42 %; 310-450 нм - 10 %; 450630 нм - 13 %; 630-690 нм - 35 %.
Результаты позволяют судить о том, что наиболее интенсивными линиями в диапазоне 190-690 нм, являются линия водорода На (656,3 нм), а также молекулярные полосы в ультрафиолетовой области спектра (190310 нм).
В ходе работы проведены эксперименты по определению уровня pH воды, прошедшей через плазменный поток. Уровень pH вырос с 5 до 8 единиц, что говорит об изменении химической активности воды, прошедшей через генератор ХПС.
Технические характеристики генератора ХПС:
- среднемассовая температура плазменного потока - 35-60 °С;
- плотность мощности плазменного потока - 2,5 Вт/см2;
- напряжение горения разряда - 1100950 В;
- ток разряда - 20-40 мА;
- рабочее вещество вода;
- объемный расход воды - 3 мл/мин.
Эксперимент по применению холодного плазменного спрея для обработки посевного материала сосны обыкновенной должен был прояснить вопрос о возможности проведения не только активации и стимулирования роста зародыша с соответствующим сокращением сроков прорастания, но и возможности их совмещения с обработкой против болезней и вредителей.
Для опытных работ были взяты семена сосны обыкновенной (Pinus silvestrys), местного происхождения, заготовленные в феврале 2012 г. на территории Прионежского центрального лесничества Республики Карелия. Семена 1 класса качества, всхожесть техническая 96 %.
Для эксперимента было отобрано 7 групп семян по 500 шт. общим количеством 3500. Группы впоследствии были разбиты на три серии.
Обработка семян холодным плазменным спреем была проведена в лаборатории микроплазменной техники научно-образовательного центра «Плазма» ПетрГУ с разным временем воздействия на семена: 5, 7, 9 и 10 мин. (рисунок).
В этот же день часть семян намачивали в холодной, отстоявшейся воде при комнатной температуре в течение 24 часов. Часть семян, обработанных холодным плазменным спреем в течение 5 мин, также подвергли намачиванию. Для контроля были обработаны семена в 0,5 %-ом растворе KMnO4 в течение 2 ч.
Рисунок. Обработка семян сосны обыкновенной холодным плазменным спреем
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
91
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
В результате проведенной обработки были получены 7 различных вариантов простой и комплексной обработки семян сосны, в том числе варианты, которые применяются в производственных условиях:
1. Обработка ХПС 5 мин.
2. Обработка ХПС 7 мин.
3. Обработка ХПС 9 мин.
4. Обработка ХПС 10 мин.
5. Обработка ХПС 5 мин + намачивание в течение 24 ч.
6. Намачивание в течение 24 ч + обработка KMnO4 2 ч (традиционная технология).
7. Обработка KMnO4 2 ч (контроль).
Подсушенные семена высевали в теплицах комплекса «Вилга». Посев обработанных семян сосны обыкновенной осуществлялся в стандартные кассеты по 2 семени в ячейку. Объем кассеты 80 ячеек. Для обеспечения корректности эксперимента серии обработанных семян были размещены в произвольном порядке.
В течение сезона выращивания полив проводился ежедневно утром и вечером. На 5, 7, 10, 12, 14, 17 и 25 день проводился учет всхожести. После учета всхожести на 25 день было проведено удаление лишних проростков, чтобы на 1 посевном месте осталось одно растение для оптимизации световых и питательных режимов выращивания в дальнейшем.
Для визуального учета роста проростков проводился фотоотчет по каждому из вариантов. Для каждого варианта делали 2-3 фотоснимка: один - общий вид сверху, один или два - более близкий план с ясно видимыми проростками.
После окончания сезона выращивания растения выкапывали, корневая система тщательно отмывалась. Из каждого ящика было выкопано по 30 шт. сеянцев, остальные были оставлены на доращивание. Общее количество выкопанных растений составило 630 штук. Были замерены следующие биометрические показатели: высота стволика; длина главного корня; длина корней первого порядка; число хвоинок. После проведения линейных измерений сеянцы делили на хвою, стволик, корни
и высушивали до абсолютно сухого состояния при температуре +105 °С, а затем взвешивали с точностью до 0,01 г по 10 штук.
Анализ грунтовой всхожести семян в теплице, с предпосевной обработкой по разным технологиям, показал различие в энергии прорастания и окончательной всхожести. Так, на 5 день начали появляться сеянцы, но всхожесть более 20 % имели семена, обработанные спреем в течение 9 и 10 мин. (табл. 1). Для всех остальных вариантов посевов всхожесть была не более 6-8 %.
На 7 день всхожесть 56-70 % наблюдали у растений, семена которых были обработаны спреем в течение 7, 9, 10 мин.; 5 мин. и намочены в воде в течение 24 ч, а затем протравлены в перманганате калия. Минимальную всхожесть имели сеянцы, обработанные спреем в течение 5 мин., а также обработанные только в перманганате калия.
Начиная с десятого дня после посева семян в условиях теплиц всхожесть составляла более 70 % от всех посеянных семян почти для всех вариантов, и только для варианта обработки марганцевокислым калием она была менее 60 %.
Таким образом, к двадцать пятому дню после посева всхожесть более 80 % имели все растения, семена которых обрабатывали влажным плазменным спреем (до 90 %). Для сеянцев, семена которых обрабатывали не спреем, а традиционными способами, всхожесть составила 77 и 74 %, что указывает на достаточно высокое качество семян и оптимальные условия увлажнения и температуры в тепличных условиях.
Отмечено, что после появления всходов в ряде вариантов на ранних этапах их всхожесть характеризуется более низкими показателями. Это связано с гибелью ряда проростков от гусениц бабочек. Несмотря на отсутствие специфических массовых вредителей, объедание небольшого количества растений наблюдалось, в том числе и на опытных растениях, обработанных спреем в течение 7, 9 и 10 мин., намоченных в воде и протравлен-нх в марганцовке.
Массовое появление всходов отмечено для семян, обработанных спреем на 7 день,
92
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
Таблица 1
Всхожесть семян в теплице, обработанных разными способами
по дням после посева, проценты
Вариант обработки семян День после посева
5 7 10 12 14 17 25
ХПС 5 мин. 8 22 68 77 81 85 86
ХПС 7 мин. 6 70 91 90 88 90 90
ХПС 9 мин. 23 56 79 78 84 89 89
ХПС 10 мин 38 64 83 82 83 87 88
ХПС 5 мин. + намачивание 24 ч 8 68 81 79 60 81 82
Намачивание 24 ч + KmnO4 2 ч 8 63 78 69 72 73 74
KmnO4 2 ч (контроль) 7 24 56 75 69 77 77
Таблица 2
Биометрические показатели роста надземной части однолетних сеянцев сосны обыкновенной, выращенных в теплице
Вариант обработки семян Высота стволика, мм Прирост первого года, мм Число хвои, шт.
ХПС 5 мин. 49±1 17±1 76±2
ХПС 7 мин. 47±1 15±1 80±3
ХПС 9 мин. 48±1 16±1 77±1
ХПС 10 мин. 55±1 23±1 84±2
ХПС 5 мин. + намачивание 24 ч 56±1 24±1 93±2
Намачивание 24 ч + KmnO4 2 ч 49±1 16±1 76±2
KmnO4 2 ч (контроль) 45±1 12±1 78±2
а обработанных по традиционным технологиям только на 10-12. В период прорастания всходов важен каждый день, когда идет формирование всходов, раскрываются первичные семядоли и растение переходит на автотрофный способ питания.
После замеров показателей и их обработки с помощью методов вариационной статистики были получены усредненные показатели для сеянцев разных вариантов (табл. 2).
Высота стволика сеянца - основной показатель, который определяет его стандартность наряду с диаметром. Точность исследований средних высот стволика составила от 1 до 3 %, числа хвои 2-3 %, что укладывается в пределы заданной точности 5 %. Изменчивость средняя, не превышает 30 %. В качестве контрольного варианта были выбраны сеянцы, семена которых обрабатывали KMnO4 в течение 2 часов.
Разница абсолютных значений по высоте стволика между контрольным вариантом и вариантами семян, обработанных спреем в течение 10 мин. и обработанных спреем в те-
чение 5 мин. + намачивание 24 часа составила 24-25 %.
По количеству хвои разница абсолютных значений составила 19-15 % для контроля и вариантов семян, обработанных спреем в течение 10 мин. и обработанных спреем в течение 5 мин. + намачивание 24 часа.
По высоте стволика различия достоверны на однопроцентном уровне значимости для вариантов семян, обработанных спреем в течение 5 и 10 мин. и обработанных спреем в течение 5 мин. с намачиванием в воде и обработкой марганцевокислым калием. Для вариантов обработки спреем в течением 7 и 9 мин. различия оказались недостоверны.
После статистической обработки материалов измерений основных показателей роста подземной части растений было выяснено, что точность этих исследований несколько ниже, чем для надземной части. Так, точность исследований средней длины главного корня, общей протяженности корней 3-5 % при сильной изменчивости (29-44 %).
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
93
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
Таблица 3
Биометрические показатели роста подземной части однолетних сеянцев сосны обыкновенной, выращенных в теплице
Вариант обработки семян Длина главного корня, мм Число корней 1-го порядка, шт. Длина корней 1го порядка, мм Средняя длина корней 1-го порядка, мм Число корней 2-го порядка, шт.
ХПС 5 мин. 185±8 и±1 650±21 59±1 24±1
ХПС 7 мин. 127±5 10±1 646±30 65±2 15±1
ХПС 9 мин. 183±7 12±1 608±25 51±2 23±1
ХПС 10 мин. 158±5 12±1 745±29 62±4 23±1
ХПС 5 мин. + намачивание 24 часа 209±8 12±1 680±22 57±2 20±1
Намачивание 24 часа + КMnO4 2 часа 209±10 13±1 797±28 61±2 29±2
RMnO4 2 часа (контроль) 200±7 11±1 653±23 59±2 24±1
Средние показатели развития корневой системы приведены в табл. 3. Обработка спреем практически не оказала влияния на развитие корней. Так, максимальную длину главного корня 209 мм наблюдали у сеянцев, семена которых обрабатывали холодным плазменным спреем в течение 5 мин. и намачивали в воде 24 часа. Статистически недостоверны различия между контрольным и другими вариантами обработки семян, кроме первого (обработка спреем в течение 7 мин). Таким образом, большого различия по длине главного корня между обработкой семян спреем и другими вариантами не выявлено. Видимо, здесь влияние в большей степени оказывают такие факторы, как интенсивность и частота полива, размеры ячейки выращивания, рыхлость субстрата и обеспеченность питательными веществами.
Максимальная длина корней первого порядка, число корней первого и второго порядка также наблюдалась у растений, семена которых обрабатывали холодным плазменным спреем в течение 5 мин. и намачивали в воде 24 часа. По этим показателям статистически достоверные различия наблюдали между контрольным и растениями данного варианта.
Несмотря на некоторые различия между растениями контрольного варианта и обработанными по традиционным технологиям, данные статистически недостоверны, кроме различий по части показателей роста корневых систем контроля и варианта с обработкой спреем в течение 10 мин.
Существенного различия в вариантах с обработкой холодным плазменным спреем и последующим намачиванием семян водой также не выявили.
Весовые показатели имеют для роста сеянцев большее значение, чем линейные, несмотря на то, что стандартность сеянца определяется линейными размерами. Распределение массы сеянцев по отдельным частям (табл. 4) показало, что максимальной массой корней обладали сеянцы, семена которых перед посевом обрабатывали холодным плазменным спреем и затем намачивали в воде 24 часа. Превышение относительно контрольного варианта составило 16 %, различия оказались достоверными на пятипроцентном уровне значимости (t = 2,0). Максимальная масса стволиков оказалась у того же варианта, и различие с контролем составило 33 % от контроля. Различия достоверны на однопроцентном уровне значимости (t = 2,6). По массе хвои различие существенно (t = 3,065>3) и превышает массу хвои контрольного варианта на 29 %. Общее превышение массы сеянца рассматриваемого варианта над контрольными составило 24 % от контрольного.
Обработка семян холодным плазменным спреем в течение 10 мин. привела к почти одинаковому эффекту по сравнению с комплексной обработкой семян, когда семена стимулировали к прорастанию спреем в течение 5 мин. и намачивали в воде. Так, общая масса растений этого варианта отличалась от контрольных на 14 %, масса хвои на 16 %.
94
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
Таблица 4
Распределение абсолютно сухого веса сеянцев сосны обыкновенной при разных вариантах обработки семян перед посевом
Вариант обработки семян Абсолютно сухой вес 10 шт. сеянцев, г
Хвоя Стволики Корни Общий вес
ХПС 5 мин 1,49±0,08 0,21±0,01 0,62±0,04 2,32
ХПС 7 мин 1,53±0,15 0,18±0,02 0,50±0,05 2,21
ХПС 9 мин 1,48±0,09 0,21±0,02 0,51±0,03 2,20
ХПС 10 мин 1,73±0,06 0,27±0,02 0,63±0,02 2,63
ХПС 5 мин + намачивание 24 часа 1,87±0,07 0,28±0,02 0,72±0,04 2,87
Намачивание 24 часа + КМп04 2 часа 1,51±0,09 0,19±0,02 0,62±0,03 2,32
Ктп04 2 часа 1,49±0,08 0,21±0,02 0,62±0,03 2,32
Масса сеянцев остальных вариантов обработки семян не отличалась от массы сеянцев контрольного варианта.
Наибольшее значение при развитии сеянцев первого года жизни имеет соотношение массы надземной и подземной его частей. Следует отметить максимальную массу корней (10 % от общей массы) у сеянцев, семена которых обрабатывали холодным плазменным спреем в течение 9, 10 мин. и 5 мин. с последующим намачиванием в воде в течение 24 часов.
Для однолетних сеянцев такой процент массы корней является достаточно существенной величиной, поскольку корни представлены в основном тонкими сосущими окончаниями. Большой массы одревесневших проводящих корней пока не сформировалось.
Основные выводы и рекомендации
1. Доказано, что обработка семян холодным плазменным спреем привела к существенному повышению всхожести семян сосны обыкновенной в первые 3-10 дней после посева, что особенно важно при выращивании сеянцев ПМЗК в условиях теплиц. Это позволяет проросткам появляться на неделю раньше относительно сеянцев, семена которых прошли обработку по традиционным технологиям.
2. Установлено, что высота сеянцев из семян, обработанных холодным плазменным спреем, на семьдесят третий день после посева оказалась на 24-25 % выше сеянцев контрольного варианта. Близкие результаты были
получены при обработке семян спреем с последующим намачиванием их в воде.
3. Не выявлено большого различия в развитии линейных размеров корневых систем сеянцев сосны обыкновенной, семена которых прошли обработку разными способами.
4. Выявлено, что масса корней сеянцев, имеющая решающее значение при пересадке их на лесокультурную площадь, значительно выше у растений, семена которых прошли обработку холодным плазменным спреем в течение 9 и 10 мин., а также 5 мин. с последующим 24-часовым намачиванием в воде.
5. Установлено, что общая масса сеянцев сосны, семена которой обрабатывали спреем в течение 10 мин., больше контрольных на 13 %. Масса растений, с обработкой в течение 5 мин. с последующим намачиванием в воде выше контрольных растений на 24 %.
6. Не выявлено морфологических изменений стволика и видоизменения хвои у всех вариантов обработки.
7. Обработка семян холодным плазменным спреем может быть рекомендована для апробирования результатов в опытнопроизводственных условиях. Для ускоренного роста сеянцев сосны в условиях Республики Карелия следует рекомендовать посев в теплице в более ранние сроки.
8. Рекомендовать к применению на производстве обработку семян холодным плазменным спреем в течение 5 мин. с последующим намачиванием в воде. При необходимости срочной обработки рекомендуется повысить время обработки спреем до 10 мин.
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 1/2014
95
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
Библиографический список
1. Гаврилова, О.И. Лесовосстановление вырубок и продуктивность лесных культур хвойных пород республики Карелия: дисс... д-ра с.-х. наук: 06.03.01. / О.И. Гаврилова. - Архангельск: С(А)ФУ 2012. - 46 с.
2. Гостев, К.В. Особенности и режимы работы генератора холодного плазменного спрея для активации процессов жизненного роста семян хвойных пород / К.В. Гостев // Глобальный научный потенциал. - 2013. - № 2(23). - С. 58-60.
3. Гостев, К.В. Перспективы применения холодной плазмы промышленности в сфере живых систем / Е.А. Тихонов, К.В. Гостев // Наука и бизнес: пути развития. - 2012. - № 3(09). - С. 75-78.
4. Морозова, И.В. Закономерности роста культур сосны в течение первых пяти лет после посева семян и посадки сеянцев на вырубках южной Карелии/ И.В. Морозова, О.И. Гаврилова // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Серия: естественные и технические науки, 2011. - № 2. - С. 49-51.
5. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации. - М.: ГК по лесу РФ, 2000. - 206 с.
6. Шегельман, И.Р. Функционально-технологический анализ: метод формирования инновационных технических решений для лесной промышленности / И.Р. Шегельман - Петрозаводск: ПетрГУ, 2012. - 96 с.
7. Шегельман, И.Р., К обоснованию методологии формирования инновационных процессов заготовки и воспроизводства лесных ресурсов / И.Р. Шегельман, П.В. Щукин // Перспективы науки.
- 2012. - № 9(36). - С. 101-103.
8. Шегельман И.Р. Трансформация системы лесосырьевой и технологической подготовки в организации лесопользования / И.Р. Шегельман, В.М. Лукашевич // Фундаментальные исследования. - 2012.
- № 3(3). - С. 739-743.
9. Gostev, V. Cold Plasma In Biological Investigations / V Gostev, V. Ignakhin, E. Popova, O. Ostashkov // NATO: advanced study institute. Plasma Assisted Decontamination of Biological and Chemical Agents. 16-26.09.2007, Turkey: Ce§me. - 2007. - P.54 - 56.
10. RU 2455798 C1 H05H 1/00. Жидкостной микроплазмотрон / Гостев В. А., Гостев К. В., Приход-ченко Р. В. - № 2010150130/07, Заявл. 08.12.2010 // Изобретения.
ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ВАРИАНСА РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА И ЕГО ИЗМЕНЧИВОСТИ В ЛИСТВЕННИЧНИКАХ СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРАЗИИ
Е.Ю. ГРЮНТАЛЬ, доц. каф. селекции, генетики и дендрологииМГУЛ, канд. с.-х. наук
При исследовании такого длительного и изменчивого признака, как радиальный прирост деревьев, сложно обойтись без дисперсионного анализа. Основным ограничением по его применению является отсутствие нормального распределения значений прироста. Проблему можно решать двумя путями: преобразовать исходный массив данных или применить другие математические способы.
В качестве альтернативного приема применен амплитудный анализ Роне, где дисперсия признака заменена на его диапазон. Схема расчета такая
e2 = lim /lim ,
cl p’
тогда
H1 = 1 - e2 = 1 - lim /lim .
cl p
Роне использовала этот метод при анализе клонов (cl) за один год: в числителе - ам-
плитуда признака в клоне (в одном дереве), в знаменателе - то же для популяции (1111, биогруппы из 10 деревьев) в целом. Если при анализе однолетних параметров особей одного клона их различия можно отнести на счет микроусловий произрастания каждого растения, то различия мерных признаков одного растения в течение ряда лет объясняются погодными флуктуациями, т.е. опять-таки экологическими причинами. Различия между клонами у Роне и между деревьями в нашем случае за один и тот же календарный период обусловлены причинами генотипическими.
В анализе участвовали дендрограммы в абсолютных значениях и средние за периоды по 11 лет шести пробных площадей (биогруппы по 10 деревьев) в Хабаровском крае (ПП1-6), семи - в Магаданской области (Ир1-2, Як1-3, Маг1-2) в насаждениях лиственни-
96
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
