CC BY
142
ПРЕСНОВОДНЫЕ GASTROPODA ВОДОЕМОВ ДАГЕСТАНА И ИХЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
® 2008 Гаписова У.А., Абдулмеджидов А.А.
Дагестанский государственный педагогический университет
Впервые проведены исследования гастропод пресных водоемов Дагестана, обнаружен 41 вид и подвид из 10 родов и 9 семейств. Приводится таблица распределения брюхоногих моллюсков в водоемах низменного и горного высотнопоясного районов, указаны их характерные биотоны. Даны зоогеографические группы гастропод в водоемах Дагестана и их связи с моллюсками Волго-Уральской и других провинций Европейско-Сибирской подобласти Палеарктики.
For the first time the studies of Gastropoda in freshwater reservoirs of Daghestan are held. 41 spesies and subspecies from 10 families and 9 subfamilies are discovered. The table of gastropoda distribution in reservoirs of low-lying and mountainous high-altitude zone regions is built, their typical biotopes are specified. Zoogeographic groups of gastropods in reservoirs of Daghestan and their relationships with shellfish of Volga-Ural province and other provinces of Europe-Siberian sub-region of Palaearctic are given.
Ключевые слова: моллюск, гастропода, пресноводные моллюски, зоогеография, малакофауна.
Keywords: shellfish, gastropod, freshwater shellfish, zoogeography, malakofauna.
Г астроподы довольно широко распространены в пресных водоемах Дагестана и играют большую роль в биоценозах; почти все виды служат пищевым объектом многих рыб, и в том числе, имеющих промысловое значение. Некоторые являются промежуточными хозяевами
гельминтов сельскохозяйственных животных. Но, тем не менее, малакофауна Дагестана изучена далеко не достаточно, а литературных сведений совершенно не имеется. Поэтому всестороннее изучение их представляет большой практический и научный интерес.
Материал и методика.
Материалом для настоящей работы послужили исследования, проведенные на Аракумских, Нижнетерских, Каракольских,
Широкольских озерах; пойменных водоемах низовья Терека, Сулака,
Самура и мелких временных озерах и речках Приморской и Терско-Сулакской равнин. Обследованию были подвержены высокогорные озера Казенойам, Мочохское, притоки рек Сулак, Аварское-Койсу и Чирюртовское водохранилище.
Распределение гастропод в водоемах Дагестана и черты экологии некоторых массовых видов.
По геоморфологическим
признакам и совокупности рельефообразующих факторов на территории Дагестана выделяется несколько геоморфологических районов [6].
Основной из них - низменный или равнинный - это 46% территории республики, расположенной ниже уровня мирового океана (до -27-28 м), Предгорный или Низкогорный (400-700 м высоты), Внутригорный (или Среднегорный, 700-2500 м) и
Высокогорный (или Альпийский, 2500-4000 м).
На территории Дагестана расположены все типы
пресноводных водоемов:
глубоководные и большие реки, озера, водохранилища; пруды, лужи, болота и временные озера. Всеми этими водоемами густой сетью покрыт низменный Дагестан и также его горная часть. Соответственно такому разнообразию определяется и пестрота жизни в водоемах, особенно фауна моллюсков. В горной части протекает множество рек, в которых моллюски приурочены большей частью к берегам рек, заросших растительностью. В таких участках Терека, Сулака, Самура зафиксированы Ancylus fluviatilis O.F. Muller 1774, Lymnaea truncatula (O.F. Muller 1774), L. ovata (Draparnaud 1805), на камнях дна рек на высоте 1600 м встречается Theodoxus fluviatilis (Linne...). В поймах этих рек, особенно в озерах низовья Терека, речные формы моллюсков в большинстве своем выпадают и заменяются стагнофилами - их близкими видами тех же родов, как, например, Lymnaea stagnalis (Linne 1758), Phisa fontinalis (Linne 1758), Acroloxis lacustris (Linne 1758), а некоторые виды, как Lymnaea auricularis (Linne 1758), уменьшаются в числе.
В пойменных лужах остаются только наиболее приспособленные к малым количествам кислорода в воде или виды, хорошо переносящие временное пребывание без воды: Lymnaea peregra (O.F. Muller 1774), L. truncatula (O.F. Muller 1774), L. palustris (O.F. Muller 1774), L. glabra (O.F. Midler 1774), Planorbisplanorbis (Linne 1758), Anisus vortex (Linne 1758), A. Spirorbis (Linne 1758), Viviparus viviparus (Linne 1758), Valvata piscinalis (O.F. Muller 1774).
Реки Дагестана выносят из водосборного бассейна огромную массу наносов, которые по своей мутности занимают первое место
среди рек России [5]. При выходе рек из предгорья, в которых дно заносится наносами, а вода насыщены взвесями минерального происхождения, моллюски не живут. Постепенно, при переходе в равнину и при развитии пойм и образовании пойменных водоемов происходит образование своеобразной группы моллюсков, приспособленной к жизни в заросших густой растительностью и богатой органическими веществами озерах. Состав и количественное развитие моллюсков здесь находятся в прямой связи с глубинами и зарастаемостью и заилением озер. В Аракумских, Нижнетерских и других эвтрофных водоемах низовья Терека обнаружены жаберные и легочные моллюски в следующем составе: L. stagnalis, L. auricalaria, L. ovata, Phisafontinalis, Anisus albus, A: stroemi, A. vortex, Valvata piscinalis. В заболоченных местах, в разливах рек число видов уменьшается. Здесь встречаются V. piscinalis, A. albus, A.acustric, а в сильно заболоченных биотопах низовья рек Самура, Рубаса, Приморской равнины моллюски не обнаружены. В водоемах, сильно заросших жесткой растительностью, на мелководьях почти во всех участках Терека фауна моллюсков бедна и в видовом, и в количественном отношении. Она состоит из следующих видов: L.
palustris, L. truncatula, L. peregra, P.
planorbis, Segmentida nitida и другие.
Виды, обитающие в мелких и высыхающих водоемах, или в прибойной зоне, приспособились к условиям режима водоема. В процессе эволюции пресноводных брюхоногих моллюсков произошло приспособление физиологических потребностей организма, амплитуда нормы выносливости расширилась вплоть до полного высыхания
водоема и отсутствия кислорода в
течение длительного времени.
В водоемах, особенно в биотопах, где происходит гниение затопленной
растительности, отсутствует
минерализация накопления
углеродных соединений и ухудшается гидрохимический режим, моллюски отсутствуют. При
наступлении большой воды, как, например, в дельте Терека, Сулака, обнаруживается значительное
изменение ее уровня. Здесь можно найти L. truncatula (O.F. Muller). Они могут обитать в заиленных участках дна озер и рек. Встречаются высоко в горных водоемах до 2000 м. Если в равнинной части в водоемах наблюдается разнообразный
видовой состав и в большом
количестве особей, то в реках, протекающих в горных участках и в верховьях, видовой состав моллюсков беден или вовсе не встречается. Реафилы отличаются от стагнофилов тем, что они
потребляют большое количество кислорода, обладают большой частью соприкосновения с грунтом и способностью крепко присасываться к ним; своими размерами они
меньше, чем обитатели стоячих вод. К условиям водоемов предгорной и горной части рек приспособлены L.
аипси1апа^. viviparus, V. piscinalis, TheodoxusfluviatШs (с Ри).
В быстротекущих реках выше предгорной части в связи с отсутствием фитопланктона,
взвешенных веществ могут прожить очень редкие формы реафилов. В мутных и холодных водах рек, особенно в притоках Аварского Койсу, Казикумухского Койсу, Кара-Койсу, не найдено никаких гастропод.
Фауна моллюсков горных водоемов обычно состоит из эврибионтных холодолюбивых
видов, нами обнаружены: 15 видов в предгорных, 10 - внутригорных и высокогорных - 4 (см. табл. 1). Например, в озере Казенойам обнаружили из гастропод - V. р'^стаУ^, Р. planorbis, У. 1адоУ^, в озерах Мочох только в пищевом комке форели обнаружены те же самые виды [9].
В заключение можно сказать, что брюхоногие моллюски пресных водоемов Дагестана представлены 9 семействами, 10 родами и 34 видами (табл. 1).
Таблица 1
Распределение пресноводных брюхоногих моллюсков Дагестана
Наименование видов Водоемы низменного Дагестана Водоемы высотных поясов
Л ® ои £ л Терско- Сулакские Примор ские Предгор ные Внутригор ные Высоког орные
1. Семейство Neritidae
Theodoxus fluviatilis (Linne 1758) + + + +
Th.denubialis (С. Pfeiffer 1828) + +
Th.pallasi(Lindhl824) +
2. Семейство Valvatidae
Valvata piscinalis (O.F. Muller 1774) + + + + +
V. pulchella Studer 1820 + +
3. Семейство Viviparidae
Viviparus viviparus (Linne 1758) + +
V. contectus (Millet 1813) +
4. Семейство Bithynidae
Bithynia tentacaulata (Linn 1758) + + + +
5. Семейство Lymnaeidae
Lymnaea auricularia (Linne 1758) + + + + +
L. a. var. fluviatilis (Shranck) + + + +
L. lagotis (Schranck 1803) + + + + +
L. ovata (Draparnaud 1803) + + + + +
L. peregra (O.F. Muller 1774) + + + +
Наименование видов Водоемы низменного Дагестана Водоемы высотных поясов
Терско- Кумские Терско- Сулакские Примор ские Предгор ные Внутригор ные Высоког орные
L. truncatula (O.F. Muller 1774) + + + + +
L. t. var. oblonga (Puton) + + +
L. stagnalis (Linne 1758) + +
L. palustris (O.F. Miiller 1774) + +
L. glabra (0. F. Muller 1774) + +
6. Семейство Physidae
Aplexa hypnorum (Linne 1758) + +
Physa fontinalis (Linne 1758) + +
Ph.ocuta Draparnand (1805) + + +
1 Семейство Acroloxidae
Acroloxis lacustris (Linne 1758) + +
8. Семейство Bulinidae
Planorbarius corneus (Linne 1758) +
9. Семейство Planorbidae
Ancylus fluviatilis (0. F. Muller 1774) + +
Armiger crista (Linne 1758) + +
Hippeutis fontana (Ligh 1876) + +
Segmentina nitida (O. F. Muller 1774) +
Planorbis carinatus (O. F. Muller 1774) + +
P. planorbis (Linne 1785) + + + + + +
P. p. var. subangulatis (Phil) + +
P. p. var. submarginatus (ris) + +
Anisus vartex (Linne 1758) + +
A. vorticulus (Troschel 1834) + +
A. v. var. charteus Held + +
A. spirorbis (Linne 1758) + + + +
A. albus (0. F. Muller 1774) + +
A. a.var. limophilus (Westerlund) +
A. stelmachoetius (Bourg 1860) + +
A. stroemi (Westerlund 1881) + + +
A. s. var. rossmaessleri (Auersw) +
A. laevis (Alder 1838) +
По экологической специализации можно разделить на группы: широко распространенные, эврибионтные виды, живущие в стоячих и текущих водоемах, реафильные формы,
заходящие в реки и их прибрежья, обитатели пойменных водоемов
низовья Терека, Аракумских,
Нижнетерских, Каракольских и других озер равнинной части Дагестана.
Зоогеографическая характеристика пресноводных
брюхоногих моллюсков.
Малакофауна гастропод
Дагестана слагается из пяти
зоогеографических групп:
Палеарктической, Европейской, Европейско-Сибирской, Средиземноморской и Понто-Каспийской.
Из голарктической фаунистической области, охватывающей весь Дагестан, выпадают многие виды пресноводных моллюсков,
распространенных в различных ее подобластях, провинциях и других подразделениях, граничащих с
Дагестаном. И в самом Дагестане провести четкие границы между подобластями, провинциями и
округами трудно. Это связано с недостаточной изученностью фауны пресных вод, необычным
разнообразием физико-
географических условий среды обитания моллюсков и различным генезисом.
За основу зоогеографического деления малакофауны
пресноводных водоемов Дагестана мы берем систему, разработанную Л. С. Бергом (1934, 1940, 1962) с
изменениями и дополнениями, которые внесли В. И. Жадин и А. В. Мартынов [4, 7, В].
Брюхоногие моллюски в водоемах Дагестана представлены следующими видами: палеарктические моллюски, распространенные по всей Европе, Передней Азии (кроме Юго-Востока), Центральной Азии и по всему Северу Азии:
Lymnaea auricularia (L) Aplexa hypnorum (Linne), L. lagotis (Sch) Pisa fontinalis (Linne), L. ovata (Drap) Planorbis planorbis (Linne), L. pereger (Muller) Acroloxic lacystris (Linne), L. truncatula (Muller) Anisus spirorbis (Linne), L. stag nal is (Linne) A. albus (Muller), L. palustris (Muller) A. straemi (Westerlund).
Все эти виды обнаружены во всех водоемах низменного Дагестана, в основном Терско-Кумской равнины и ее районах. Несколько эвритермных видов, как, например, L. auricolaria, L. ovata, L. lagotis и другие, поднимаются выше к предгорным и высокогорным водоемам.
Европейские виды:
L.glabra (o.F. Muller), Theodoxus fluviatilis (Linne), Viviparus viviparus (Linne), Ancylus fluviatilis (O.F. Muller).
Приведенные виды моллюсков встречаются в Европейском округе Голарктики почти повсеместно и в разорванном ареале Азиатской подобласти, которая охватывает на Западе Волжско-Уральские,
Калмыцкие, Прикаспийские степи и часть Туркменистана. В ископаемом
состоянии они обнаружены в четвертичных отложениях
Ленинграда, Украины, Белоруссии, Молдавии и Западной Сибири [7].
Европейско-Сибирские виды: Valvata piscinal is (О. F. Muller) Armiger crista (Linne), V. pulchella Studer Hyppeutis Fontana (Lightfoot), Viviparus contectus (Millet) Seg menti na nitida (O. F. Muller), Bithynia tentuculata (L) A. vorticulus (Froschel), Lymnaea glabra (O. F. Muller) A. stelmachoetius
(Bourgnignat), Planorbarius corneus (Linne) A. laevis (Alder).
Средиземноморские виды:
Physa acuta Draparnaud, Planorbis planorbis var. subangulatus philipsson.
Ареал распространения ограничен на севере Европейско-Сибирской, на юге Эфиопской областями. Граница с центрально-азиатской подобластью представляет собой широкую полосу. Европейская часть России, бассейны Черного, Каспийского, Балтийского морей.
Понто-Каспийские пресноводные виды. Из видов моллюсков, встречающихся в Понто-Каспийской провинции в водоемах Дагестана, обнаружены Theodoxus danubialis (Pfeiff) Th. Pallasi (Ling). Эта группа состоит исключительно из речных обитателей опресненных участков Каспийского моря. Th. danubialis распространен в бассейнах Черного моря, Дуная, Днепра, Южного Буга, Каспийского моря - Узбая. Найден в четвертичных отложениях: бакинских слоях.
Th. pallasi - Понто-Каспийский -Аральский вид встречается в
Гирканской провинции солоноватых вод, в Архангельском заливе и в опресненных водах приморской низменности.
Здесь нами учтены виды,
встречающиеся в опресненных участках Каспия и его речной
провинции. В четвертичных
отложениях обнаружены на
Каспийских террасах.
Дагестан расположен в Палеарктической области, на стыке Гирканской, Волго-Уральской,
Дунайско-Донской провинций и с востока граничит с Понто-Каспийской подобластью [10]. Гирканская (Куринско-Аршекская) провинция включает в себя водоемы южного, юго-западного и юго-восточного побережья Каспия. В Дагестане эта провинция граничит с равнинной частью и захватывает участок низовья Терека. В этом районе Гирканской провинции встречаются из дагестанских видов Valvata piscinalis (Mull), Aplexa hipnorum (L), Ancylys fluviatilis (Mull), Theodoxus palasi Lindh [10]. В водоемах Дагестана из малакофауны Волго-Уральской
провинции обитают: Viviparus contectus Mull, Valvatapulcella Stud и другие. Из характерных гастропод Дунайско-Донской провинции встречается Theodoxus danubialis (PJ), он обычен в опресненных водоемах Понто-Каспия, широко распространен по бассейнам рек Дуная, Днепра, Южного Буга, бассейна Каспийского моря - Узбай. Найден в четвертичных отложениях: бакинских слоях [1].
Из всех населяющих территорию Дагестана брюхоногих моллюсков Th. fluviatilis, V. contectus, V. pulchella, L. glabra, L. auricularia стоят ближе к Урало-Волжской провинции.
Фауна моллюсков пресных вод Дагестана состоит в основном из видов, проникавших разными путями из Урало-Волжской, Дунайско-Двинской и Иртышской
зоогеографических провинций. Не исключено и нашествие брюхоногих по приморской низменности к бассейну р. Самур, таких широко распространенных форм, как L. lagotis, V. pulhella и другие, некоторые отсутствуют в Иране и Месопотамии.
Наконец, следует отметить, что малакофауна Дагестана небогата ни
видовым составом, ни
количественным развитием и распределена неравномерно.
Гастроподы, особенно легочные виды, водоемов Дагестана обладают древними чертами третичного времени по своему происхождению, проникли в эти водоемы в разные периоды плиоцена Ледниковой эпохи или межледниками, когда открылась связь русской равнины с Кавказом в результате регрессии Понто-Каспийского бассейна. Это по своему генезису палеарктическая фауна, адаптированная к разнообразным условиям Дагестана.
Выводы:
1. Моллюски в водоемах Дагестана
по общности происхождения и распределения составляют
следующие зоогеографические
группы: Европейская - 23 вида,
Европейско-Сибирская - 20, Понто-Каспийская - 4. Средиземноморская -2;
2. Малакофауна Дагестана является по своему происхождению европейской, голарктической фауной, переработанной экологическими условиями, существовавшими в течение длительного геологического времени;
3. Эндемичных видов и родов моллюсков в водоемах Дагестана не обнаружено.
Изучение данной темы позволяет определить рыбохозяйственную таксацию внутренних водоемов Дагестана. На основании полученных данных по численности и биомассы кормовых моллюсков для рыб, обитающих в различных водоемах, появляется возможность выбрать рациональные пути разведения ценных в пищевом отношении рыб и биологической мелиорации
водоемов, что будет способствовать решению задач рыбного и сельского хозяйства.
1. Андрусов Н.И. Апшеронский ярус. Тр. Геолог, ком. Вып. 110. Т. 7. 1923. С. 35-45. 2. Берг Л.С. Разделение Палеаркгики на зоогеографические области на основе распространения пресноводных рыб. Тр. 1 Всесоюзн. географ, съезда, 1934.3. 3. Берг Л.С. Зоогеография пресноводных рыб
Передней Азии. Уч. зап. Ленинградского университета, 1940. 56. 4. Берг Л.С. Избранные труды. T. V. М. : Изд. АН СССР, 1962. С. 119-120. 5. Гюль К.К., Власов С.В. Реки Дагестанской АССР. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1961. С. 22-25. 6. Добрынин Б.Ф. География Дагестанской АССР. Махачкала:
Даггосиздат, 1926. 7. Жадин В.И. Моллюски пресных вод СССР. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1952. 8. Мартынов A.B. Экологические предпосылки для зоогеографии пресноводных бентонических животных. Русский зоол. журнал. Т. 9. Вып. 38-й, 1929. 9. Саидов Ю.С. Сравнительноморфологические основы систематики форелей и Каспийского лосося. М. : Наука, 1987. 10.
Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. Ленинград: Изд. «Наука», Ленинградское отделение, 1970. С. 32-35.
Статья поступила в редакцию 16.09.2008 г.
