CC BY
56
СТРУКТУРА ИЗМЕНЧИВОСТИ РАЗМЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ ЛІЮЕНА БАША І. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В УСЛОВИЯХ ДАГЕСТАНА
®2010 Амирова Л.А., Хабибов А.Д.
Горный ботанический сад ДНЦ РАН
Проведено интродукционное испытание четырех образцов семян чернушки посевной различного происхождения (Медина, Египет, Дамаск, Индия). Дана оценка влияния высотного градиента на изменчивость размерных признаков растений данной культуры.
The introductive test of four standards of N. sativa with different origin (Saudi Arabia, Egypt, Syria, India) is carried out. The influence of high-altitude gradient on variability of the growth characters is appraised.
Ключевые слова: изменчивость, образцы, высотный градиент, размерные признаки.
Keywords: variability, standards, high-altitude gradient, characters of growth.
В последнее время самыми многочисленными объектами
введения в культуру стали виды, обладающие лекарственными
свойствами, и растения, содержащие биологически активные вещества. К подобным ценным видам относят чернушку посевную или ч. обыкновенную Л//де//а заИуа /_. (Р(апипси1асеае). Чернушка посевная («черный тмин») - однолетнее травянистое растение 20-50 см высотой. Встречается она в посевах, садах, по степным склонам, на сорных местах до нижнего горного пояса. Разводится как пряность, как декоративное растение, является хорошим медоносом [2. С. 48-50]. Родиной считают Средиземноморье. Лекарственное сырье - семена, где, наряду с другими компонентами, содержание эфирного масла колеблется от 0,46 до 1,5%, а жирного - от 45,6% до 52,8% [4. С. 56]. В естественных условиях Дагестана N. за/л/а не встречается, но посевы этого культурного растения, известного среди местного населения под названием «Гинзил», проводят в низменной части Дагестана, поскольку интерес к этой культуре в
последнее время возрос в связи с его целебными свойствами.
Наши исследования посвящены сравнительному анализу структуры изменчивости размерных признаков N. заИуа в условиях Дагестана в зависимости от высотного градиента.
Материал и методы
Материалом для настоящей работы служили образцы N. за/л/а, приобретенные в различных странах: Королевство Саудовская Аравия (КСА), Египет, Индия, Сирия. Интродукционное испытание
проводили в условиях Прикаспийской низменности (пос. Ленинкент, 100 м над ур. м.), в горно-долинных условиях Цудахарской
экспериментальной базы (ЦЭБ, 1100 м над ур. м.) и в условиях высокогорья на Гунибской экспериментальной базе (ГЭБ, 1650 м высоты над ур. м.) Горного ботанического сада ДНЦ РАН. Посев семян проводили в метровые ряды по 100 шт. каждого образца 1.04.2009, 3.05.2009 и 15.04.2009 г. соответственно. Расстояние между
рядами 20 см, глубина заделки - 2-3 см. После завершения
вегетационного цикла у 30 растений каждого варианта учитывали 29 признаков, которые условно нами были разделены на ростовые или размерные, числовые, весовые и индексные [3. С. 249]. В данной
работе рассматриваются размерные признаки. Статистическая обработка данных проводилась по
общепринятым методикам [1. С. 53]. При проведении расчетов использовалась система анализа данных 81айзйса V. 5.5.
Таблица 1
Средние значения размерных признаков (в мм) Ы1де11а эаНуа в условиях Дагестана (п=30)
Призн аки Образ цы Выборки I
100 м 1100 м 1650 м
Х+Б * Су, % Х+Б * Су, % Х+Б * Су, % Х+Б * Су, %
Ц N 78,2±5,52 38,7 84,1 ±4,29 28,0 81,3±3,92 26,4 81,2±2,65 31,0
76,3±4,62 33,1 65,3±3,68 30,9 (16)55,7±4,57 32,8 67,6±2,65 34,2
1 84,1 ±5,12 33,4 66,2±3,01 24,9 78,4±2,78 19,4 76,2±2,30 28,6
Б 74,6±5,65 41,4 80,8±3,99 27,0 (16) 87,2±3,94 18,1 79,7±2,87 31,4
7 78,3±2,61 36,5 74,1 ±2,02 29,8 (92)76,9±2,14 26,7 76,4±1,33 31,7
02 N 1,8±0,08 23,2 1,8±0,06 18,1 1,8±0,06 18,5 1,8±0,04 19,9
2,3±0,11 25,8 1,2±0,04 17,8 2,4±0,15 24,2 1,9±0,08 38,3
1 1,5± 0,09 32,6 1,1 ±0,04 19,4 1,5±0,06 21,5 1,4±0,04 28,9
Б 2,2±0,12 30,0 1,8±0,08 25,7 1,4±0,05 13,7 1,9±0,07 31,0
7 2,0±0,06 31,6 1,5±0,04 30,1 1,7±0,05 28,2 1,7±0,03 32,4
N 248,2±9,79 21,6 351,8±10,33 16,1 365,6±14,73 22,1 321,9±8,74 25,8
319,0±12,46 21,4 248,4±6,31 13,9 333,6±13,62 16,3 294,2±7,50 22,2
1 263,0±9,80 20,4 217,1 ±5,78 14,6 263,2±8,34 17,4 248,7±5,19 19,8
Б 286,7±9,57 18,3 385,2±11,67 16,6 289,9±9,69 13,4 326,3±8,30 22,2
7 280,0±5,69 22,3 300,6±7,76 28,3 313,5±7,64 23,4 296,7±4,13 25,3
01 N 1,6±0,08 27,5 1,7±0,06 18,4 1,6±0,06 20,5 1,7±0,04 22,2
2,2±0,10 24,1 1,1 ±0,04 19,9 2,4±0,14 22,8 1,8±0,08 39,0
1 1,4±0,08 31,1 1,0±0,04 19,1 1,3±0,06 24,5 1,3±0,04 29,1
Б 2,1 ±0,12 30,4 1,7±0,07 23,1 1,3±0,05 14,7 1,8±0,06 30,9
7 1,8±0,06 33,4 1,4±0,04 30,8 1,6±0,06 32,7 1,6±0,03 34,4
1-2 N 145,6±4,01 15,1 213,1 ±4,70 12,1 226,4±10,11 24,4 195,1 ±5,41 26,3
217,0 ±7,94 20,0 157,7±4,57 15,9 248,5±11,35 18,3 200,23±5,98 26,0
1 155,4±6,15 21,7 129,2±3,59 15,2 142,5±4,97 19,1 142,4±3,08 20,5
Б 178,5±5,81 17,8 235,2±6,88 16,0 167,6±6,69 16,0 198,6±5,11 22,4
7 174,1 ±3,94 24,8 183,8±4,62 27,5 192,7±6,20 30,9 182,8±2,81 28,0
ь N 162,6±3,98 13,4 231,9±4,43 10,5 249,1 ±9,67 21,3 214,5±5,45 24,1
231,3±9,11 21,6 175,8±4,74 14,7 266,2±11,28 16,9 216,8±6,18 24,9
1 172,7±6,27 19,9 147,7±3,82 14,2 161,4±5,23 17,7 160,6±3,16 18,7
Б 196,0±5,76 16,1 255,7±7,03 15,1 186,8±6,74 14,4 217,6±5,22 20,9
7 190,7±4,04 23,2 202,8±4,69 25,4 212,6±6,20 28,0 201,1 ±2,85 25,8
1-3 N 17,0±0,58 18,9 21,1 ±0,57 15,0 20,7±1,14 30,1 19,6±0,50 24,3
17,3±0,66 20,9 18,1 ±0,49 15,0 18,0±0,61 13,6 17,8±0,35 17,1
1 17,2±0,43 13,6 18,4±0,71 21,3 20,8±1,27 33,4 18,8±0,52 26,4
Б 18,1 ±0,57 17,2 20,5±0,50 13,5 19,1 ±0,65 13,6 19,3±0,35 15,8
7 17,4±0,28 17,8 19,5±0,31 17,3 20,0±0,58 27,9 18,9±0,23 22,1
1-5 N 30,8±2,07 36,7 67,1 ±2,14 17,4 66,1 ±3,40 28,2 54,7±2,33 40,4
33,4±2,18 35,8 47,1 ±2,71 13,5 31,6±1,93 24,4 38,4±1,63 37,0
1 31,8±1,8 31,0 36,5±1,88 28,2 54,5±2,36 23,7 40,9±1,55 36,0
Б 43,7±2,46 30,9 66,4±2,43 20,0 55,8±5,29 38,0 55,2±2,09 33,0
7 34,9±1,16 36,3 54,3±1,65 33,3 54,5±2,04 35,9 47,3±1,05 40,5
1-6 N 2,5 ±0,21 47,5 3,1 ±0,24 42,3 3,2±0,21 35,2 2,9±0,13 42,3
3,4±0,27 43,1 3,0±0,21 39,4 5,4±0,57 42,1 3,7±0,21 49,2
1 2,2±0,14 33,5 2,3±0,10 23,1 2,1 ±0,08 19,9 2,2±0,06 36,0
Б 3,0±0,23 41,5 3,4±0,19 31,1 2,2±0,13 22,7 3,0±0,13 37,8
7 2,8±0,12 45,6 2,9±0,10 37,8 3,1 ±0,17 54,2 2,9±0,07 45,9
N 18,0±0,59 18,1 26,3±0,69 14,5 25,7±1,09 23,2 28,0±0,60 20,5
1-7 18,7±0,52 15,2 25,4±6,02 19,6 18,6±0,54 11,6 19,0±0,36 16,5
1 20,7±0,80 21,0 16,2±0,55 18,6 25,2±0,82 17,9 20,7±0,57 26,3
Б 19,9±0,67 18,4 32,0±0,92 15,7 24,9±1,31 21,0 25,7±0,81 27,4
7 22,9±0,61 29,2 23,5±0,66 31,1 24,2±0,57 22,6 23,4±0,36 28,2
Примечание. Здесь и далее в таблицах 3-4: Б - Сирия, N - Саудовская Аравия, в - Египет, I -Индия; X - средняя арифметическая значений признаков, Б* - стандартная ошибка, С\/ -коэффициент вариации, %; X - сумма. Ц - длина корня, Ог - толщина корня, /. - длина растения, О? -толщина стебля у основания, /_2 - длина стебля, Ц - длина побега, 1-з - длина плода, /_5 -длина первого междоузлия, /_б - длина побега/длина корня, 1л - длина междоузлия. В скобках указан объем нестандартной выборки
Результаты исследования
Сравнительный анализ структуры изменчивости размерных признаков разновысотных выборок N. ваИуа показал, что в преобладающем большинстве случаев относительно высокие средние значения ростовых признаков для объединенных выборок имеют растения
репродукции ГЭБ (табл. 1).
В условиях Низменного Дагестана (100 м) максимальные средние значения длины растения, побега и отношения надземной части
растения к подземной имеет образец, семена которого были получены из Египта. В условиях ЦЭБ (1100 м) отмечены особи образца сирийского происхождения (Б), у которых наблюдаются максимальные средние показатели длины растения в целом, стебля, побега, отношение длины побега к подземной части и междоузлия. В условиях
выращивания ГЭБ (1650 м)
наибольшие средние величины
длины растения (1_), первого междоузлия (1_5) и междоузлия в среднем (1_7) имеет образец из КСА (Ы). В пределах каждого высотного уровня (100, 1100, 1650 м) и
объединенных выборок (п=120)
растения образца индийского
происхождения в преобладающем большинстве случаев имеют
минимальные средние значения рассматриваемых признаков. В пределах каждой объединенной выборки по высотному фактору
(п=90) максимальные средние величины у разных признаков имеют разные образцы (Ы, Б, С).
Изменчивость ряда структурных
признаков N. имеет
определенную специфику. Это
прежде всего проявляется в том, что уровни изменчивости ряда признаков варьируют от низкого до очень высокого. Признаки с низкой амплитудой изменчивости
немногочисленны, но имеются у стебля (длина стебля и длина
междоузлия).
Так, в условиях Ленинкента (100 м над ур. м.) наибольшая константность проявляется по
признаку длины плода, а сравнительно высокую амплитуду изменчивости имеет признак
отношения длины побега к длине корня. Аналогичное распределение признаков в зависимости от
величины амплитуды их
изменчивости отмечены и в ЦЭБ. У образцов с экспериментальных участков ГЭБ наиболее константным оказался признак длины междоузлия (1_7), а наименее - 1_6.
При сравнительном анализе результатов корреляционного
анализа выяснилось, что во всех вариантах сравнения между признаками «длина растения -толщина стебля» (1_ и «длина растения - длина стебля» (1_ и 1_2), «длина растения - длина побега» (I. и Ц), а также «длина растения -длина корня» (1_ и 1_4) наблюдаются положительные значения
существенной корреляционной
связи.
Однако между признаками «длина междоузлия - число междоузлий» (1_ и 1_7), «длина корня - соотношение длины побега к длине корня» (1_ и 1_6) во всех вариантах сравнения отмечены достоверные
отрицательные корреляции. Кроме того, все отмеченные существенные значения взаимосвязей между !_6 и
К4, I- и 1_6 отрицательны. Необходимо отметить также то, что все варианты сравнения корреляций длины плода (1_3) с числом междоузлий (К^ и (1_6) носят случайный характер. При этом связи между 1_з и 1_5, 1_з и К4, 1_з и К3,
1_5 и К4, К5 и К1, 1_б и К1, 1_б и Кз, 1_7 и К4, а также 1_ и 1_3 в преобладающем большинстве случаев
несущественны и носят
непостоянный характер. Между вариантами сравнения остальных рассматриваемых признаков
отмечены корреляции различной степени достоверности.
Таблица 2
Результаты двухфакторного дисперсионного и регрессионного
анализа
по размерным признакам N. ЭаНуа
Признаки Факторы изменчивости
А В
тБ НЗ) Ь2,% тБ ГО) Ь2,% Гху г2,%
Ц - - - - - - - -
02 5,22 22,950*** 19,6 13,87 60,948*** 26,8 -0,41 16,8***
94958,86 21,406*** 24,6 27520,42 6,204* 3,1 0,14 2,0*
01 4,89 22,018*** 20,3 10,19 45,893*** 21,7 -0,36 13,2***
І-2 43798,69 26,055*** 29,1 5616,34 3,341* 1,3 - -
ь 44656,28 25,387*** 28,2 8808,82 5,008* 2,3 0,12 1,5*
І-3 40,51 3,991** 3,9 266,70 26,273*** 16,7 0,31 д 0***
І-5 5130,83 28,237*** 18,4 22388,02 123,209*** 41,1 0,53 27,8***
І-6 11,76 9,128*** 11,9 - - - - -
І-7 1643,34 57,390*** 48,5 - - - - -
Результаты двухфакторного
дисперсионного анализа показали, что высота над уровнем моря (фактор В) на изменчивость длины корня (Ц), соотношение длины побега к длине корня (1_6) и на длину междоузлия (1_7) достоверного влияния не оказывает. При этом максимальная величина компоненты дисперсии (И2=41,1%) отмечена для длины первого междоузлия, минимальная (И2=1,3%) - для длины стебля (табл. 2).
Примечание. А - образцы, В - высота над уровнем моря; тБ - дисперсия; Г - критерий Фишера, Л2 - сила влияния фактора, %; гху - коэффициент корреляции между высотным градиентом и признаком; I2- коэффициент детерминации, %;>
В скобках указано число степеней свободы. - Р < 0,05; - Р < 0,01; - Р < 0,001. Прочерк
означает отсутствие существенного влияния. Для дисперсионного анализа по фактору В использованы выборки только двух высотных уровней (100 и 1100 м), поскольку выборка из ГЭБ имела менее 30 растений
В отличие от фактора В фактор А (происхождение образцов)
существенно влияет на изменчивость всех учтенных размерных признаков. Максимальная величина компоненты дисперсии (іі2=48,5%) характерна для длины междоузлия (1_7), минимальная (іі2=3,9%) - для длины плода (1_3). Так же, как и высота над уровнем моря, фактор А не оказывает существенного влияния на изменчивость длины корня (Ц).
Результаты регрессионного
анализа показали, что не вся изменчивость, обусловленная
разновысотными условиями
проращивания, связана с высотным
градиентом. К примеру, из 41,1% компонента дисперсии длины первого междоузлия с высотным градиентом связана 67,6%, остальную долю вносят не учтенные нами факторы.
Заключение
Таким образом, в условиях Дагестана проведено
интродукционное испытание
образцов N. ваНуа с учетом двух факторов: высота над ур. м. и
происхождение образцов. Отмечено, что в условиях ГЭБ (1650 м) растения имеют более высокие средние значения признаков. Наиболее устойчивым признаком
оказалась длина плода,
минимальные значения
коэффициента вариации которого
отмечены для образца из Саудовской Аравии, а наиболее вариабельным - отношение длины побега к длине корня. Между высотным градиентом и
преобладающим большинством размерных признаков отмечены положительные корреляционные
связи. Однако толщина корня и стебля с увеличением высотного градиента уменьшается. В то же время установлено, что на изменчивость длины корня, стебля, первого верхушечного междоузлия, соотношения длины побега к длине корня высотный градиент существенного влияния не оказывает, т.е. носит случайный характер.
Примечания
1. Лакин Г. Ф. Биометрия. М. : Высшая школа, 1980. С. 53-61. 2. Растительные ресурсы России. СПб.-М. Т. 1. 2008. С. 48-50. 3. Хабибов А. Д. Изменчивость морфологических признаков 1\НдеНа эайуа 1_. по размерным и числовым признакам при интродукции в условиях Внутреннегорного Дагестана // Материалы международной научно-практической конференции «Проблемы озеленения городов Сибири и сопредельных территорий». Чита, 2009. С. 248-254. 4. Шлаш М. С. Онтогенез и перспективы рационального использования чернушки посевной (1\ПдеПа эайуа !_.) в условиях Сирии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2005.
Статья поступила в редакцию 20.06.2010 г.
