CC BY
26
ЗООЛОГИЯ
УДК 591.16:597.8
Б01 10.21685/2307-9150-2019-4-5
А. А. Кидов, Е. А. Шиманская, А. Д. Аскендеров, Е. А. Немыко
применение гормональной стимуляции для размножения тритона карелина,
тытият елвеьтн в лабораторных условиях
Аннотация.
Актуальность и цели. Тритон Карелина, ТгИигив кагвНпи - крымско-кавказский вид, населяющий предгорные и горные леса. Внесен в Красные книги Российской Федерации и ряда северокавказских регионов. В Дагестане расположена северо-восточная периферия ареала. В этой республике вид не отмечен на особо охраняемых природных территориях и является наиболее уязвимым. Перспективным методом сохранения тритона Карелина в Дагестане является искусственное разведение и вселение в новые водоемы в пределах ареала. Цель данной работы: характеристика репродуктивных показателей тритона Карелина дагестанской популяции в лабораторных условиях при использовании гормональной стимуляции размножения.
Материалы и методы. В работе были использованы 10 пар тритонов из Табасаранского района Дагестана. Животных содержали парами в пластиковых контейнерах, наполненных 3 л воды. Кормили тритонов через день личинками хирономид (мотыль). Размножение стимулировали инъекцией сурфагона. Самкам трижды вводили в брюхо по 12,5 мкг гормона на особь с интервалом в сутки. Самцов стимулировали той же дозой гормона, но только один раз. Отмечали брачное поведение самцов и случаи откладки яиц. Яйца из контейнера изымали ежедневно. Яйца, предличинок и личинок измеряли по стандартным методикам.
Результаты. Из десяти самок размножались только восемь. Первые яйца у разных самок были отмечены в период с 19 по 29 января через 2-12 сут после последней гормональной инъекции. Откладка яиц самками тритона Карелина продолжалась 81-133 сут. Общее число отложенных одной самкой яиц составляло 59-170 штук. Рассчитанная среднесуточная плодовитость равнялась 0,6-1,3 яиц. Наибольшая плодовитость у самок наблюдалась в первый месяц размножения (январь), а затем резко снижалась к маю. Наибольший диаметр отложенных яиц варьировал в пределах от 3,6 до 5,5 мм, а наименьший диаметр - от 2,4 до 3,8 мм. Инкубация яиц при температуре воды 16-19 °С длилась 15 сут. Общая длина тела с хвостом у выходящих из яиц предличинок составила 9,0-9,8 мм. Длительность периода от выхода из яйца до начала экзогенного питания при температуре воды 17-20,5 °С равнялась 4-7 сут. Общая длина личинки при начале питания составляла 9,7-10,2 мм. Последние случаи откладки яиц у разных самок отмечались в период с 9 апреля по 1 июня.
© Кидов А. А., Шиманская Е. А., Аскендеров А. Д., Немыко Е. А., 2019. Данная статья доступна по условиям всемирной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License (http://creativecommons.org/ licenses/by/4.0/), которая дает разрешение на неограниченное использование, копирование на любые носители при условии указания авторства, источника и ссылки на лицензию Creative Commons, а также изменений, если таковые имеют место.
Выводы. Авторы отмечают, что применение гормональных инъекций оправдано для стимуляции размножения у тритона Карелина. Это позволяет форсировать сроки начала икрометания.
Ключевые слова: тритон Карелина, Triturus karelinii, репродуктивная биология, Дагестан, гормональная стимуляция, зоокультура.
A. A. Kidov, E. A. Shimanskaya, A. D. Askenderov, E. A. Nemyko
the use of hormonal stimulation for reproduction of the karelin's newt, TRITURUS KARELINII in laboratory conditions
Abstract.
Background. The Karelin's newt, Triturus karelinii - Crimean and Caucasian species, inhabiting mountain and foothill forests. This newt included in the Red Data Books of the Russian Federation and a number of North Caucasus regions. The NorthEastern periphery of the species distribution is located in Dagestan. In this Republic, the species is not recorded in specially protected natural territories and is the most vulnerable. A current conservation method of the Karelin's newt in Dagestan is captive breeding and introduction into new ponds within the native areal. Purpose of this work: research of reproductive characteristics in the Karelin's newt in captivity with use of hormonal stimulation of breeding.
Materials and methods. 10 pairs of newts from Tabasaran administrative district of Dagestan were used in the work. Per pair of animals was kept in plastic containers filled with 3 liters of water. Newts were fed through the day, larvae of chironomids (bloodworms). Reproduction was stimulated by injection of surfagon. To females three times were injected into the belly through the day with 12,5 mg of hormone on per newt. Males were stimulated by the same dose of hormone, but only once. We noted the mating behavior of males and cases of oviposition. Eggs from the containers seized on a daily basis. Eggs, pre-larvae and larvae were measured by standard methods.
Results. Of the ten females, only eight bred. The first eggs from different females were provided in the period from 19 to 29 January 2 to 12 days after the last hormonal injection. Oviposition by females of the Karelin's newt continued 81-133 days. Oviposition by females of the Karelin's newt continued 81-133 days. Calculated mean daily fertility was equal to 0,6-1,3 eggs. The highest fertility in females was observed in the first month of reproduction (January), and then sharply decreased by May. The largest diameter of laid eggs varied from 3,6 to 5,5 mm and the smallest diameter from 2,4 mm to 3,8 mm. Incubation of eggs at water temperature 16-19 °C lasted 15 days. The total length of the body and tail at the pre-larvae was 9,0-9,8 mm. The duration of the period from the exit from the egg to the beginning of exogenous feeding at a water temperature of 17,0-20,5 °C was 4-7 days. The total length of the larvae at the beginning of feeding was 9,7-10,2 mm. The last cases of oviposition in different females were observed in the period from April 9 to June 1.
Conclusions. The authors note that the use of hormonal injections is advisable for reproduction stimulate of the Karelin's newt. This method allows you to force the start of oviposition.
Keywords: the Karelin's newt, Triturus karelinii, reproductive biology, Daghestan, hormonal stimulation, zooculture.
Введение
В зоокультуре земноводных все большее распространение получают современные методы получения потомства, в том числе с помощью гормо-
нальной стимуляции полового поведения, формирования зрелых гамет и последующего размножения [1-3]. Применение инъекций синтетического аналога ганадотропного гипоталамического нейрогормона люлеберина (сурфа-гон) уже позволило получить в искусственных условиях потомство от ряда редких, исчезающих и малоизученных амфибий [4-7]. Несмотря на то, что для многих видов земноводных размножения можно добиться и имитацией естественной сезонности (зимовка, дождевание, изменение температуры содержания) [8-11], использование инвазийных методов гормональной стимуляции способствует форсификации этого процесса [12].
Оправдано применение гормональной инъекции и для индуцирования репродуктивного поведения амфибий, пойманных в природе и впервые размножающихся в неволе. Как правило, в дальнейшем эти животные уже не требуют применения инвазийной стимуляции воспроизводства, и процесс получения потомства нередко запускается лишь искусственным изменением температурного режима и фотопериода [12].
Тритон Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) по современным представлениям - крымско-кавказский вид, распространенный в России, Иране, Азербайджане, Грузии, Южной Осетии, Абхазии и Турции [13-16]. В Дагестане находится крайняя северо-восточная периферия ареала этого вида. Административно все точки находок тритона Карелина в республике расположены в пределах Буйнакского, Сергокалинского, Кайтагского, Табасаранского, Сулейман-Стальского и Курахского районов [17]. Как и в других частях ареала [18], T. karelinii в Дагестане приурочен к лесному поясу [17]. Учитывая усиливающуюся аридизацию климата на Кавказе [19], сведение лесов и деградацию нерестовых водоемов [17], вид в республике оказался в числе наиболее уязвимых. Отсутствие тритона Карелина на особо охраняемых территориях федерального значения в Дагестане снижает вероятность его сохранения в регионе. В Красной книге Республики Дагестан отмечается, что «необходимо проведение мониторинга популяций тритона Карелина, придание природоохранного статуса территориям, которые пересекают его ареал, а также создание искусственных водоемов, подходящих для нереста животных» [20].
Также перспективным представляется создание размножающихся групп в лабораторных условиях для последующего выпуска в природу [4, 12]. Это облегчается неприхотливостью тритона Карелина в зоокультуре, ускоренным достижением половой зрелости в лабораторных условиях и высокой плодовитостью [21-23].
В то же время пойманные в природе животные нередко имеют низкую репродуктивную активность в первый сезон размножения и нуждаются в дополнительной стимуляции. В настоящем сообщении мы расскажем о нашем опыте получения потомства от тритонов Карелина дагестанской популяции с помощью гормональной стимуляции.
Материалы и методы
Взрослые тритоны (10 пар) были отловлены в период размножения в мае 2017 г. в эфемерном водоеме на участке послелесного луга на окраине буково-грабового леса в окрестностях села Ерси (41° 58' с. ш.; 48° 00' в. д.; 650 м над уровнем моря) Табасаранского района Республики Дагестан.
Сразу после поимки животных содержали попарно в расположенных на подоконниках лабораторного кабинета зоокультуры (кафедра зоологии РГАУ -МСХА имени К. А. Тимирязева, г. Москва) полипропиленовых контейнерах марки «Самла» (производитель - ИКЕА, Россия) размером 28 х 19 х 14 см и наполненные 5 л воды. Животных содержали при естественном освещении, а температуру регулировали открытием окон. Подмену 1/3 объема воды на отстоянную с теми же характеристиками осуществляли дважды в неделю. Основным кормом для взрослых животных служили размороженные личинки хирономид (мотыль), которых предлагали тритонам трижды в неделю. В качестве субстрата для откладки яиц в контейнерах постоянно находился живой яванский мох, Vesicularia dubyana (Müll. Hal.) Broth. (1908).
Для стимуляции полового поведения и икрометания применяли инъекции сурфагона, растворенного в дистиллированной воде в концентрации 100 мкг/мл. Самкам внутрибрюшинно вводили по 12,5 мкг гормона на особь с интервалом в сутки 15, 16 и 17 января 2018 г. Самцов инъецировали той же дозой гормона, но единократно, только 15 января.
Ежедневно аквариумными термометрами марки Barbus (производитель - «Барбус», Россия) фиксировали температуру воды в контейнерах с погрешностью 0,5 °C, а также проявления полового поведения животных (брачные «танцы» самцов, откладка сперматофоров), случаи откладки яиц.
За период икрометания принимали период от первого найденного в контейнере яйца до последнего. Общей плодовитостью считали сумму всех найденных яиц за период икрометания. Среднесуточную плодовитость рассчитывали делением значений общей плодовитости на длительность периода икрометания.
Полученные яйца изымали ежедневно, измеряли их наибольший и наименьший диаметры. Инкубацию яиц проводили отдельными порциями, от каждого дня откладки, в полипропиленовых контейнерах размером 28 х 19 х 14 см и полезным объемом 3 л. Подмену 1/3 объема воды осуществляли через день.
За длительность эмбриогенеза принимали период от откладки яйца до начала личинкой экзогенного питания. В качестве стартового корма личинкам предлагали живых науплиусов артемии, Artemia salina (Linnaeus, 1758), полученных в лабораторных условиях. В последующем, до метаморфоза, молодых тритонов кормили размороженным мотылем.
Все измерения осуществляли с помощью электронного штангенциркуля марки Solar Digital Caliper (производитель -"Xueliee", КНР) с погрешностью 0,1 мм и электронных весов марки Масса-К ВК-300 (производитель -«Масса-К», Россия) с погрешностью 0,005 г.
С помощью программы Microsoft Excel рассчитывали среднее арифметическое значение признака (M) и его ошибку (m), а также стандартное отклонение (SD).
Результаты
Самки тритона Карелина (n = 10) перед началом исследований осенью 2018 г. имели длину тела (L) 61,7-72,5 мм (в среднем 67,8 ± 1,22, SD = 3,65), а хвоста (Lcd) 62,1-82,2 мм (72,6 ± 1,99, SD = 5,97) при массе 11,09-20,67 г (17,1 ± 0,97; SD = 2,92). Самцы (n = 10) в этот период были с длиной тела (L)
60-68,8 мм (в среднем 63,7 ± 1,10, SD = 3,12), хвоста 42,1-72,5 мм (60,7 ± 3,36, SD = 9,49) и массой 11,71-15,96 г (13,2 ± 0,45, SD = 1,26).
Самцы тритона Карелина начали проявлять весь арсенал репродуктивного поведения, включая брачные танцы и откладку сперматофоров, уже в первые сутки после инъекции сурфагоном.
Из десяти отловленных самок к икрометанию в 2018 г. приступили только восемь. Длина тела размножающихся самок составила 61,7-72,5 мм (в среднем 67,8 ± 1,22; SD = 3,65) при массе 11,09-20,67 г (17,1 ± 0,97; SD = 2,92).
Первые кладки у разных самок были отмечены в период с 19 по 29 января, т.е. спустя 2-12 сут после последней инъекции, и приходились на установление температуры воды 11,0-17,0 °С, в среднем 14,0 ± 0,69, SD = 1,85
(п = 8).
Откладка яиц самками тритона Карелина продолжалась 2,5-4,5 месяца (81-133 сут), составляя в среднем 100,5 ± 12,9 сут (SD = 38,7; п = 8). Общее число отложенных за сезон размножения яиц у разных самок варьировало довольно сильно: самая фертильная самка в этом сезоне (170 яиц) превосходила показатели наименее плодовитой (59 яиц) в 2,83 раза. Средняя общая плодовитость по восьми размножавшимся самкам составила 77,2 ± 17,8 штук яиц (SD = 53,6). Рассчитанная среднесуточная плодовитость варьировала у разных самок в пределах 0,6-1,3 штук яиц при средних значениях 0,9 ± 0,1 ^ = 0,3).
В целом самки из дагестанской популяции в лабораторных условиях характеризовались значительно меньшей плодовитостью, чем конспецифики из Азербайджанского Талыша в зоокультуре [12, 21-22], но этот показатель соответствовал данным, приводимым в целом для вида в природе [18].
Всего репродуктивный период у всех самок тритона Карелина дагестанской популяции в лабораторных условиях длился 6 месяцев (рис. 1). С января по апрель все самки откладывали икру, а начиная с мая доля размножающихся самок пошла на убыль. В июле и последующие месяцы случаев икрометания ни у одной из самок отмечено не было.
Рис. 1. Период икрометания у самок тритона Карелина в лабораторных условиях
Наибольшая плодовитость у самок наблюдалась в первый месяц размножения (январь), а затем резко снижалась, окончательно затухая к концу весны (май) (рис. 2). Таким образом, максимальное количество яиц было отложено самкой в январе (67 штук), а средние значения колебались от 3 до 8 яиц во все месяцы размножения.
Рис. 2. Динамика плодовитости самок тритона Карелина по месяцам исследования
Среднесуточная плодовитость также была максимальной в начале января и уже после первой недели пошла на спад (рис. 3).
Рис. 3. Динамика рассчитанной среднесуточной плодовитости самок тритона Карелина по неделям исследования
Наибольший диаметр отложенных яиц (n = 58) у тритона Карелина в первые сутки после откладки варьировал в пределах от 3,6 до 5,5 мм (в среднем 4,4 ± 0,11; SD = 0,40), а наименьший - от 2,4 до 3,8 мм (2,9 ± 0,13; SD = 0,37).
Инкубация яиц до выхода предличинок из оболочек при температуре воды 16-19 °C длилась 15 сут. Общая длина тела с хвостом у предличинок (n = 9) составила от 9,0-9,8 мм (в среднем 9,6 ± 0,24; SD = 0,15).
Длительность эмбриогенеза от вылупления до перехода на экзогенное питание при температуре воды 17,0-20,5 °C равнялась 4-7 сут. Общая длина личинки при начале внешнего питания (n = 9) составляла 9,7-10,2 мм (9,9 ± 0,18; SD = 0,21).
Последние случаи откладки яиц у разных самок отмечались в период с 9 апреля по 1 июня при температуре воды в контейнерах 18-21 °C, в среднем 19,9 ± 0,37, SD = 0,99 (n = 8).
Таким образом, применение гормональных инъекций позволило существенно форсировать сроки наступления икрометания у тритонов Карелина. Размерные показатели яиц и полученной молоди лежали в пределах изменчивости для вида. Из-за непродолжительного периода откладки яиц плодовитость самок этого вида из дагестанской популяции была существенно ниже, чем у конспецификов из Азербайджанского Талыша, длительное время содержавшихся в искусственных условиях [12, 21-22]. Вероятно, это обусловлено неполной адаптацией пойманных в природе животных к первому сезону размножения в лаборатории. В то же время стоит ожидать улучшения репродуктивных показателей самок при дальнейшем разведении, так как ранее отмечалось значительное увеличение длительности периода откладки яиц и среднесуточной плодовитости у тритонов Карелина из другой популяции (Талыш) при многолетнем разведении в неволе [12, 21-22].
Библиографический список
1. Современные технологии разведения амфибий / В. К. Утешев, С. А. Каурова, Н. В. Шишова, А. А. Манохин, Е. Г. Мельникова, Э. Н. Гахова // Пращ Украш-ського герпетолопчного товариства. - 2013. - № 4. - С. 175-183.
2. Ananjeva, N. B. Strategies for conservation of endangered amphibian and reptile species / N. B. Ananjeva, N. L. Orlov, V. K. Uteshev, E. N. Gakhova // Biology Bulletin. - 2015. - Т. 42, № 5. - С. 432-439.
3. Comparison of the modern reproductive technologies for amphibians and reptiles / N. B. Ananjeva, V. K. Uteshev, N. L. Orlov, S. A Ryabov, E. N. Gakhova, S. A. Kauro-va, L. I. Kramarova, N. V. Shishova, R. K. Browne // Russian Journal of Herpetology. -2017. - Т. 24, № 4. - С. 275-290.
4. Утешев, В. К. Первый опыт размножения тритона Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) с использованием оплодотворения икры уринальной спермой /
B. К. Утешев, А. А. Кидов, С. А. Каурова, Н. В. Шишова // Вестник Тамбовского университета. Сер.: Естественные и технические науки. - 2013. - Т. 18, № 6-1. -
C. 3090-3092.
5. The first captive breeding of the Eichwald's toad (Bufo eichwaldi) / A. A. Kidov, K. A. Matushkina, V. K. Uteshev, A. L. Timoshina, E. G. Kovrina // Russian Journal of Herpetology. - 2014. - Vol. 21, № 1. - P. 40-46.
6. Размножение гирканской лягушки (Rana macrocnemis pseudodalmatina Eiselt et Schmidtler, 1971) в лабораторных условиях / А. А. Кидов, К. А. Матушкина,
С. А. Блинова, К. А. Африн, Э. Г. Коврина, А. А. Бакшеева // Современная герпетология. - 2015. - Т. 15, № 3/4. - С. 109-113.
7. Первый случай размножения жабы Латаста, Bufotes latastii (Boulenger, 1882) в лабораторных условиях / А. А. Кидов, К. А. Матушкина, С. Н. Литвинчук, С. А. Блинова, К. А. Африн, Э. Г. Коврина // Современная герпетология. - 2016. -Т. 16, № 1/2. - С. 20-26.
8. Кудрявцев, С. В. Террариум и его обитатели / С. В. Кудрявцев, В. Е. Фролов, А. В. Королев. - Москва : Лесная промышленность, 1991. - 349 с.
9. Кидов, А. А. Заметки к репродуктивной биологии малоазиатского тритона, Ommatotriton ophryticus (Berthold, 1846) на северо-восточной периферии ареала / А. А. Кидов, К. А. Матушкина // Вестник Чувашского государственного педагогического университета имени И. Я. Яковлева. - 2017. - № 3 (95). - С. 3-9.
10. Лабораторное разведение серых жаб Кавказа (Bufo eichwaldi и B. verrucosissimus) без применения гормональной стимуляции / А. А. Кидов, К. А. Матушкина, К. А. Африн, С. А. Блинова, А. Л. Тимошина, Э. Г. Коврина // Современная герпетология. - 2014. - Т. 14, № 1/2. - С. 19-26.
11. Кидов, А. А. Размножение тритона Ланца, Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914) в искусственных условиях / А. А. Кидов, Е. А. Немыко // Современная герпетология. - 2018. - Т. 18, № 3/4. - С. 125-134.
12. Кидов, А. А. Первые результаты лабораторного размножения и реинтродукции тритона Карелина, Triturus karelinii Strauch, 1870 талышской популяции /
A. А. Кидов, К. А. Матушкина, К. А. Африн // Вестник Бурятского государственного университета. - 2015. - № 4-1. - С. 81-89.
13. Литвинчук, С. Н. Эволюция, систематика и распространение гребенчатых тритонов (Triturus cristatus complex) на территории России и сопредельных стран / С. Н. Литвинчук, Л. Я. Боркин. - Санкт-Петербург : Европейский дом, 2009. -592 с.
14. Wielstra, B. Description of a new species of crested newt, previously subsumed in Triturus ivanbureschi (Amphibia: Caudata: Salamandridae) / B. Wielstra, J. W. Arntzen // Zootaxa. - 2016. - Vol. 4109. - P. 73-80.
15. A revised taxonomy of crested newts in the Triturus karelinii group (Amphibia: Caudata: Salamandridae), with the description of a new species / B. Wielstra, S. N. Litvin-chuk, B. Naumov, N. Tzankov, J. W. Arntzen // Zootaxa. - 2013. - Vol. 3682. -P. 441-453.
16. Амфибии и рептилии Южной Осетии / Б. С. Туниев, К. Ю. Лотиев, С. Б. Туниев,
B. Н. Габаев, А. А. Кидов // Nature Conservation Research. Заповедная наука. -2017. - Т. 2, № 2. - С. 1-23.
17. Аскендеров, А. Д. Земноводные Дагестана: распространение, экология, охрана : дис. ... канд. биол. наук / Аскендеров А. Д. - Махачкала, 2017. - 223 с.
18. Кузьмин, С. Л. Земноводные бывшего СССР / С. Л. Кузьмин. - Москва : Товарищество научных изданий КМК, 2012. - 370 с.
19. Литвинчук, С. Н. Распространение и природоохранный статус малоазиатского тритона, Ommatotriton ophryticus (Amphibia: Caudata) / С. Н. Литвинчук // Nature Conservation Research. Заповедная наука. - 2017. - Т. 2, № 1. - С. 1-6.
20. Мазанаева, Л. Ф. Тритон Карелина - Triturus karelinii (Strauch, 1870) / Л. Ф. Мазанаева, А. Д. Аскендеров // Красная книга Республики Дагестан. -Махачкала, 2009. - С. 373-374.
21. Кидов, А. А. Некоторые аспекты размножения тритона Карелина, Triturus karelinii Strauch, 1870 талышской популяции в лабораторных условиях / А. А. Кидов, К. А. Матушкина, К. А. Африн // Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер. 3, Биология. - 2016. - № 3. - С. 54-57.
22. Репродуктивная характеристика самок тритона Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) в лабораторных условиях / А. А. Кидов, К. А. Матушкина,
Е. А. Шиманская, Т. Н. Царькова, Е. А. Немыко // Вестник Чувашского государственного педагогического университета имени И. Я. Яковлева. - 2017. - № 3 (95). -С. 10-17.
23. Кидов, А. А. Применение различных живых кормов в выращивании тритона Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) после метаморфоза / А. А. Кидов, Л. С. Дроздова, К. А. Матушкина, М. М. Пашина // Вестник Тамбовского университета. Сер.: Естественные и технические науки. - 2017. - Т. 22, № 5-1. -С. 911-916.
References
1. Uteshev V. K., Kaurova S. A., Shishova N. V., Manokhin A. A., Mel'nikova E. G., Gakhova E. N. Pratsi Ukraïns'kogo gerpetologichnogo tovaristva [Proceedings of the Ukrainian Herpetological Society]. 2013, no. 4, pp. 175-183.
2. Ananjeva N. B., Orlov N. L., Uteshev V. K., Gakhova E. N. Biology Bulletin. 2015, vol. 42, no. 5, pp. 432-439.
3. Ananjeva N. B., Uteshev V. K., Orlov N. L., Ryabov S. A., Gakhova E. N., Kaurova S. A., Kramarova L. I., Shishova N. V., Browne R. K. Russian Journal of Herpetology. 2017, vol. 24, no. 4, pp. 275-290.
4. Uteshev V. K., Kidov A. A., Kaurova S. A., Shishova N. V. Vestnik Tambovskogo universiteta. Ser.: Estestvennye i tekhnicheskie nauki [Bulletin of Tambov State university. Series: Natural and technical sciences]. 2013, vol. 18, no. 6-1, pp. 3090-3092. [In Russian]
5. Kidov A. A., Matushkina K. A., Uteshev V. K., Timoshina A. L., Kovrina E. G. Russian Journal of Herpetology. 2014, vol. 21, no. 1, pp. 40-46.
6. Kidov A. A., Matushkina K. A., Blinova S. A., Afrin K. A., Kovrina E. G., Baksheeva A. A. Sovremennaya gerpetologiya [Modern herpetolgy]. 2015, vol. 15, no. 3/4, pp. 109-113. [In Russian]
7. Kidov A. A., Matushkina K. A., Litvinchuk S. N., Blinova S. A., Afrin K. A., Kovrina E. G. Sovremennaya gerpetologiya [Modern herpetolgy]. 2016, vol. 16, no. 1/2, pp. 20-26. [In Russian]
8. Kudryavtsev S. V., Frolov V. E., Korolev A. V. Terrarium i ego obitateli [Terrarium and its inhabitants]. Moscow: Lesnaya promyshlennost', 1991, 349 p. [In Russian]
9. Kidov A. A., Matushkina K. A. Vestnik Chuvashskogo gosudarstvennogo pedagogi-cheskogo universiteta imeni I. Ya. Yakovleva [Bulletin of I.Ya. Yakovlev Chuvash State Pedagogical University]. 2017, no. 3 (95), pp. 3-9. [In Russian]
10. Kidov A. A., Matushkina K. A., Afrin K. A., Blinova S. A., Timoshina A. L., Kovrina E. G. Sovremennaya gerpetologiya [Modern herpetolgy]. 2014, vol. 14, no. 1/2, pp. 19-26. [In Russian]
11. Kidov A. A., Nemyko E. A. Sovremennaya gerpetologiya [Modern herpetolgy]. 2018, vol. 18, no. 3/4, pp. 125-134. [In Russian]
12. Kidov A. A., Matushkina K. A., Afrin K. A. Vestnik Buryatskogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of Banzarov Buryat State University]. 2015, no. 4-1, pp. 81-89. [In Russian]
13. Litvinchuk S. N., Borkin L. Ya. Evolyutsiya, sistematika i rasprostranenie grebencha-tykh tritonov (Triturus cristatus complex) na terri tori i Rossii i sopredel'nykh stran [The evolution, systematics, and distribution of comb newts (Triturus cristatus complex) in Russia and neighboring countries]. Saint-Petersburg: Evropeyskiy dom, 2009, 592 p. [In Russian]
14. Wielstra B., Arntzen J. W. Zootaxa. 2016, vol. 4109, pp. 73-80.
15. Wielstra B., Litvinchuk S. N., Naumov B., Tzankov N., Arntzen J. W. Zootaxa. 2013, vol. 3682, pp. 441-453.
16. Tuniev B. S., Lotiev K. Yu., Tuniev S. B., Gabaev V. N., Kidov A. A. Nature Conservation Research. Zapovednaya nauka [Nature Conservative Resource. Reserve science]. 2017, vol. 2, no. 2, pp. 1-23. [In Russian]
17. Askenderov A. D. Zemnovodnye Dagestana: rasprostranenie, ekologiya, okhrana: dis. kand. biol. nauk [Amphibians of Dagestan: distribution, ecology, protection: dissertation to apply for the degree of the candidate of biological sciences]. Makhachkala, 2017, 223 p. [In Russian]
18. Kuz'min S. L. Zemnovodnye byvshego SSSR [Amphibians of the former USSR]. Moscow: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2012, 370 p. [In Russian]
19. Litvinchuk S. N. Nature Conservation Research. Zapovednaya nauka [Nature Conservative Resource. Reserve science]. 2017, vol. 2, no. 1, pp. 1-6.
20. Mazanaeva L. F., Askenderov A. D. Krasnaya kniga Respubliki Dagestan [The Red Book of the Republic of Dagestan]. Makhachkala, 2009, pp. 373-374. [In Russian]
21. Kidov A. A., Matushkina K. A., Afrin K. A. Vestnik Sankt-Peterburgskogo universiteta. Ser. 3, Biologiya [Bulletin of St. Petersburg University. Series 3, Biology]. 2016, no. 3, pp. 54-57. [In Russian]
22. Kidov A. A., Matushkina K. A., Shimanskaya E. A., Tsarkova T. N., Nemyko E. A. Vest-nik Chuvashskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta imeni I. Ya. Yakov-leva [Bulletin of I. Ya. Yakovlev Chuvash State Pedagogical University]. 2017, no. 3 (95), pp. 10-17. [In Russian]
23. Kidov A. A., Drozdova L. S., Matushkina K. A., Pashina M. M. Vestnik Tambovskogo universiteta. Ser.: Estestvennye i tekhnicheskie nauki [Bulletin of Tambov State University. Series: Natural and technical sciences]. 2017, vol. 22, no. 5-1, pp. 911-916. [In Russian]
Кидов Артем Александрович
кандидат биологических наук, доцент, кафедра зоологии, Российский государственный аграрный университет -МСХА имени К. А. Тимирязева (Россия, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49)
E-mail: [email protected]
Шиманская Елизавета Александровна магистрант, Российский государственный аграрный университет -МСХА имени К. А. Тимирязева (Россия, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49)
E-mail: [email protected]
Аскендеров Азим Даниялович
кандидат биологических наук, старший преподаватель, кафедра зоологии и физиологии, Дагестанский государственный университет (Россия, г. Махачкала, ул. М. Гаджиева, 43А)
E-mail: [email protected]
Немыко Елена Александровна инженер, кафедра зоологии, Российский государственный аграрный университет -МСХА имени К. А. Тимирязева (Россия, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49)
E-mail: [email protected]
Kidov Artem Aleksandrovich Candidate of biological sciences, associate professor, sub-department of zoology, Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agrarian Academy (49, Timiryazevskaya street, Moscow, Russia)
Shimanskaya Elizaveta Aleksandrovna
Master degree student, Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agrarian Academy (49, Timiryazevskaya street, Moscow, Russia)
Askenderov Azim Daniyalovich Candidate of biological sciences, senior lecturer, sub-department of zoology and physiology, Daghestan State University (43A, M. Gadzhieva street, Makhachkala, Russia)
Nemyko Elena Aleksandrovna
Engineer, sub-department of zoology, Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agrarian Academy (49, Timiryazevskaya street, Moscow, Russia)
Образец цитирования:
Кидов, А. А. Применение гормональной стимуляции для размножения тритона Карелина, ^и^т karelinii в лабораторных условиях / А. А. Кидов, Е. А. Шиманская, А. Д. Аскендеров, Е. А. Немыко // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2019. - № 4 (28). -С. 50-60. - БОТ 10.21685/2307-9150-2019-4-5.
