CC BY
320
ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАМЧАТКИ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА, 2015, вып. 37
УДК 597:574.584:574.3:574.622:639.21 (282.257.42/282.257.43) DOI: 10.15853/2072-8212.2015.37.53-145
ПРЕСНОВОДНАЯ ИХТИОФАУНА РЕК ПЕНЖИНА И ТАЛОВКА (СЕВЕРО-ЗАПАДНАЯ КАМЧАТКА)
М.В. Коваль, Е.В. Есин* А.В. Бугаев, В.А. Карась, С.Л. Горин*, И.В. Шатило, | Е.Г. Погодаев, С.В. Шубкин, Л.О. Заварина, О.В. Фролов, М.В. Жаравин, С.В. Коптев
Зав. отд., зав. отд., мл. н. с., зам. дир., н. с., вед. н. с., инж^к., инж^к., инж^к., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел.: (4152) 41-27-01 E-mail: [email protected]
*Вед. н. с., вед. н. с., Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии
107140 Москва, Верхняя Красносельская, 17
Тел.: (499) 264-81-22
E-mail: [email protected]
ПРЕСНОВОДНАЯ ИХТИОФАУНА, ВИДОВОЙ СОСТАВ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ, СОСТАВ ПИЩИ, ПРОМЫСЛОВОЕ ЗНАЧЕНИЕ, РЕКА ПЕНЖИНА, РЕКА ТАЛОВКА, КАМЧАТКА
На основе полевых материалов, полученных в мае-октябре 2008-2014 гг., с учетом имеющихся литературных и архивных сведений, выполнена ревизия состава пресноводной ихтиофауны бассейнов рек Пенжина и Таловка. Изучены распространение, образ жизни, популяционная структура и питание 21 вида местной ихтиофауны; описана история формирования пресноводных сообществ рыб. Приведены местные названия, морфологическое описание и оригинальные изображения рыб. Оценены современное состояние численности популяций и их промысловое значение. Установлено, что в современных физико-географических условиях бассейны исследуемых рек представляют собой единую нерестово-нагульную систему для большинства жилых видов, т. к. общая устьевая область этих рек и ее распреснение в летние месяцы позволяют рыбам свободно перемещаться между ними. Единые популяционные системы в реках образуют также некоторые полупроходные и проходные виды: обыкновенная малоротая и зубатая корюшки, кета, горбуша, девятииглая и, вероятно, трехиглая колюшки. Биологическая специфика популяций жилых видов рыб в реках обусловлена локальными различиями в условиях обитания и промысловой нагрузки. Судя по большинству биологических показателей, наиболее благоприятные условия для нагула и воспроизводства озерно-речных и лимнофильных видов складываются в р. Таловке, а у речных и реофильных — в р. Пенжине. В целом, для большинства популяций жилых видов условия обитания в реках Пенжина и Таловка благоприятнее, чем в других речных бассейнах Северо-Востока России. Этому способствуют более мягкий климат, стабильные кормовые условия для нагула рыб всех возрастов и типов питания, а также низкая промысловая нагрузка на их популяции.
FRESHWATER ICHTHYOFAUNA OF THE PENZHINA AND TALOVKA RIVERS (NORTH-WEST KAMCHATKA)
M.V. Koval, E.V. Esin* A.V. Bugaev, V.A. Karas', S.L. Gorin*, I.V. Shatilo, | E.G. Pogodaev, S.V. Shub-kin, L.O. Zavarina, O.V. Frolov, M.V. Zharavin, S.V. Koptev
Head of dep., head of dep., researcher, deputy director, researcher, leading scientist, engineer, engineer, engineer,
Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography
683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberedzhnaya, 18
Tel.: (4152) 41-27-01
E-mail: [email protected]
*Leading scientist, leading scientist, Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography
107140 Moscow, Verkhnyaya Krasnoselskaya, 17
Tel.: (499) 264-81-22
E-mail: [email protected]
FRESHWATER ICHTHYOFAUNA, SPECIES COMPOSITION, DISTRIBUTION, POPULATION STRUCTURE, FOOD COMPOSITION, COMMERCIAL IMPORTANCE, PENZHINA RIVER, TALOVKA RIVER, KAMCHATKA
Revision of the composition of freshwater ichthyofauna of the Penzhina and Talovka Rivers is made on the base of current and archive literature sources and field materials for May-October, 2008-2014. Distribution, life cycle, population structure and feeding has been clarified for 21 species of local fish fauna, and history of forming local freshwater fish communities has been suggested. Local names, morphological description and original images of the fish have been provided. Current state of population abundance and commercial status has been estimated. It
„ , ,, .. „ ^ m summer months create extensive transit habitat for the fish. United population systems in the rivers are used by some of semi-anadromous and anadromous species, including pond smelt and toothed smelt, chum and pink salmon, ninespine stickleback and most likely threespine stickleback. The biological specifics of the residential
fish populations in the systems is determined by features of local habitat conditions and community-supported fishery. Judging by majority of biological indexes, the Talovka River provides favorable feeding and spawning conditions for limnetic-fluvial and limnophylic species, whereas the Penzhina River - for fluvial and reophilic ones. Comparing the other river systems in the North-East of Russia, the conditions in the Penzhina and Talovka Rivers are generally more favorable for majority of resident fish populations. It is due to mild climate, stable feeding conditions for the fish of all age groups and types of feeding and low fishery pressure to the populations.
Бассейны рек Пенжина и Таловка (Северо-Западная Камчатка) — это две крупнейшие речные системы Камчатского края. Вместе с тем, о пресноводных рыбах этого района до последнего времени существовали только самые общие сведения. В целом, было известно следующее. Для данных рек характерно большое видовое разнообразие пресноводных рыб, и наряду с тихоокеанскими лососями р. Опсо^уп^ш и гольцами р. Salvelinus (обычными для других рек Камчатки) здесь также встречаются редкие для камчатской ихтиофауны жилые виды, в том числе узкоэндемичные и краснокнижные (Берг, 1932, 1948; Кагановский, 1933; Остроумов, 1962; Куренков, 1965, 1984; Решетников, 1980; Черешнев, 1990). Для отдельных пресноводных видов, например рыб сем. сиговые Coregoшdae, щуковые Esocidae, налимовые Lotidae, реки Пенжина и Таловка являются окраиной их ареала в бассейне Охотского моря (Решетников, 1980; Черешнев, 1996, 1998). Современные представления о биогеографии региона указывают на ключевую роль бассейнов рек Пенжина и Таловка в формировании облика пресноводной ихтиофауны всего полуострова Камчатка (Куренков, 1965; Черешнев, 1996, 1998; Токранов, 2012). Вместе с тем, до недавнего времени данные о видовом составе, биологии, экологии и популяционной структуре пресноводных рыб бассейнов рек Пенжина и Таловка были фрагментарны, а осведомленность специалистов-ихтиологов об этих реках основывалась на отрывочной и часто весьма противоречивой информации.
Начиная с 2008 г., специалисты КамчатНИРО проводят регулярные исследования пресноводных рыбных сообществ Северо-Западной Камчатки, основная цель которых заключается в сборе биологических данных для оценки современного состояния запасов малоиспользуемых промысловых видов рыб (щука, сиговые, хариус, налим и др.), необходимых для подготовки рекомендаций по перспективам их использования в целях рыболовства (Погодаев и др., 2012). В ходе этих вполне прикладных исследований в мае-октябре 20082013 гг. были получены новые биологические данные о состоянии популяций большинства пресно-
водных промысловых видов рыб, населяющих бассейны рек Пенжина и Таловка. Результаты нашей комплексной экспедиции в июле-сентябре 2014 г. существенно дополнили эти сведения, что позволило обобщить имеющуюся информацию по пресноводной ихтиофауне района.
Чтобы выполнить такое исследование, нам потребовалось решить следующие задачи: 1) провести анализ всех имеющихся литературных, а также архивных сведений о пресноводных рыбах, населяющих бассейны рек Пенжина и Таловка; 2) на основании собственных полевых данных 2008-2014 гг., с учетом имеющихся литературных, архивных и опросных сведений, провести ревизию видового состава пресноводной ихтиофауны этого района, оценить популяционный статус отдельных группировок рыбообразных и рыб, описать историю формирования пресноводной ихтиофауны этих речных бассейнов; 3) на основании полученных результатов дать характеристику всех пресноводных видов рыбообразных и рыб, которые, по нашим данным, встречаются в Пенжине и Та-ловке (включая местные названия, основные морфологические признаки, оригинальные изображения, распространение, образ жизни, структуру популяций, питание и промысловое значение).
Мы надеемся, что такая сводная работа отчасти восполнит пробел, существующий в описании этого удаленного, малоизученного, но, на наш взгляд, очень интересного с ихтиологической точки зрения района. Данная публикация может быть интересна не только специалистам, изучающим водные экосистемы Камчатки, но и ихтиологам более широко профиля.
Краткий обзор предыдущих исследований
Первые сведения о животном и растительном мире Северо-Востока России (в том числе и о пресноводных рыбах этого региона) стали поступать после открытия и освоения новых земель русскими землепроходцами в XVII - начале XVIII вв. (Берг, 1956). Впоследствии, вплоть до начала XX столетия, информация, касающаяся фауны и биологии пресноводных рыб района, исходила от путешественников, участников различных географических, геологических и этнографических экс-
педиций, которые собирали опросные данные, иногда — коллекции рыб, или проводили собственные наблюдения (Кеннан, 1871; Слюнин, 1900; Дитмар, 1901; Богораз, 1934; Берг, 1949; Йо-хельсон, 1997; The Jesup.., 1903; и др.).
Большинство фаунистических исследований XVIII-XIX вв. охватывало бассейны тех рек, которые в тот период служили транспортными магистралями при освоении Дальнего Востока России и поэтому были более доступны для путешественников и исследователей. Это, прежде всего, реки северо-западного побережья Охотского моря, п-ова Камчатка, а также реки Колыма, Анадырь, Амур и некоторые другие. Реки Пенжина и Талов-ка из-за особенностей своего географического положения (удаленность от основных маршрутов научных экспедиций) вплоть до первой половины XX в. оставались практически не охваченными научными наблюдениями, а об их пресноводной ихтиофауне существовали только самые отрывочные сведения (Кеннан, 1871; Слюнин, 1900; Йо-хельсон, 1997; и др.).
Первые научные данные о пресноводных рыбах рек Пенжина и Таловка были получены только в конце 1920-х гг. известным дальневосточным ученым А.Г. Кагановским. По заданию ТИНРО он изучал видовой состав, биологию и состояние запасов рыб р. Анадырь (Кагановский, 1933). Попутно ему удалось впервые собрать биологический материал из р. Пенжины. Впоследствии по этому материалу был описан новый узкоэндемичный представитель семейства сиговых — пенжинский омуль Coregonus subautumnalis Kaganowsky, 1932. К сожалению, книга А.Г. Кагановского «Рыбы р. Анадыря», где впервые приводились описание и рисунки этого вида, осталась неопубликованной (Богуцкая, Насека, 2004; Токранов, 2012).
Дальнейшее развитие исследования пресноводной ихтиофауны района получили только во второй половине XX в. Наибольший вклад в работу внесли Ю.С. Решетников и сотрудники Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Се-верцева (ИПЭЭ РАН, г. Москва), И.А. Черешнев и его коллеги из Института биологических проблем Севера (ИБПС ДВО РАН, г. Магадан), сотрудники Камчатского отделения ТИНРО (впоследствии КамчатНИРО) ИИ. Куренков, А.Г. Остроумов, Ф.Г. Челноков и В.Е. Упрямов, а также специалисты Камчатрыбвода В.В. Войтович и Н.В. Войтович. Проведенные ими исследования позволили
получить представления о видовом составе, распространении, воспроизводстве, встречаемости, некоторых чертах биологии и морфологии, а также о внутривидовой структуре отдельных представителей пресноводных рыб рек Пенжина и Та-ловка (Остроумов, 1962; Куренков, 1965, 1984; Решетников, 1979, 1980; Решетников и др., 1976; Войтович Н.В., Войтович В.В., 1983, 1983а, 1986, 1991; Войтович, 1987; Черешнев, 1996, 1998; Черешнев, Скопец, 1992; Черешнев и др., 1991, 1991а, 1992, 2002; и др.).
Необходимо отметить, что материалы, на основании которых опубликовано большинство вышеуказанных работ, были получены в поздний советский период (с 1975 по 1991 гг.). Именно в эти годы в бассейнах исследуемых рек было проведено несколько масштабных экспедиций Камчатрыб-вода (1975, 1979-1981 гг.) и КамчатНИРО (19891991 гг.), основная цель которых заключалась в рыбохозяйственном обследовании района. Примерно в те же годы (1988 и 1990 гг.) совместные полевые исследования в бассейне р. Пенжины провели и сотрудники ИБПС ДВО РАН и ИПЭЭ РАН. Основные задачи этих работ включали, по большей части, фаунистические исследования, а их результаты впоследствии легли в основу целого ряда научных публикаций (Черешнев, 1990, 1991, 1996, 1998; Черешнев, Скопец, 1992; Скопец, 1998; Черешнев и др., 1991, 1991а, 1992, 2002; Skopets et а1., 1998; и др.). Отдельные материалы экспедиций Камчатрыбвода и КамчатНИРО в бассейне р. Таловки в 1979-1981 гг. и 1989-1991 гг. также были опубликованы (Войтович Н.В., Войтович В.В., 1983, 1983а, 1986, 1991; Войтович и др., 1986; Войтович, 1987; Черешнев и др., 1991а; Челноков, 1994, 1994а; Введенская, 2008; Введенская и др., 2008; Уоу1оу^ КУ, УоуоукЬ УУ, 1990), однако основные их итоги так и остались в архивах и до сих пор не доступны большинству специалистов (Царик и др., 1975; Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Челноков, 1990, 1992; Упрямов, 1991, 1992; Челноков и др., 1991).
Следует упомянуть, что в отдельные годы, начиная с 1980-х, в этом районе сбор ихтиологических материалов по некоторым видам рыб проводили сотрудники Камчатрыбвода (в 1982-1984 гг., 2002 г., и, вероятно, в другие годы) (Лысиков, 1982, 1983, 1984; Высланко, 2002) и КамчатНИРО (1993, 2002, и 2005 гг.). Эти материалы, наряду с большей частью результатов экспедиционных исследова-
ний Камчатрыбвода и КамчатНИРО с 1975 по 1991 гг., также никогда не публиковались и сейчас содержатся только в архиве Лаборатории пресноводных биоресурсов и аквакультуры КамчатНИРО (преимущественно, в электронном виде).
Как уже было отмечено выше, регулярные исследования пресноводных рыб бассейнов рек Пен-жина и Таловка были начаты в КамчатНИРО в 2008 г., и с этого момента проводятся практически ежегодно. По результатам этих работ в последние годы опубликовано несколько научных работ (Шатило, 2011; Погодаев и др., 2012; Шубкин и др., 2012; Карась, 2014).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В основу настоящей статьи положены биологические материалы, собранные сотрудниками Кам-чатНИРО в бассейнах рек Пенжина и Таловка в мае-октябре 2008-2013 гг., а также материалы, полученные в период нашей комплексной экспедиции в устьевой области и бассейнах этих рек в июле-сентябре 2014 г.
Для изучения распространения рыб в бассейнах исследуемых рек и сбора биологических материалов в ходе полевых работ в 2008-2014 гг. применяли различные промысловые и спортивные орудия лова: ставные жаберные сети (длина 3050 м, высота стенки 1,5-3 м, ячея 25, 40, 50, 55 мм), закидные невода (длина 30-50 м, высота стенки 3-5 м, ячея в кутке 35-40 мм), спиннинги или удочки различных конструкций, вентеря. Кроме того, в июле-сентябре 2014 г. были также использованы мальковый закидной невод 3^8 м и мальковый бим-трал 2,6/8,2 м (ячея в кутке у мальковых орудий лова составляла 4 мм).
Контрольный лов для оценки численности и распределения рыб на акватории проводили как в виде точечных ихтиологических станций на отдельных участках рек, так и в режиме ихтиологических съемок с охватом станциями определенной площади основного русла или пойменных водоемов. Максимальное расстояние, на котором были проведены контрольные обловы в основном русле р. Пенжины, составило 370 км от ее устья (рис. 1),
Рис. 1. Схема районов сбора ихтиологических материалов в бассейнах рек Пен-жина и Таловка в мае-октябре 2008-2014 гг.
в р. Таловке — 210 км. В августе 2011 г. выполнена сетная съемка на акватории оз. Таловское (бассейн р. Таловки, около 450 км от устья). В августе-сентябре 2014 г. масштабными сетными съемками охвачены основное русло среднего и нижнего течения р. Пенжины (350 км) и р. Таловки (180 км). В тот же период в нижнем течении рек проведены мальковые неводные съемки (60 км в р. Пенжине и 30 км в р. Таловке). В августе 2014 г. площадная траловая мальковая съемка выполнена в устьевой области рек и в верхней части Пенжинской губы (30 км в р. Пенжине, 15 км в р. Таловке и 25 км на акватории губы). Для выяснения миграций рыб в устьевой области рек в ходе суточного приливного цикла, 6-7 августа 2014 г. в р. Пенжине (на 12 км от устьевого створа) проведена суточная траловая станция, которая включала серию из 10 наблюдений с интервалом в 3 часа (рис. 1). В той же точке для выяснения динамики подходов взрослых проходных рыб к устью исследуемых рек, в июле-сентябре 2014 г. контрольный лов проводили жаберной сетью, которую с 1 по 31 июля выставляли ежесуточно, а с 1 августа по 6 сентября — с различными временными интервалами (от одних до трех суток).
Для выявления пространственного распределения рыб в бассейнах рек Пенжина и Таловка, а также на акватории верхней части Пенжинской губы, использованы данные учетных съемок жаберными сетями, мальковым закидным неводом и бим-тралом. Съемки выполнены в августе-сентябре 2014 г. Для получения сравнимых данных о распределении рыб все уловы на контрольных станциях были нормированы на усилие: уловы жаберных сетей пересчитывали на 12 ч застоя одной стандартной сети длиной 50 м (далее СРиЕ, экз./сеть); неводные уловы — на стандартный 200-метровый замет (экз./замет); траловые уловы — на стандартное 15-минутное траление (экз./траление).
Материалом для оценки размерно-возрастной структуры популяций, биологического состояния и питания рыб послужили результаты биологического и трофологического анализов, которые проводили непосредственно в полевых условиях на свежем материале по общепринятым методикам (Правдин, 1966; Методическое пособие.., 1974). Возраст рыб определяли камерально по чешуе или отолитам. Статистическую обработку полученных результатов проводили стандартными методами (Лакин, 1990).
Всего за период исследований в 2008-2014 гг. проанализировано (с той или иной степенью детализации) около 5,40 тыс. экз. рыб. Состав пищи изучен у 1,33 тыс. экз. Исследованы следующие виды (биологический анализ/состав пищи): тихоокеанская минога (2/-); речной гольян (598/123); обыкновенная щука (264/116); обыкновенная мало-ротая корюшка (845/104); зубатая корюшка (219/111); сиг-пыжьян (321/76); чир (11/11); пенжин-ский омуль (171/13); сибирская ряпушка (198/3); обыкновенный валек (552/157); камчатский хариус (1261/252); кета (630/131); горбуша (2/2); мальма (9/9); голец Леванидова (1/1); кунджа (7/7); тонко-хвостый налим (18/18); трехиглая колюшка (4/4); девятииглая колюшка (77/74); пестроногий подкаменщик (199/118).
Изображения рыб, которые приведены в настоящей статье, получены от свежепойманного материала и обработаны с применением программного пакета Adobe. Для анализа и визуализации результатов исследований использованы программы Microsoft Access XP; Microsoft Excel XP; Golden Software Surfer 11; Golden Software Grapher 10.
При анализе результатов исследований также использовались следующие данные: неопубликованные архивные материалы экспедиций Камчат-рыбвода и КамчатНИРО в бассейны исследуемых рек в 1975 г., 1979-1981 гг., 1989-1991 гг. (Царик и др., 1975; Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Челноков, 1990, 1992; Упря-мов, 1991, 1992; Челноков и др., 1991); архивные данные эпизодических рыбохозяйственных наблюдений сотрудников Камчатрыбвода и Камчат-НИРО в этом районе (Лысиков, 1982, 1983, 1984; Высланко, 2002; электронный архив лаборатории пресноводных биоресурсов и аквакультуры Кам-чатНИРО); разнообразная опросная информация, полученная от местных рыбаков и жителей населенных пунктов, расположенных в бассейнах рек Пенжина и Таловка (села Манилы, Каменское, Оклан, Слаутное, Аянка, Таловка).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Видовой состав и статус некоторых популяций
Исторические сводки по ихтиофауне бассейнов рек Пенжина и Таловка включают 2 вида рыбообразных и 25 видов рыб: 1) дальневосточная ручьевая минога Lethenteron reissneri (Dybowski, 1869);
2) тихоокеанская минога L. camtschaticum (Tilesius, 1811); 3) речной гольян Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758); 4) озерный гольян Ph. (Rhyncocyprus) percnurus (Pallas, 1814); 5) обыкновенная щука Esox lucius Linnaeus, 1758; 6) обыкновенная малоротая корюшка Hypomesus olidus (Pallas, 1814); 7) дальневосточная мойва Mallotus villosus catervarius (Pennant, 1784); 8) зубатая корюшка Osmerus dentex Steindachner et Kner, 1870; 9) сиг-востряк Coregonus anaulorum Chereshnev, 1996; 10) сиг-пыжьян C. la-varetus pidschian (Gmelin, 1789); 11) чир C. nasus (Pallas, 1776); 12) пенжинский омуль C. subautum-nalis Kaganowsky, 1932; 13) сибирская ряпушка C. sardinella Valenciennes, 1848; 14) обыкновенный валек Prosopium cylindraceum (Pennant, 1784); 15) камчатский хариус Thymallus arcticus mertensii Valenciennes, 1848; 16) кета Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792); 17) горбуша O. gorbuscha (Walbaum, 1792); 18) кижуч O. kisutch (Walbaum, 1792); 19) нерка O. nerka (Walbaum, 1792); 20) чавыча O. tschawytscha (Walbaum, 1792); 21) мальма Salvelinus malma (Walbaum, 1792); 22) голец Леванидова S. levanidovi Chereshnev, Skopetz et Gudkov, 1989; 23) кунджа S. leucomaenis (Pallas, 1814); 24) тонко-хвостый налим Lota lota leptura Hubbs, Schultz, 1941; 25) трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758; 26) девятииглая колюшка Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758); 27) пестроногий подкаменщик Cottus poecilopus Heckel, 1837 (Берг, 1932, 1948; Решетников, 1979, 1980; Решетников и др., 1976; Остроумов, 1962; Куренков, 1965, 1984; Черешнев, 1990, 1996, 1996а, 1998; Скопец, 1998; Красная книга.., 1998, 2006; Каталог.., 2000; Федоров и др., 2003; Черешнев и др., 2001а, 2002; Введенская, 2008; Введенская и др., 2008; Токранов, 2012; Карась, 2014; Skopets et al., 1998; и др.).
Результаты наших исследований в 20082014 гг., а также анализ недоступных большинству специалистов архивных материалов (Царик и др., 1975; Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Челноков, 1990, 1992; Упрямов, 1991, 1992; Челноков и др., 1991) позволили провести ревизию видового состава пресноводной ихтиофауны исследуемых бассейнов. В результате было установлено, что в реках Пенжина и Таловка достоверно воспроизводятся только 1 вид рыбообразных и 20 видов пресноводных, полупроходных и проходных рыб: 1) тихоокеанская минога; 2) речной гольян; 3) обыкновенная щука; 4) обыкновенная малоротая корюшка; 5) зубатая корюшка;
6) сиг-пыжьян; 7) чир; 8) пенжинский омуль; 9) сибирская ряпушка; 10) обыкновенный валек; 11) камчатский хариус; 12) кета; 13) горбуша; 14) кижуч; 15) мальма; 16) голец Леванидова; 17) кунджа; 18) тонкохвостый налим; 19) трехиглая колюшка; 20) девятииглая колюшка; 21) пестроногий подкаменщик.
Ниже приведены замечания по некоторым группировкам (видам), таксономический статус и распространение которых в бассейнах рек Пенжина и Таловка, с нашей точки зрения, требуют разъяснений.
Дальневосточная ручьевая и тихоокеанская миноги. Анализ морфологического и генетического полиморфизма дальневосточной ручьевой миноги Lethenteron reissneri и тихоокеанской миноги L. camtschaticum убедительно свидетельствует в пользу их принадлежности к единому таксону (Кучерявый, 2008, 2014; и др.). Таким образом, проходные и ручьевые миноги, обитающие на Камчатке и в бассейне Охотского моря, принадлежат к единой популяционной системе, и поэтому дальневосточную ручьевую и тихоокеанскую миног из бассейнов рек Пенжина и Таловка мы рассматриваем как жилую и проходную формы одного вида — L. camtschaticum.
Озерный гольян. Данный вид указывается для небольших озер верхнего течения р. Пенжины И.А. Черешневым (Черешнев, 1996, 1998) и вслед — в Каталогах фауны региона (Каталог.. , 2000; Федоров и др., 2003). Тем не менее информация о точных местах и сроках поимки, равно как и о характеристиках пойманных рыб, в первоисточниках отсутствует. В уловах сотрудников Кам-чатрыбвода и КамчатНИРО в 1975-1991 гг., а также в период наших полевых работ в 2008-2014 гг., озерный гольян не встречался. Таким образом, присутствие этого вида в бассейнах рек Пенжина и Таловка, по нашему мнению, окончательно не доказано, хотя и весьма вероятно.
Дальневосточная мойва. Этот вид указан для бассейна р. Пенжины в монографии И.А. Череш-нева (1996), однако информация о точных местах и сроках поимки мойвы также отсутствует. В период экспедиций сотрудников Камчатрыбвода и КамчатНИРО в 1975-1991 гг., а также за время наших исследований, мойва в уловах не отмечена. По опросным данным, полученным от жителей с. Манилы, мойва в устьевой области рек Пенжина и Таловка никогда не встречалась. Ближайшее
место, куда она может подходить на нерест в весенний период — это устье р. Парень, расположенное на расстоянии около 100 км на запад от устья рек Пенжина и Таловка (рис. 1). По-видимому, мойва не подходит к устью исследуемых рек в связи с отсутствием подходящих условий для ее нереста в верхней части Пенжинской губы, т. к. из-за воздействия гиперприливов на литорали этого района преобладают почти исключительно илистые или каменистые грунты.
Сиг-пыжьян и сиг-востряк. Сиг-пыжьян является чрезвычайно полиморфным видом и разделяется на множество алло- и симпатричных форм разной степени обособленности. Существовавшая тенденция дробления C. lavaretus sunsu lato на множество таксонов (Черешнев и др., 2002; Богуц-кая, Насека, 2004), на наш взгляд, справедливо критикуется на основе анализа морфо-экологиче-ской изменчивости по ареалу (Мина и др., 2006; Решетников, 2010). Особенности морфологии в группе тесно связаны с образом жизни и питанием (Решетников, 1980). Анализ изменчивости мито-хондриальной ДНК показывает, что межпопуля-ционные региональные различия сибирских и европейских сигов превышают таковые между выделенными подвидами и даже видами (Балдина и др., 2008; Bochkarev et al., 2011; Ostbye et al., 2015).
Уникальная ситуация с разделением пыжья-новидных сигов на 2 речные группы (сиг-пыжьян и сиг-востряк) со специфической экологией и морфологией наблюдается в бассейне р. Анадырь (Черешнев и др., 2002). Анализ кариотипов этих сигов показал, что местный пыжьян и востряк различаются числом хромосомных плеч, однако эти различия укладываются в пределы изменчивости для пыжьяна по ареалу (Фролов, 2000). При этом дифференциации по частотам аллозимных аллелей не прослеживается (Ермоленко, 1989), и формы обладают сходным набором гаплотипов участка ND-1 мтДНК (Балдина и др., 2008). Вероятно, в р. Анадырь имеет место начальный этап экологической диверсификации, имеющей адаптационное значение. Отсутствие убедительных сведений о репродуктивной изоляции пыжьяна и востряка, на наш взгляд, не позволяет присвоить последнему самостоятельный таксономический статус.
В бассейнах рек Пенжина и Таловка, а также в ряде чукотских рек, обитают популяции пыжья-новидных сигов, близкие по морфологии и экологии к анадырскому востряку, хотя среди рыб
встречаются особи с явными признаками типичного сибирского пыжьяна (короткая верхняя челюсть, высокий хвостовой стебель и т. п.). Необходимо подчеркнуть, что разделения на формы, как в р. Анадырь, в реках Пенжина и Таловка не наблюдается, бассейны населены единой популяцией. Приведенные доводы свидетельствуют в пользу описания местной фауны пыжьяновидных сигов в ранге C. lavaretus pidschian.
Пенжинский омуль и сибирская ряпушка. Из-за морфологического сходства омуля и ряпушки большинство местных рыбаков эти виды не различают, а их смешанные уловы называют «сель-дяткой». Как известно, данное название широко применяется в Сибири и на северо-востоке Азии к ряпушке (Берг, 1948; Кириллов, 1972). Пенжинский омуль первоначально был описан А.Г. Кага-новским в 1932 г. по единственному экземпляру, добытому в среднем течении р. Пенжины в месте слияния с р. Черной (Черешнев и др., 2002) (рис. 1). Ранние исследования ихтиофауны р. Пенжины позволили предположить, что эту рыбу можно рассматривать в ранге реликтовой популяции ле-довитоморского омуля C. autumnalis (Pallas, 1976) (Решетников, 1980). Впоследствии анализ полиморфизма мтДНК показал значительную обособленность данных групп сигов (Балдина и др., 2008), что свидетельствует в пользу предположения И.А. Черешнева (Черешнев, Скопец, 1992; Черешнев и др., 2002) о весьма отдаленном родстве ледовитоморского и пенжинского омулей, и лишь о конвергентном сходстве их морфологии. Пен-жинский омуль — хорошо обособленный самостоятельный реликтовый таксон бассейнов рек Пенжина и Таловка.
Вопрос о воспроизводстве сибирской ряпушки в бассейнах рек Пенжина и Таловка имеет длительную историю. Первоначально экспедиция Камчат-рыбвода описала ряпушку в бассейне р. Пенжины (Царик и др., 1975) и ледовитоморского омуля в бассейне р. Таловки (Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981), вероятно, по смешанным уловам обоих видов. Впервые о ряпушке и омуле раздельно в обеих реках упомянул Ф.Г. Челноков в материалах своей экспедиции на р. Куюл в 1989 г. (Челноков и др., 1991). В ходе этих работ ряпушка была отмечена в оз. Таловском и р. Куюл (бассейн р. Таловки) (рис. 1). В том же отчете Ф.Г. Челноков приводит и такой факт, что по сообщениям местного населения, нерестовая ряпуш-
ка в больших количествах заходит в р. Ичигинны-ваям к месту впадения в нее р. Катальянайваям в конце первой декады октября, где и держится около 10 дней. Здесь ее добывают местные рыбаки закидными неводами в количестве нескольких центнеров. Однако в 1989 г. ряпушку в этом месте не удалось обнаружить ни местному населению, ни Ф.Г. Челнокову (Челноков и др., 1991). Наиболее вероятно, что в данном случае речь шла о пенжин-ском омуле. В результатах последующих экспедиций Ф.Г. Челнокова (1990-1991 гг.) ряпушка уже не упоминается, приводится описание пенжинского омуля (Челноков и др., 1991; Челноков, 1992).
Экспедициям ИБПС ДВО РАН и МГУ им. М.В. Ломоносова - ИПЭЭ РАН им. АН. Северцо-ва не удалось поймать ряпушку, таким образом, было постулировано, что этот вид отсутствует в реках Пенжина и Таловка (Решетников, 1980; Черешнев и др., 1991, 2001а, 2002).
В 2008 г. нам удалось добыть сибирскую ряпушку в протоке, соединяющей оз. Гулулгытгын и р. Энычаваям в бассейне р. Таловки. Последующие сборы, выполненные в 2010-2014 гг., однозначно подтвердили обитание ряпушки в бассейнах обеих рек. Из последней выборки 10 экз. (а также 4 экз. пенжинского омуля) были переданы в ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова, где их видовая принадлежность подтверждена д. б. н., проф. Ю.С. Решетниковым.
Наиболее вероятно, что основной причиной отсутствия ряпушки в уловах предшественников стало то, что, во-первых, численность этого вида в бассейне р. Пенжины в 1970-1980-е гг. существенно снизилась за счет интенсивного и неконтролируемого потребительского промысла. Во-вторых, в летние месяцы ряпушка уходит на нагул в труднодоступные пойменные озера, из которых выходит в основное русло лишь в конце сентября -октябре, т. е. в период, когда исследования уже прекращались.
В то же время, по нашим наблюдениям, численность ряпушки в бассейнах исследуемых рек сейчас сопоставима с численностью пенжинского омуля. К примеру, в период наших работ 2008-2014 гг. всего было добыто 10 экз. ряпушки в бассейне р. Пенжины и 188 экз. в р. Таловке. К тому же, экология сибирской ряпушки во многом сходна с таковой у пенжинского омуля. Более того, места нагула и нереста у двух этих видов также, по-видимому, совпадают. Так, подавляющее число
особей ряпушки в 2008-2014 гг. были добыты именно в традиционных местах обитания пенжинского омуля. Таким образом, с учетом высокого морфологического и биологического сходства, сибирскую ряпушку и пенжинского омуля, обитающих в бассейнах исследуемых рек, можно рассматривать как своего рода виды-двойники. В связи с этим любопытно положение кластера гаплотипов участка ND-1 мтДНК пенжинского омуля в кладограмме сиговых в секторе С. ре^ - С. sardinella, а вовсе не в секторе С. autumnalis (Балдина и др., 2008). В настоящее время образ жизни сибирской ряпушки в бассейнах рек Пенжина и Таловка изучен недостаточно, и в дальнейшем необходимо привлечение морфологических и генетических методов для определения статуса и степени обособленности ее популяций.
Нерка. В современный период нерка в бассейнах исследуемых рек если и встречается, то чрезвычайно редко. За все время наблюдений, начиная с 1975 г., она была отмечена в уловах лишь однажды — в притоке р. Таловки 18 сентября 1990 г. На основании этой поимки реки Пенжина и Таловка были включены И.А. Черешневым (1996) в ареал вида. Знакомство с архивным первоисточником позволило установить, что идентификация этого экземпляра была выполнена ретроспективно по чешуе (Челноков и др., 1991), что вызывает закономерные сомнения в точности определения. Со слов коренных жителей, иногда рыба «с очень красным мясом» встречается в прилове при промысле кеты. По нашему мнению, более вероятно, что речь идет о кижуче.
Чавыча. Достоверные факты захода чавычи в бассейны исследуемых рек, также как и нерки, у нас отсутствуют. В частности, их не удалось найти в архивных материалах (Царик и др., 1975; Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Челноков, 1990, 1992; Упрямов, 1991, 1992; Челноков и др., 1991). Результаты опросов местного населения свидетельствуют, что чавыча в этом районе не известна, и коренное население не в состоянии отличить ее от кижуча. Несмотря на сказанное выше, реки Пенжина и Таловка указаны для чавычи в качестве нерестовых (Черешнев, 1996; Красная книга.., 2006). Более того, в последнем издании «Красной книги Камчатки» (2006) бассейны рек Пенжина и Таловка отдельно выделены как район, в котором предполагается введение временного запрета на ее вылов.
Гольцы. Река Пенжина является подтвержденным местом воспроизводства трех видов гольцов: мальмы, кунджи и гольца Леванидова. Имеющиеся в нашем распоряжении данные свидетельствуют о том, что в бассейне этой реки также высока вероятность обитания жилых популяций аркто-идных гольцов, таксономически близких к гольцу Таранца Salvelinus taranetzi. На имеющихся фотоматериалах с зимних рыбалок гольцы, чрезвычайно похожие на гольца Таранца в брачном наряде, присутствуют в уловах из озер в верховьях основных притоков р. Пенжины (реки Белая и Оклан) (рис. 1). По всей видимости, такие популяции населяют ледниковые озера в труднодоступных горных районах истоков р. Пенжины (Цепьозеро и ряд соседних безымянных водоемов). Также их поиск целесообразен в системе троговых водоемов, расположенных в 40 км южнее оз. Верхнее Пен-жино (озера Романье, Светлое, Горное). В случае подтверждения нашего предположения, бассейн р. Пенжины замкнет с востока уникальный район парапатричного обитания четырех видов р. Salve-1тш в Северном Охотоморье.
История формирования пресноводной ихтиофауны
Известно, что бассейн р. Пенжины представляет собой остатки системы древнего стока крупнейшей палео-реки Северо-Западной Пацифики. Лишь в конце плеоцена в результате неотектонических процессов был перекрыт выход рек из Марковской депрессии в южном направлении, в результате чего бассейн р. Пенжины отделился от Анадырского и оформился в современных очертаниях (Берингия.., 1976). Судя по уникальной фауне района, речная сеть не пересыхала и не закрывалась ледниками в течение всех четвертичных похолоданий, оставаясь рефугиумом для рыб (Черешнев, 1998). В этих условиях в реках бассейна залива Шелихова сформировались два эндемика с видовым статусом: жилой пенжинский омуль и проходной голец Леванидова.
Обмен пресноводной ихтиофауной между соседними речными бассейнами в плейстоцене мог осуществляться двумя путями: через их устья и горные истоки. Согласно доминирующей теории, во времена глобальных похолоданий уровень океана в Северной Пацифике падал более чем на 100 м (Линдберг, 1972; Гросвальд, 1999; Kobayashi, Такапо, 2001; Lambeck et а1., 2002). На Камчатке
прослеживаются следы как минимум трех глобальных океанических регрессий — трансгрессий (Наумов и др., 1990). В результате осушения морских мелководий в единый бассейн объединялись материковые реки, включая Парень и Кенгевэем, бассейн рек Пенжина-Таловка, а также камчатские реки, возможно, вплоть до р. Лесной. Объединение рек в единую систему позволяло беспрепятственно расселяться пресноводным рыбам. Вероятно, масштабное таяние ледников в моменты начала трансгрессий приводило к значительному рас-преснению морского прибрежья, что еще более расширяло зону контакта речных бассейнов. К настоящему времени материковый пресноводный комплекс видов распространен по побережью Западной Камчатки до бассейна р. Рекинники (Войтович, 1980; Черешнев, 1996).
В моменты окончания ледниковых периодов в горных верховьях рек временные пути расселения рыб возникали на месте ледников в результате появления цепей перигляциальных озер и спилл-веев (Ананьев и др., 1984). Наибольшее число озер ледникового происхождения сохранилось на водоразделе между истоками р. Пенжины и рек Арктического бассейна (реки Омолон и Олой), а также на водоразделе между р. Белой (левый приток р. Пенжины) и реками бассейна Берингова моря (Пахача, Апука, Хатырка и Ваеги). В результате пресноводный ихтиокомплекс бассейнов рек Пен-жина и Таловка, помимо автохтонного пенжинско-го омуля, сформировали такие виды с субарктическим палеарктическим ареалом как речной (возможно также озерный) гольян, щука, пыжьян, чир, сибирская ряпушка, обыкновенный валек, камчатский хариус, тонкохвостый налим и пестроногий подкаменщик.
Разнообразие ихтиофауны дополнили 9 широко распространенных в Пацифике видов проходных и полупроходных рыб с арктическо-бореаль-ным ареалом (тихоокеанская минога, обыкновенная малоротая корюшка, зубатая корюшка, горбуша, кета, кижуч, мальма, трехиглая колюшка, девятииглая колюшка) и лишь 1 вид с широко-бореальным приазиатским ареалом (кунджа).
В современных физико-географических условиях бассейны рек Пенжина и Таловка, по сути, объединились в единую нерестово-нагульную систему. В пользу такого предположения свидетельствуют результаты наших неводных и траловых съемок, а также данные гидрологических на-
блюдений, выполненные в июле-сентябре 2014 г. (Горин и др., 2014). Эти исследования показали, что общая устьевая область и существенное ее распреснение в летние месяцы позволяют жилым видам рыб свободно перемещаться между двумя речными бассейнами. Основу межбассейновых мигрантов, вероятно, составляет выносимая в устьевую часть молодь. В результате сиговые и прочие жилые рыбы образуют в бассейнах рек Пенжина и Таловка единые популяционные системы. Так, по данным наших неводных и траловых съемок, молодь пресноводных видов рыб в летний период массово встречается в устьевой области и может мигрировать из одной реки в другую. Этому в значительной степени способствуют мощные реверсивные приливные течения, которые в отлив направлены в сторону Пенжинской губы, а в прилив — обратно в реки, причем их максимальная скорость в устьевой области исследуемых рек может достигать более 1 м/с (Горин и др., 2014).
Описания видов
Результаты, полученные в ходе ихтиологических исследований в 2008-2014 гг., позволили дать характеристику 1 вида рыбообразных и 20 видов рыб, которые, по нашим данным, встречаются в реках Пенжина и Таловка. Описания видов составлены по единой схеме, включающей местные названия, основные морфологические признаки с изображениями взрослых и молодых особей местных популяций, описание распространения, образа жизни, структуры популяции и питания данного вида, а также характеристику его промыслового значения в бассейнах исследуемых рек. В случаях, когда собственная информация по отдельным пунктам отсутствовала, мы пользовались литературными данными или архивными материалами, полученными в ходе экспедиционных исследований сотрудников Камчатрыбвода и Кам-чатНИРО в предыдущие годы. Ниже приведены описания отдельно по видам.
Тихоокеанская минога Lethenteron camtschaticum (Tilesius, 1811)
Местные названия. Семидыр, вьюн.
Признаки. Тело червеобразное, без чешуи; за головой 7 жаберных отверстий; парных плавников нет (рис. 2). У взрослых особей рот в виде присоски с зубами, с кожистой бахромой по внешнему краю. Размеры зубов на губах и челюстных пластинках зависят от жизненной стратегии: у проходных миног они крупнее. Общий фон тела проходных особей серебристый, жилых — желтовато-серый. Во время нереста развивается брачный наряд: бока темнеют, брюхо становится ярко-коричневым. Анадромные особи достигают в длину 63 (чаще 25-45) см; ручьевые — не бывают крупнее 26 см.
Распространение и образ жизни. Тихоокеанская минога в бассейнах рек Пенжина и Таловка реализует не только жилую, но и проходную жизненную стратегию. Жилые миноги населяют различные биотопы с разнообразным составом грунта (галька, песок, камни, ил, глина), могут встречаться как в основном русле рек, так и в придаточной системе. В питании личинок (пескороек) отмечены фито- и зоопланктон (копеподы, клядоце-ры), ил, детрит (Карасев, 1987). Взрослые особи, вероятно, могут вести и паразитический образ жизни. Часто сами они являются объектом питания хищных рыб (щуки, налима и хариуса) (Черешнев и др., 2001; Черешнев, 2008). Видимо, поэтому в бассейнах исследуемых рек ручьевая минога наиболее многочисленна в местах, где есть разнообразные укрытия естественного или искусственного происхождения (крупные камни, коряги, заломы, любые затопленные объекты). Так, по опросным сведениям в реках Пенжина и Талов-ка наибольшая численность миног наблюдается в местах расположения затопленных барж, а также у пирсов в районе сел Каменское и Таловка.
Из-за особенностей морфологии и скрытого образа жизни ручьевая минога практически не
Рис. 2. Тихоокеанская минога Lethenteron camtschaticum, проходная форма в морской окраске (вверху) и личинка «пескоройка» (внизу)
облавливается контрольными орудиями лова, поэтому ее распространение и биология в исследуемых реках не изучены, а численность неизвестна. В литературе такая информация также отсутствует. По неопубликованным данным В.В. Войтовича (1981), один экземпляр миноги длиной 18 см в р. Таловке был пойман летом 1979 г. В двух других архивных источниках этого же автора (Войтович, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981) указано, что минога встречается в реках Энычаваям и Куюл на ямах с галечно-песчаным дном с корягами, где служит пищей щуки, налима и хариуса.
За период наших исследований отмечено всего два экземпляра личинок (пескороек) ручьевой миноги в уловах малькового невода в августе 2014 г. в основном русле р. Пенжины на 53-м и 62-м километрах от ее устья (рис. 3). Длина и масса этих особей составляли 16,5 и 5,2 см, 7,8 и 1,4 г соответственно. Еще один экземпляр (длиной 5,5 см и массой 1,6 г) был отмечен в питании щуки, выловленной жаберными сетями в июле 2014 г. в одной из мелководных проток на 52 км р. Пенжины.
Достоверных данных о поимке проходных миног в бассейнах исследуемых рек в доступных источниках найти не удалось, однако 19 мая 2011 г. проходная особь была выловлена местными жителями в 65 км от устья р. Пенжины (район с. Ка-менское) ставным вентерем при промысле корюшки. Это факт подтвержден фотографией. По опросным данным, крупные миноги изредка попадаются в районе сел Манилы и Каменское в конце
мая - июне. Известно, что миноги мигрируют из моря в реки для размножения в конце весны - начале лета. По р. Анадырь поднимаются на расстояние около 600 км, по р. Амур — до 1700 км (Че-решнев и др., 2001; Черешнев, 2008).
На наш взгляд, крайне низкая численность тихоокеанской миноги в исследуемых реках может быть связана с особенностями гидрологического режима верхней части Пенжинской губы. Прежде всего, это мощный сток р. Пенжины в период половодья в конце мая - начале июня (т. е. именно в период нерестового хода миног) и сильные приливные течения, скорость которых в отлив может достигать более 1 м/с (Горин и др., 2014). Такие условия могут создавать своего рода естественный барьер для анадромных миграций взрослых миног в верхнюю часть губы, где расположены устья рек Пенжина и Таловка. Взрослые особи тихоокеанских миног могут попасть в реки только вместе с анадромными рыбами, на которых они паразитируют (прежде всего, это зубатая корюшка, кета, проходные гольцы). В этой связи можно отметить, что в устьевой области р. Пенжины в июле-сентябре 2014 г. нами неоднократно отмечались производители кеты и гольцов со следами укусов тихоокеанской миноги на теле.
Промысловое значение. Не имеет. Крайне редко может встречаться в качестве прилова в промысловых орудиях лова (вентеря и закидные невода), но в пищу не используется.
Рис. 3. Распределение уловов (экз./замет) тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum по станций в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в августе-сентябре 2014 г.
данным неводных
Речной гольян Phoxinusphoxinus (Linnaeus, 1758)
Местные названия. Нет. Большинству местных жителей этот вид не знаком, и они принимают его за молодь других видов рыб.
Признаки. Ш-III 7-8; AIII 7; PI 15-17; VII 7-8; rb 3; sb 7-11; vert 40-43; ll 29-82*, боковая линия не явная, прерывистая. Чешуя на туловище очень мелкая, брюхо голое. Спинной плавник начинается позади вертикали основания брюшных. Рот маленький, полунижний, длина верхней челюсти меньше ширины лба (рис. 4). Тело веретенообразное, окраска пестрая. Мелкая рыбка, длина тела взрослых особей, как правило, не превышает 10 см (максимум — 12,5 см и 32 г).
Распространение и образ жизни. Пресноводный вид, весь жизненный цикл которого проходит в реках. Многочисленный. Встречается повсеместно в обоих бассейнах от устьевой области и, вероятно, вплоть до верхнего течения, включая главные и второстепенные притоки. Предпочитает быстрое течение, чистые, холодные воды. Населяет мелководные участки с песчаными и каменистыми грунтами, особенно устьевые пространства речек и ручьев. Многочислен на обширных галечных косах и в речных заливах, но может встречаться и в мелководных пойменных озерах, в старицах, протоках, заводях со слабым течением. По-видимому, значительных сезонных миграций не совершает. Ведет стайный образ жизни, в преднерестовый период образует большие скопления,
* Обозначения (здесь и далее): число лучей в плавниках (D — спинной; А — анальный; P — грудной; V — брюшной); rb — жаберных лучей с левой стороны тела; sb — жаберных тычинок на первой жаберной дужке; pc — пилори-ческих придатков; vert — позвонков; ll — чешуй в боковой линии.
состоящие из близких по размерам особей. Наиболее вероятно, что размножение гольяна проходит в реках Пенжина и Таловка в июле-августе при максимальном прогреве речной воды. Так, в середине августа 2014 г. в уловах были отмечены особи гольяна в нерестовой окраске. Молодь обычно держится отдельно в тихих заводях на мелководьях, где находит укрытия под корягами и в расщелинах между камнями. Часто служит объектом питания хищных промысловых рыб (щуки, налима, хариуса, гольцов и др.).
Из-за своих малых размеров, в период наших исследований речной гольян встречался в уловах только во время учетных съемок мальковым неводом в нижнем течении рек Пенжина и Таловка. Максимальная его численность на неводных съемках в р. Пенжине в августе составляла 247 экз./за-мет, а в р. Таловке — 202 экз./замет (рис. 5). Как и у молоди других рыб, в сентябре 2014 г. численность гольяна в нижнем течении р. Пенжины существенно снизилась, в это время его максимальные уловы уже не превышали 11 экз./замет.
Структура популяции. Длина тела речного гольяна в мальковом неводе на станциях, расположенных в нижнем течении р. Пенжины, в августе-сентябре 2014 г. варьировала от 1,9 см до 6,5 (в среднем, 3,6) см, масса тела — от 0,03 до 2,63 (0,36) г (табл. 1, рис. 6 и 7). В р. Таловке размах этих колебаний был несколько ниже (2,7-4,5 см и 0,17-0,65 г соответственно), хотя их средние значения в этой реке были близки, составляли 3,5 см и 0,36 г. Доминировали в уловах в обеих реках рыбы размерной группы 3,5-4,0 см, суммарная доля которых составляла около 75% от общего числа рыб (рис. 6).
Рис. 4. Речной гольян Р^хтшphoxinus: взрослая рыба (сверху) и молодь (внизу)
Анализ полового состава уловов гольяна в 2014 г. не проводили, однако, по неопубликованным данным Ф.Г. Челнокова (Челноков и др., 1991), в 1990 г. в р. Таловке среди тех особей гольяна, у которых удалось определить пол (длиной 1,5-7,5 см), преобладали самцы в пропорции 1,5:1. По материалам И.А. Черешнева с соавторами (2001), в Анадырском бассейне речной гольян достигает длины AD (без
хвостового плавника) 8,5 см и веса 6,5 г, в низовьях р. Колымы — 9,0 см и 8,3 г, а в р. Амгуэме — 7,7 см и 5,2 г. Причем соотношение полов в преобладающей размерной группе 4,1-5,0 см близко к равному, но по мере увеличения размеров количество самок в популяции увеличивается. Во всех возрастных группах зрелых гольянов самки крупнее одновозрастных самцов (Черешнев и др., 2001; Черешнев, 2008).
Таблица 1. Размерный состав речного гольяна Phoxinus phoxinus в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в августе-сентябре 2014 г.
Река N экз. Длина тела FL, см Масса тела, г
Мш-Мах X Sx Мш-Мах X Sx
Пенжина Таловка 515 83 1,9-6,5 2,7-4,5 3,59 3,53 0,54 0,35 0,03-2,63 0,17-0,65 0,36 0,36 0,24 0,10
Примечание: FL — длина по Смитту (АС) (Правдин, 1966); Мт-Мах — минимум-максимум; х — среднее; ъх — стандартное отклонение
165, ТВ 165,6'Е 165,ГЕ
Рис. 5. Распределение уловов (экз./замет) молоди речного гольяна Phoxinus phoxinus по данным неводных станций в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в августе-сентябре 2014 г.
50 45 40
35 30 % 25 20 15 10 5
0
□ р. Пенжина (п=515)
□ р. Таловка (п=ВЗ)
1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0 Длина тела Р1_, см
Рис. 6. Размерный состав речного гольяна Phoxinus Рис. 7. Зависимость между длиной и массой тела реч-phoxinus в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в ного гольяна Phoxinus phoxinus в нижнем течении рек августе-сентябре 2014 г. Пенжина и Таловка в августе-сентябре 2014 г. (урав-
нение на графике указано для р. Пенжины)
Возрастной состав гольяна в 2014 г. также не определяли. Однако, по неопубликованным данным сотрудников Камчатрыбвода, возраст речного гольяна в р. Пенжине в 1975 г. не превышал 4+ лет, а длина — 7,5 см (Царик и др., 1975; Челноков и др., 1991). Судя по известному для обыкновенного гольяна из ближайших районов воспроизводства (например, Анадырского бассейна и Чукотки) соотношению «длина тела - возраст» (Черешнев и др., 2001; Черешнев, 2008), доминирующая в наших уловах в 2014 г. размерная группировка 3,1-4,0 см имела, вероятно, возраст не более 3-4 лет. К примеру, анадырский гольян достигает длины 2,6 см в возрасте 2+, а 3,1 см — в возрасте 3+ (Черешнев и др., 2001; Черешнев, 2008).
Об общей продолжительности жизни и годовых приростах пенжинского и таловского гольяна также можно предположить только по аналогии с популяциями из других районов его воспроизводства. Так, ежегодные приросты длины тела гольянов в возрасте 3+.. .7+ в р. Анадырь и в реках Чукотки составляют в пределах 0,5-1,0 см в год, а максимальных значений они достигают на 5-6 году жизни. Половой зрелости гольян в указанных районах достигает, как правило, при длине тела около 4,0 см (Черешнев и др., 2001; Черешнев, 2008). Для сравнения, гольян на юге Восточной Сибири растет несравненно лучше, чем анадырский, и в возрасте 4+ имеет почти вдвое большую длину тела — 7,8-8,2 (8,1) см (Черешнев и др., 2001; Егоров, 1988).
Абсолютная плодовитость самок речного гольяна в р. Анадырь и в водоемах Чукотки длиной 6,3-6,7 см может составлять 0,35-1,12 тыс. икринок (Черешнев и др., 2001; Черешнев, 2008). Таким
образом, общая структура популяций речного гольяна в реках Пенжина и Таловка весьма близка к таковым, обитающим на границах его ареала на Северо-Востоке России. Это, судя по всему, определяется сходными условиями обитания в этих районах.
Питание. За период наших исследований в августе-сентябре 2014 г. в пище речного гольяна в нижнем течении рек Пенжина и Таловка отмечено 10 основных групп пищевых компонентов. В желудках у более крупных рыб (с длиной тела более 4 см), достаточно часто можно было идентифицировать имаго и личинок комаров-звонцов, а также личинок веснянок и поденок, и существенно реже — ручейников (табл. 2). Суммарная доля указанных животных на отдельных участках акватории могла составлять у крупных рыб более 50-70% массы пищи. В устьевой области р. Талов-ки гольян (также как и все другие рыбы) активно потреблял молодых гаммарусов, общая доля которых в этом районе у отдельных рыб могла составлять до 100% массы пищевого комка (в среднем 63%).
В пище мелких особей гольяна (менее 4 см), особенно на расположенных выше по течению участках, преобладали остатки различных микроскопических организмов (диатомовые и зеленые микроводоросли, коловратки, мелкий речной зоопланктон и др.). Такой корм, по всей видимости, рыбы потребляли, собирая со дна вместе с детритом или фильтруя в толще воды. Доля этой пищи у молоди могла достигать 50% и более содержимого желудков.
Интенсивность питания обыкновенного гольяна в исследуемый период была достаточно высока
Таблица 2. Состав пищи (% массы) речного гольяна Phoxinus phoxinus в нижнем течении рек Пенжина и Талов-ка в августе-сентябре 2014 г.
Пенжина Таловка
Состав пищи 02.08-19.08 05.09 25.08
Гаммариды (молодь) 2,2 16,2 62,6
Веснянки (личинки) 10,6 - -
Поденки (личинки) 8,8 40,5 3,4
Ручейники (личинки) 2,9 - -
Хирономиды (личинки) 5,6 12,5 2,2
Двукрылые (имаго) 23,1 15,2 16,5
Двукрылые (личинки) 3,4 - -
Двукрылые (куколки) - 7,8 -
Паук-серебрянка (имаго) 0,4 7,8 -
Диатомовые и зеленые водоросли, коловратки, зоопланктон, детрит и пр. (остатки) 43,0 - 15,3
Накормленность (ИНЖ), %оо 166,4 281,0 467,0
Кол-во рыб, экз. 73 28 22
Пустых желудков, % 1,4 7,1 0
Средняя длина рыб, см 3,9 4,0 3,7
Средняя масса рыб, г 0,48 0,47 0,36
и могла достигать у отдельных рыб более 800-1000%оо, однако в большинстве случаев она не превышала 200-400%оо. Пустые желудки у рыб также отмечали крайне редко: максимальная их доля составила за весь период наблюдений 7,1% (табл. 2).
Промысловое значение. Не имеет из-за очень малых размеров, и поэтому не встречается даже в качестве прилова в промысловых орудиях лова.
Обыкновенная щука Esox lucius (Linnaeus, 1758)
Местные названия. Щука, щукарь.
Признаки. £>VI-IX 12-16; ^V-VIII 11-16; PI 13-17; VI 9-11; rb 12-15; sb 34-43; vert 56-64, ll 42-58; у взрослых рыб боковая линия полная, у молоди часто прерывистая. Спинной плавник смещен далеко назад и расположен над анальным. Голова очень длинная, рот большой, конечный; верхняя челюсть прямая. Жаберные перепонки не приращены к межжаберной перегородке. Тело удлиненное, сжатое с боков; хвостовой стебель короткий и низкий. На боках туловища — многочисленные белые или желтоватые вытянутые светлые пятна в 7-9 полос (рис. 8). Достигает в длину 130 см и массы тела до 20 кг.
Распространение и образ жизни. Пресноводный лимнофильный вид. Многочисленный. Широко распространен в обоих бассейнах от низовьев до верхнего течения (исключая водотоки с горным руслом). Также обычен в озерах, в частности в Верхнее Пенжино и Гусином в верхнем течении р. Пенжины. Более многочислен в бассейне р. Та-ловки (включая оз. Таловское — исток р. Куюл), что, вероятно, объясняется равнинным характером этой реки и, соответственно, высокой концентра-
цией подходящих биотопов (протоки со спокойным течением, старицы, тундровые озера), а также практически полным отсутствием промысла.
Щука населяет равнинные участки с замедленным течением и водоемы придаточной системы. Ведет преимущественно оседлый, малоподвижный образ жизни, свойственный хищникам-за-садчикам, поэтому предпочитает места с укрытиями (заросли подводной растительности, затопленные деревья и др.). Массовый нерест проходит в период половодья в конце мая - начале июня, но, по-видимому, отдельные особи в реках Пенжина и Таловка могут нереститься и летом, в июне-июле (Царик и др., 1975; Войтович и др., 1986; Челноков, 1990; Челноков и др., 1991; наши наблюдения). Нерестилища расположены на хорошо прогреваемых мелководьях с заливаемой растительностью. После нереста взрослые особи выходят на нагул в боковые русла, протоки, старицы, где начинают активно охотиться. В осеннее время щука может концентрироваться в устьевых пространствах многочисленных притоков и проток, соединяющих пойменные озера с рекой, где усиленно питается мигрирующими на зимовку или нерест сиговыми и другими рыбами. Зимует на глубоких ямах и русловых участках реки с замедленным течением.
По-видимому, все перемещения щуки по бассейну сводятся к весенней миграции из мест зимовки в район размножения, далее — к незначительному рассредоточению по реке и придаточной системе для нагула и обратному осеннему передвижению на зимовальные участки (Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Войтович и др., 1986; Черешнев и др., 2001; Черешнев, 2008). Поскольку
Рис. 8. Обыкновенная щука Esox lucius: взрослая рыба (сверху) и молодь (внизу)
наибольшей численности щука достигает на равнинных участках, места размножения, нагула и зимовки территориально сильно перекрываются, и рыбы разных возрастов обитают совместно в одних и тех же местах.
В период наших экспедиционных исследований в июле-сентябре 2014 г. щука в жаберных сетях встречалась как в основном русле, так и в придаточной системе исследуемых рек. Основные ее уловы отмечались поблизости от мест впадения в главное русло небольших речек и проток. В р. Пенжине наибольшие уловы наблюдались в среднем течении, на участке между селами Сла-утное и Каменское, где максимальные значения СРиЕ достигали 50 экз./сеть (рис. 9). Следует отметить, что в этот период щука не ловилась на протяженном участке, расположенном выше по течению р. Пенжины между с. Аянка и Слаутное (рис. 9), хотя среди местного населения именно данный участок реки считается «щучьим». К примеру, по результатам нашего контрольного лова в октябре 2010 г. обильные уловы щуки (на уровне 50-60 экз./сеть) отмечались в месте впадения р. Черной (левый приток р. Пенжины). Именно здесь традиционно происходит массовая нерестовая миграция пенжинского омуля, который в осен-
ний период играет важную роль в рационе взрослой щуки. В р. Таловке в июле-сентябре 2014 г. щука встречалась на всем обследованном участке от устьевой области до 172 км, а максимальный СРиЕ составил в этой реке 130 экз./сеть. Во время съемок закидным мальковым неводом в основном русле нижнего течения и устьевой области рек щука не ловилась, за исключением единственного сеголетка, пойманного в р. Таловке в конце августа 2014 г. (рис. 10).
Структура популяции. За весь период наших наблюдений в мае-октябре 2010-2014 гг. в жаберных сетях, промысловом закидном неводе, а также в удебных уловах в бассейне р. Пенжины отмечена щука с длиной тела 33,5-102,0 см (в среднем 57,0) и массой 300-8360 (1622,3) г (табл. 3). В р. Та-ловке в сетных уловах рыбы были крупнее, встречались особи длиной 41,5-113,0 (69,5) см и массой 500-13 000 (3075,9) г. Как показал анализ архивных данных, в предыдущие годы исследований наиболее крупная щука в р. Пенжине была выловлена на спиннинг специалистами Камчатрыбвода в 1975 г. Длина и масса той рыбы составили 108 см и 9700 г, а возраст — 18+ (Царик и др., 1975). В бассейне р. Таловки наиболее крупные самка (длиной 104 см и массой 12 300 г) и самец (96 см и
Рис. 9. Общий улов (экз.) и распределение уловов на усилие (СРиЕ, экз./сеть) взрослых особей обыкновенной щуки Е&'ох 1исш&' по данным контрольного лова в бассейнах рек Пенжина и Таловка в июле-сентябре 2014 г.
Таблица 3. Размерно-возрастной состав и биологическая характеристика обыкновенной щуки К.хох 1ис1и.\ бассейнов рек Пенжина и Таловка в мае-октябре 2010-2014 гг. (обозначения те же, что в табл. 1)
Река Возраст, лет Пол N, экз. Доля в улове, % Длина тела FL, см Масса тела, г Масса гонад, г Стадия Желудок, балл
Min-Max Л" sx Min-Max Л" sx Min-Max Л" sx зрелости, Min-Max
2+ 9 1 100 - 37,0 - - 300,0 - - - - II 0
3+ 9 6 40 41,0-46,0 43,7 2,1 400-700 597,5 132,3 1-2 1,5 0,7 II-IV 0,7
сг 9 60 33,5-48,0 40,1 5,1 310-760 500,0 144,1 1-15 4,2 5,0 II-III 1,0
4+ 9 16 52 43,0-57,0 48,8 4,4 650-1150 850,3 156,9 1-10 3,5 2,6 II-IV 0,8
сг 15 48 41,0-53,0 46,2 4,0 620-1200 823,0 180,8 1-30 6,2 7,5 II-IV 1,3
5+ 9 17 44 49,0-63,0 54,8 3,8 820-1640 1190,6 211,8 1-55 20,2 21,2 II-IV 1,1
03 И s сг 22 56 49,0-61,0 54,0 3,2 880-1750 1197,5 222,0 1-40 15,3 11,0 II-IV 1,2
6+ 9 16 70 57,0-73,0 62,2 4,8 835-3680 1893,8 667,6 5-105 48,2 33,6 II-III 1,9
* I С сг 7 30 55,0-69,0 61,4 4,4 1080-3260 1786,4 745,8 1-25 17,7 9,5 II-III 0,9
7+ 9 11 79 61,0-79,0 69,2 4,7 1790-4520 2626,4 765,0 15-200 53,6 65,2 II-IV 1,4
сг 3 21 64,0-68,0 65,7 2,1 1595-2510 2080,0 460,0 20-40 26,7 11,5 III 0,3
8+ 9 7 78 70,0-91,0 75,4 7,3 2480-4800 3340,0 741,0 30-50 37,7 8,6 II-IV 2,0
сг 2 22 71,0-75,0 73,0 2,8 2780-3170 2975,0 275,8 20-22 21,0 1,4 III 2,0
9+ 9 1 20 - 85,0 - - 2670,0 - - 35,0 - III 0
сг 4 80 75,0-81,0 78,5 2,6 3410-4420 3970,0 429,5 35-125 65,0 40,6 III-IV 1,3
11+ 9 2 100 90,0-92,0 91,0 1,4 5355-6670 6012,5 929,8 115-140 127,5 17,7 IV 2,5
12+ 9 1 100 - 102,0 - - 8360,0 - - 175,0 - IV 2,0
0+ сг 1 100 - 10,4 - - 8,6 - - - - II 0
4+ 9 3 100 43,0-49,0 46,8 3,3 500-865 738,3 206,5 2-10 5,3 4,2 II-III 1,0
сг 8 100 41,5-55,0 49,3 3,8 615-1370 965,6 220,3 3-30 14,8 9,6 II-III 0,5
5+ 9 17 65 47,0-65,0 54,0 5,5 750-1960 1187,6 381,0 4-50 20,2 13,1 II-III 1,4
сг 9 35 46,0-65,0 54,2 5,6 825-1950 1262,8 360,3 10-20 15,2 3,2 II-III 0,6
6+ 9 18 67 55,0-76,0 63,1 5,2 1120-3175 1863,1 480,8 5-95 29,1 20,4 II-IV 1,3
03 сг 9 33 56,0-63,0 60,6 2,3 1200-2080 1620,6 274,9 10-30 19,0 7,6 II-III 1,0
W ш СП 7+ 9 13 62 62,0-84,0 70,0 6,8 1850-4000 2601,5 696,0 5-85 34,2 25,7 II-IV 1,8
% сг 8 38 61,5-75,0 65,6 4,3 1615-2600 1938,1 296,9 10-30 18,1 5,9 III 0,4
Н 8+ 9 10 91 72,0-89,0 78,8 5,2 3095-6500 4191,0 1090,9 30-180 83,9 51,8 II-IV 3,4
сг 1 9 - 65,0 - - 2060,0 - - 45,0 - III-III 0
9+ 9 5 100 80,0-92,0 84,0 5,7 4600-5800 5084,0 534,5 55-110 86,0 21,0 III-IV 3,6
10+ 9 16 100 90,0-112,0 98,7 7,1 5580-9500 7030,3 1156,6 55-295 123,0 74,3 II-IV 1,1
11+ 9 1 100 - 110,0 - - 10500,0 - - 150,0 - II-III 4,0
12+ 9 3 100 100,0-113,0 106,7 6,5 8230-13 ООО 9876,7 1929,7 140-330 236,7 95,0 III-IV 3,0
13+ 9 2 100 101,0-104,0 102,5 2,1 8500-8900 8700,0 282,8 115-165 140,0 35,4 II-III 2,0
8200 г) были пойманы сетями в ходе экспедиции КамчатНИРО в 1990 г. в низовьях р. Куюл. Возраст этих рыб также составлял 18+ лет (Челноков и др., 1991). По сообщениям местных рыбаков, в реках Пенжина и Таловка могут встречаться щуки массой до 30 кг, однако достоверная информация о поимке таких крупных рыб в бассейнах этих рек отсутствует.
Половозрелой щука в р. Пенжине становится в 4-летнем возрасте, в массе — в возрасте 4+... 5+. Самцы созревают на 1-2 года раньше самок и при существенно меньших размерах. Так, в мае 2010 г. в районе с. Аянка в наших уловах встречалась щука возраста 3+ и старше с гонадами на III-IV стадии зрелости (ст. зр.). В июле-сентябре 2010 и 2014 гг. в уловах преобладали рыбы на II-III, гораздо реже — на IV ст. зр. В таком же возрасте созревает щука и в р. Таловке (Войтович, 1980; Войтович и др., 1986; наши наблюдения). Длина и масса единственного экземпляра молоди щуки, попавшего в мальковый невод в нижнем течении р. Таловки, составили 10,4 см и 8,55 г. Следует отметить, что по данным С.И. Грунина (2003), в водоемах Анадырского бассейна с более суровыми условиями среды щука созревает не ранее возраста 4+, причем чаще — на 6-й или 7-й год жизни.
Судя по архивным данным, литературным источникам (Черешнев и др., 2001; Грунин, 2003; Черешнев, 2008) и нашим наблюдениям, в популяциях обыкновенной щуки взрослые самки, как правило, значительно крупнее самцов. Так, в мае-октябре 2010-2014 гг. в реках Пенжина и Таловка
средняя длина самок составляла 67,4 см (масса 2834,1 г), а самцов — 55,1 см (1391,8 г) соответственно (табл. 3). Соотношение полов у молодых щук было близко к 1:1. С возрастом самки начинают численно преобладать, соотношение полов смещается к 2:1. Почти двукратное преобладание самок над самцами у пенжинской и таловской щуки отмечали и предыдущие исследователи (Ца-рик и др., 1975; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Войтович и др., 1986; Челноков, 1990; Упрямов, 1991; Челноков и др., 1991).
В уловах в р. Пенжины в 2010 и 2014 гг. встречена щука одиннадцати возрастных групп 2+... 12+ (табл. 3, рис. 11). При этом в 2010 г. доминировали особи только двух возрастов, 4+ и 5+ (в сумме около 75%), а в 2014 г. основу уловов составили рыбы уже пяти возрастных классов: от 4+ до 8+ (вместе 81,1%). В сетных уловах в р. Таловке в 2011 и 2014 гг. встречались более взрослые рыбы — от 4+ до 13+. В 2011 г. здесь доминировали рыбы возраста 5+...7+ (в сумме 46%) и 10+ (28%), а в 2014 г. — 5+ и 6+ (52,7%) (рис. 11). Соотношение возрастных групп у щуки, обитающей в р. Талов-ке, по-видимому, достаточно стабильно (Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Войтович и др., 1986; Челноков, 1990; Челноков и др., 1991) и близко к таковому в популяциях из других районов Северо-Востока России (Черешнев и др., 2001; Грунин, 2003; Черешнев, 2008). При этом продолжительность жизни обыкновенной щуки в более северных районах (например, в бассейне р. Анадырь) может быть существенно
Рис. 10. Распределение уловов (экз./замет) молоди обыкновенной щуки Е&'ох 1иаи&' по данным неводных станций в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в августе-сентябре 2014 г.
выше, максимальным возраст в северных водоемах достигает 24 лет (Черешнев и др., 2001).
Среднегодовые приросты обыкновенной щуки возрастных групп 4+.. .9+ в реках Пенжина и Таловка примерно равны и составляют около 6,6-6,7 (в пределах 6-8) см в год (рис. 12). К сожалению, материалов для анализа скорости роста более молодых (0+... 3+) и старших (10+. 13+) рыб недостаточно, однако по литературным данным известно, что прирост 1-го года жизни у щуки более чем в 2 раза превышает прирост 2-го года. Максимальные годовые приросты (до 10 см в бассейне р. Анадырь) отмечаются до наступления половой зрелости (Черешнев и др., 2001; Грунин, 2003). К тому же, как следует из рисунков 12 и 13, диапазон изменчивости линейных размеров у щуки, особенно старших возрастов, может быть значительным. Например, 11-летние рыбы могут быть крупнее, чем особи возраста 12+ и 13+ (рис. 12). Вместе с этим, судя по общим тенденциям линейного роста (рис. 12), а также по зависимости между длиной и массой тела (рис. 13), можно предположить, что годовые приросты у пенжинской и таловской щуки в среднем слабо различаются по годам. Щука в бассейне р. Талов-ки, вероятно, отличается несколько большей скоростью роста (Грунин, 2003), что может объясняться особо благоприятными условиями для ее обитания в этой реке.
По данным специалистов Камчатрыбвода (Войтович, 1980; Войтович и др., 1986), абсолютная индивидуальная плодовитость щуки р. Талов-ки высокая, она может колебаться от 15,78 до 204,96 (в среднем 64,90) тыс. икр. Близкие значения абсолютной плодовитости указаны для щуки, обитающей в реках Анадырского бассейна и Чукотки (Черешнев и др., 2001; Черешнев, 2008).
Питание. Анализ содержимого желудков взрослых щук, выловленных на различных участках рек Пенжина и Таловка в июле-октябре 20102014 гг., показал, что состав пищи этого вида может быть весьма разнообразным. Щука потребляет всех доступных представителей местной ихтиофауны, включая собственную молодь. Состав ее рациона и интенсивность питания напрямую зависят от структуры рыбного сообщества данного участка, а также от сезона года.
За весь период наших исследований в желудках у взрослых щук отмечено не менее 10 видов рыб, а также мышевидные грызуны, птенцы водо-
Рис. 11. Возрастной состав уловов обыкновенной щуки Е&'ох 1иаш рек Пенжина и Таловка в мае-октябре 20102014 гг.
120 110 100 30
ü ао
¿ 70 л
g so
5 so
140 30
20
10
о
-В- р. Таловка (п=124) р. Пенжина (п=140)
0+ 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+11 + 12+13+
Возраст, лет
Рис. 12. Линейный рост обыкновенной щуки Е&'ох 1иаш нжина и Таловка (по данным 2010-
рек Пенжина ]
Ю
J—2014 гг.)
6
га 4
р. Таловка (п=124) р. Пенжина (п=140)
у = ЭЕ-Обх Rг = 0,941
О 10 20 30 40 50 S0 70 S0 90 100 110 120
Длина тепа FL, см
Рис. 13. Зависимость между длиной и массой тела обыкновенной щуки Esox lucius рек Пенжина и Таловка (по данным 2010-2014 гг.; уравнение на графике указано для р. Пенжины)
плавающих птиц и насекомые (табл. 4). В устье р. Черной (приток р. Пенжины, около 315 км от ее устья) в октябре 2010 г. в питании щуки наиболее часто встречался камчатский хариус. При этом интенсивность питания здесь была невысокой, а средний балл наполнения желудков составлял 1,3 (почти у 42% рыб желудки были пусты).
Приблизительно такая же интенсивность питания (1,6 балл) наблюдалась у щуки в августе 2011 г. в оз. Таловском (исток р. Куюл, около 450 км от устья р. Таловки), но основной ее пищей в озере были молодь сиговых рыб, а также собственная молодь. В нижнем течении р. Пенжины (52 км от устья) в июле 2014 г. в желудках щуки преобладала молодь сиговых (25% массы пищи), речной гольян и зубатая корюшка (по 20%). Реже в питании встречались другие виды рыб (мальма, подкаменщик, валек, колюшка, налим), а также минога. Интенсивность питания взрослых рыб была в этот период значительно выше, чем в конце лета и осенью 2010-2011 гг., а средний ИНЖ составил 245,9%оо (у некоторых рыб он достигал 500-900%оо), причем 27% рыб имели пустые желудки. Высокая накормленность щуки в указанный период объясняется недавно закончившимся нерестом, после которого интенсивность питания у отнерестившейся щуки максимальна (Войтович, 1980, 1981; Черешнев и др., 2001; Черешнев, 2008), а также хорошей обеспеченностью пищей в летние
месяцы. В это время питание щуки в реках Пен-жина и Таловка наиболее разнообразно за счет включения в рацион не только жилых, но и проходных видов рыб, заходящих на нерест или скатывающихся из рек (тихоокеанские лососи, корюшки, проходные гольцы, колюшки).
У единственного сеголетка щуки (длиной 10,4 см), который был пойман мальковым неводом в нижнем течении р. Таловки в конце августа 2014 г., желудок был пуст. По литературным данным, основу рациона молоди щук наряду с рыбной пищей могут составлять различные беспозвоночные животные (речной и озерный зоопланктон, бокоплавы, пиявки, моллюски, личинки и имаго различных насекомых и др.) (Черешнев и др., 2001; Введенская, 2008; Черешнев, 2008).
Промысловое значение. В бассейне р. Пенжины — важный объект потребительского рыболовства, особенно в зимний период. Летом щуку специализированно ловят, преимущественно промысловыми крупноячейными сетями, а в спортивных целях — на спиннинги. Часто щука становится приловом при промысле кеты, особенно в местах ее массовых скоплений в среднем течении р. Пенжины в районе сел Каменское, Слаутное и Аянка. В зимний период щуку ловят удебным способом в местах ее зимовки на глубоких ямах и русловых участках реки с замедленным течением. В бассейне р. Таловки промысел щуки практиче-
Таблица 4. Состав пищи (% массы) половозрелой обыкновенной щуки Е&'ох 1иаи&' в различных районах бассейнов рек Пенжина и Таловка в июле-октябре 2010-2014 гг.
Состав пищи Р. Черная* (бас. р. Пенжины) Оз. Таловское* (бас. р. Таловки) Нижнее течение р. Пенжины
04.10.2010 20.08.2011 11-17.07.2014
Клещи (имаго) Жуки (имаго)
Тихоокеанская минога (личинки) Речной гольян (молодь) Обыкновенный щука Зубатая корюшка Обыкновенный валек (молодь) Сиги
Сиговые (молодь) Камчатский хариус Мальма (молодь) Тонкохвостый налим (молодь) Трехиглая колюшка Пестроногий подкаменщик Рыбы неопр. (остатки) Мыши полевки
Водоплавающие птицы (птенцы)
2,8 2,8
12,0
28,0
33,3
5,6
19,4 5,6
6,0 2,0
0,4 4,0 19,6
18,2 3,0
25,2
7,3 4,8 4,8
6.3
6.4
Накормленность (ИНЖ), %о Среднее наполнение желудков, балл Кол-во рыб, экз. Пустых желудков, % Средняя длина рыб, см Средняя масса рыб, г_
1,3 36
41.7
52.8 1277,6
1,6 50 50,0 79,6 4323,4
245,9
30 26,7 48,1 1057,7
Примечание: * — указана частота встречаемости в желудках (%)
ски полностью отсутствует, и она вылавливается в небольшом количестве местным населением лишь в р. Энычаваям поблизости от с. Таловка, а также в оз. Таловском жителями п. Аметистовый (см. рис. 1).
Обыкновенная малоротая корюшка Hy-pomesus olidus (Pallas, 1814)
Местное название. Корюшка. Из-за малых размеров большинство местных жителей считают этот вид молодью зубатой корюшки.
Признаки. DII 6-8; AIII 10-13; PI 9-11; VII 7; rb 6-7; sb 28-32; pc 2-3; vert 52-54; ll 10-16, боковая линия неполная. Основания брюшных и спинного плавников расположены на одной вертикали. Рот маленький, верхняя челюсть не выходит за задний край глаза, нижняя челюсть длиннее верхней; зубы мелкие, почти незаметные (рис. 14). Достигает длины 15 см и массы 22 г.
Распространение и образ жизни. Солоновато-водный вид, образующий проходную и жилую (озерно-речную и озерную) формы. На Камчатке широко распространен в прибрежных морских водах, лагунных озерах и нижнем течении рек обоих побережий (Василец, 2000). В бассейнах рек Пенжина и Таловка, судя по всему, реализует обе жизненные стратегии.
Проходная малоротая корюшка встречается только в устьевой области исследуемых рек. Здесь она многочисленна и массово заходит для размножения в нижнее течение после вскрытия ото льда в конце мая - начале июня. Высоко по рекам не поднимается и нерестится на мелководных плесах с замедленным течением. Икра клейкая и откладывается на дно на любой вид субстрата (камни, песок, затопленная растительность). Отнерестовавшие рыбы скатываются обратно в Пенжинскую губу. Эмбриональное развитие длится около полумесяца, выход из икры —
в конце июня - июле. Сеголетки не задерживаются на нерестилищах и также сразу скатываются в эстуарий. Нагуливаются рыбы всех возрастных групп совместно в пелагиали вдоль северного берега Пенжинской губы, в зоне действия речного стока р. Пенжины. Ведут стайный пелагический образ жизни. В прилив могут заходить на несколько десятков километров вглубь рек (в пределах зоны проникновения обратных приливных течений), а с отливом мигрируют обратно в губу. Протяженных зимовальных миграций проходная малоротая корюшка, по-видимому, не совершает и зимует также в пределах верхней части Пенжинской губы. По типу питания является планктонофагом. Сама может служить объектом питания хищных рыб, встречающихся в нижнем течении рек и в эстуарии.
Биология жилой формы малоротой корюшки в бассейнах исследуемых рек не изучена. В архивных источниках упоминания о поимках малоротой корюшки есть только в отчетах Ф.Г. Челнокова (Челноков, 1990; Челноков и др., 1991). По его данным, малоротая корюшка встречалась в уловах малькового невода в 1989 г. в низовьях рек Эны-чаваям, Имлан, Уннэйваям и Куюл на расстоянии около 170 км от устья р. Таловки (всего выловлено 22 экз.). В сентябре 1990 г. сеголетки корюшки в массе встречались в уловах малькового невода в озерах и старицах на пойме р. Куюл ниже впадения в нее р. Цнаваям. Один экземпляр был также выловлен 19 июля в русле р. Куюл, в 6 км ниже по течению от оз. Таловского (Челноков, 1990; Челноков и др., 1991).
В период наших траловых и неводных съемок в августе 2014 г. проходная малоротая корюшка чаше всего встречалась в пелагиали устьевой области и на акватории Пенжинской губы. Ее численность на отдельных станциях
Рис. 14. Обыкновенная малоротая корюшка Hypomesus olidus: взрослая рыба (сверху) и молодь (внизу)
достигала нескольких сотен экз. на стандартное 15-минутное траление (максимум — 265 экз./тра-ление) (рис. 15). Кроме того, в бим-трале также постоянно встречались сеголетки малоротой и зубатой корюшек (отдельно по видам их в уловах не идентифицировали), суммарная численность которых составляла на отдельных станциях 300-800 экз./траление (рис. 16). По данным тралового учета, основные скопления корюшек всех возрастных групп отмечены в устьевой области р. Пенжины, а также вдоль северного берега Пенжинской губы (рис. 15).
Структура популяции. По всей видимости, в устьевой области исследуемых рек существует единая популяция проходной малоротой корюшки, которая совершает миграции из верхней части Пенжинской губы в устья рек Пенжина и Таловка в ходе суточного приливного цикла. В прилив часть рыб заходит в р. Пенжину, часть — в р. Та-ловку. В отлив все рыбы из устьевой области обеих рек массово мигрируют в верхнюю часть Пен-жинской губы и смешиваются между собой.
По данным массовых промеров (п=582) и промеров со взвешиванием (п=263), длина малоротой
Рис. 15. Встречаемость (экз.) взрослой малоротой корюшки Нуроте&и&' olidus в неводных и траловых уловах в эстуарии рек Пенжина и Таловка в августе 2014 г.
Рис. 16. Встречаемость (экз.) сеголеток корюшек, малоротой Hypomesus olidus и зубатой Osmerus dentex в неводных и траловых уловах в эстуарии рек Пенжина и Таловка в августе 2014 г.
корюшки в уловах варьировала от 2,8 до 12,0 (в среднем 6,6) см, масса — от 0,12 до 14,18 (2,72) г (рис. 17 и 18). Как следует из рисунка 17, в выборках доминировали рыбы модальной группы 5,5-6,5 см, суммарная доля которых составила 40% от общего числа особей (рис. 18). Второй по численности (26%) была размерная группа 8-10 см. Отметим, что во многих камчатских популяциях проходной мало-ротой корюшки именно рыбы длиной 5-6 см формируют максимум численности. Анализ полового и возрастного состава у рыб не проводили. По данным П.М. Васильца (2000), соотношение самок и самцов в камчатских популяциях проходной мало-ротой корюшки близко к равному. Максимальная продолжительность жизни составляет 6 лет, а половой зрелости рыбы достигают в возрасте 2+, иногда — в 1+ (в зависимости от конкретных условий обитания). Возраст модальной размерной группы, как правило, составляет 1+... 2+. Приросты длины камчатской малоротой корюшки достигают своего максимума в первые два года жизни, а затем плавно приближаются к средней асимптотической дли-
не (Василец, 2000). Абсолютная индивидуальная плодовитость также колеблется в широких пределах и зависит от возраста и размеров рыб. Так, у рыб 1+ она может составлять около 0,7 тыс. икринок, а у рыб 3+ — 11 тыс. икринок. У особей старших возрастов индивидуальная плодовитость может достигать 33 тыс. икринок и выше (Василец, 2000; Гриценко, 2002; Черешнев и др., 2002).
Что касается жилой формы малоротой корюшки, то, по данным Ф.Г. Челнокова (Челноков и др., 1991), в проанализированной им выборке, включавшей 42 экз. из среднего течения р. Таловки, все особи оказались сеголетками. Длина рыб колебалась от 3,0 до 6,2 см, масса — от 0,25 до 2,40 г. Соотношение полов было примерно равным.
Питание. Анализ содержимого желудков проходной малоротой корюшки показал, что состав ее пищи в исследуемом районе в августе-сентябре 2014 г. включал всего 5 компонентов и был близок к таковому у прочих видов (табл. 5). В устьевой области рек в питании корюшки доминировали молодь мизид р. Neomysis и амфиподы р. Gamma-
Рис. 17. Размерный состав проходной малоротой корюшки Hypomesus olidus в эстуарии рек Пенжина и Таловка в августе 2014 г.
Рис. 18. Зависимость между длиной и массой тела проходной малоротой корюшки Нуроте&ш' olidus в эстуарии рек Пенжина и Таловка в августе 2014 г.
Таблица 5. Состав пищи (% массы) проходной малоротой корюшки Hypomesus olidus в устьевой части рек Пенжина и Таловка, а также на акватории Пенжинской губы в августе 2014 г.
Пенжина Таловка Пенжинская губа
Состав пищи 01-09.08 05.09 08.08 12-13.08
Веслоногие рачки (копеподиты) 0,3 - 0,2 68,8
Мизиды (молодь) 75,2 90,8 68,5 24,6
Гаммариды (молодь) 13,1 9,2 26,2 -
Веснянки (личинки) 2,4 - - -
Двукрылые (имаго) 9,0 - 5,1 6,6
Накормленность (ИНЖ), %оо 216,9 385,1 243,3 244,2
Кол-во рыб, экз. 49 10 25 20
Пустых желудков, % 26,5 0 15,2 5,0
Средняя длина рыб, см 6,9 10,1 6,6 6,7
Средняя масса рыб, г 2,85 6,17 2,65 3,48
rus и Eogammarus, составившие в сумме около 90% массы пищи в августе и 100% в сентябре 2014 г. В открытых водах Пенжинской губы корюшка начинала интенсивно потреблять веслоногих рачков р. Eurytemora, в результате их доля в желудках возрастала до 70% массы пищи. На всей акватории эстуария интенсивность питания у рыб была высокой и составляла в среднем 200-400%оо. У отдельных рыб частные индексы наполнения желудков могли достигать более 1000%оо. Пустых желудков в выборках было немного, а их максимальная доля не превышала 27%.
По данным Т.Л. Введенской (2008), в пище сеголеток жилой малоротой корюшки (длиной 3,0-6,2 см) из среднего течения р. Таловки в сентябре 1990 г. основу пищевого комка формировали личинки мошек, комаров-звонцов и нейтродиап-томусы. Наполнение желудков в среднем составляло 3 балла, причем в начале сентября этот показатель был равен 4, а в конце — 2 балла (в это время значительная часть рыб уже не питалась).
Промысловое значение. Небольшое. Проходная форма может вылавливаться в качестве прилова при потребительском промысле зубатой корюшки в устьевой области рек в зимне-весенний период. Из-за малых размеров в пищу используется редко, чаще находит применение у местных рыбаков как наживка при подледном лове хищных рыб (кун-джи, щуки, налима). Промысел жилой формы малоротой корюшки отсутствует.
Зубатая корюшка Osmerus dentex Steindach-ner et Kner, 1870
Местные названия. Зубатка, зубарь, корюшка.
Признаки. DI-III 8-9; ^II-III 12-16; PI 10-12; VI I 7; rb 6-8; sb 28-32; pc 5-7; vert 63-66; ll 15-28, боковая линия неполная: ряд прободенных чешуй заканчивается перед спинным плавником; чешуя относительно крупная, легко спадающая. Рот боль-
шой: верхняя челюсть выходит за задний край глаза, нижняя челюсть длиннее верхней, зубы крупные (рис. 19). Достигает длины 36 см и массы 430 г.
Распространение и образ жизни. Полупроходной вид. На Камчатке широко распространен и многочислен. Выделяются две экологические группировки: морская и прибрежная. Первая проводит зиму на шельфе вдалеке от берегов, вторая — в солоноватых озерах, эстуариях и закрытых бухтах (Василец, 2000). Летом обе группировки нагуливаются в прибрежье и внешне трудноразличимы. В бассейнах рек Пенжина и Таловка, по-видимому, обитает только прибрежная форма. Зубатая корюшка является одним из самых массовых видов в эстуарии.
Нерестовый ход зубатой корюшки в исследуемые реки начинается весной еще подо льдом, однако массовые подходы ее к устью наблюдаются после вскрытия рек, в конце мая - июне. В этот период корюшка плотными косяками заходит в нижнее течение рек из Пенжинской губы. Нерестилища начинаются в 25-30 км, за пределами зоны проникновения приливных течений. Икра мелкая, клейкая, прилипающая к грунту, откладывается на галечных плесах. Нерест идет 10-15 дней. Отнерестившиеся рыбы частично погибают, оставшиеся скатываются обратно в губу. Менее чем через месяц появляются личинки длиной 2025 мм. В июне-июле молодь мигрирует в эстуарий; пик ската ночной, днем мальки держатся на мелководьях. С июля до конца лета сеголетки, годовики и двухлетки встречаются в устьевой области рек и в верхней части Пенжинской губы. До наступления половой зрелости молодь держится в эстуарии, более крупные особи в летний период откочевывают на нагул в открытую часть губы. Основная доля рыб, судя по всему, зимует в преде-
Рис. 19. Зубатая корюшка 0&теги&' dentex: взрослая рыба (сверху) и молодь (внизу)
лах эстуария. В период нагула и зимовки корюшка заходит с приливом в устьевую область рек, с отливом — скатывается обратно в губу. Основу пищи молоди составляет, преимущественно, зоопланктон. Взрослые рыбы отличаются эврифагией и могут потреблять в пищу планктонных, бентос-ных и нектобентосных животных, а также молодь других видов рыб. Во время нерестовых, нагульных и зимовальных миграций корюшка может служить объектом питания как проходных, так и пресноводных хищных рыб.
В период наших работ в июле-сентябре 2014 г. нерест корюшек в реках Пенжина и Таловка уже закончился, поэтому за все время наблюдений в уловах было отмечено всего 4 отнерестовавших экземпляра. Они были выловлены в середине июля жаберной сетью в основном русле р. Пенжины на 52-м км от ее устья (рис. 20). Отметим, что все экспедиционные исследования, которые ранее проводили сотрудники Камчатрыбвода и Камчат-НИРО (Царик и др., 1975; Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Челноков, 1990, 1992; Упрямов, 1991, 1992; Челноков и др., 1991; Шатило, 2011; Погодаев и др., 2012; Шубкин и др., 2012), также не охватывали период нерестового хода корюшек. К тому же все эти исследования не затрагивали устьевую область рек. В результате, в указанных источниках есть только самые общие сведения о зубатой корюшке, обитающей в бассейнах рек Пенжина и Таловка, а данные о ее биологических показателях отсутствуют.
Во время траловых съемок в эстуарии исследуемых рек в августе 2014 г. сеголетки (см. рис. 16), годовики и двухлетки зубатой корюшки встречались постоянно. Их общая численность на отдельных станциях достигала нескольких сотен экз./тра-ление (при максимуме для годовиков и двухлеток 714 экз./траление). Основные скопления молоди этого вида (также как и малоротой корюшки) были зарегистрированы в устьях рек и вдоль северного берега Пенжинской губы (рис. 20).
Структура популяции. В эстуарии рек Пенжи-на и Таловка обитает единая популяция зубатой корюшки, которая мигрирует в его пределах в ходе суточного приливного цикла. По данным промеров со взвешиванием (п=215), длина молоди зубатой корюшки в траловых уловах в августе 2014 г. изменялась от 3,7 до 9,1 (в среднем 6,6) см, масса— от 0,32 до 4,50 (1,63) г (рис. 21 и 22). Доминировали в выборках рыбы размерной группы 6,0-7,5 см, составившие в сумме около 70% от общего числа особей.
По известному для камчатских популяций зубатой корюшки соотношению длина-возраст (Ва-силец, 2000) в наших выборках, по всей видимости, преобладали рыбы годовалого возраста. Возраст взрослых особей корюшки (п=4), выловленных жаберными сетями в нижнем течении р. Пен-жины (рис. 20), составил 4+. Длина этих рыб варьировала в пределах 19,5-24,0 (в среднем 21,1) см, масса — 50,0-85,0 (63,7) г, из них три особи были самцами и одна самкой. Все рыбы были с выме-
Рис. 20. Встречаемость (экз.) зубатой корюшки О^шегш' dentex в траловых и сетных уловах в эстуарии рек Пен-жина и Таловка в августе 2014 г.
танными половыми продуктами, поэтому масса гонад не превышала 0,5 г.
По литературным данным известно, что максимальный возраст зубатой корюшки, обитающей в водах Камчатки, может достигать 10 лет, однако основу популяций составляют 3-8-летние рыбы. Половой зрелости корюшка достигает в возрасте 3-х лет и старше, основу нерестового стада составляют рыбы 3+.. .4+. Нерест ежегодный (Васи-лец, 2000). По данным ряда авторов (Подушко, 1970; Щукина, 1999; Гриценко, 2002), соотношение полов у корюшки на нерестилищах и в предустье-вой зоне может различаться, однако в целом оно чаще близко к равному. Самцы обычно крупнее самок. Наиболее интенсивный рост у зубатой корюшки (также как и у малоротой) наблюдается на первом и втором годах жизни (в этот период годовые приросты длины тела составляют 5,0-6,0 см). Особенно интенсивно растет молодь в летние месяцы, когда ее среднемесячные приросты могут достигать 0,9-1,2 см. В зимне-весенний период приросты резко снижаются и не превышают 0,2-
0,4 см в месяц. По достижении половой зрелости скорость роста падает. У рыб в возрасте 2+ и старше приросты находятся в пределах 2-3 см в год (Василец, 2000). Абсолютная индивидуальная плодовитость у зубатой корюшки колеблется в широких пределах и зависит от района обитания, возраста и размеров (Василец, 2000; Гриценко, 2002; Черешнев и др., 2002). У самок камчатских популяций этот показатель варьирует от 20 до 273 тыс. икр. (Василец, 2000).
Питание. В составе пищи молоди зубатой корюшки в эстуарии рек Пенжина и Таловка в августе 2014 г. отмечено всего три компонента. Основу питания составляла молодь мизид р. Neomysis (табл. 6), массовая доля которой в желудках в течение всего периода наблюдений достигала 90% и более. Очень редко в желудках рыб в устьевой области также отмечали молодь гаммарусов, а в открытой части Пенжинской губы — копепод р. Еи^етога.
Интересно отметить, что, в отличие от мало-ротой корюшки, интенсивность питания зубатой
Рис. 21. Размерный состав молоди зубатой корюшки 0&теги&' dentex в эстуарии рек Пенжина и Таловка в августе 2014 г.
Рис. 22. Зависимость между длиной и массой тела зубатой корюшки 0&теги&' dentex в эстуарии рек Пенжина и Таловка в августе 2014 г.
Таблица 6. Состав пищи (% массы) зубатой корюшки Osmeгus dentex в устьевой части рек Пенжина и Таловка, а также на акватории Пенжинской губы в июле-августе 2014 г.
Пенжина Таловка Пенжинская губа
Состав пищи молодь взрослые молодь молодь
01-07.08 14-16.07 08.08 12-13.08
Веслоногие рачки (копеподиты) - - - 2,8
Гаммариды (молодь) 2,5 - 5,5 -
Мизиды (молодь) 97,5 - 94,5 97,2
Молодь рыб (остатки) - 100,0 - -
Накормленность (ИНЖ), %оо 251,6 188,9 255,5 144,5
Кол-во рыб, экз. 62 4 25 20
Пустых желудков, % 16,1 25,0 20,0 40,0
Средняя длина рыб, см 6,8 21,1 6,7 6,5
Средняя масса рыб, г 1,83 63,75 1,73 1,59
была максимальной в устьевой области рек, где средние индексы наполнения ее желудков составляли около 250%оо (при максимуме 900%оо). На акватории Пенжинской губы средняя накормлен-ность рыб, наоборот, снижалась и не превышала 150%оо (при максимуме около 600%оо). При этом рыбы с пустыми желудками встречались на всей акватории эстуария примерно в равном количестве, а их доля в выборках составляла в пределах 15-40%.
Отнерестившаяся зубатая корюшка в нижнем течении рек питалась исключительно молодью рыб, причем интенсивность ее питания после нереста (также как и молоди) была высокой, а средние индексы наполнения желудков составляли около 190%оо (табл. 6). Из четырех просмотренных желудков один был пуст.
Промысловое значение. Важный объект потребительского и спортивно-любительского рыболовства у жителей сел Манилы и Каменское, особенно в зимне-весенний период. Во время ледостава зубатую корюшку ловят преимущественно удебным способом. В период массового нерестового хода для ее лова могут использовать вентеря и мелкоячейные сети, реже — закидные невода.
Сиг-пыжьян Coregonus 1ауатв1ш р1й8сМап ^теИп, 1789)
Местные названия. Нёбатый, пыжьян (некоторые местные жители могут путать этого сига с вальком).
Признаки. £>Ш-У 9-12; ^III-V 10-12; PI 14-16; VII 9-11; rb 7-10; sb 22-27; pc 122-189; vert 58-62; ll 73-84; чешуя круглая, плотносидящая. Рот нижний, рыло длинное, массивное (рис. 23). Голова, плавники и тело сверху темно-коричневые. Бока и брюхо серебристо-белые, у крупных рыб с золотистым оттенком. Достигает в длину 54,5 см и массы до 3 кг.
Распространение и образ жизни. Пресноводный, полупроходной, реофильный или озерно-речной вид. Отличается высоким экологическим и морфологическим полиморфизмом. Популяции из бассейнов рек Пенжина и Таловка по большинству морфологических признаков сближены с анадырской формой пыжьяна — сигом-востряком Coregonus anaulorum Chereshnev, 1996 (Черешнев и др., 2001, 2001а, 2002; Черешнев, 2008) (см. раздел «Видовой состав...»). В исследуемых реках массовый вид встречается повсеместно от устьевой области до верховий притоков. В летний период наиболее многочислен в крупных озерах и в основном русле встречается значительно реже.
Молодь и незрелые рыбы нагуливаются в нижнем течении и устьевой области рек; взрослые особи уходят в придаточную систему в среднем-нижнем течении. Основными местами их нагула в летний период становятся пойменные и тундровые озера, соединенные протоками с рекой. Для пыжьяна характерна широкая полифагия с преобладанием в питании бентоса (Черешнев и др., 2001). При меженном обмелении нагульных водо-
Рис. 23. Сиг-пыжьян Coregonus lavaretuspidschian: взрослая рыба (сверху) и молодь (внизу)
емов пыжьян может уходить в основное русло рек, а при подъеме уровня воды — возвращаться обратно в озера. В реках предпочитает участки с быстрым течением и галечно-песчаными, слабо-заиленными грунтами. В сентябре половозрелый пыжьян покидает места нагула и формирует нерестовые косяки в основном русле рек. Нерестовый ход к местам размножения в верхнем течении сильно растянут по времени. Нерест происходит с конца октября по вторую половину ноября, часто уже подо льдом. Места размножения приурочены к галечно-песчаным участкам основного русла с глубинами более 1 м. Эмбриональный период длится около 200 суток. Скат личинок происходит в сжатые сроки в конце мая - первой декаде июня. Весенним паводком молодь сносится вниз до устья, широко расселяется по пойме.
По данным И.А. Черешнева с соавторами (2001), анадырский сиг-востряк (пыжьян) ведет типичный полупроходной образ жизни и летом массово уходит на нагул в Анадырский лиман, в т. ч. и во внешнюю его часть, где соленость достигает 4-11%о (Черешнев и др., 2001). По нашим наблюдениям, пенжинский и таловский пыжьяны в летние месяцы в Пенжинскую губу специально не выходят (или могут выноситься туда только в
период половодья). В период траловых съемок на акватории губы в августе 2014 г., молодь пыжьяна в уловах малькового бим-трала не отмечена. Взрослые рыбы в мае-октябре 2010-2014 гг. встречались в уловах в нижнем течении исследуемых рек, как в основном русле, так и в протоках. В бассейне р. Пенжины пыжьян был отмечен в основном русле выше с. Аянка (около 370 км от устья); между с. Каменское и с. Слаутное (80 км); между с. Манилы и с. Каменское (13-65 км). В бассейне р. Таловки в оз. Таловском и в основном русле в устье руч. Водопадный (43 км). Максимальные значения СРиЕ для сетей с ячеей 50-55 мм достигали 2-4 экз./сеть (рис. 24). В сетях с мелкой ячеей (25 мм) СРиЕ был существенно выше и составлял до 8 экз./сеть. В уловах закидного малькового невода в нижнем течении рек Пенжина и Таловка преобладали молодь и незрелые особи пыжьяна длиной менее 25 см (рис. 25, табл. 7). В августе 2014 г. в р. Пенжине максимальный улов молоди пыжьяна составил 10 экз./замет, а в р. Та-ловке — 36 экз./замет. В отличие от других видов рыб, в начале сентября 2014 г. общая численность молоди пыжьяна в устьевой области р. Пенжины в целом не сократилась, а его максимальный улов в этот период достигал 30 экз./замет.
Рис. 24. Общий улов (экз.) и распределение уловов на усилие (СРиЕ, экз./сеть) взрослых особей сига-пыжьяна Coгegonus lavaгetus pidschian по данным контрольного лова в бассейнах рек Пенжина и Таловка в июле-сентябре 2014 г.
Структура популяции. В мае-октябре 20102014 гг. в сетных, неводных и удебных уловах в нижнем течении р. Пенжины длина тела пыжьяна колебалась от 23,0 до 43,5 (в среднем 31,6) см, масса — от 150 до 1450 (356,3) г (табл. 7). В р. Таловке рыбы были существенно крупнее, их длина варьировала от 28,5 до 50,0 (41,9) см, масса — от 295 до 1820 (1154,2) г. Следует отметить, что по данным И.А. Черешнева с соавторами (Черешнев и др., 2001, 2002), максимальная масса сига-востряка в р. Анадырь составляет 1750 г, масса пыжьяна — 1950 г. В бассейнах исследуемых рек (особенно в р. Таловке) пыжьян может достигать особо крупных размеров. Так, по неопубликованным данным В В. Войтовича и Н.В. Войтовича (1981), в 1980 г. в бассейне р. Таловки была выловлена особь длиной 54,5 см и массой 2970 г. На неводных съемках в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в августе-сентябре 2014 г. ловились исключительно молодь и незрелые особи пыжьяна. В р. Пенжине длина и масса таких рыб составляла 5,3-24,3 (10,4) см и 1,6-190,9 (23,3) г, а в р. Таловке — 5,7-20,6 (13,9) см и 2,0-116,3 (35,8) г соответственно.
Предыдущими исследователями было показано, что вверх по течению исследуемых рек размеры рыб в выборках увеличивались. Так, у 43 особей пыжьяна, добытых в 1975 г. специалистами Камчатрыбвода в среднем течении р. Пенжины на расстоянии более 300 км от устья, длина тела составляла 40,5-52,0 см, масса — 795-1540 г (Царик и др., 1975). По данным В.Е. Упрямова (1992), в 1990 г. в выборке из 75 экз. пыжьяна из нижнего
течения р. Пенжины размеры рыб варьировали в пределах 28-38 см, а масса — 270-422 г. В среднем течении р. Таловки средние размеры пыжьяна в отдельные годы наблюдений в 1979-1991 гг. составляли 41-46 см, масса — 1100-1400 г. Подобный характер изменения размерно-весовых показателей пыжьяна (востряка) по длине рек характерен для всех районов его воспроизводства (Черешнев и др., 2001, 2002).
В ходе анализа биологических показателей в нашей совокупной выборке четких различий в размерах между самками и самцами не выявлено (табл. 7). Однако в большинстве случаев половозрелые самки примерно одинаковой длины с самцами имели больший вес за счет большей массы гонад. В нижнем течении р. Пенжины в июле-августе 2014 г. в уловах преобладали незрелые особи на 1-Ш ст. зр., в р. Таловке в августе-сентябре того же года большинство рыб находились уже на Ш-1У ст. зр. Соотношение полов в обеих реках было близко к 1:1. По данным специалистов Кам-чатрыбвода и КамчатНИРО, соотношение самок и самцов в популяциях пыжьяна в 1979-1991 гг. составляло приблизительно 1,5:1 (Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Челноков, 1990, 1992; Упрямов, 1991, 1992; Челноков и др., 1991).
По данным В.В. Войтовича (1981), в период нереста пыжьяна самцы могут участвовать в размножении с несколькими самками, или это соотношение может выравниваться за счет подхода на нерест новых самцов. По данным И.А. Черешнева
Рис. 25. Распределение уловов (экз./замет) молоди сига-пыжьяна Coregonus lavaretuspidschian по данным неводных станций в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в августе-сентябре 2014 г.
Таблица 7. Размерно-возрастной состав и биологическая характеристика сига-пыжьяна Coregom^s \avaretusр\с]ясЫст бассейнов рек Пенжина и Таловка в мае-октябре 2010-2014 гг. (обозначения те же, что в табл. 1)
Возраст, лет Доля в улове, % Длина тела FL. см Масса тела, г Масса гонад, г Стадия Желудок, балл
Пол N, экз. Min-Max Л" sx Min-Max Л" sx Min-Max Л" sx зрелости, Min-Max
0+ 9 5 42 5,3-6,8 6,1 0,7 1,6-2,7 2,2 0,5 - - - I 3,1
сг 7 58 5,8-6,7 6,2 0,3 1,8-3,0 2,4 0,4 - - - I 3,3
1+ 9 11 48 7,3-10,0 8,4 0,7 3,9-10,8 6,7 1,9 - - - II 3,4
сг 12 52 7,8-9,5 8,7 0,5 5,5-8,7 6,8 1,2 - - - II 3,3
2+ 9 1 14 - 13,6 - - 35,7 - - - - II 3,0
сг 7 86 13,7-16,4 15,1 1,0 29,6-50,5 39,8 - - - - II 2,7
3+ 9 2 40 17,6-24,3 21,0 4,7 61,9-190,9 126,4 91,2 - - - II 3,0
сг 3 60 20,2-23,3 21,6 1,6 93,4-161,3 122,8 34,9 - - - II 3,0
4+ 9 20 47 25,0-36,5 31,1 3,9 175-520 334,3 97,7 1,0-1,0 1,0 0 II 2,6
сг 23 53 23,0-36,5 29,4 4,8 150-550 314,3 119,0 1,0-1,0 1,0 0 II 2,3
5+ 9 41 50 25,0-39,5 30,5 3,3 150-615 309,4 100,5 1,0-11,9 4,2 4,3 II-III 2,7
сг 41 50 25,0-35,0 29,4 2,6 175-535 293,9 81,0 1,0-10,0 2,1 3,2 II-IV 2,7
6+ 9 31 66 28,0-43,0 33,6 3,9 210-950 392,1 186,7 2,6-45,0 14,0 12,9 II-III 2,8
сг 16 34 28,5-43,5 33,3 3,7 215-1060 406,6 214,9 5,0-50,7 14,3 18,0 II-IV 2,9
7+ 9 7 44 33,0-43,0 37,8 3,7 315-850 594,3 195,3 5,0-32,7 16,6 11,0 II-III 2,4
сг 9 56 32,5-39,0 35,8 2,5 325-690 472,2 127,3 5,0-71,8 26,9 25,0 II-IV 2,2
8+ 9 1 - - 41,0 - - 645,0 - - 20,0 IV 3,0
9+ 9 1 - - 43,0 - - 1450,0 - - - - III 2,9
0+ 9 2 50 5,7-6,0 5,9 0,2 2,0-2,3 2,1 0,2 - - - I 3,8
сг 2 50 6,7-6,8 6,8 0,1 2,8-3,1 2,9 0,2 - - - I 3,5
1+ 9 4 44 7,1-14,5 10,5 3,9 3,1-32,5 16,0 15,1 - - - II 4,0
сг 5 56 7,3-14,7 12,8 3,1 3,5-31,4 23,8 11,5 - - - II 3,0
2+ 9 4 19 13,6-15,3 14,7 0,8 27,3-44,0 35,6 7,1 - - - II 3,5
сг 17 81 12,3-16,2 14,1 1,2 16,1-49,6 30,2 8,8 - - - II 3,2
3+ 9 4 36 13,9-20,4 18,5 3,1 26,4-92,9 72,9 31,2 - - - II 3,5
сг 7 64 13,9-20,6 17,2 2,7 29,9-116,3 65,9 33,4 - - - II 3,6
6+ 9 7 88 35,0-37,5 36,6 0,9 595-795 724,3 67,9 10,0-10,0 10,0 - II-III 3,0
сг 1 13 - 36,0 - - 630,0 - - - - II 3,0
7+ 9 5 83 28,5-39,5 36,1 4,4 685-925 811,0 85,5 - - - II 3,0
сг 1 17 - 37,0 - - 780,0 - - - - II 3,0
8+ 9 1 50 - 40,5 - - 870,0 - - 5,0 - II 2,0
сг 1 50 - 40,0 - - 905,0 - - - - II 3,0
9+ 9 3 60 43,0-46,5 44,5 1,8 1110-1495 1315,0 193,7 15-130 73,3 57,5 III-IV 3,5
сг 2 40 42,0-44,0 43,0 1,4 1270-1380 1325,0 77,8 30-35 32,5 3,5 IV 2,0
10+ 9 6 67 42,5-49,0 45,2 2,5 1180-1660 1443,3 198,3 95-150 123,3 20,7 III-IV 2,0
сг 3 33 43,0-48,0 45,3 2,5 1240-1670 1436,7 217,3 30-55 41,7 12,6 IV 1,7
11+ 9 4 57 46,0-48,0 46,8 1,0 1650-1820 1702,5 80,6 135-200 167,5 28,4 IV 1,3
сг 3 43 44,0-50,0 46,3 3,2 1250-1510 1343,3 144,7 30-45 38,3 7,6 III-IV 0
12+ 9 1 - - 50,0 - - 1775,0 - 30-30 30,0 III 4,0
(2008), в чукотских популяциях сига-востряка (пыжьяна) соотношение полов примерно равное.
За весь период наших исследований в мае-октябре 2010-2014 гг. в уловах промысловых орудий в р. Пенжине был отмечен пыжьян шести (4+...9+), а в р. Таловке — семи (6+...12+) возрастных групп. В р. Пенжине в 2011 г. основу уловов формировали рыбы возраста 4+, доля которых достигала 62% общей численности (рис. 26). В р. Таловке в тот же период выборка из 20 экз. включала рыб только старшего возраста 9+...11+ лет. В августе-сентябре 2014 г. молодь из малькового невода имела возраст 0+... 3+. Суммарная доля молодых рыб в р. Пенжине (по уловам 2014 г.) составила 27%, в р. Таловке — 71% от общей численности. В итоге возрастная структура популяции пыжьяна за весь исследуемый период выглядела следующим образом: в р. Пенжине основу численности составляли рыбы возраста 4+... 6+ (суммарно 78,4%), в р. Таловке — 1+...3+ (в сумме 32,5%), а также 9+...11+ (50,7%). Отметим, что в 1975-1991 гг. максимальный зарегистрированный возраст пыжьяна в р. Пенжине составил 11+, а в р. Таловке — 13+ (Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Челноков, 1990, 1992; Упрямов, 1991, 1992; Челноков и др., 1991). В реках Анадырского бассейна и Чукотки максимальная продолжительность жизни у востряка (пыжьяна) значительно выше — до 19+ (Черешнев и др., 2001; Черешнев, 2008).
Самцы пыжьяна рек Пенжина и Таловка впервые достигают половой зрелости на пятом, в массе — седьмом-восьмом годах жизни. Самки созревают несколько позже: в шести-семилетнем возрасте. В итоге нерестовую часть стада формируют, как правило, рыбы возраста 6+ и старше. Нерест не ежегодный, т. к. отдельные особи его пропускают (Царик и др., 1975; Войтович, 1980; Черешнев и др., 2002).
Как следует из рисунка 27, ежегодные приросты пыжьяна в р. Пенжине достигают максимальных значений в первые годы жизни (0+...3+), составляя около 5 см в год. По достижении возраста 4+ и 5+ (времени полового созревания) рост рыб резко замедляется, вплоть до полной остановки. Именно в этом возрасте отмечается и максимальный диапазон вариаций длины тела рыб. У особей, прошедших стадию полового созревания (т. е. старше 6+), линейные приросты вновь увеличиваются до 4-5 см в год. Отметим, что точно такая же динамика линейного роста пыжьяна наблюдалась ранее в р. Таловке (Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981) и в Анадырском
□ 2011 г. (р, Пенжина, п=26) СЕ 2013 г. (р. Пенжина, г>=31) ■ 2014 г. (р. Пенжина, п=180)
□ 2011 г. (р. Таловка, п=20) Я 2014 г. (р. Таловка, п=63)
0+ 1+ 2+ 3+ 4+
5+ 6+ 7+
Возраст, лет
8+ 9+ 10+ 11+ 12+
Рис. 26. Возрастной состав уловов сига-пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian рек Пенжина и Таловка в июне-октябре 2011-2014 гг.
Рис. 27. Линейный рост сига-пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian рек Пенжина и Таловка (по данным 2010-2014 гг.)
бассейне, с той лишь разницей, что здесь основная часть рыб созревает в возрасте 7+... 8+ (Черешнев и др., 2001). Годовые приросты анадырского вос-тряка (пыжьяна) могут напрямую зависеть от величины подходов кеты в р. Анадырь (коэффициент корреляции для отдельных лет 0,65 при р<0,005). По мнению И.А. Черешнева с соавторами (2002), это связано с тем, что, во-первых, сненка кеты является важным объектом питания востряка (особенно в зимне-весенние месяцы), и, во-вторых, высокие подходы лососей способствуют общему повышению продуктивности пресноводных бен-тосных сообществ, т. е. основы кормовой базы востряка в летний период.
Установлено, что общая продолжительность жизни таловской популяции пыжьяна как минимум на 3 года выше, чем пенжинской. Результаты, представленные на рисунке 28, также позволяют сделать вывод о повышенной скорости весового роста пыжьяна в бассейне р. Таловки. Причины таких различий (также как и в случае с некоторыми другими промысловыми видами), на наш взгляд, могут определяться более благоприятными условиями обитания в бассейне р. Таловки, а также практически полным отсутствием промысла в этой реке, в отличие от р. Пенжины.
Абсолютная индивидуальная плодовитость пыжьяна варьирует в широких пределах и напря-
Рис. 28. Зависимость между длиной и массой тела сига-пыжьяна Со^-gonus ^аШш pidschian рек Пенжина и Таловка (по данным 2010-2014 гг.) (уравнение на графике указано для р. Таловки)
мую зависит от возраста и размеров особей, но с возрастом она обычно повышается. В р. Пенжине в 1975 г. показатель составлял 27,4-52,0 тыс. икр. (Царик и др., 1975), в р. Таловке в 1979-1991 гг. он варьировал от 31,6 до 122,1 тыс. икр., а в среднем за весь период наблюдений составил 70,3 тыс. икр. (Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Челноков, 1990, 1992; Челноков и др., 1991). Плодовитость пенжинского и таловско-го пыжьяна существенно выше, чем в других районах его воспроизводства на северо-востоке Азии. Так, в бассейнах рек Анадырь и Канчалан средняя плодовитость востряка (пыжьяна) составляет лишь 20-30 тыс. икр., а максимальная — не превышает 70 тыс. икр. (Черешнев и др., 2001, 2002; Черешнев, 2008).
Питание. В июле-сентябре 2014 г. в желудках сига-пыжьяна в нижнем течении и устьевой области исследуемых рек отмечено 11 компонентов. Основу пищи молоди и незрелых рыб формировали молодь нектобентосных мизид р. Neomysis, а также амфиподы родов Gammarus и Eogammarus. Отмечено, что в устье р. Пенжины в желудках доминировали мизиды (70-80% массы пищи молоди и 20% у незрелых рыб), а в р. Таловке — гаммару-сы (95% у молоди и 46% у незрелых) (табл. 8). Реже молодь в устьях обеих рек потребляла имаго двукрылых насекомых (их доля в желудках не превышала 5%), которые были одним из основных пищевых объектов незрелого пыжьяна выше по течению р. Пенжины (31,3%). Изредка в пище незрелых особей в этой реке отмечали также личинок и имаго жуков.
Взрослый пыжьян в июле 2014 г. в нижнем течении р. Пенжи-ны питался в основном бентосными животными, основу его пищи (80% по массе) составляли личинки ам-фибиотических насекомых (ручейники, поденки, веснянки, хироно-миды). Часто в желудках у взрослых рыб в этот период также встречались остатки водной растительности (20% массы пищи). Иногда взрослый пыжьян потреблял личинок жуков и молодь других рыб.
Максимальная интенсивность питания в летний период 2014 г.
отмечена у молодых рыб длиной 6-8 см и массой 2-7 г. Так, средний индекс наполнения их желудков в р. Пенжине во второй декаде августа составил почти 700%оо, а у отдельных особей частный индекс мог достигать более 1300%оо. К началу сентября средняя накормленность рыб в р. Пен-жине упала более чем в 2 раза и не превышала 310%оо. Примерно такие же показатели средней накормленности (286%оо) отмечены у молоди пыжьяна в конце августа в р. Таловке (табл. 8).
Отмечено, что по мере увеличения размеров пыжьяна средние показатели его накормленности снижались. Так, у незрелых рыб (средней длиной 15-16 см и массой 40-60 г) этот показатель составил в устье р. Пенжины 243,3% , а в р. Таловка — 180 %оо. Причем в первом случае около 11% рыб имели пустые желудки. У взрослых особей пыжьяна (34 см и 477 г) в нижнем течении р. Пенжи-ны в июле 2014 г. средний показатель интенсивности питания не превышал 33% , а 36% рыб имели пустые желудки.
В период экспедиционных исследований Кам-чатрыбвода и КамчатНИРО в 1979-1991 гг. в питании пыжьяна помимо амфибиотических насекомых часто отмечали брюхоногих моллюсков, по-видимому, образующих массовые скопления на локальных участках в реках Пенжина и Таловка. Динамика интенсивности питания пыжьяна в летние месяцы в тот период была близка к наблюдаемым показателям 2014 г.: максимальную накорм-ленность отмечали в июле-августе, в сентябре-октябре показатель снижался, одновременно возрастала доля рыб с пустыми желудками (Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В.,
1981; Челноков, 1990, 1992; Челноков и др., 1991; Введенская, 2008).
Промысловое значение. Традиционный объект потребительского и спортивно-любительского рыболовства в бассейнах обеих рек. В летний период добывается одновременно с вальком в протоках, старицах и тундровых озерах мелкоячей-ными сетями, небольшими закидными неводами, реже — удочками. В подледный период его ловят со льда на крючковую снасть, в основном, в верхних участках рек и притоков.
Чир Coregonus nasus (Pallas, 1776)
Местное название. Чир. Из-за редкой встречаемости в последние годы многие местные жители могут путать этот вид с другими сиговыми рыбами (в частности, с сигом-пыжьяном).
Признаки. £>Ш-У 9-11; ЛП-V 10-13; PI 14-17; VII 8-11; rb 7-9; sb 19-26; pc 148-201; vert 60-66; ll 81-107. Рот нижний, лишен зубов. Рыло впереди глаз, с горбом. Тело высокое; хвостовой стебель высокий и короткий; хвостовой плавник сильно выемчатый (рис. 29). Окраска тела серебристо-белая, иногда золотистая. В период нереста голова, туловище и плавники покрываются белыми эпителиальными бугорками, сильнее выраженными у самцов. Один из наиболее крупных представителей сиговых, достигает в длину 86 см и массы 12 кг.
Распространение и образ жизни. Пресноводный озерно-речной вид. Жизненный цикл проходит в среднем и нижнем течении бассейнов, в зоне с развитой пойменной системой. Встречается как в русловой части, так и в протоках, старицах, пойменных и тундровых озерах. В конце июля - августе начинается преднерестовая миграция вверх
Таблица 8. Состав пищи (% массы) сига-пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian в нижнем течении и устьевой области рек Пенжина и Таловка в июле-сентябре 2014 г.
Молодь Незрелые Взрослые
Состав пищи Пенжина Таловка Пенжина Таловка Пенжина
19.08 | 05.09 25.08 05.09 25.08 11.07-17.07
Водная растительность (остатки) - -
Мизиды (молодь) 83,1 77,3
Гаммариды (молодь) 14,6 18,1
95,0
19,6 45,6
99,7
20,4
Веснянки (личинки) - - - - - 12,2
Поденки (личинки) - - - - - 15,3
Ручейники (личинки) - - - - 0,3 44,7
Хирономиды (личинки) - - - - - 5,8
Двукрылые (имаго) 2,3 4,5 5,0 31,3 - -
Жуки (имаго) - - - 1,7 - 0,8
Жуки (личинки) - - - 1,7 - -
Молодь рыб (остатки) - - - - - 0,8
Накормленность (ИНЖ), %оо 697,8 308,4 285,7 243,3 180,0 33,0
Кол-во рыб, экз. 10 5 7 9 12 33
Пустых желудков, % 0 0 0 11,1 0 36,4
Средняя длина рыб, см 6,2 8,4 6,7 15,7 15,3 33,6
Средняя масса рыб, г 2,41 6,28 2,86 53,27 43,18 476,52
по реке. Вместе с созревшими особями поднимается часть неполовозрелых и пропускающих нерест рыб. Чир размножается только в реках, на участках с чередованием песчано-галечных перекатов и плесов и относительно высокой скоростью течения. Весной личинки разносятся паводком по местам нагула. Большая часть пассивно скатывающихся личинок заносится в придаточную систему, остальные могут мигрировать в устьевую область рек. Взрослые особи зимуют на глубоких участках основных русел, откуда при весеннем подъеме воды мигрируют для нагула в заливаемые пойменные водоемы. Неполовозрелые рыбы преимущественно остаются в мелководных озерах и старицах, расположенных вблизи реки, и при наступлении межени выходят обратно в русла. Крупные половозрелые особи мигрируют в удаленные от реки озера, где нередко вынуждены оставаться на зимовку в маловодные годы. По характеру питания взрослый чир — типичный бентофаг. Вместе с тем, в рационе его молоди определенную роль также играют зоопланктон и речной дрифт (Че-решнев и др., 2001, 2002; Черешнев, 2008).
Как показал анализ архивных материалов, в 70-80-е гг. прошлого века чир был широко распространен в бассейнах рек Пенжина и Таловка и являлся одним из самых многочисленных видов рыб. По данным экспедиций Камчатрыбвода и КамчатНИРО в 1975 и 1990-1991 гг., он встречался в уловах в среднем и нижнем течении р. Пен-жины (от устья до левого притока р. Черной), но наиболее часто попадал в сети на участке между р. Даубья (164 км от устья) и р. Слаутная (256 км) (Царик и др., 1975). Встречался чир в тот период и во всех основных притоках р. Пенжины (реки Белая, Ичигемская, Ушканья, Черный Куюл, Омут-ная, протока Кедровая) (Упрямов, 1991, 1992). В
бассейне р. Таловки в 1979-1981 и 1989-1991 гг. чира ловили практически на всех обследованных участках рек Куюл и Энычаваям, а также в нижнем течении впадающих в них крупных притоков. В летний период чир был наиболее многочислен в оз. Таловском, где кормовые условия для его нагула наиболее благоприятны. Было отмечено, что при обмелении озера в период летней межени чир (также как и пыжьян) скатывался в р. Куюл, а при подъеме уровня воды возвращался обратно в озеро. По наблюдениям тех же лет, в бассейне р. Пен-жины чир нерестился в районе разветвления основного русла на 221 км от устья (протока «Петля»). В бассейне р. Таловки основные нерестилища чира располагались в среднем течении р. Эныча-ваям (правый приток), куда приходили на нерест рыбы из низовьев р. Куюл и частично из самой р. Таловки.
Нерест чира в обеих реках проходил со второй декады октября до начала ноября (в период ледостава) на галечных грунтах ниже перекатов. Нерестилища располагались, как правило, по основному фарватеру с глубинами более 1 м и скоростью течения 0,7-1 м/с (Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Челноков, 1990, 1992; Челноков и др., 1991).
Результаты последних экспедиций (Шатило, 2011; Погодаев и др., 2012; наблюдения 2014 г.), а также опросные сведения однозначно свидетельствуют, что в настоящее время чир в бассейнах рек Пенжина и Таловка встречается крайне редко, и его численность продолжает сокращаться. Основной причиной снижения численности популяции, несомненно, стал чрезмерный и бесконтрольный промысел со стороны местного населения в последние 20 лет (в т. ч. и во время нереста в осенний период). В результате, в 2008-2014 гг. чир в
Рис. 29. Чир Coregonus nasus: взрослая рыба (сверху) и молодь (внизу)
нижнем течении рек Пенжина и Таловка в уловах вообще не встречался, и лишь изредка попадал в сети в среднем течении. За весь этот период было выловлено всего 11 экз. чира в р. Ушканья (бассейн р. Пенжины, 245 от устья). Из них 8 экз. были пойманы в августе 2009 г., другие 3 экз. — в октябре 2010 г. В другие годы наблюдений, в т. ч. в период сетных и неводных съемок в среднем и нижнем течении, а также в устьевой области исследуемых рек в августе-сентябре 2014 г., чир в уловах не отмечен.
Структура популяции. По причине крайне низкой численности достоверные данные о современном состоянии популяции чира в бассейнах рек Пенжина и Таловка отсутствуют. Можно лишь предположить, что в результате снижения численности произошли значительные структурные изменения половозрелой части его стада. В нашей выборке из 11 экз., выловленных в 2009 и 2010 гг., длина тела рыб варьировала от 38,0 до 45,5 (в среднем 41,2) см, масса — от 485 до 1400 (818,6) г; воз-
раст составлял 4+...6+. Доля самок в выборке составила 20%. Масса гонад у самок чира в августе 2009 г. составила 5,2 и 34,0 г, у самцов в тот же период она колебалась от 14 до 70 (в среднем 48,0) г. Как показал анализ архивных материалов, в период экспедиционных исследований Камчат-рыбвода и КамчатНИРО в 1975-1991 гг. наиболее крупный чир в р. Пенжине (длиной 57,5 см и массой 2750 г) был выловлен в 1975 г. (Царик и др., 1975). В бассейне р. Таловки (р. Куюл) в тот же период (1980 г.) максимальные размеры чира (возраста 10+) достигали длины 59 см и массы 3950 г (Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981).
В конце 1980-х - начале 1990-х гг., то есть в период еще до снижения численности чира, структура его популяций в бассейнах исследуемых рек в целом выглядела следующим образом. В р. Пенжине в уловах жаберных сетей длина тела рыб (п=101) колебалась от 18,4 до 55,5 (в среднем 40,0) см, масса — от 86 до 2400 (1139,3) г (табл. 9). Рыбы в уловах были представлены 8 возрастны-
Таблица 9. Размерно-возрастной состав и биологическая характеристика чира Coregonus пазш бассейнов рек Пенжина и Таловка в июле-сентябре 1989-1991 гг. (по данным: Челноков, 1990, 1992; Упрямов, 1991, 1992; Челноков и др., 1991) (обозначения те же, что в табл. 1)
Водо- Воз- N, Доля в Длина тела FL, см Масса тела, г Стадия Желу-
Пол
ем раст, лет экз. улове, % Min-Max X Min-Max X зрелости, Min-Max док, балл
2+ 9 1 — — 18,4 - - 86,0 - II 0
3+ 9 5 63 20,2-25,3 23,3 2,2 105-214 170,6 52,7 II 1,4
Ö1 3 38 21,0-22,5 21,8 0,8 119-128 123,0 4,6 II 2,0
4+ 9 9 56 22,1-30,3 25,4 3,0 136-360 213,9 78,5 II 1,4
ей Ö1 7 44 21,5-29,6 24,2 2,7 120-210 165,9 31,1 II 1,6
И S 5+ 9 6 60 29,2-32,3 31,0 1,0 310-430 402,5 46,1 II 2,2
£ Ö1 4 40 29,7-32,4 31,1 1,5 315-450 400,0 64,4 II 2,3
№ е 6+ 9 1 25 - 41,8 - - 985,0 - III 2,0
Ö1 3 75 35,2-38,6 36,9 1,7 595-965 801,7 188,8 II-III 3,3
7+ 9 26 70 42,3-51,5 46,4 2,6 1060-1960 1500,8 253,4 II-IV 2,7
Ö1 11 30 41,7-49,3 46,1 2,7 1045-2010 1458,6 296,4 III-IV 2,5
8+ 9 12 50 47,0-53,0 50,1 1,5 1600-2300 1996,7 193,6 III-IV 3,3
Ö1 12 50 47,0-55,5 50,6 2,2 1445-2400 1848,8 269,4 III-IV 3,2
9+ Ö1 1 — - 52,1 - - 2060,0 - III 4,0
0+ 9 1 - - 6,2 - - 2,0 - I
1+ Ö1 1 - - 13,1 - - 26,5 - II -
5+ 9 2 100 45,4-45,5 45,5 0,1 1300-1415 1357,5 81,3 II-III -
ч 2 6+ 9 Ö1 4 5 44 56 43,0-54,5 51,0-54,0 50.6 52.7 5,2 1,5 1210-2850 2100-2500 2227,5 2296,0 710,0 161,5 II-III II-III -
& 7+ 9 28 61 50,5-58,0 53,1 1,7 2100-3200 2462,6 237,2 III-IV -
& Ö1 18 39 50,0-57,0 53,3 2,0 2190-3000 2460,8 237,4 III-IV -
8+ 9 21 50 52,0-60,0 57,8 2,6 2360-3200 2676,8 270,1 III-IV -
Ö1 21 50 50,7-65,0 55,5 4,5 2300-3500 2613,5 318,4 III-V -
9 9 6 67 48,5-54,5 51,7 5,2 2000-2550 2266,7 503,3 IV-V -
Ö1 3 33 56,0-57,0 56,0 0,5 2500-3200 2850,0 495,0 IV -
е 7+ 9 4 40 - 51,6 1,8 - 2175,0 421,3 III-IV -
§ Ö1 6 60 - 47,8 3,0 - 1675,0 354,6 III-IV -
о ш 8 8+ 9 Ö1 14 7 67 33 - 52,3 53,1 3,8 3,1 - 2147,1 2264,3 389,9 558,0 III-IV III-IV -
£ 9+ 9 6 50 - 52,4 4,5 - 2150,0 565,7 IV -
со Г") Ö1 6 50 - 55,1 1,8 - 2291,7 177,3 III-IV -
10+ Ö1 1 - - 60,0 - - 2500,0 - IV -
ми группами, 2+...9+, доминировали особи 7+ и 8+ лет, суммарная доля которых составила около 60% общей численности (рис. 30). Абсолютная индивидуальная плодовитость самок чира в р. Пенжине колебалась от 37 до 44 тыс. икр. В бассейне р. Таловки (р. Куюл и оз. Таловское) в тот же период длина чира (п=154) в сетных уловах варьировала от 6,2 до 65,0 (53,1) см, масса — от 2,0 до 3500 (2360,0) г (табл. 9). Возрастной состав включал рыб 0+.1+ и 5+... 10+, но преобладали в уловах (также как и в р. Пенжине) рыбы возраста 7+ и 8+ (в сумме 78% общей численности) (рис. 30). Индивидуальная плодовитость колебалась от 50,2 до 133,3 (в среднем 59,7) тыс. икр. Соотношение полов у чира в обеих реках было схожим, самки преобладали в соотношении 1,5:1. Достоверные половые различия в размерах и массе рыб не выявлены. Половой зрелости чир впервые достигал в возрасте 4+... 5+, в массе — в возрасте 6+ при длине тела не менее 48 см. Основу выборок на нерестилищах составляли восьмилетние особи (Челноков, 1990, 1992; Упрямов, 1991, 1992; Челноков и др., 1991).
Из представленных данных следует, что средние биологические показатели чира, обитавшего в конце 1980-х - начале 1990-х гг. в бассейне р. Та-ловки, существенно превышали таковые в р. Пен-жине (рис. 31 и 32). Это особенно заметно, если сравнить средние размеры особей доминирующих возрастных групп 7+ и 8+. Так, в р. Пенжине средняя длина и масса таких рыб составляли 47,9 см и 1659,2 г, в р. Куюл (бассейн р. Таловки) — 54,8 см и 2549,4 г соответственно. По всей видимости, высокая скорость роста чира в р. Куюл была обусловлена большей площадью подходящих нагульных биотопов в бассейне этой реки, прежде всего в оз. Таловском. Следует упомянуть, что пенжин-ский, а особенно таловский чир по темпу роста значительно превосходят все другие популяции, обитающие на Северо-Востоке России (Черешнев, 1991; Черешнев и др., 2002). Как следует из рисунка 31, среднегодовые приросты у чира в реках Пенжина и Таловка (по материалам, полученным в 1989-1991 гг.) могли достигать 5-10 см в год. После массового полового созревания линейный рост чира, как правило, замедляется и составляет в различных популяциях от 1,0 до 1,7 см в год (Черешнев, 1991; Черешнев и др., 2002).
Структура популяций чира в реках Пенжина и Таловка в 1970-1990-е гг. была близка к таковой
45
р. Пенжина (п-101}
40 Р р. Таловка {п-
^ 35
30
25
20
15
Ф 10
0+ 1+
2+3+4+5+ 6+ 7+
Возраст, лет
в+ 9+ 10+
Рис. 30. Возрастной состав уловов чира Coregonus па&ш' рек Пенжина и Таловка в июле-октябре 1989-1991 гг. (по данным: Челноков, 1990, 1992; Упрямов, 1991, 1992; Челноков и др., 1991)
70 65 60 55 Е 50 | 45
г1 40
Я!
^ 35
га 30 х
3 25 ^ 20 15 10 5
-•- р. Пенжина (п=101> В р. Таловка (п=154)
0+
2+ 3+
4+ 5+ 6+ 7+ Возраст, пет
8+ 9+ 10+
Рис. 31. Линейный рост чира Coregonus nasusрек Пен-жина и Таловка в 1989-1991 гг. (по данным: Челноков, 1990, 1992; Упрямов, 1991, 1992; Челноков и др., 1991)
Рис. 32. Зависимость между длиной и массой тела чира Coregonus рек Пенжина и Таловка в 1989-1991 гг. (для р. Таловки использованы минимальные, максимальные и средние значения)
в других районах его воспроизводства на Северо-Востоке России (Черешнев и др., 2001, 2002; Че-решнев, 2008). Основу нерестового стада в большинстве районов формировали, как правило, рыбы возраста 7+... 9+. При этом в исследуемых реках никогда не отмечались особи старше 11 лет, в то время как, например, в бассейне р. Амгуэмы в 1989 г. максимальный зарегистрированный возраст чира составил 16+, в р. Анадырь в 19861997 гг. — 15+, в р. Канчалан в 1986 г. — 16+, в оз. Майниц (бассейн р. Анадырь) — 20+. Размерные показатели старых рыб из указанных районов не превышали максимальные размеры чира возраста 10+ из бассейна р. Таловки, т. е. длины 65 см и массы 4000 г (Черешнев, 1991; Черешнев и др., 2002). Отсутствие в популяциях особей старше 10+, по-видимому, напрямую было связано с чрезмерной промысловой нагрузкой на зрелую часть стада уже в тот период. Впоследствии такая нагрузка, судя по всему, и привела к катастрофическому снижению общей численности популяций чира в бассейнах рек Пенжина и Таловка и переходу ее в депрессивное состояние.
Питание. В желудках 11 экз. чира, выловленных на различных участках р. Пенжины в августе 2009 и октябре 2010 гг., встречено 8 пищевых компонентов (табл. 10). Основу пищи в исследуемый период составляли представители речного бентоса: личинки хирономид и ручейников, а также литореофильные мягкотелые брюхоногие моллюски родов Valvata (затворки), Planorbis (катушки), Sphaerium (шаровики). Несколько реже в желудках у рыб встречались остатки водной растительности, водяные клопы, личинки жуков-плавунцов и пре-
Таблица 10. Состав пищи (частота встречаемости, %) чира Coregonus паьиь' в бассейне р. Пенжины в августе 2009 г. и октябре 2010 г.
Состав пищи
Место и дата сбора
р. Ушканья
28.08.2009
р. Черная
04.10.2010
Водная растительность 25 33
(остатки)
Остракоды 13 -
Брюхоногие моллюски 88 67
Ручейники (личинки) 50 33
Хирономиды (личинки) 75 100
Жуки-плавунцы (личинки) 13 -
Водяные клопы (имаго) 25 -
Детрит (остатки) 13 —
Среднее наполнение 2,6 1,1
желудков, балл
Кол-во рыб, экз. 8 3
Пустых желудков, % 0 0
Средняя длина рыб, см 42,1 40,7
Средняя масса рыб, г 785,6 906,7
сноводные ракушковые раки класса Ostracoda. Интенсивность питания рыб в августе была выше, чем в октябре (средний балл наполнения желудков 2,6 и 1,1 соответственно), при этом пустых желудков в обеих выборках не отмечено.
Следует отметить, что сходный характер питания и сезонную динамику интенсивности питания взрослого чира в бассейнах рек Пенжина и Таловка наблюдали и все предыдущие исследователи (Царик и др., 1975; Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Челноков, 1990, 1992; Челноков и др., 1991; Введенская, 2008). По данным Т.Л. Введенской (2008), в пище 1 экз. молоди чира длиной 6,2 см помимо представителей бентосных животных (личинки хирономид) встречались также имаго различных воздушных насекомых.
Промысловое значение. В настоящее время из-за крайне низкой численности этот вид промыслового значения не имеет. Чрезвычайно редко может встречаться в бассейне р. Пенжины в сетных уловах при промысле других видов рыб в районе сел Слаутное и Аянка. Также единично, вероятно, может попадаться и в среднем течении р. Таловки.
Пенжинский омуль Coregonus subautumnalis Kaganowsky, 1932
Местные названия. Сельдятка, сельдянка, омуль, ряпушка (из-за сильного внешнего сходства пенжинского омуля и сибирской ряпушки большинство местных жителей эти виды не различают, а их смешанные уловы называют «сельдяткой»).
Признаки. £>II-IV 9-11; ЛП-IV 10-13; PI 13-17; VII 10-11; rb 8-9; sb 41-47; pc 60-131; vert 58-62; ll 75-91, чешуя плотносидящая. Рот конечный, находится на средней линии тела. Челюсти одинаковой длины; верхняя челюсть достигает переднего края глаза или незначительно заходит за него. Тело высокое, у старших рыб с горбом за затылком (рис. 33). Достигает длины 47 см и массы 1,8 кг.
Распространение и образ жизни. Пресноводный озерно-речной вид. Эндемик бассейнов рек Пенжина и Таловка (Берг, 1948; Решетников, 1979; Черешнев, 1996; Черешнев и др., 2001а, 2002). В других реках, впадающих в Пенжинскую губу, пока не обнаружен. В бассейне р. Пенжины в настоящее время малочислен, а в бассейне р. Талов-ки — относительно многочислен, но только на локальных участках нагула и нереста.
Рис. 33. Пенжинский омуль Coregonus $иЬаиШтпаН$: взрослая рыба (сверху) и молодь (внизу)
Летом встречается в многочисленных пойменных протоках и озерах, соединенных с основным руслом рек, крайне редко — в русловой части их среднего-нижнего течения. В бассейне р. Пенжи-ны образует основные скопления в оз. Щучьем, в водоемах нижнего течения рек Слаутная и Черная; в бассейне р. Таловки — в нижнем течении рек Куюл и Энычаваям, в оз. Гулулгытгын (р. Эныча-ваям) и оз. Таловском. В этих же водоемах в летний период нагуливаются молодь, незрелые и созревающие рыбы. Часть молоди первого года жизни разносится по реке вплоть до устья, но в акваторию Пенжинской губы омуль не выходит. Летом мальки распределяются по мелководным высокопродуктивным озерам и старицам, расположенным в среднем и нижнем течении рек. В оз. Таловском основные места нагула молоди расположены на обширных мелководьях в северной части. Здесь численность мальков достигает 300-500 экз./га (2,7-4,6 кг/га) (Челноков и др., 1991; Черешнев и др., 1991). В конце сентября, завершив летний нагул, рыбы всех возрастов выходят из придаточной системы и озер в основное русло. Половозрелые особи и какая-то часть молоди мигрируют в район нерестилищ, расположенных в бассейне р. Пен-жины в основном русле среднего и верхнего течения рек Черная и Слаутная; а в бассейне р. Талов-ки — в среднем течении р. Ичигиннываям (вблизи устья р. Кагалаянайваям), в верховьях р. Имлан, в притоках оз. Таловского, а также в верховьях р. Энычаваям (Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Челноков, 1990, 1992; Челноков и др., 1991). Размножение проходит с конца сентября до ноября (часто уже подо льдом) на участках с ямами глубиной до 3 м, галечно-песчаным грунтом и скоростью течения выше
1 м/с. В районе нерестилищ, на участках с выходами грунтовых вод, по всей видимости, происходит зимовка омуля всех возрастов.
За период наших исследований взрослый пен-жинский омуль (длиной более 25 см) зарегистрирован в уловах жаберных сетей (ячея 55 мм) в нижнем течении р. Черной (октябрь 2010 г.), в оз. Таловском (август 2011 г.), в протоке, соединяющей оз. Гулулгытгын и р. Энычаваям (местное название «Сельдячий куюл», 172 км от устья р. Таловки, сентябрь 2014 г., см. рис. 1). Средний улов на усилие омуля в протоке «Сельдячий куюл» в конце сентября 2014 г. составил 3 экз./сеть (рис. 34). Однако в самом оз. Гулулгытгын в тот же период уловы омуля у местных рыбаков, по нашим наблюдениям, могли достигать в среднем 3060 экз./сеть.
Следует отметить, что в период экспедиционных работ Камчатрыбвода и КамчатНИРО в 19751991 гг. пенжинский омуль ловился по большей части на тех же участках. Так, в бассейне р. Пен-жины в 1975 г. он присутствовал в уловах в среднем течении от р. Сухой (220 км от устья, правый приток) до протоки «Застойной» (330 км), а также в притоках нижнего течения рек Черная и Слаутная (всего выловлено 13 экз.) (Царик и др., 1975). В 1979 г. в бассейне р. Таловки омуля ловили в придаточной системе нижнего и среднего течения главной реки (420 экз.), в 1980 г. — в устье р. Ичи-гиннываям (440 км от устья р. Таловки) (147 экз.); в 1981 г. — в оз. Гулулгытгын и в близлежащей старице «Подкова» (172 км) (Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981). В 19891991 гг. омуль успешно облавливался по всему течению р. Куюл от истока до устья, а также в нижнем и среднем течении р. Ичигиннываям, в
низовьях рек Маелговаям и Виайраваям (притоки р. Куюл). Отмечен он был и в оз. Таловском в период с июля по конец сентября (всего за весь период этих исследований выловлено 207 экз.) (Челноков, 1990, 1992; Челноков и др., 1991).
Молодь пенжинского омуля в августе 2014 г. была отмечена только в уловах закидного малькового невода в устьевой области исследуемых рек.
Максимальный улов составил в р. Пенжине — 5 экз./замет (17-19.08.2014), в р. Таловке — 1 экз./за-мет (25.08.2014). В сентябре (05.09.2014) молодь перестала попадаться в невод. Во время траловых съемок в Пенжинской губе молодь омуля в уловах не встречалась (рис. 35). Два незрелых омуля также попали в жаберные сети в оз. Таловском в августе 2011 г.
Рис. 34. Общий улов (экз.) и распределение уловов на усилие (СРиЕ, экз./сеть) взрослых особей пен-жинского омуля Соге-gonus $иЬаиШтпаН$ по данным контрольного лова в бассейнах рек Пенжина и Таловка в июле-сентябре 2014 г.
165,0'Е 165,3"Е 165,6вЕ 165,9°Е 166,2'Е
Рис. 35. Распределение уловов (экз./замет) молоди пенжинского омуля Coregonus $иЬаиШтпаН$ по данным неводных станций в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в августе-сентябре 2014 г.
Структура популяции. По причине существенного снижения численности омуля в бассейне р. Пенжины в результате интенсивного потребительского промысла, данные о структуре популяции, полученные в 1970-1990-е гг., могли утратить актуальность. Наиболее вероятно, что снижение численности привело к изменению возрастного и размерного состава омуля. В период наших исследований длина рыб, выловленных в нижнем течении р. Черной в октябре 2010 г. (т. е. во время миграции на нерестилища), составляла 29,0-38,5 см (в среднем 34,3), а масса — 305-675 (526,0) г. Поскольку в бассейне р. Таловки популяция омуля относительно многочисленна, для этой реки в последние годы получен значительно более репрезентативный материал (151 экз.). Длина таловских омулей варьировала от 27,0 до 44,0 (35,5) см, а масса — от 235 до 1200 (656,7) г. В уловах малькового невода в устьевой области рек в августе 2014 г. длина молоди (n=17) составила 3,3-13,8 (6,5) см, масса — 0,3-35,6 (4,7) г.
В совокупной выборке из бассейна р. Пенжины (n=20) отмечены рыбы 4 возрастных групп: 0+ и 2+.. .4+ (табл. 11, рис. 36). В бассейне р. Таловки (n=151) были пойманы рыбы возраста 0+, 2+.. .8+ и 10+. Доминировали особи возраста 3+... 6+, составившие в сумме 68% уловов. Среди рыб практически всех возрастов преобладали самцы в соотношении, примерно равном 2:1. При этом самки таловской популяции были несколько крупнее самцов: средние размеры и масса 36,0 см и 741,7 г против 34,8 см и 595,5 г. В начале октября 2010 г. в нижнем течении р. Черной все самцы находились на III, а единственная самка — на IV ст. зр. В оз. Та-ловском в августе 2011 г. половозрелые самки были в преднерестовом состоянии (IV ст. зр.). В конце сентября 2014 г. в протоке «Сельдячий куюл» 90% рыб (как самок, так и самцов) имели гонады на IV ст. зр., и лишь единично — на II-III ст. зр.
Сходную структуру популяция таловско-го омуля имела и в 1989-1991 гг. Так, по данным Ф.Г. Челнокова (1990), в июле в уловах встречались рыбы возрастных групп 0+.9+ с гонадами на III-IV ст. зр. В начале октября
1н
Ш
СЗ
СЗ
W ш
0
4
£
5 л и
S
£
1
(D
С
w
(D
а «
о
и
«
(D О О СЗ Ю
S
а -о S
ъ S
к
о
^
к
ч
о
U §
0
и
S
£
1
(D
а
а w
S
h О
5 а
(D
я
6
ч • л ч «ю о л
а ч
s 5
1н О
о н
ч ¡г
о „
s "
w
S ч
Ц
*
ч * Й
^ § Д-ч 5 В О
м <ä
ю %
S «
л н о о о
(D
н ч s и
(D £
£ °
сзЗ а .
со
О (н * 2
"Л s2
£ ^
^ а ^
и
s о
ч i ^
св н Н о
« 0х
4 (и
5 « Ä о
ч: ч
со W
Ч
а
h
<D
ч
ч"
u Л
а
со о
m
3
<D
рц
<4 ^ °„
<n" (N- (N-
I I
>
I I I О I
I I
I I I
00 С5 О"
© ©0© ~ О О VI ^н os ^ч
I
©
©
so
I ©
00 so
ГО (N
и
t> m <N ©
1
Гс5
-t 00
чп чп ^ 40 00 ^ч CN СО СО
СП © ЧЭ К-I I
го- ^
©
С5
?
©
сл" (N
m t^ I t^ m t^
^t ю ю m
ob Ъ Ъ ОЪ
+ + + + © (Nn
ВНИЖНЭЦ
®„ ©„ — ^O, <"^3 o,
^^ c^ ^
C^ ©0 ©r
r^" ^^ c^ <N" C^ rn
> > > > > >
i i
Г- Ю Ю Ю
C5 СЧ 00
СП 1 ^^^ 1
Ю © m ^ in
I I I
I I I
©
1Л 1Л M н
Os ^ I <N m 1 1 1 1 SO
«4
«4 <N OS
7е?
m in
(N ^ ^
£ £ £ TT Ю СЭ <N !н Цч 12 00
C5 0 H ^^ ,1 СЛ 00 C5 00 C5
in^ od c^ ОС ,_1 ,1 ©^K
^ 00 in m OS 1 © ©
cn in SO 4 <N in t> SO 00 OS
© in © © © © © © <N © ©
OS © OS ■5t 00 <N © (-■
m 1 SO 1 1 SO fr 00 1 OS 00 1 1 00 1 1
in in 1 1 © in <N OS OS © in 1 1 © in
© <N 00 <N <N © 00 <N
m SO 4t m <N m in
1 1 00 00 1 1
ö 1 1 1, 1, C5 ,1 1
^ lO, ©, 0^8 '"4 0^
u^7 e^ so r^" u^ t"^ so Os oo тК
^ ©0 ©0 «л,
u^ u^ C^
n rn rn rn rn rn m I I I I I I I I I I
^^ od сэ sj^ rntNMfsrinm
I I I © ©
СП Tt
I nh'iiOONHMMnh I
1 томьмьп^гно 1
in (N -5t SO in M (N H ^
Ъ Ъ ob ob ob ob ob och
+++ + + + +++ ©<Nm -5t in so h м У
ЮШ01ГВХ
большинство рыб имело текучие половые продукты, а некоторые уже отнерестились. В уловах доминировали рыбы возраста 6+.. .7+. Максимальные размеры отмечены у самца в возрасте 8+ лет (44,5 см, 1230 г) и самки в возрасте 9+ (44,8 см и 1565 г). При этом самки были в среднем крупнее самцов. Абсолютная индивидуальная плодовитость пенжинского омуля в тот период колебалась от 31,7 до 171,1 (в среднем 69,7) тыс. икр. (Челноков, 1990, 1992; Челноков и др., 1991; Черешнев и др., 1991а).
К сожалению, сравнить наши результаты с архивными материалами экспедиций Камчатрыб-вода за период 1975-1981 гг. нельзя. Анализ этих данных показал, что структура популяции пен-жинского омуля из р. Таловки (Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981), равно как и сибирской ряпушки из р. Пенжины (Царик и др., 1975), была описана по смешанным выборкам омуля и ряпушки (см. раздел «Видовой состав. »).
По данным И.А. Черешнева и М.Б. Скопца (1992), выборка из 50 экз. пенжинского омуля, выловленного сетями в устье р. Черной в начале сентября 1988 г., включала рыб длиной 11,0-43,3 см и массой 15-1175 г. Взрослые особи омуля были на Ш-1У и IV ст. зр. Возрастной состав рыб в уловах был представлен десятью группами 1+... 10+, из которых доминировали особи 4+ и 6+... 8+. Соотношение полов было близко к равному. Самки были крупнее самцов, а их индивидуальная плодовитость составляла 16,9-102,6 (в среднем 43,9) тыс. икр.
Согласно опубликованным и архивным материалам, пенжинский омуль начинает созревать в возрасте 4+, массово — в возрасте 5+.. .6+. В нашей выборке из бассейна р. Таловки встречались половозрелые самцы омуля в возрасте 3+. Основу нерестового стада формировали рыбы возраста 5+.. .6+ (табл. 11). Нерест у омуля не ежегодный, и часть рыб старших возрастов может его пропускать (Черешнев и др., 1991а, 2002; Черешнев, Скопец, 1992). Омуль таловской популяции в целом крупнее, чем пенжинской. Как и в случае со многими другими видами промысловых рыб, это напрямую может быть связано с более благоприятными условиями для нагула и существенно меньшей промысловой нагрузкой на его популяцию в этой реке.
Максимальная скорость роста у пенжинского омуля наблюдается в первые 4 года жизни, когда его среднегодовые приросты составляют до 6-7 см в год (рис. 37 и 38). По достижении половой зрелости ежегодные приросты снижаются до 2-3 см.
100 ао во
2
ё60
и ■§50
X
и 40 2.
8 30 ш
20 10 о
□ 2010 г. (р. Пенжина, п=5) Л 2014 г. (р. Пенжина, п=15)
□ 2011 г. (р. Таловка, п=5)
О 2014 г. (р. Таловка, п-140)
3+ 4+ 5+ в+ 7+
Возраст, лет
Рис. 36. Возрастной состав уловов пенжинского омуля Coregonus subautumnalis рек Пенжина и Таловка в августе-октябре 2010-2014 гг.
50
45
40
35
и
_| и. 30
СП
с ?5
р
га X 20
X
& 15
10
5
0
-9- р. Пенжина (п=20)
• р. Таловка (п=151) ..в
< 1 а у***"
Г г
(Т>
0+ 1+ 2+ 3+ 4+ 6+ $+ 7+ 8+ 9+ 10+
Возраст, лет
Рис. 37. Линейный рост пенжинского омуля Coregonus subautumnalis рек Пенжина и Таловка (по данным 20102014 гг.)
Рис. 38. Зависимость между длиной и массой тела пенжинского омуля Coregonus subautumnalis рек Пенжина и Таловка (по данным 2010-2014 гг.) (уравнение на графике указано для р. Пенжины)
Рост омуля может быть весьма изменчив, причем в р. Таловке рыбы растут в среднем более равномерно, чем в р. Пенжине (Черешнев и др., 1991а, 2002; Черешнев, Скопец, 1992) (рис. 37). По мнению Ф.Г. Челнокова (1992), это связано с тем, что большая часть рыб в р. Таловке нагуливается в высококормных пойменных водоемах, и лишь незначительное количество остается в реке со сравнительно бедной кормовой базой. В бассейне р. Пенжины меньше пойменных водоемов, пригодных для нагула омуля, поэтому существенная часть рыб нагуливается в основном русле.
Питание. В питании 12 экз. молоди пенжин-ского омуля из нижнего течения и устьевой области р. Пенжины в августе 2014 г. отмечено всего 3 компонента. В устье основу пищи (более 70% массы) составляла молодь мизид р. Neomysis, выше по течению в желудках начинали доминировать имаго амфибиотических насекомых, изредка встречались также личинки хирономид. В устьевой области р. Таловки в конце августа 2014 г. в желудке у единственного исследованного экземпляра были обнаружены молодые гаммарусы (табл. 12). Вся молодь омуля в период наших работ интенсивно питалась, причем максимальные частные индексы наполнения желудков у отдельных рыб достигали почти 800%оо, а в среднем составили в р. Пенжине 323,2%оо. Накормленность 1 экз. омуля из р. Таловки была равна 431,7%оо. Рыбы с пустыми желудками в выборке отсутствовали (табл. 11).
Отметим, что, по данным Т.Л. Введенской (2008), в пище молоди пенжинского омуля длиной 3,9-27,5 см в бассейне р. Куюл в августе 1990 г. преобладали имаго мошек и комаров-звонцов (среднее наполнение желудков составляло 4 балла). Тогда как в сентябре того же года основным объектом питания рыб стал нейтродиаптомус (при среднем наполнении 3,8 балла).
Таблица 12. Состав пищи (% массы) молоди пенжинского омуля Coregonus subautumnalis в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в августе 2014 г.
Состав пищи Пенжина Таловка
17.08-19.08 25.08
Мизиды (молодь) Гаммариды (молодь) Хирономиды (личинки) Двукрылые (имаго) 71,2 0,3 28,5 100,0
Накормленность (ИНЖ), %оо 323,2 431,7
Кол-во рыб, экз. 12 1
Пустых желудков, % 0 0
Средняя длина рыб, см 5,9 5,7
Средняя масса рыб, г 1,75 1,39
К сожалению, в другие годы наших наблюдений состав пищи пенжинского омуля не изучали. Вместе с тем, по литературным данным известно, что основу рациона взрослых омулей в период нагула в пойменных водоемах составляют организмы нектобентоса и зоопланктона: клопы, остракоды, веслоногие и ветвистоусые рачки, а также водяные ослики, мелкие моллюски, имаго амфибиотических насекомых, жуки-плавунцы. В осенний период интенсивность питания рыб снижается, а в период нереста большинство особей перестает питаться (Черешнев и др., 2002; Введенская, 2008). Таким образом, пенжинский омуль в течение жизни осваивает пищевые ресурсы всех слоев воды, тяготея с возрастом к придонному образу жизни (Черешнев и др., 2002).
Промысловое значение. Важный объект потребительского рыболовства. В основном добывается в осенний период. Традиционными местами ловли «сельдятки» в бассейне р. Пенжины являются устьевая область, а также нижнее течение рек Черная и Слаутная. Лов ведется жаберными сетями и закидными неводами жителями сел Каменское, Слаутное и Аянка. В 1970-е гг. в устьях этих рек уловы омуля достигали 50-300 штук за один замет невода (Царик и др., 1975). В последние годы в связи со снижением численности «сельдятки» основной промысел переместился в бассейн р. Таловки, где омуля местные рыбаки традиционно добывают в нижнем течении р. Энычаваям (протока «Сельдя-чий куюл»), а также в оз. Гулулгытгын. Возможно, что некоторое количество «сельдятки» вылавливается также в оз. Таловском жителями п. Аметистовый (см. рис. 1). Ежегодный объем потребительского вылова омуля сейчас неизвестен, но, вероятно, может достигать нескольких тонн.
Сибирская ряпушка Coregonus sardinella Valenciennes, 1848
Местные названия. Сельдятка, сельдянка, ряпушка, омуль (из-за внешнего сходства с пенжин-ским омулем многие местные жители не различают эти виды в смешанных уловах).
Признаки. £>IIMV 10-11; AIII 10-13; PI 13-15; VII 10-12; rb 8-10; sb 41-46 (в среднем 43,9); pc 73-77; vert 59-62 (60,8); ll 78-83 (79,8) [Приведена меристическая формула 10 экз. сибирской ряпушки из р. Таловки, выловленных в сентябре 2014 г.], чешуя легко спадающая. Рот верхний, открывается выше средней линии тела. Рыло заостренное. Нижняя челюсть загнута кверху, выступает вперед
верхней. Горба за затылком нет. Глаза большие, почти равны ширине лба. Тело уплощенное с боков (рис. 39). Окраска серебристая. В период нереста на боках тела появляются эпителиальные бугорки, более заметные у самцов. Может достигать длины 49 см и массы 1,3 кг.
Распространение и образ жизни. Полупроходной и озерно-речной вид. В большинстве рек арктического побережья сибирская ряпушка ведет полупроходной образ жизни. Рыбы нагуливаются в дельтах и опресненном прибрежье, на нерест поднимаются в реки (Черешнев и др., 2002; Кузнецов и др., 2011; Кузнецов, 2014). В реках Чукотки (Анадырь, Амгуэма, Ванкарем, Ионивеем) широко распространена и многочисленна также озерно-речная ряпушка, которая нагуливается и зимует в пойменных озерах среднего и нижнего течения, откуда мигрирует на нерест в русловую часть (Че-решнев, 2008). Как показали наши наблюдения, именно такая форма ряпушки населяет бассейны рек Пенжина и Таловка. Образ жизни этих популяций во многом напоминает образ жизни пен-жинского омуля. Более того, наиболее вероятно, что и места нереста у этих видов также совпадают, поскольку основная часть ряпушки была добыта нами из смешанных сетных уловов с пенжинским омулем в местах концентрации последнего.
За период наших исследований взрослая ряпушка была отмечена в нижнем течении р. Пен-жины (мелководная протока на 52-м км от устья, июль 2014 г.), в основном русле р. Пенжины вблизи с. Слаутное (250 км, начало октября 2009 г.), в нижнем течении р. Черной (левый приток р. Пен-жины, 320 км, октябрь 2009 г.); в протоке, соединяющей оз. Гулулгытгын и р. Энычаваям в бас-
сейне р. Таловки (172 км, сентябрь 2008 и 2014 гг., октябрь 2009 г.). В районе протоки из оз. Гулул-гытгын в конце сентября 2014 г. средний улов на усилие ряпушки составил 2 экз./сеть (рис. 40). Единственный экземпляр молоди ряпушки попал в мальковый невод в нижнем течении р. Пенжины в августе 2014 г. на 53-м км от устья (рис. 41).
Структура популяции. В июле-октябре 20082014 гг. в сетных и неводных уловах в бассейне р. Пенжины длина тела сибирской ряпушки (п=9) варьировала от 34,0 до 42,5 (в среднем 35,5) см, масса — от 430 до 869 (650,0) г (табл. 13). Единственный экземпляр молоди длиной 6,4 см имел массу 2,45 г. В р. Таловке за весь период наблюдений в промысловых орудиях лова отмечена ряпушка (п=188) длиной 20,5-40,5 (28,8) см и массой 108-875 г (350,2) г.
В связи с небольшой выборкой в р. Пенжине отмечены рыбы лишь четырех возрастных групп, 0+ и 4+... 6+, из них часть самцов имела гонады на IV ст. зр. (табл. 13, рис. 42). В р. Таловке возрастной состав включал 8 групп: 2+... 9+, доминировали в уловах особи возраста 2+ и 3+ (в сумме 35% численности), а также 5+ и 6+ (31%) (рис. 42). Большинство рыб старше 3+ находились на IV ст. зр. Таким образом, впервые ряпушка созревала в возрасте 3+, массово — в 5+...6+. Причем самцы в большинстве случаев достигают половой зрелости раньше самок.
В совокупной выборке таловской ряпушки наблюдалось численное преобладание самцов над самками в соотношении 1,5:1, хотя в большинстве ее популяций обычно численно доминируют самки (Черешнев и др., 2001, 2002). Также отмечено, что самки в выборке из р. Таловки были несколь-
Рис. 39. Сибирская ряпушка Coregonus sardinella: взрослая рыба (сверху) и молодь (внизу)
ко крупнее самцов, а их общая продолжительности жизни была больше. Так, средняя длина и масса самок в уловах составили 32,6 см и 491,3 г, максимальный возраст — 9+, самцов — 27,3 см, 296,3 г и 7+ соответственно. Судя по всему, такие размерно-возрастные различия между полами в
популяциях сибирской ряпушки Северо-Востока России обычны (Черешнев и др., 2001, 2002; Че-решнев, 2008). По данным И.А. Черешнева (Черешнев и др., 2001, 2002; Черешнев, 2008), в Анадырском бассейне и на Чукотке сибирская ряпушка имеет похожую популяционную структуру,
Рис. 40. Общий улов (экз.) и распределение уловов на усилие (СРиЕ, экз./сеть) взрослых особей сибирской ряпушки Coregonus 8аг-dinella по данным контрольного лова в бассейнах рек Пенжина и Та-ловка в июле-сентябре 2014 г.
Рис. 41. Распределение уловов (экз./замет) молоди сибирской ряпушки Coregonus А'а^пеИа по данным неводных станций в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в августе-сентябре 2014 г.
W о
ч
ч ч ' л
л
Ь \i
s
h О
о х ч л <а Ч
lo1i
ч .5 s ^
н О
£
я ч
(D Н 03
И
в
ч,
и
« о^
S
5 « Sí о
ЧД ч
со W m
Ч
а
н о
л н а а
со Ч О
m
л W
(D Рч
I I I I
(О
(N
tí > >77
<о<о
I I
<о
"О, ич, о, о,
чо" t"^ t"^
77
SO SO
I I
ич сл I ел" го" I
<N,
"Г
ЧО,
<N, (N
О, О, <Р о, о, р ич" го" чо CN- "ч" os (N I 00 Tt U4 SO t^ И Ю ^ 00
^
о"'—,
I I
^ U4, <р
К- чо" ©, ОС ич" (N ^ m m Tt m m ^t
<N <p O,
sd <N"
m i i m i i i m i
O, T i
SO v^ <o
m m m <N <N <N
i O O O O t-- m 1 1Л Ifl 1Л Ifl n
(N (N ^н ^н (N
+ + + + O ^ "4 SO
ВНИЖНЭЦ
I I I I I
o o o o o o
-ч>Д >>>
7 7 7 7 7 7
> > >7>7>>
I I
I I
«4 "O t^,
©, ©, o"
м r^ ^ ^ <N <N
<P 00 ЧО" "ч" I (N ^
U4 O
Os i
O
o"
I I I
I I I
O, _ o
(Ncom-oSocoO
I I I I I V V V X (N (N П I _Li.i
o" 10 S
C^ ^ ^O, 0„ ГО- ГО- 4o"
»о гч гч чо
о М 1Л
W4 I
,—1 SO
O 00 m
<N
T
,—1
o OS so 4
m <N
<p ЧО, ro- oo"
lili
lili
O t> o SO 4 4 4 Os «4 o
o SO 4 o SO o 4 4 4 00 00 OS OS
SO 1 1 1 1 1 m 1 7 7 1 SO SO
o 1 OS 1 1 1 o O <N <N 4 00 <N 4 o 1
00 4 SO OS O o <N 00 <N
SO <N <N «4 <N
Ttt^innc
lili
<N" ^ <N" SO ГО-
lili
^rcNooo^^t^oo^oo^romoo "o- ro- o" oo" oo" m" cn" "ч" "ч" ©, ^t m" wi rNrNmrNrNfNmrnmm^mmr'"!
lili
T T
SO SO 4
m 1 m 1 m i m 1 i
1 1 <p i o
,4 &
<N <N <N <N <N m <N
i^m^^HOOmt^t^mOO i i 1 тпюю^тю^'п'п'л 1 1
ob ob оЪ оЪ сн-Ъ сн-Ъ осн
+ + + + + +++ <N m -^t so t^ oo os
ВЛЯ01ГВХ
основу ее нерестовых стад формируют рыбы возраста 4+. 6+. Половой зрелости отдельные самцы озерной формы могут достигать уже в возрасте 2+, а максимальная продолжительность жизни ряпушки составляет 15+ (оз. Яшма). Также именно в этом озере были зарегистрированы и максимальные размеры ряпушки для бассейна р. Анадырь: 40,5 см и 740 г у рыбы в возрасте 14+ (Черешнев и др., 2001). В бассейнах рек Пенжина и Таловка максимальные размерные показатели отмечены у ряпушки возраста 7+ из протоки оз. Гу-лулгытгын («Сельдячий куюл»): 40,5 см и 875 г. Абсолютная индивидуальная плодовитость ряпушки Анадырского бассейна варьирует в пределах 7-70 тыс. икр., но в большинстве случаев она составляет 10-20 тыс. икр. (Черешнев и др., 2001, 2002).
Максимальные приросты тела у ряпушки исследуемых рек отмечаются на первых годах жизни (также как и у омуля), когда они достигают 5-8 см в год. По достижении половой зрелости линейный рост резко замедляется (до 1-2 см в год), но весовые приросты остаются высокими (рис. 43 и 44). Такой же характер линейного роста отмечен у ряпушки и в других районах Северо-Востока России, с той лишь разницей, что годовые приросты у молодых рыб из более северных рек не превышают 3,1-4,6 см в год (Черешнев и др., 2001; Черешнев, 2008). Специфической особенностью ряпушки рек Пенжина и Таловка можно считать высокий размах изменчивости длины тела рыб одного возраста, который в старших группах может достигать 10 см (рис. 43). Такая размерная изменчивость является максимальной среди пресноводных видов рыб, обитающих в бассейнах рек Пенжина и Таловка. Как и в случае с пенжинским омулем, высокая вариабельность размеров тела может быть объяснена тем, что отдельные группировки ряпушки нагуливаются в основных руслах, протоках и озерах с разными кормовыми условиями. Как видно из представленных данных, структура популяции сибирской ряпушки рек Пенжи-на и Таловка очень близка к таковой у пен-
жинского омуля, хотя ряпушка существенно мельче (табл. 11 и 13).
Питание. Основу пищи ряпушки обычно составляет планктон, что обусловлено морфологическими особенностями ее ротового аппарата (верхний рот, длинные и частые жаберные тычинки и т. п.). Вместе с тем, ряпушка, обитающая в реках и озерах, часто потребляет и представителей бентофауны: личинок амфибиотических насекомых (хирономид, веснянок, поденок), водяных клещей, амфипод, мизид, изопод, моллюсков и др. (Черешнев и др., 2001, 2002; Черешнев, 2008).
В пище единственного пойманного нами экземпляра молоди сибирской ряпушки встречались исключительно имаго воздушных насекомых (комары, мошки и другие двукрылые); на-кормленность этой особи составила 366%оо. В желудках двух взрослых рыб (средней длиной 35,0 см и массой 455 г), выловленных в июле в протоке нижнего течения р. Пенжины, отмечены переваренные остатки рачкового планктона (веслоногие и ветвистоусые рачки); средний индекс наполнения желудков составил лишь 11,8%оо. По-видимому, эти рыбы потребляли планктон в одном из ближайших тундровых озер и уже оттуда вышли в реку, где планктонное сообщество крайне малочисленно. К сожалению, в другие годы наших наблюдений состав пищи ряпушки не изучали, однако отмечено, что во время нерестовой миграции и в период нереста рыбы перестают питаться.
Промысловое значение. Важный объект потребительского рыболовства в осенний период. Добывается жаберными сетями и закидными неводами (совместно с пенжинским омулем) в устьевой области и нижнем течении рек Черная и Сла-утная (бассейн р. Пенжины), а также в нижнем течении р. Энычаваям (бассейн р. Таловки) в протоке, соединяющей оз. Гулулгытгын с основным ее руслом («Сельдячий куюл»). Возможно, существует определенный промысел и в оз. Таловском жителями п. Аметистовый (см. рис. 1). Ежегодный объем вылова ряпушки сейчас неизвестен, но, вероятно, сопоставим с выловом омуля. Поскольку для многих популяций сибирской ряпушки (и, вероятно, пенжинского омуля) характерны значительные колебания численности (Черешнев и др., 2001, 2002), ежегодные объемы потребительского вылова этих двух видов напрямую зависят от текущего состояния их популяций.
Рис. 42. Возрастной состав уловов сибирской ряпушки Согееопш рек Пенжина и Таловка в августе-
октябре 2008-2014 гг.
45 40
35 и 30
_г
т 25
20
10 5 0
р. Пенжина (г=10) р. Таловка (п=1В8)
0+ 1+ 2+
3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+
Возраст, лет
Рис. 43. Линейный рост сибирской ряпушки Coregonus sardinella рек Пенжина и Таловка (по данным 20082014 гг.)
1000 900 800 700
га 600
с
о500
I 400 300 200 100
• р. Пенжина (п=10) Я р. Таловка (п=1В8)
/ = 0,0071*"*" Йг =0,9357
10
15 20 25 30 Длина тела РЦ см
35
40
45
Рис. 44. Зависимость между длиной и массой тела сибирской ряпушки Coregonus &'а^пеПа рек Пенжина и Таловка (по данным 2008-2014 гг.; уравнение на графике указано для р. Пенжины)
Обыкновенный валек Prosopium cylindra-ceum (Pennant, 1784)
Местные названия. Конек, каталка, краснопер, остряк, острячок, валек.
Признаки. £>Ш-1У 10-14; AIII 9-12; PI 12-16; VII 8-11; rb 6-8; sb 14-21; pc 57-104; vert 60-64; ll 79-96, чешуи в боковой линии заметно мельче, чем в близлежащих верхних и нижних рядах. Рот нижний, очень маленький, лишенный зубов. Тело валь-коватое, прогонистое (рис. 45). Голова и тело сверху серо-зеленые или серые, сбоку и брюхо серебристо-белые, у крупных рыб с желтоватым оттенком. Парные и анальный плавники у молоди оранжевые или желтые, у взрослых — красные с серыми концами. Достигает в длину 51 см и массы 2 кг.
Распространение и образ жизни. Пресноводный реофильный вид. Относительно многочисленный. Встречается в обоих бассейнах от устьевой области вплоть до верхнего течения, включая главные и второстепенные притоки.
Взрослые рыбы летом распределяются по основным руслам, однако в период активного откорма (июнь-август) также могут уходить на нагул в пойменные водоемы (протоки, заводи, старицы и озера, связанные с рекой). В нерестовый период (конец сентября - ноябрь) валек поднимается на русловые участки с быстрым течением, где размножается на прибрежных галечных отмелях; икру закапывает в грунт. Нерестилища сосредоточены в верхнем течении рек и притоков. После нереста рыбы мигрируют на зимовку на глубокие участки главных рек и крупнейших притоков. Вылупившиеся личинки в период половодья (май-июнь) разносятся по реке вплоть до устьевой области, занимают прибрежные мелководья в основном русле и пойменных протоках.
В мае-октябре 2009-2014 гг. в бассейне р. Пен-жины обыкновенный валек промыслового размера (более 25 см) был отмечен в уловах на следующих участках: в основном русле выше и ниже с. Аянка (ок. 340-370 км от устья); в нижнем течении р. Черной (левый приток, 315 км); между с. Манилы и с. Каменское (13-65 км). В июле-сентябре 2014 г. в реках Пенжина и Таловка взрослый валек встречался в сетных уловах, как правило, в придаточной системе нижнего течения, где максимальные значения СРиЕ могли достигать 10 и 4 экз./сеть соответственно (рис. 46). Причем в сетях с мелкой непромысловой ячеей (например, 25 мм) улов был существенно выше — до 1015 экз./сеть. В уловах закидного малькового невода в нижнем течении рек Пенжина и Таловка преобладали молодь и незрелые особи валька с длиной тела менее 25 см (рис. 47, табл. 14). В августе 2014 г. в р. Пенжине максимальный улов молоди составил 80 экз./замет, а в р. Таловке — 35 экз./за-мет. В начале сентября 2014 г. численность молоди валька в нижнем течении р. Пенжины существенно снизилась и не превышала 10 экз./замет.
Структура популяции. В сетных и удебных уловах, а также в промысловом неводе в бассейне р. Пенжины встречался обыкновенный валек с длиной тела 22,5-44,5 см и массой 100-870 г (табл. 14). Средняя длина таких рыб составила 36,4 см, а масса — 464,1 г. Мальковый невод в августе-сентябре 2014 г. в нижнем течении рек Пенжина и Таловка облавливал, как правило, молодь и незрелых особей вальков, длина тела которых колебалась от 3,2 до 23,2 (в среднем 10,9) см, а масса — от 0,4 до 116,5 (15,4) г. Отмечено, что среди взрослых рыб в уловах преобладали самки с соотношением, близким к 2:1, а среди молоди, наоборот, доминировали самцы в соотношении 1:0,5.
Рис. 45. Обыкновенный валек Prosopium су1Мгасеит: взрослая рыба (сверху) и молодь (внизу)
Как следует из таблицы 14 и рисунка 48, в период исследований в р. Пенжине нами были отмечены особи валька девяти возрастных групп 0+.. .8+. В промысловых орудиях лова встречались рыбы только возраста 3+... 8+, из которых доминировали особи 5+.. .7+ (более 75% уловов). В маль-
ковый невод в реках Пенжина и Таловка попадалась молодь в возрасте 0+... 4+. При этом в уловах молоди в обеих реках доминировали рыбы возраста 1+, общая доля которых составляла 50-60% (рис. 48). В архивных материалах также имеются данные о единичных поимках пенжинских и та-
Рис. 46. Общий улов (экз.) и распределение уловов на усилие (СРиЕ, экз./ сеть) взрослых особей обыкновенного валька Prosopium cylindraceum по данным контрольного лова в бассейнах рек Пенжина и Таловка в июле-сентябре 2014 г.
Рис. 47. Распределение уловов (экз./замет) молоди обыкновенного валька Рт&'оршт cylindraceum по данным неводных станций в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в августе-сентябре 2014 г.
Таблица 14. Размерно-возрастной состав и биологическая характеристика обыкновенного валька Ргозоршт суИпйгасеит бассейнов рек Пенжина и Таловка в мае-октябре 2009-2014 гг. (обозначения те же, что в табл. 1; 9сГ — пол у рыб не определяли)
Доля в улове, % Длина тела /'У., см Масса тела, г Масса гонад. г Стадия Желудок, балл
Река Возраст, лет Пол N, экз. Min-Max Л" sx Min-Max Л" sx Min-Max Л" sx зрелости, Min-Max
0+ 9сг 63 - 3,2-6,4 5,1 0,7 0,4-1,8 0,9 0,4 - - — I -
9сг СГ - 6,6-14,5 10,7 1,3 2,1-21,3 9,9 3,4 - - - II -
1+ 9 25 32 8,7-14,8 11,0 1,2 4,6-28,7 11,5 4,9 - - - II 1,3
сг 52 68 8,8-14,9 11,4 1,0 5,1-27,1 11,9 3,7 - - — II 1,3
2+ 9 12 40 15,2-21,7 17,8 2,1 27,5-90,6 48,8 19,0 - - — II 2,1
сг 18 60 12,3-19,7 16,4 2,0 15,9-62,5 36,9 12,9 - - — II 1,7
3+ 9 3 33 21,9-25,0 24,0 1,8 86,6-120,0 108,9 19,3 0,5-0,5 0,5 - II 1,3
03 К сг 6 67 20,6-28,0 23,1 2,6 68,2-160,0 103,2 32,5 0,5-1,0 0,8 0,4 II-III 1,7
4+ 9 5 56 20,8-31,0 27,6 4,0 81,1-248,0 177,8 61,2 0,5-3,0 1,5 1,3 II 1,5
I <L> сг 4 44 20,7-30,0 26,2 4,2 79,2-228,0 170,3 63,8 0,3-0,5 0,4 0,1 II 1,0
С 5+ 9 24 63 29,0-38,0 33,0 2,7 209,0-490,0 324,1 82,0 0,5-80,0 15,9 26,4 II-V 2,3
сг 14 37 29,0-36,5 32,9 2,6 244,0-480,0 320,1 76,0 0,5-30,0 5,4 10,0 II-V 2,2
6+ 9 59 70 32,0-10,5 37,0 2,2 304,0-795,0 462,7 106,3 1,47-90,0 18,7 21,8 II-V 2,0
сг 25 30 29,0—4-0,0 36,3 2,6 246,0-630,0 463,4 103,6 0,5-49,4 19,0 17,7 II-V 1,1
7+ 9 39 76 36,0-43,0 39,7 1,7 315,0-810,0 610,1 126,3 2,05-90,0 22,0 17,4 II-V 1,6
сг 12 24 36,0-42,0 38,5 1,8 430,0-765,0 592,3 103,0 3,63-57,1 29,6 17,1 II-IV 1,0
8+ 9 6 86 40,0-44,5 42,4 1,7 510,0-870,0 678,3 130,1 5-106,27 41,9 39,6 III-V 1,6
сг 1 14 - 41,0 - - 617,0 - 6,0 6,0 - III 3,0
0+ 9сг 15 — 3,5-6,4 5,2 1,0 0,5-2,0 1,3 0,6 — — — I-I —
9сг 7 - 6,6-7,7 7,0 0,4 2,3-3,4 2,6 0,4 - - - II -
й 1+ 9 29 42 7,7-13,0 11,6 1,0 3,2-19,0 13,3 3,3 - - - II 2,0
« о сг 40 58 10,5-13,8 12,1 0,8 9,3-22,3 14,8 3,3 - - - II 2,2
ч 03 2+ 9 10 37 12,8-14,6 13,8 0,6 16,1-27,8 22,9 4,0 - - - II 2,4
Н сг 17 63 11,4-20,3 15,1 2,7 12,5-79,4 34,0 22,1 - - - II 2,2
3+ 9 2 67 21,5-22,4 22,0 0,6 96,7-101,7 99,2 3,5 - - - II 1,5
сг 1 33 - 21,3 - - 89,8 - - - - II 0
та
я я
ti •в
Cd
" ЬН
м ■ ft
э та
Ю ft
О Б
J-' а
ю §
и
ím та
- • р
и q
О ft
® L/i
ч 4-
о +
Cd -д
я с
л Р
et
I
*
S
я
et
м р
—
ft я
ЧО ЧО
9 s
ft н о о
та ьС
et ft
* ^
* Е
я а
р Й
Р ft н
я
о а о
Cd
I St >1 u>
- Ъ
ta о о н Я
а
р
> > Ö
£ я я
ч Р SJ
С ^ 8
ш Е
та о я о
О Р Ol
►в* р
я
я а Я
п О
ti р
и X
Я
й ^
® 4,
Я S
ti Е та У
t о о н Я
р
о о ft
St
Я р
и
— ^
та у ft ft я я
р v;
S S
g ES
P gj
m p 1
2 ¡
í 3
л
,_„ ft
о Я
s я
• to
я я
я я
* Ö
е я
" я
р »
Cd
Е
Cd О
t
Я
о ,
t g
н о
Cd Cd
ft О
та
*
t р
ft н
о »
та ^
р о
« Й
Н о
о Cd
Cd Я
М
Я И
о я
и о я< та _ о
та ft
—
р та
сг
и о ft
и
Cd О
w
и ft о н
ta № о р Cd
о Cd ta
н to
Cd О Cd Я ft ta 5 н
Р Н № о о
К я о
О Ж, ta о
о о
н р Ol я * ft н о К
ta № о Cd Cd
Я Я
Е t О
У, ft i t
й я G Вий
g s »
р ^ 5
^ о ^
Я Q (t
■с н о
Ч g
pJ «
^ Я
о Р
« а
я S о
р Я »Ö
? и h
н та я
Й g ®
я я 2
§ р о
s И t
s a S
о & g
О Я Е
Т I ft
та я
0 v:
1 я ft
о
0 v;
1 я ft
К р
t ta
я я
о Ч
Яс
ю »
w Я р та
Cd ft
ю t 2 ё я
сг
W Ü! и
S
X
та я
о
^ I
я
о я
Cd р
та Е о\
t о
н р
Cd
а ft я
к я ft р
^ я
^ I
Ol
я та
^ 8
В —
л ft я
I
сг
Cd
Ю О
0
ЧО
1
яс я
Я о
Е я
Яс ^
та й
и
о а ~
я й
ь: ft
" Яс Я О Cd
та
та р р О о
н
Ol я ^
S
я
и
S
м -ft р
я я
Ю
О О
о +
ю •
ft »ö я v; а я
$
я я
Ol Ol я
п § Й
tr1 та
я Е
О й о
я Й о н
> Я о
м ft °
р W "
с ft та
й та р
о f? та
ft Е я ft Cd Я t та
я
о
я —
Cd g
к -R
w й
p Cd
а »
ft H
OJ
та №
и S p
и
о о н о
Я у
Яс ft
О
s чи
О
Е ^
О
н
Cd Р
а _ №
й я
р р hj о о о Я S
Cd
CD £
S я р Р Я X
та та t я
ft ft р о
В я ft Б я я
я ft I № О о о Cd
Cd Cd ¡2 Я
Я Р О Я О t
Ю О о t та £ ft та та
00 ft ЧО
ю Б ta ЧО
о я ft а s
я о и
та ft J-1 ft та
t ю й
ft о ЧО н
ta о ЧО
№ к» та
Я .j. я
E л Л №
Яс ft 1 ft i Ж,
§
и
о Яс н о
Cd
Я * ^
я I
та »
ЧО
о
И И
о
О I— ЯС И Ю н 00 о
Cd Я X
t о
0 g
1 я Ё х
►й Cd
Т2 р
5 ta
Я 5
Я я
t ^ та
£
ft ta
Л
ft ta Я О
Cd
Cd р
70 Б0
. 50
m
m § «
>s о
i30 а
Iго
ю о
О 2009 г. (р. Пенжина, "1=36} В 2010 г. (р. Пенжина, п=40} Ш 2011 г. (р. Пенжина, п=60(
■ 2014 г. (р. Пенжина, '1=295)
■ 2014 г. (р. Таловка. п=121)
I
0+
1+
34 4+ 5+
Возраст, лет
6+
Рис. 48. Возрастной состав уловов обыкновенного валька Prosopium cylindraceum рек Пенжина и Таловка в мае-октябре 2009-2014 гг.
р. Пенжина (п=431) р. Таловка {п=121)
0+
2+
7+
8+
3+4+5+1
Возраст, лет
Рис. 49. Линейный рост обыкновенного валька Рт&'о-ршт cylindraceum рек Пенжина и Таловка (по данным 2009-2014 гг.)
1000
900
S 00
700
я' 600 с
I 400 300 200 100
• р. Пенжина (п=431)
Ш р. Таловка 1п=121} »
y = 0,0054x31SBr
R1 = 0,9965
40 45
50
0 5 10 16 20 25 30 35 Длина тела П., см
Рис. 50. Зависимость между длиной и массой тела обыкновенного валька Рго&'оршт cylindraceum рек Пенжина и Таловка (по данным 2009-2014 гг.; уравнение на графике указано для р. Пенжины)
1981; Челноков, 1990; Челноков и др., 1991; наши данные). Так, в октябре 2010 г. в наших уловах в р. Черной (левый приток р. Пенжины) в массе встречались рыбы возрастной группы 5+ на IV ст. зр., готовые к нересту. Доля таких особей в уловах валька достигала 30%, средняя масса гонад составляла 55 г.
С учетом вышесказанного, нерестовую группировку обыкновенного валька в р. Пенжине могут образовывать рыбы длиной 29,0-44,5 см и массой 290-870 г (табл. 14). Отметим, что сходная размерно-возрастная структура популяций обыкновенного валька бассейнов рек Пенжина и Таловка была отмечена и ранее в ходе исследований Камчатрыб-вода и КамчатНИРО (Царик и др., 1975; Войтович, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Челноков, 1990; Упрямов, 1991; Челноков и др., 1991). Индивидуальная абсолютная плодовитость самок валька, обитающего в бассейнах рек Пенжина и Таловка, может колебаться от 4,0 до 13,0 тыс. икр. Вместе с тем большинство особей основного репродуктивного возраста 6+ и 7+ имеют плодовитость около 10,0-11,0 тыс. икр. (Царик и др., 1975; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Челноков, 1990; Упрямов, 1991; Челноков и др., 1991).
Питание. В питании обыкновенного валька в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в июле-сентябре 2014 г. отмечено 8 компонентов. Основу пищи рыб всех размерных групп составляли представители речного бентоса: личинки ручейников, хирономид, поденок и веснянок (табл. 15). В желудках молоди также часто присутствовали имаго двукрылых, а в желудках старших рыб, помимо беспозвоночных, иногда встречалась молодь сиговых. Также редко в желудках взрослых особей отмечали остатки высшей водной растительности. Следует сказать, что такой же характер питания обыкновенного валька в среднем течении р. Та-ловки отмечали и предыдущие исследователи (Войтович, 1981; Введенская, 2008). Сходным образом питается валек и в других реках Северо-Востока России (Черешнев и др., 2001, 2002; Че-решнев, 2008).
Установлено, что состав пищи молодых и незрелых вальков изменялся по направлению к устьевой области рек. Так, на станциях, расположенных менее чем в 20 км от устья рек Пен-жина и Таловка, в желудках у валька возрастала доля амфипод родов Gammarus и Eogammarus, которые могли составлять на отдельных стан-
циях до 100% массы пищи. На этих же участках отмечалась и максимальная интенсивность питания рыб, когда частные индексы наполнения желудков у отдельных особей могли достигать 500-1000%оо (как, например, это было в устьевой области р. Таловки).
В целом, в исследуемый период наибольшая интенсивность питания была характерна для молодых особей валька (в среднем около 150 %оо), причем пустых желудков у них не встречено. Средняя на-кормленность взрослых рыб была на порядок ниже (15%оо), что может объясняться особенностями сетного лова, т. к. переборку сетей проводили, как правило, утром, а за ночь основная часть пищи в желудках у взрослых рыб могла перевариться. Вероятно, поэтому у 62% взрослых вальков из уловов ставных сетей желудки были пусты.
Промысловое значение. Важный объект потребительского и спортивно-любительского ры-
боловства у местного населения. Летом для лова валька местные жители применяют мелкоячейные сети, небольшие закидные невода, реже — удочки. В подледный период его ловят исключительно удебным способом.
камчатский хариус Thymallus arcticus mer-tensii Valenciennes, 1848
Местные названия. Харитон, харитоша, хариус. Признаки. D VII-XIV 10-16, лопасть очень длинная, в задней части выше, чем в передней; A III-V 8-11; P I 13-17; VII 8-10; rb 7-11; sb 14-23; pc 14-33; vert 55-61; ll 69-91, чешуя крупная, очень плотно сидящая. Рот конечный, маленький (рис. 51). Окраска рыб однотонная, с возрастом становится все более темной, самки обычно светлее самцов. Голова сверху и туловище темно-коричневые с фиолетовым оттенком. Брюхо от начала грудных плавников до анального черное или светло-серое. Достигает в длину 52 см и массы 1,4 кг.
Таблица 15. Состав пищи (% массы) обыкновенного валька Рт&оршт cylindraceum в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в июле-сентябре 2014 г.
Молодь Незрелые Взрослые
Состав пищи Пенжина Таловка Пенжина Таловка Пенжина
17.0819.08 05.09 25.08 17.08 05.09 25.08 11.07-17.07
Водная растительность (остатки) - -
Гаммариды (молодь) - 52,8
Веснянки (личинки) 14,9 -
Поденки (личинки) 22,8 4,6
Ручейники (личинки) 6,2 -
Хирономиды (личинки) 43,0 41,4
Двукрылые (имаго) 13,1 1,2
Сиговые (молодь, остатки) - -
86,2
0,6 13,2
16,5 29,8 9,1 29,8 7,4
7,4
1,3
96,2
0,3
2,2
13,4 18,8
46,0 12,6 9,2
3,4
19.8 22,2
48.9 2,2 0,9 2,1 0,5
Накормленность (ИНЖ), %оо 91,9 136,7 369,0 78,5 143,5 64,0 15,0
Кол-во рыб, экз. 42 16 22 3 8 11 55
Пустых желудков, % 0 0 0 0 0 0 61,8
Средняя длина рыб, см 5,2 5,7 5,8 18,9 12,8 13,5 38,8
Средняя масса рыб, г 0,92 1,44 1,67 60,43 18,86 22,99 635,90
Рис. 51. Камчатский хариус Thymallus arcticus те^етИ: взрослая рыба (сверху) и молодь (внизу)
Распространение и образ жизни. Пресноводный речной вид. Многочисленный. Встречается в обоих бассейнах от устьевой области вплоть до верхнего течения, включая главные и второстепенные притоки. Наиболее обычен в средней и верхней частях бассейнов, но в летнее время активно осваивает практически любые речные биотопы. Так, взрослые особи в летне-осенний период предпочитают главное русло и притоки (преимущественно в верховьях рек), но в массе могут уходить на нагул и в придаточную систему (заводи, старицы и озера). По-видимому, взрослый хариус протяженных сезонных миграций не совершает и живет оседло. В среднем и нижнем течении преобладают, как правило, неполовозрелые рыбы. Излюбленные места обитания — устьевые пространства холодных речек и ручьев, впадающих в основное русло. Крупные особи могут держаться на ямах под перекатами возле основной струи, в суводях (участки с обратным течением) между струей и берегом, ниже коряг и валунов, а также на глубоких ямах. Молодь предпочитает обширные мелководья вдоль протяженных галечных кос. Зимует на приглубых участках и зимовальных ямах в основном русле рек и основных притоков, но может уходить на зиму и в озера. Нерестится после вскрытия рек, обычно со второй половины мая до середины июня. Для нереста рыбы могут мигрировать в притоки с горными руслами. Нерест проходит на участках с гравийно-песчаным дном; икра закапывается в грунт или прикрепляется к камням. Личинки выходят из грунта в июле, обитают стайками на мелководьях вблизи нерестилищ. По мере роста молодь широко расселяется по бассейнам рек вплоть до их устьевой области.
В мае-октябре 2009-2014 гг. камчатский хариус промыслового размера (более 25 см) отмечался в уловах повсеместно, начиная от самых крайних обследованных участков (в р. Пенжине это около 370 км от устья; в р. Таловке — более 170 км), вплоть до их устьевой области. Так, в июле-сентябре 2014 г. взрослый хариус встречался в сетных уловах в основном русле на всем протяжении нижнего и среднего течения р. Пенжины от с. Аянка до с. Каменское (65-345 км); в нижнем течении рек Черная (315 км) и Оклан (120 км); в основном русле и в придаточной системе нижнего течения между с. Манилы и с. Каменское (13-65 км); в устьевой области рек; в основном русле р. Таловки
на всем ее протяжении от устья до места слияния рек Куюл и Энычаваям, а также в многочисленных притоках этой реки (Кониваям, Лекасын, руч. Водопадный, «Сельдячий куюл» и др.).
В р. Пенжине в августе 2014 г. максимальный СРиЕ хариуса достигал 72 экз./сеть, в среднем составлял 11 экз./сеть (рис. 52). В р. Таловке максимальный улов хариуса в сентябре 2014 г. достигал 66 (в среднем 15) экз./сеть. Встречался взрослый хариус и в уловах закидного малькового невода в нижнем течении рек, причем иногда его уловы превышали 50 экз. (10 кг) на один замет. Максимальный неводной улов молоди камчатского хариуса в августе 2014 г. в нижнем течении р. Пенжины составил 88 экз./замет, в р. Таловке — 43 экз./замет (рис. 53). В начале сентября 2014 г. численность молоди хариуса (также как и молоди сиговых) в нижнем течении р. Пенжины снизилась почти в два раза и не превышала 45 экз./замет.
Структура популяции. За период исследований в уловах (сети, невода, удочки и спиннинги) в бассейне р. Пенжины встречался хариус с длиной тела 13,0-48,0 (в среднем 30,6) см и массой 15-1300 (351,4) г (табл. 16). В р. Таловке в уловах ставных сетей и промыслового невода отмечены рыбы с длиной 21,5-43,0 (30,0) см и массой 1101120 (367,3) г.
В уловах малькового невода в августе-сентябре 2014 г. в нижнем течении рек Пенжина и Та-ловка преобладали молодь и незрелые особи хариуса длиной 3,1-25,2 см и массой 0,2-160,9 г. Около 10% неводных уловов хариуса составляли половозрелые рыбы с длиной тела 25,3-34,4 см и массой 151,3-474,6 г. Таким образом, в целом длина тела камчатского хариуса в уловах малькового невода колебалась от 3,1 до 34,4 см (в среднем 12,4), масса — от 0,2 до 474,6 (50,9) г.
Анализ биологических показателей пенжин-ского и таловского хариуса показывает, что самцы в этих популяциях, как правило, крупнее самок (Скопец, 1988; Челноков, 1990; Упрямов, 1991; Челноков и др., 1991) (табл. 16). Причем среди взрослых рыб репродуктивного возраста соотношение самцов и самок близко к 1:1. Отметим, что такое же соотношение полов у взрослого камчатского хариуса характерно и для других речных бассейнов Северо-Востока России (Скопец, 1988; Череш-нев и др., 2001, 2002; Черешнев, 2008; Шубкин и др., 2012). Среди молоди в реках Пенжина и Таловка по численности преобладали самцы.
Продолжительность жизни камчатского хариуса на севере ареала больше, чем на юге: 14+ лет в Анадырском бассейне и 9+...10+ лет в реках Камчатка, Большая, Челомджа и Гижига (Скопец, 1988; Волобуев, Рогатных, 1999; Черешнев и др., 2001, 2002; Черешнев, 2008). Поскольку за весь период наблюдений, начиная с 1975 г., в бассейне
р. Пенжины камчатский хариус старше 12 лет (Царик и др., 1975; Упрямов, 1991), а в бассейне р. Таловки — старше 13 лет не отмечен (Войтович, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Челно-ков,1990; Челноков и др., 1991) (табл. 16), можно предположить, что продолжительность жизни этого вида в исследуемых реках находится на
Рис. 52. Общий улов (экз.) и распределение уловов на усилие (СРиЕ, экз./сеть) взрослых особей камчатского хариуса Пу-mallus arcticus merten-по данным контрольного лова в бассейнах рек Пенжина и Таловка в июле-сентябре 2014 г.
Рис. 53. Распределение уловов (экз./замет) молоди камчатского хариуса Thymallus arcticus mertensii по данным неводных станций в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в августе-сентябре 2014 г.
Таблица 16. Размерно-возрастной состав и биологическая характеристика камчатского хариуса ТкутаПия а геи си теНепяи бассейнов рек Пенжина и Таловка в мае- октябре 2009-2014 гг. (обозначения те же, что в табл. 1; 9 С? — пол у рыб не определяли)
Возраст, лет Доля в улове, % Длина тела FL , см Масса тела. Г Масса гонад, г Стадия Желудок, балл
Река Пол N, экз. Min-Max Л" Sx Min-Max Л" sx Min-Max Л" Sx зрелости, Min-Max
9сг 151 - 3,1-8,0 5,7 0,9 0,2-4,7 1,6 0,8 - - - I -
0+ 9 1 20 - 7,5 - - 4,2 - - - - I 3,0
сг 4 80 7,1-7,8 7,5 0,3 3,6-4,8 4,2 0,5 - - - I 2,5
9сг 2 - 9,5-9,8 9,7 0,2 8,1-9,1 8,6 0,7 - - - I -
1+ 9 1 17 - 8,2 - - 5,6 - - - - I Ii 3,0
сг 5 83 9,0-10,7 9,9 0,6 7,3-12,2 9,4 1,9 - - - I Ii 2,8
9сг 7 - 10,3-12,0 11,2 0,5 10,8-16,9 13,8 2,2 - - - - -
2+ 9 19 40 10,4-17,0 13,1 2,1 11,1-42,9 22,7 9,5 - - - Ii 2,8
сг 28 60 10,0-17,0 12,6 1,9 8,9-50,0 20,1 9,7 - - - Ii 2,6
3+ 9 41 51 14,2-25,2 18,9 2,2 33,4-160,9 63,1 22,6 0,6-0,6 0,6 - Ii 2,2
сг 40 49 14,7-22,0 18,4 2,1 29,1-93,5 61,3 17,9 0,5-0,5 0,5 - п-ш 1,9
4+ 9 55 44 19,9-33,2 24,5 2,9 74,9-417,9 156,7 59,7 1,0-15,0 3,1 3,9 II-IV 2,8
03 И сг 70 56 19,6-30,5 24,0 2,4 72,8-288,3 151,2 45,8 0,5-2,2 1,0 0,5 Ii 2,5
5+ 9 113 55 18,5-36,0 28,0 3,1 66,5-515,0 234,4 69,3 1,0-40,0 9,2 9,1 II-IV 2,7
| сг 93 45 18,7-32,0 28,0 2,4 70,2-381,9 227,0 54,4 0,5-5,5 1,7 1,4 II-III 2,8
I 6+ 9 107 49 22,9-36,0 31,9 2,4 136,8-575,0 366,9 95,7 1,0-40,0 10,8 8,3 II-IV 2,5
(D С сг 112 51 26,0-37,0 31,8 2,5 179,2-570,0 350,3 88,9 0,5-12,2 4,0 2,5 II-IV 2,9
7+ 9 25 33 30,0-38,0 34,6 2,5 315,0-760,0 496,1 115,6 4,1-45,0 20,3 14,1 II-IV 2,4
сг 51 67 29,5-43,0 36,6 2,5 325,0-820,0 548,1 121,9 1,0-65,0 6,5 10,0 II-IV 2,9
8+ 9 15 42 34,5-42,0 39,1 2,6 505,0-900,0 732,0 134,8 5,0-55,0 29,6 16,4 III-IV 3,2
сг 21 58 33,0-44,0 40,1 2,8 400,0-920,0 732,4 146,7 5,0-16,0 10,6 3,9 II-IV 3,7
9+ 9 8 42 35,0-43,0 40,3 2,5 545,0-980,0 872,6 141,1 30,0-60,0 45,0 21,2 IV 3,0
сг 11 58 41,0-46,0 43,2 1,6 820.0-1000.0 919,1 47,8 8,0-18,0 13,0 7,1 II-III 3,1
10+ 9 сг 4 3 57 43 41,0-45,0 43,5-48,0 43,0 45,5 1,6 2,3 1000,0-1170.0 1000,0-1280,0 1092,5 1133,3 71,8 140,5 65,0-75,0 20,0-20,0 70,0 20,0 7,1 IV III- -
9 1 33 - 40,0 - - 855,0 - 40,0 40,0 - IV 4,0
11+ сг 2 67 45,0-48,0 46,5 2,1 1032,0-1300.0 1166,0 189,5 10,0-10,0 10,0 - III-IV 3,5
0+ 9сг 83 - 3,3-7,7 6,0 0,9 0,3-4,7 2,3 1,0 - - - I -
1+ 9 1 - - 9,7 - - 9,3 - - - - I 3,0
2+ 9 6 43 9,6-13,4 11,3 1,4 9,6-23,2 14,4 5,1 - - - I II 3,2
сг 8 57 10,3-14,2 12,2 1,5 10,1-28,5 18,6 7,2 - - - I II 3,4
3+ 9 4 50 15,3-16,7 16,2 0,7 37,5-53,0 44,0 6,8 - - - II 3,0
сг 4 50 14,3-21,5 18,1 3,9 28,5-120,0 73,8 47,9 - - - II 2,0
4+ 9 8 44 22,0-24,5 23,4 0,7 125,0-170,0 142,5 15,4 7,0-7,0 7,0 - II-IV 1,9
СЗ сг 10 56 12,8-24,0 21,7 3,3 21,0-160,0 120,0 39,1 - - - II 2,6
W СО 5+ 9 26 47 23,0-34,5 26,2 2,7 135,0-550,0 222,3 101,6 5,0-30,0 15,0 10,8 II-IV 1,8
О ч сг 29 53 23,0-28,5 25,7 1,6 130,0-295,0 186,8 39,5 1,0-7,0 5,5 1,7 II-IV 2,0
6+ 9 24 55 25,5-38,0 31,0 3,7 180,0-730,0 391,0 173,8 10,0-45,0 22,0 12,1 II-IV 2,2
с— сг 20 45 26,0-37,0 29,9 3,0 200,0-685,0 331,8 132,3 5,0-10,0 7,9 2,7 II-IV 2,1
7+ 9 15 62 30,0-38,5 34,1 2,3 300,0-750,0 538,3 128,9 10,0-60,0 35,5 14,0 II-IV 2,5
сг 9 38 31,5-37,5 34,0 2,1 330,0-605,0 466,7 105,4 5,0-15,0 10,0 3,2 II-III 1,3
8+ 9 4 29 33,5-39,0 36,8 2,3 395,0-890,0 697,5 211,8 20,0-65,0 52,5 21,8 IV 1,5
сг 10 71 36,5-39,5 38,4 0,9 540,0-835,0 681,0 88,8 10,0-15,0 12,5 2,6 III 2,0
9+ 9 3 60 38,0-41,0 39,7 1,5 680,0-950,0 851,7 149,2 40,0-60,0 51,7 10,4 IV 3,0
сг 2 40 39,5-41,0 40,3 1,1 705,0-805,0 755,0 70,7 10,0-10,0 10,0 - II-III 4,0
10+ сг 5 - 40.0-43.0 41.9 1.2 790.0-1120.0 939.0 138.3 5,0-15,0 11,0 4,2 III 2,8
среднем уровне между северными и южными частями ареала.
Всего за период исследований в уловах промысловых орудий лова в р. Пенжине были отмечены особи хариуса десяти (2+.. .11+), а в р. Талов-ке — восьми (3+... 10+) возрастных групп. Из них в 2009-2013 гг. в обеих реках основу уловов промысловых орудий лова формировали рыбы возраста 5+ и 6+, доля которых могла достигать от 45 до 80% численности хариуса (рис. 54). В 2014 г. мальковым неводом также была учтена молодь 0+ и 1+. В результате, возрастная структура популяции камчатского хариуса выглядела следующим образом: в р. Пенжине преобладали сеголетки (33%), двух- (10%), четырех- (15%), пяти- (12%) и шестилетки (14%), а в р. Таловке — сеголетки (31%), пяти- (20%) и шестилетки (16%) (рис. 54).
Как следует из рисунка 55, среднегодовые линейные приросты камчатского хариуса, обитающего в бассейне р. Пенжины в 2009-2014 гг., составляли 2-6 см в год. В р. Таловке они были несколько ниже и, как правило, не превышали 5 см. С возрастом годовые линейные приросты хариуса снижались до 2 см. Максимальная скорость роста отмечена на 3-м и 4-м годах жизни, когда она составляла от 5 до 6 см. В этом же возрасте отмечен и максимальный размах изменчивости длины тела (рис. 55 и 56). Предполагается, что темп роста хариуса в значительной мере зависит от величины подходов тихоокеанских лососей Oncorhynchus, поскольку в его рационе значительную роль играют икра лососей (см. ниже) и фрагменты тел «снен-ки» (Скопец, 1988; Скопец, Прокопьев, 1990; Ше-стаков, 2010; Волобуев, Марченко, 2011). Вероятно, с этим обстоятельством связаны различия в скорости роста камчатского хариуса в реках Пенжина и Таловка, а также межгодовые различия в его приростах.
Согласно данным И.А. Черешнева с соавторами (2002), несмотря на раннее созревание, камчатский хариус длиной до 35,5 см в размножении еще не участвует. Причем, по данным этих же исследователей, в р. Пенжине хариус созревает в возрасте 6-8 лет (Черешнев и др., 2002). Вместе с тем, по нашим наблюдениям, а также по материалам сотрудников Камчатрыбвода и КамчатНИРО (Войтович, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Челноков, 1990; Челноков и др., 1991), в реках Пенжина и Таловка неоднократно были отмечены половозрелые особи хариуса на 1У-У ст. зр. в воз-
Рис. 54. Возрастной состав уловов камчатского хариуса ПутаПиА' агс^сиА' те^етИ рек Пенжина и Таловка в мае-октябре 2009-2014 гг.
Рис. 55. Линейный рост камчатского хариуса Thymallus агс^сиА' те^ет'И рек Пенжина и Таловка (по данным 2009-2014 гг.)
Рис. 56. Зависимость между длиной и массой тела камчатского хариуса ПутаПш' агс^сиА' те^ет'И рек Пенжина и Таловка (по данным 2009-2014 гг.; уравнение на графике указано для р. Пенжины)
расте 4+ и 5+ (с длиной тела 24,5-34,5 см). Этот факт может свидетельствовать о том, что хариус пенжинской и таловской популяций способен достигать половой зрелости и участвовать в нересте в более раннем возрасте (также как и отдельные виды сиговых рыб), чем в других реках Северо-Востока России. Если учесть, что половой зрелости камчатский хариус из рек Пенжина и Таловка может достигать уже в возрасте 4+, а массово — в возрасте 5+, то нерестовую группировку в р. Пен-жине формируют рыбы длиной 24,0-48,0 см и массой 140-1300 г, а р. Таловке — особи длиной 23,0-43,0 см и массой 130-1120 г (табл. 16).
По данным наблюдений сотрудников Камчат-рыбвода и КамчатНИРО, индивидуальная абсолютная плодовитость камчатского хариуса, обитающего в бассейнах рек Пенжина и Таловка, варьирует в зависимости от возраста и размеров самок от 3,6 до 12,0 тыс. икр., большинство рыб возраста 6+ и 7+ имеют плодовитость в пределах 7-10 тыс. икр. (Царик и др., 1975; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Челноков, 1990; Упрямов, 1991; Челноков и др., 1991).
Питание. По характеру питания камчатский хариус типичный полизоофаг, поедающий любой доступный корм животного происхождения (Скопец, 1988; Черешнев и др., 2001, 2002; Черешнев, 2008). По данным В.В. Волобуева и С.Л. Марченко
(2011), на материковом побережье Охотского моря хариус является основным хищником (наряду с гольцами), который уничтожает молодь тихоокеанских лососей в пресноводный период ее жизни. По нашим наблюдениям, в придаточной системе нижнего течения рек Пенжина и Таловка в июле 2014 г. существенную долю в питании хариусов, помимо животной пищи, составляла также высшая водная растительность (табл. 17). Постоянное присутствие растительных остатков в желудках хариуса ранее было показано и для популяции из притока р. Большой на Южной Камчатке (Есин и др., 2009). При этом часто в желудках у рыб отмечали и непищевые включения в виде фрагментов веток ивы и мелких камешков.
В целом, питание камчатского хариуса в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в исследуемый период было достаточно разнообразно и включало 20 компонентов. Из них у молоди и незрелых рыб длиной 5-7 см и 14-20 см в августе 2014 г. доминировали имаго двукрылых (преимущественно комары и мошки), личинки поденок, веснянок и ручейников. Из других компонентов наиболее часто в желудках молодых особей встречались личинки и имаго разнообразных наземных насекомых (жуки, клопы, муравьи и др.). В устьевой области рек у хариуса (также как и других видов пресноводных рыб) в желудках преоблада-
Таблица 17. Состав пищи (% массы) камчатского хариуса Thymallus arcticus mertensii в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в июле-сентябре 2014 г.
Молодь Незрелые Взрослые
Состав пищи Пенжина Таловка Пенжина Таловка Пенжина
17.08 I 05.09 25.08 05.09 25.08 11.07-17.07
Водная растительность (остатки) Гаммариды (молодь) Кумовые раки (молодь) Равноногие раки (молодь) Веснянки (личинки) Поденки (личинки) Ручейники (личинки) Хирономиды (личинки) Двукрылые (личинки) Двукрылые (имаго) Стрекозы (имаго) Муравьи (имаго) Жуки-плавунцы (личинки) Жуки (личинки) Жуки (имаго) Клопы (имаго) Паук-серебрянка (имаго) Кета (икра)
Сиговые (молодь, остатки) Рыбы (остатки)
1,2
9,7 0,1
34,5
0,2 27,5
1,3 52,0
21,8
- - - 0,4 - -
11,2 - - - 7,8 4,7
8,0 29,1 4,1 0,1 0,5 2,2
4,4 0,4 3,9 22,1 16,5 55,0
- 1,4 - - - 2,8
2,5 - 2,5 - - -
71,4 57,1 52,0 27,5 13,9 0,2
0,7 - - - - -
- - - 0,1 - -
- - - 0,2 - -
- - - - - 0,5
0,2 0,6 3,0 2,1 8,0 3,7
0,4 1,1 - 1,3 - 1,4
- 0,2 - 0,3 - -
- 0,2 - 16,7 - -
- - - 0,8 - 5,5
- - - 0,7 - 2,2
260,8 342,7 325,1 267,3 246,3 76,4
74 37 36 29 10 66
0 2,7 0 0 0 3,0
5,6 5,9 6,3 17,6 14,9 35,0
1,41 2,20 2,75 74,44 58,47 504,62
Накормленность (ИНЖ), %оо Кол-во рыб, экз. Пустых желудков, % Средняя длина рыб, см Средняя масса рыб, г_
ла молодь гаммарусов родов Gammarus и Eogammarus. В начале сентября 2014 г. в питании особей всех возрастов начала в большом количестве встречаться икра кеты, причем накормлен-ность рыб, питавшихся кетовой икрой, могла достигать в отдельных случаях 500-1000%оо.
Взрослые рыбы в придаточной системе нижнего течения р. Пенжины в июле 2014 г. питались, преимущественно, личинками амфибиотических насекомых (ручейники, веснянки, поденки), а также взрослыми двукрылыми. В этот период была высока встречаемость в желудках взрослого хариуса остатков водной растительности. Иногда в пище встречалась молодь сиговых и других рыб.
Наибольшая накормленность (также как и у других видов рыб) в августе-сентябре 2014 г. отмечена у молодых и незрелых особей (в среднем 250-350%оо). Пустые желудки у рыб в этот период встречались крайне редко. Средняя интенсивность питания взрослых рыб из сетных уловов в июле 2014 г. была существенно ниже, чем у молоди, и не превышала 80%оо. Вместе с тем пустые желудки у взрослых хариусов также отмечали лишь в 3% случаев.
Промысловое значение. Важный объект потребительского и спортивно-любительского рыболовства. Летом чаще всего для лова хариуса местные рыбаки применяют спиннинги и удочки, мелкоячейные сети, а также небольшие закидные невода. В подледный период его ловят, преимущественно, удебным способом.
Кета Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792)
Местное название. Кета.
Признаки. DIII 8-12; ЛШ-V 12-15; PI 12-16; VII 8-10; rb 12-16; sb 19-25 (27), тычинки короткие и толстые; pc 129-233; vert 63-70; ll 125-148; чешуя
относительно крупная. Хвостовой плавник крупный, средневыемчатый, его лопасти заострены; центральные лучи серебристые. В море окраска пелагическая: голова, плавники и туловище сверху темно-синие с металлическим отливом. Бока и брюхо серебристо-белые. В брачном наряде голова и плавники чернеют, бока становятся буро-желтыми, и на них проступают 6-8 ярких малиновых поперечных полос, которые сливаются на границе с брюхом (рис. 57). Крупная рыба достигает длины 90 (в среднем 50-60) см и массы 9 (3,5-4,5) кг.
Распространение и образ жизни. Проходной анадромный вид. В бассейнах исследуемых рек — самый многочисленный представитель тихоокеанских лососей. Молодь обычно скатывается из рек в море в возрасте сеголетка, но в редких случаях возможна зимовка в крупных реках Северо-Востока России и Аляски (Штундюк, 1987; Волобуев, Марченко, 2011; Черешнев, 2008; Merrit, Raymond, 1983). Продолжительность морского нагула кеты составляет от 1 до 7 (в исключительных случаях до 8) лет.
В крупных реках Камчатки выделяется до трех сезонных рас кеты: весенняя (с ходом в июне), летняя (ход в июле-августе), составляющая основу промысла, и осенняя, или «монако» (ход в октябре-ноябре). На материковом побережье Охотского моря выделены две формы: ранняя и поздняя, различающиеся как генетически, так и особенностями экологии. Массовый ход ранней формы приходится на середину июля, поздней — на вторую половину августа, хотя четкая изоляция между сроками нерестовой миграции у форм отсутствует (Волобуев, Марченко, 2011).
Нерест кеты протекает в основном русле, крупных рукавах и притоках, а также в придаточной
Рис. 57. Кета Опао^уп^ш keta: взрослая рыба (сверху) и молодь (внизу)
системе и лимнокренах на выходах грунтовых вод. Личинки в реках северной части Охотского моря до конца марта - начала апреля находятся в грунте. С апреля до середины мая происходит их массовый выход из бугров при размерах 29-30 мм. Первые 1,5-2 месяца молодь образует скопления на мелководных и хорошо прогреваемых участках вблизи нерестилищ, питаясь бентосными организмами со дна или выхватывая их в потоке. Интенсивность питания и скорость роста молоди в этот период высоки за счет благоприятных температурных и кормовых условий в реках. Подросшие мальки образуют стайки, чей дружный скат идет, как правило, ночью. В условиях «белых ночей» (что характерно и для района рек Пенжина и Та-ловка в период массового ската молоди) покатная миграция может иметь равномерную суточную интенсивность с небольшим численным пиком в ночные часы (Черешнев и др., 2002; Черешнев, 2008). В отдельные годы скат начинается еще подо льдом, однако массовая покатная миграция совпадает с половодьем (конец мая - начало июня). В некоторых крупных речных бассейнах (например, в реках Амур, Анадырь, Тымь, Юкон) скат молоди растянут и продолжается до сентября (Ле-ванидов, 1965; Рослый, 1967; Штундюк, 1982; Гриценко, 2002; Черешнев, 2008; Merrit, Raymond, 1983). Срок пребывания молоди кеты в охотомор-ском прибрежье может достигать 3 месяцев (Афанасьев и др., 1994). По мере роста и прогрева воды в конце июля - августе, кета начинает откочевку от побережья (Волобуев, Марченко, 2011; Коваль, Коломейцев, 2011).
Нерестовый ход кеты в реках Пенжина и Та-ловка может начинаться в июне и продолжается, как правило, до конца сентября (иногда единичные особи встречаются и в октябре). В период наших экспедиционных исследований в июле-сентябре 2014 г. производители кеты начали встречаться в уловах контрольной сети (12 км от устья р. Пен-жины) со 2 июля (рис. 58). В тот же период (11-17 июля 2014 г.) взрослая кета в небольшом количестве попадала в жаберные сети и на 52-м км р. Пен-жины. Жители сел Каменское (65 км от устья р. Пенжины), Слаутное (255 км) и Аянка (344 км) в июле 2014 г. также вылавливали небольшое количество кеты ставными сетями.
Массовый ход кеты в устье р. Пенжины в 2014 г. начался 26 июля и продолжался до 24 августа. В этот период наблюдалось несколько волн подходов производителей с пиками 31 июля (СРиЕ 39 экз./ сеть), 7 и 14 августа (по 44 экз./сеть соответственно) (рис. 58). Затем, после 15 августа, количество кеты в уловах контрольной сети постепенно снижалось, и к 25 августа массовый ход закончился. Лишь 1 сентября вновь отмечено некоторое увеличение уловов, до 15 экз./сеть. К 6 сентября, когда наш контрольный лов в устье р. Пенжины был завершен, кета в сетях встречаться перестала. Между тем, в сетях у рыбаков в районе с. Манилы (12 км от устья р. Пенжины) кета единично отмечалась в уловах вплоть до конца сентября. Отметим, что примерно такие же сроки и динамика хода кеты наблюдались в р. Пенжине в 1975 г. (Царик и др., 1975), а также в р. Таловке в 1979-1981 и в 1989-1991 гг. (Войтович, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Челноков,
Рис. 58. Динамика подходов производителей кеты Oncorhynchus keta к устью р. Пенжины (СРиЕ, экз./сеть) по данным уловов контрольной жаберной сетью (ячея 55 мм) в июле-сентябре 2014 г.
1990, 1992; Челноков и др., 1991). При этом в р. Та-ловке кета также массово заходила несколькими волнами в августе, затем наблюдался спад подходов, и одна непродолжительная волна хода отмечалась в начале сентября.
По данным сетной съемки, выполненной в августе 2014 г. в р. Пенжине, половозрелая кета встречалась от устья до с. Аянки, а ее уловы в этот период на отдельных участках этой реки достигали 164 экз./сеть, но в среднем составляли 35 экз./сеть (рис. 59). В р. Таловке в сентябре 2014 г. кета ловилась от устья до слияния рек Куюл и Энычаваям (около 150 км). Ее уловы в это время были уже несколько ниже, чем в р. Пенжине в августе 2014 г., и колебались от 1 до 72 экз./сеть (в среднем 23 экз./сеть).
Подобная динамика уловов свидетельствует, что в бассейнах рек Пенжина и Таловка воспроизводится, по-видимому, только поздняя форма кеты, ход которой растянут по срокам и протекает волнообразно с несколькими пиками в августе и в начале сентября (Волобуев, Марченко, 2011). Это, несомненно, связано с длительной нерестовой миграцией пенжинской и таловской кеты от мест
зимовки и летнего нагула, которые расположены (как и у других азиатских стад кеты) в Приалеут-ском районе Тихого океана и в Беринговом море (Бирман, 1985; Шунтов, Темных, 2008, 2011; Волобуев, Марченко, 2011; Бугаев, 2015). Другой причиной растянутого хода могут быть большие размеры речных бассейнов и протяженность нерестовых участков.
Так, в летний период 2014 г. нерест кеты в р. Пенжине был отмечен в основном русле на 14 км от ее устья и повсеместно выше по течению. Также кета размножалась в многочисленных реках, впадающих в верхнюю часть Пенжинской губы (реки Ловаты, Каменная и др.) и в устьевую область р. Пенжины (Первая и Вторая речка, Манил-ка и др.). По данным экспедиции Камчатрыбвода 1975 г., максимально удаленное нерестилище кеты в р. Пенжине отмечено на 385 км от устья (обследование начато с 390 км вниз по течению). В р. Оклан самый удаленный нерестовый участок (на обследованном отрезке длиной 135 км) зарегистрирован на 115 км выше места впадения в р. Пен-жину; в р. Белой — на 90 км. Нерестилища располагались как в основном русле, так и в протоках,
Рис. 59. Общий улов (экз.) и распределение уловов на усилие (СРиЕ, экз./ сеть) производителей кеты Ожо^уп-chus keta по данным контрольного лова в бассейнах рек Пенжина и Таловка в июле-сентябре 2014 г.
на галечных грунтах. Скорость течения в местах нереста не превышала 0,4-0,8 м/с, глубина — 1,01,5 м (Царик и др., 1975). По устному сообщению сотрудника Верхнепенжинской метеостанции Камчатского УГМС А. Гарника, в сентябре 2013 г. нерест кеты наблюдался в нижнем течении р. Вай-веем (правый приток р. Пенжины), впадающей в р. Пенжину на расстоянии более 600 км от устья.
В бассейне р. Таловки в ходе исследований 1979-1981 гг. (Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981) и 1989-1991 гг. (Челноков, 1990, 1992; Челноков и др., 1991) нерестилища кеты отмечены в р. Айнын (левый приток, 75 км от устья р. Таловка), в среднем-нижнем течении р. Эныча-ваям (223 км), а также в многочисленных притоках р. Куюл ниже оз. Таловского (458 км). Единично зрелая кета в брачном наряде (на 1У-У ст. зр.) встречалась и в притоках самого озера, включая верхнее течение р. Куюл (Челноков, 1990, 1992; Челноков и др., 1991; Шатило, 2011).
Продолжительный период размножения (из-за длительных миграций производителей) и низкие температуры воды в период эмбриогенеза (близки к 0 °С) способствуют растянутому выходу личинок кеты из нерестовых бугров, что в условиях значительной протяженности речных бассейнов в итоге определяет длительный срок ската молоди в бассейнах исследуемых рек. Так, по данным траловых и неводных съемок, выполнен-
ных в августе-сентябре 2014 г., сеголетки кеты в устьевой области, а также в верхней части Пен-жинской губы массово встречались на протяжении всего августа. Их максимальные уловы в этот период достигали 16 экз./замет и 13 экз./траление (рис. 60). Один сеголеток кеты попался в мальковый невод в нижнем течении р. Пенжины 5 сентября 2014 г.
По данным уловов контрольной жаберной сетью и результатам суточной траловой и гидроакустических станций, динамика захода производителей кеты в р. Пенжину, а также миграция молоди на акваторию Пенжинской губы, были четко привязаны к изменению уровня воды в течение суточного приливного цикла. Взрослая кета заходила в реку только в прилив. Молодь кеты, наоборот, скатывалась в эстуарий только в отлив и могла мигрировать менее чем за сутки на расстояние более 25 км от устьев исследуемых рек (о чем свидетельствовал анализ состава ее пищи, см. ниже). Вероятно, такой высокой скорости миграции молоди кеты способствовали мощные отливные течения, которые, по нашим наблюдениям, могут превышать в этом районе 1 м/с (Горин и др., 2014). Сроки пребывания молоди кеты в верхней части Пенжинской губы пока неизвестны. По данным Ф.Г. Челнокова с соавторами (1991), около 40% кеты из бассейна р. Таловки имеют на чешуе эсту-арную зону. Таким образом, молодь кеты из рек
164,5°Е 165,0'Е 165,5°Е 166,0°Е
Рис. 60. Встречаемость (экз.) молоди кеты Oncorhynchus keta в неводных и траловых уловах в эстуарии рек Пен-жина и Таловка в августе-сентябре 2014 г.
Пенжина и Таловка, вероятно, может достаточно долго держаться в водах Пенжинской губы до выхода в залив Шелихова.
Структура популяции. В июле-сентябре 2011 и 2014 гг. длина производителей кеты (п=468) в уловах жаберных сетей в бассейне р. Пенжины колебалась от 48 до 69 (в среднем 56,4) см, масса — от 1280 до 3845 (2196,0) г (табл. 18). При этом самцы были несколько крупнее самок, их средние размеры составляли 58,5 см и 2452,0 г (у самок — 55,2 см и 2035,0 г). В уловах мальковых орудий лова в устьевой области рек Пенжина и Таловка и в верхней части Пенжинской губы в августе-сентябре 2014 г. покатники кеты имели весьма разнокачественные показатели, а их длина и масса тела (п=162) варьировали от 3,6 до 8,2 (5,2) см и от 0,31 до 5,50 (1,34) г соответственно. Наиболее крупные покатники кеты (длиной 8-9 см и массой 5-6 г) отмечены в уловах в первой половине августа 2014 г. в нижнем течении р. Пенжины и на акватории Пенжинской губы.
В начале нерестового хода в контрольных уловах в устье р. Пенжины в 2014 г. преобладали самцы, причем все производители имели серебристую окраску и находились на Ш-1У ст. зр. В течение августа возрастала доля самок, которая, в итоге, достигла 65% от общего числа рыб (т. е. соотношение самцов к самкам в популяции составило 1:1,5, что близко к наблюдениям прошлых лет). Одновременно по мере хода в уловах возрастала доля рыб на IV ст. зр., имеющих начальную стадию брачных изменений. За весь период наблюдений такие рыбы в устьевой области составили 14% от общего числа производителей. В районе с. Каменское (65 км от устья) в июле-августе 2011 и 2014 гг. подавляющее большинство рыб находилось на IV ст. зр., а доля особей в брачной окраске составляла уже более 50%. В районе сел Слаутное (255 км от устья) и Аянка (344 км) в августе 2014 г. вся кета имела явные брачные изменения, и в уловах достаточно часто встречались рыбы с выметанными половыми продуктами.
Основу численности производителей пенжин-ской и таловской кеты (особенно в последние годы) формируют рыбы возраста 3+, доля которых в уловах обычно составляет более 50%. В 2011 и 2014 гг. производители кеты в наших уловах были представлены возрастными группами 2+...5+ (рис. 61). Доминировали особи 3+ и 4+. Кета воз-
© <м
©
<и а ю
ч ¡I
<и
0
1
<и ч
12 «
3 «
8 £
я ^
я
*
I
Й И
<и
а «
о
я
«
<и о о л ю
а
15
Л
о и к О
3 ¡-
л И
Е-
О
К -
а а
<и С н о
Й
а®
с^Ю
а
*
ч л и
о <и ¡Г
и О
оЪ
N
о оз
о ч о «
>я о
о н ¡^
о <и а 14
(О (и
о н « ч о к я я ^ а
<и ¡г
(о Я * 8
00
& Й
я 2
ч — ю
<м
Н я
Я 5«
о
к (я я
2 8 ч н о я
О И
«2 91 < ч
ч я
13 Л
о О
н § £ о
со <2
£
03
4 <и н св
я я
ч «
« 0х
ч (и
ч « & о
ЧД ч
со И т
Ч
Л Ч н о У <и
<и Рч
т
,©©©©©©
I I
I I
I I
^ч I о
^ СП
00
© I СП
о 1
<М <М
I
00
7 00
I I
I I
I I
>>>>> 77711>
СП СП 00^ ©^
I чо" с^ и^ чо^ с^ I
^ (Ч СП
© е^ сп оо " ^^т'
ОЧ
"О © СП СЧ ЧО СП 00 <М ^Ч <М I
о Г- ХЧ Я? ©
г- ^ ^
7 ^
^ ЧО, С^ ЧО
^ о К- и^ © ^ ^ 00
<М <М СП <м ©^ ©^
СП ©^ оо* сч"
"О ЧО ^ ^ сп <4 ^ ^ N N
£ 1
ч©„©г
4 ЧО^ "О
(-■ тт ЧО 00
<М СП
_ © © © ©
X <м СП © ЧО "Л^н 00 ^ СЛ 1П N с^ т N 11111 I © © © © СП 00 СП 00 ¡^^ С СП СЧ 1/4
00 Ю С^ СЭ О с^ г^ с^
СЧ ^^
^^ С^ ОЧ
"Л 1Л "Л "Л ю
гч
КЧ ©,
, ^^ ч^^ и^ с^
00 1П ЧО ЧО ЧО ЧО 111111 ЧО © © "Ч "Ч
СП-
^ "Ч ^
N м ^ ^
1 ЧО СП ЧО СП
^р ^ ^ сп
ЪоЪоЪЪ
+ + + + + © СЧ СП ^ «">
ВНИЖНЭЦ
© © © © ©
СП 00 ОЧ
00 1 00
«ч
©
ГЧ 1 1 С5 1
СП 1 00
<м гч гч
г-
<м ЧО 00
СП ОЧ
СП 1 1 с^ 1 7
<м СП
© СП
СП 00 СП
00
С5 СЭ ГЧ ©Г
. , чо г^ 1 1 сп сп з
с^ 7 00 7 1
0^ сч СП
© «Ч ©
© 00 Г^ СП
о^о
ЧО ^ Ч!0 »П ЧО
с^ о^ с^^ ^^ г^
4 ^ ЧО СП ^ СП 00
СП ^ СП ^ ^ «1
Г^ С5 с^, ^Э ©г
Ч!0 С^^ сп" ^н" ©"
00 ЧО СЧ ЧО СЧ оч
О О ^ N П
СЧ СЧ СЧ СП СЧ СП
о оо
^ч СП
СП
© 1П о °
ЧО © ^н ©
Г Г— СЧ СП
© © © ©
^ гч © .
КЧ ЧО ^ 00
° £
СП ^ ^ ©
СЭ 00 0^8 'Л
^^ С^^ С^ ГЧ ГЧ С^ СП
^ Г- ^ ^^ ^^ ^ ЧО 00 СП 00
о "Л, О, © С5 0
^^ г^, ©~ с^^ с^ ©"
кчснчочочо^чо^ 11111111 4^6 © СП ©0
СП~ с^ С^ с^ с^з оо" ©~ чо' ^ 1Л 1П 1Л л
СПГ^^Н^Г^СП^^Н
снчо^сч^ичснчо
ГЧ ^ ГЧ "Л оч ^ ^ ^ N П
о'Ьо'Ьо'ЬоЪ
+ + + + © СЧ СП ^
^ВЯЯОКВХ
растных групп 2+ и 5+ встречалась в уловах лишь единично (суммарная доля не превышала 1%).
Как следует из рисунков 62 и 63, максимальные линейные и весовые приросты у пенжинской кеты (также как и у большинства других популяций этого вида) наблюдаются в первые два года морской жизни. Так, рыбы, скатившиеся в море при длине и массе менее 10 см и 10 г, через два года морского нагула уже могут вернуться на нерест, достигнув размеров более 50 см и 1500 г. Начиная с возраста 2+, ежегодные линейные приросты у рыб в море уже не превышают 5-10 см, хотя весовой рост (складывающийся из соматического и генеративного) в этот период может быть по-прежнему высок (в пределах 500-1000 г в год) (Бирман, 1985; Карпенко и др., 2013) (табл. 18).
Сравнение наших результатов с архивными материалами Камчатрыбвода и КамчатНИРО показало, что структура популяций кеты в обеих реках в целом сходна, за тем лишь исключением, что производители старше возраста 4+ в р. Таловке не отмечены, а средние размеры рыб были несколько ниже, чем в р. Пенжине (табл. 19, рис. 61-63). Также установлено, что общая численность и средние биологические показатели кеты, заходящей на нерест в исследуемые реки, в отдельные годы различаются. Вероятно, это связано как с межгодовыми колебаниями эффективности воспроизводства кеты, так и с изменениями условий морского нагула отдельных поколений. Отчасти эти колебания могут быть также вызваны и особенностями сбора биологического материала в отдельные годы (разные сроки, районы, орудия лова и др.) (Челноков, 1990, 1992; Челноков и др., 1991).
В отдельные годы, начиная с 1975 г., средняя длина производителей пенжинской кеты в уловах колебалась от 52,7 до 64,3 см, а масса — от 2,01 до 3,52 кг (табл. 19). В среднем за весь период исследований эти показатели составили 58,0 см и 2,51 кг. У таловской кеты средняя длина и масса в 19791991 гг. варьировали в пределах от 53,5 до 61,0 (в среднем 56,9) см и от 1,85 до 2,88 (2,4) кг. Максимальные учтенные размеры кеты в р. Пенжине за период с 1975 по 2014 гг. составили 73,5 и 4,73 кг, в р. Таловке за период 1979-1991 гг. — 70 см и 4,40 кг. Межгодовые колебания средних размеров во многом были связаны с соотношением возрастных групп. Так, в 1988 г. рыбы 2+ в бассейне р. Пенжины составили 59% уловов, тогда как в другие годы наблюдений их доля не превышала
60
50
40
зо
Щ
■20
10
□ 2011 г. {р. Пенжина, п=107) — В 2014 г. (р. Пенжина, п=523) ■ 1930 г. (р. Таловка, л=176)
l JIL
0+
1+
2+ 3+
Возраст, лет
5+
Рис. 61. Возрастной состав уловов кеты Oncorhynchus keta бассейнов рек Пенжина и Таловка в июле-сентябре 1990 (по данным: Челноков и др., 1991), 2011 и 2014 гг.
Рис. 62. Линейный рост кеты Oncorhynchus keta рек Пенжина и Таловка (по данным за 1990, 2011 и 2014 гг.)
5,0
4,5
4,0
3,5
3,0
2,5 2,0
1,5
1,0
0,5
• р. Пенжина (л=630)
■ р. Таловка (п=176) а
© k
у=7Е-06х3"*1
R* =0,9983 •JH1
imi •
0,0
О 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 50 65 70 Длина тела FL, см
Рис. 63. Зависимость между длиной и массой тела кеты Oncorhynchus keta рек Пенжина и Таловка (по данным за 1990, 2011 и 2014 гг.; уравнение на графике указано для р. Пенжины)
9%. В 1990 и 2002 гг. более 50% общей численности пенжинской кеты формировали рыбы 4+. Максимальная доля шестилетних (5+) рыб наблюдалась в 2002 г. (2,8%), а минимальная — в 1975 г. (0,4%). В 1990 г. в бассейне р. Пенжины была выловлена единственная особь в возрасте 6+. Абсолютная индивидуальная плодовитость пенжинской и таловской кеты обычно находилась в пределах 2,0-3,0 тыс. икр. (в среднем в р. Пенжине в 1975-2014 гг. она была равна 2377 икр., а в р. Та-ловке в 1979-1991 гг. — 2267 икр.) (табл. 19).
Необходимо отметить, что результаты исследований кеты рек Пенжина и Таловка свидетельствуют о том, что средняя плодовитость, так же как и размеры особей данного локального стада, уступают аналогичным показателям кеты из других районов воспроизводства, в т. ч. расположенных поблизости на североохотоморском побережье (Царик и др., 1975; Войтович, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Челноков, 1990, 1992; Челноков и др., 1991; Черешнев и др., 1992). К примеру, в реках Западной Камчатки средняя длина и масса кеты составляют, как правило, 6566 см и 3,5-3,7 кг, индивидуальная плодовитость около 2,4 тыс. икр. (Заварина, 1997; Макоедов и др., 2009). Примерно такие же средние размеры и плодовитость наблюдаются и у кеты на континентальном побережье Охотского моря (реки Яма,
Тауй, Кухтуй, Уда, Гижига) (Волобуев, Марченко, 2011).
И.А. Черешнев с соавторами (1992) предположили, что подобные размерные особенности кеты рек Пенжина и Таловка могут объясняться спецификой их морского нагула. Кета из северных мелководных районов Охотского моря (в том числе из бассейна р. Пенжины) к осени концентрируется в его южной малокормной части, что напрямую отражается на общей скорости роста рыб в этот период (Черешнев и др., 1992). По нашему мнению, такое объяснение не является достаточным. К примеру, у кеты из р. Гижиги, которая также впадает в залив Шелихова (1° широты южнее устья р. Пенжины), средние размеры по многолетним данным составляют 64,9 см и 3,55 кг; абсолютная плодовитость — 2798 икр.; средний возраст — 3,5 лет (Волобуев, Марченко, 2011). При этом районы морского нагула у этой популяции, вероятно, совпадают с районами нагула пенжин-ской и таловской кеты. Таким образом, причины невысоких размеров кеты рек Пенжина и Таловка, по-видимому, обусловлены целым комплексом разнообразных факторов, воздействующих на рыб на разных стадиях жизненного цикла. Кроме того, они могут быть связаны и с генетическими особенностями пенжинской и таловской кеты. На данном этапе исследований достоверно выделить эти фак-
Таблица 19. Размерно-возрастной состав и абсолютная плодовитость производителей кеты Oncorhynchus keta рек Пенжина и Таловка в 1975-2014 гг.
Год Доля в самок, % Средняя длина тела FL, см Средняя масса тела, кг Средняя плодовитость, икр. Возраст, лет Средний возраст, лет Кол-во, экз.
2+ 3+ 4+ 5+ 6+
Пенжина
1975 71,2 60,5 2,71 2509 9,0 78,3 12,3 0,4 - 3,04 520
1982 65,5 57,3 2,41 - - - - - - - 58
1983 70,0 55,9 2,16 - - - - - - - 20
1984 62,2 58,5 2,51 - - - - - - - 111
1988 - 52,7 2,01 2132 59,1 35,5 5,4 - - 2,46 93
1990 67,6 57,9 2,72 2711 5,2 39,3 53,0 1,6 0,9 3,51 111
1993 62,4 64,3 2,63 - 1,1 92,7 5,6 0,6 - 3,06 178
2002 61,6 56,3 2,47 2280 6,3 39,1 51,8 2,8 - 3,51 396
2005 42,0 58,9 3,52 2598 - 66,4 33,6 - - 3,34 295
2011 61,7 60,2 2,25 - 0,9 56,1 42,1 0,9 - 3,43 107
2014 61,2 55,2 2,18 2031 0,3 80,9 18,8 - - 3,19 361
Среднее 62,5 58,0 2,51 2377 10,2 61,0 27,8 0,9 0,1 3,19 х 2250
Таловка
1979 71,5 55,9 2,40 2491 10,1 79,3 10,6 - - 3,01 179
1980 52,0 53,5 1,85 1886 10,0 90,0 - - - 3,00 10
1981 63,3 56,6 2,38 2321 16,7 78,3 5,0 - - 2,88 60
1989 40,4 58,5 2,47 2118 6,4 88,3 5,3 - - 2,99 94
1990 46,0 61,0 2,88 2438 10,0 52,4 37,6 - - 3,28 176
1991 61,2 56,0 2,16 2350 18,0 75,3 6,7 - - 2,89 75
Среднее 55,7 56,9 2,40 2267 11,8 77,3 10,9 - - 3,01 X 594
Примечание: Результаты за 1975-2005 гг. по данным: Царик и др., 1975; Войтович, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Лысиков, 1982, 1983, 1984; Челноков, 1990, 1992; Упрямов, 1991, 1992; Челноков и др., 1991; Черешнев и др., 1992; Высланко, 2002; архивные материалы КамчатНИРО
торы и особенности затруднительно, поэтому данная проблема требует дальнейшего изучения.
Питание. После захода в реки производители кеты не питаются, поэтому у всех проанализированных взрослых рыб в 2011 и 2014 гг. желудки были пусты.
В питании молоди кеты в нижнем течении рек Пенжина и Таловка и в верхней части Пенжинской губы в августе-сентябре 2014 г. отмечено 11 компонентов (табл. 20). В нижнем течении рек основу пищи покатников составляли имаго двукрылых, а также личинки веснянок и поденок. В устьевой области рек в составе пищи начинали преобладать массовые представители эстуарного нектобентоса (молодь мизид и гаммарусов). Иногда в желудках сеголеток в эстуарии отмечали также молодь некоторых других видов рыб (корюшки и колюшки). В открытых водах Пенжинской губы, уже на внешней границе обследованного нами морского участка (на расстоянии более 25 км от устьевого створа), в питании молоди начинали встречаться пелагические веслоногие рачки р. Eurytemora. При этом в желудках этих рыб одновременно присутствовали имаго двукрылых и гаммарусы, съеденные, по-видимому, еще в устьевой области рек и не успевшие перевариться. Как уже было отмечено выше, присутствие речной пищи в желудках рыб, выловленных в 25 км от устья, косвенно свидетельствует о том, что молодь кеты способна достаточно быстро мигрировать по акватории Пен-жинской губы, чему способствуют мощные отливные течения.
Отмечено, что интенсивность питания молоди кеты в исследуемый период была высока как в реках, так и на акватории эстуария. Об этом сви-
детельствовали очень высокие частные индексы наполнения желудков, которые у отдельных рыб могли достигать более 1300%оо, а в среднем по всем выборкам составляли 240-500%оо. Причем рыб с пустыми желудками отмечали крайне редко, а их максимальная доля за весь период наблюдений не превышала 10% от дневной выборки (табл. 20).
По данным Т.Л. Введенской (2008), сеголетки кеты (длиной 3,2-4,5 см) в среднем течении р. Та-ловки в 1990 г. потребляли преимущественно имаго насекомых и личинок хирономид. Наполнение желудков молоди изменялось в пределах 1-3 балла и в среднем составило 2,3 балла.
В целом, результаты наших исследований свидетельствуют о том, что из всех видов р. Опеогкуп-только кета обладает необходимыми экологическими адаптациями для успешного воспроизводства в специфических условиях речных систем рек Пенжина и Таловка. Одной из основных особенностей кеты, на наш взгляд, является способность ее молоди переходить на внешнее питание и расти еще в пресноводный период жизни, что необходимо для успешного ската во время длительной покатной миграции от нерестилищ к устью рек и через их устьевую часть. В результате, молодь именно этого вида (в отличие, например, от молоди горбуши) оказывается наиболее подготовленной к миграциям в экстремальных гидрологических условиях Пенжинской губы.
Промысловое значение. Основной промысловый объект в бассейнах рек Пенжина и Таловка. Промышленное изъятие кеты в этом районе достигало своего максимума в 20-30-е гг. прошлого века, когда ее суммарный вылов в р. Пенжине составлял 750-800 т (Царик и др., 1975). С начала
Таблица 20. Состав пищи (% массы) молоди кеты Опео^уп^ш keta в нижнем течении рек Пенжина и Таловка и в верхней части Пенжинской губы в августе-сентябре 2014 г.
Состав пищи 11СИЖИЩ 01.08-19.08 5.09 1алиька 08.08, 25.08 11ин/кин1„к<!>1 1 у иа 12.08-13.08
Веслоногие рачки (копеподиты) - - - 0,2
Мизиды (молодь) 8,3 - - 35,7
Гаммариды (молодь) 5,7 - 29,6 2,2
Веснянки (личинки) 42,5 - - -
Поденки (личинки) 2,6 50,0 - -
Двукрылые (личинки) 1,8 - - -
Двукрылые (имаго) 35,9 50,0 70,4 55,2
Двукрылые (остатки) - - - 6,7
Паук-серебрянка (имаго) 1,4 - - -
Девятииглая колюшка (молодь) 1,4 - - -
Корюшки (молодь) 0,4 - - -
Накормленность (ИНЖ),%оо 410,5 319,2 244,7 365,1
Кол-во рыб, экз. 71 1 7 52
Пустых желудков, % 1,4 0 0 9,6
Средняя длина рыб, см 5,1 3,6 4,8 5,4
Средняя масса рыб, г 1,23 0,47 0,90 1,52
1970-х гг. промышленный лов начал ежегодно снижаться, и в настоящее время полностью отсутствует. Сейчас кета является объектом только специализированного потребительского лова у местного населения. В период нерестового хода ее промысел ведут жители всех населенных пунктов, расположенных в бассейнах рек Пенжина и Таловка.
Основными орудиями лова на акватории Пен-жинской губы являются жаберные сети с промысловой ячеей 55-65 мм, в бассейнах рек — сети и закидные невода. Достоверных данных об объемах потребительского изъятия пенжинской и талов-ской кеты в современный период нет по причине отсутствия достоверной официальной отчетной информации о ее вылове.
Горбуша Oncorhynchusgorbuscha (Walbaum, 1792)
Местные названия. Горбуша, горбыль.
Признаки. £>Ш-У 10-13; ЖМУ 12-16; PI 1315; VII 8-10; rb 10-13; sb 26-33 (иногда до 35); pc 88-195; vert 65-71; ll 144-184, чешуя очень мелкая, легко спадающая. У взрослых рыб на спине черные пятнышки; на хвостовом плавнике рисунок из рядов контрастных пятен и полос (рис. 64). У молоди на боках нет мальковых пятен. Средняя масса производителей составляет 1,2-1,5 кг, редко встречаются рыбы от 350 г до 5,5 кг.
Распространение и образ жизни. Проходной анадромный вид. В бассейнах исследуемых рек малочисленный. Продолжительность жизни 2 года, в связи с чем поколения смежных лет по факту репродуктивно изолированы и характеризуются самостоятельной динамикой численности. В реках Западной Камчатки наблюдается чередование многочисленных поколений четных лет и
малочисленных — нечетных. Горбуша заходит в реки в июле-августе, нерестится в августе-сентябре в нижнем и среднем течении рек, предпочитая обширные плесы перед перекатами. Выклев из икры начинается с декабря, до наступления весны личинки лежат в нерестовых гнездах. Массовый выход из грунта и подъем в толщу воды происходят при достижении длины 26-29 мм и сопряжены с поднятием уровня воды в реках во время весеннего паводка. Молодь начинает миграцию в море до рассасывания желточного мешка. Скат идет в мае-июле, преимущественно в ночные часы. В эстуариях Западной Камчатки молодь, как правило, не задерживается и сразу откочевывает в морское прибрежье. После летнего прогрева воды в конце июля - августе, подросшая молодь начинает миграцию в открытые воды Охотского моря (Коваль, Коломейцев, 2011).
Горбуша заходит в реки Пенжина и Таловка в конце июля - начале августа, общая численность ее подходов всегда многократно ниже, чем кеты. Несмотря на то, что в отдельные годы могут проявляться незначительные колебания величины подходов (вероятно, связанные с чередованиями поколений четных и нечетных лет), численное соотношение горбуши и кеты в устьевой области р. Пенжины, по словам местных жителей, традиционно составляет приблизительно 1:100. Ход горбуши короткий, и уже в первой половине августа, еще до начала массового хода кеты, она перестает встречаться в уловах. Так, за весь период экспедиционных исследований специалистов Камчатрыб-вода и КамчатНИРО в бассейнах рек Пенжина и Таловка в 1975-1991 гг. суммарно было выловлено лишь 77 экз. горбуши, из них 30 экз. в р. Пенжине (1975 г.) и 47 экз. в р. Таловке (1979, 1980, 1981 и
Рис. 64. Горбуша Onеorhynеhus gorbusеha: взрослая рыба (сверху) и молодь (внизу)
1991 гг.). Все эти рыбы были пойманы сетями в среднем течении рек, преимущественно в последней декаде июля - начале августа (Царик и др., 1975; Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Челноков, 1992).
О расположении нерестилищ горбуши в бассейнах исследуемых рек в настоящее время известно мало. В ходе экспедиции Камчатрыбвода в 1975 г. нерестилища горбуши были отмечены только в р. Оклан, где она нерестилась в незначительном количестве. Нерест горбуши (в отличие от кеты) в этой реке проходил по главному руслу на плесах со скоростью течения от 0,8 до 1,2 м/с. Глубины на нерестилищах составляли 1,5-2,0 м. На участке от притока Гильмитка до устья р. Оклан обнаружено три нерестовых участка протяженностью от 500 до 1000 м. Верхнее нерестилище находилось на 40-м км от устья, последующие — на 20-м и 5-м км соответственно (Царик и др., 1975). По неопубликованным данным В.В. Войтовича (1981), в р. Энычаваям (правый приток р. Таловки) вероятно наличие нерестилищ горбуши на расстоянии около 200 км от устья, т. к. в этом районе в начале августа 1980 г. в уловах были отмечены
два самца и одна самка с выметанными половыми продуктами. По мнению этого же исследователя, горбуша может подниматься по р. Энычаваям выше с. Таловки (223 км). В 1991 г. 2 текучих самца и готовящаяся к нересту самка также были отловлены в р. Ичигиннываям ниже устья р. Ка-тальянайваям (приток р. Куюл). В период наших работ в августе 2014 г. в нижнем течении р. Пен-жины нерестившейся горбуши (в отличие от кеты) отмечено не было, хотя ее нерест здесь вполне возможен (чередование перекатов и плесов в основном русле, песчано-галечные грунты, высокая скорость течения и прозрачность воды). В пользу возможного нереста горбуши в низовьях исследуемых рек, а также в притоках нижнего течения, говорит то, что производители подходят к устьям рек Пенжина и Таловка уже со зрелыми половыми продуктами (Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; наши наблюдения).
Структура популяции. В 2014 г. было выловлено всего 2 взрослых самца горбуши, которые попали в сеть, расположенную в 12 км от устья р. Пенжины, 27 и 30 июля (рис. 65). Длина этих рыб составила 43,0 и 53,5 см, масса — 920 и 1980 г,
Рис. 65. Общий улов (экз.) и распределение уловов на усилие (СРиЕ, экз./сеть) производителей горбуши Oncorhynchus gorbuscha по данным контрольного лова в бассейнах рек Пенжина и Таловка в июле-сентябре 2014 г.
гонады были на III и IV ст. зр., а их масса составила 73 и 140 г соответственно. В 2008-2013 гг. взрослая горбуша в уловах не отмечена.
Во время мальковых съемок в нижнем течении и в устьевой области рек Пенжина и Таловка в августе - начале сентября 2014 г. молодь горбуши выловить не удалось. Судя по всему, в это время ее скат из рек уже закончился, хотя покатники кеты в уловах закидного невода и бим-трала в устье этих рек, а также на акватории Пенжинской губы, еще попадались (см. выше).
Установлено, что у пенжинской и таловской горбуши самцы всегда численно доминируют над самками. Так, по данным сотрудников Камчатрыб-вода и КамчатНИРО, в отдельные годы периода 1975-1991 гг. доля самцов горбуши в уловах колебалась от 65 до 93%. Средняя длина тела самцов (п=28) в р. Пенжине в 1975 г. составила 44,2 см, масса — 886 г, самок (п=2) — 44,5 см и 1085 г соответственно. В р. Таловке в 1979, 1980, 1981 и 1991 гг. эти показатели варьировали у самцов (п=37) от 41,0 до 51,0 (в среднем 46,5) см, а масса — от 630 до 1570 (1058) г. Самки (п=10) были несколько крупнее самцов, их длина варьировала от 41,5 до 53,5 (47,8) см, а масса — от 830 до 1340 (1163) г. Большинство выловленных рыб (более 80%) в обеих реках находились на IV ст. зр., значительно реже встречались готовые к нересту или отнерестившиеся особи. Абсолютная плодовитость самок составляла 1,22-1,75 (в среднем 1,47) тыс. икр. (Царик и др., 1975; Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Челноков, 1992).
Необходимо отметить, что в других реках Западной Камчатки, а также на континентальном побережье Охотского моря, популяционная структура горбуши несколько иная (Черешнев и др., 2002; Волобуев, Марченко, 2011). К примеру, по среднемноголетним данным КамчатНИРО доля самцов у западнокамчатской горбуши (поколений как четных, так и нечетных лет) составляет 55%, средняя масса — около 1450 г (т. е. почти на 300400 г больше, чем у пенжинской и таловской горбуши), средняя плодовитость близка к 1,58 тыс. икр. По данным В.В. Волобуева и С.Л. Марченко (2011), на материковом побережье Охотского моря эти же показатели составляют в среднем 45%, 1234 г и 1,53 тыс. икр. соответственно. Вероятно, наиболее близкие биологические показатели к пенжинской и таловской горбуше наблюдаются у нерестовых группировок рек Гижигинской губы
(северная часть залива Шелихова, примерно на 1° широты южнее от устьев исследуемых рек). Здесь средняя длина и масса горбуши составляют 4546 см и 1100-1200 г, плодовитость — 1,441,59 тыс. икр. (Волобуев, Марченко, 2011).
На наш взгляд, низкая численность и особенности популяционной структуры горбуши рек Пенжина и Таловка обусловлены, прежде всего, значительным удалением бассейнов этих рек от мест морского нагула и зимовки охотоморской горбуши, которые расположены в северо-западной части Тихого океана (Бирман, 1985; Шунтов, Темных, 2008, 2011). В результате длительных морских миграций на двигательную активность у пенжин-ской и таловской горбуши затрачивается больше энергии, что сказывается на скорости роста, плодовитости, качестве половых продуктов, и, возможно, на выживаемости в море (вероятно, с этим также связано преобладание самцов в популяции). Вторым немаловажным фактором является большая протяженность бассейнов исследуемых рек и сложный гидрологический режим их устьевой области и Пенжинской губы (Горин и др., 2014). Молоди горбуши необходимо быстро скатиться в море и какое-то время провести в прибрежье, чтобы подготовиться к длительным морским миграциям. В условиях крупных речных систем и экстремальных гидрологических условий такую стратегию трудно реализовать мелкой, пассивно скатывающейся молоди. Известно, что численность горбуши, воспроизводящейся в бассейнах крупнейших рек Дальнего Востока, таких как Амур, Анадырь, Камчатка, Великая, всегда была ниже, чем кеты (Леванидов, 1969; Бугаев и др., 2007; Черешнев и др., 2001, 2002). Напротив, в коротких водотоках Сахалина, североохотомор-ского побережья, а также Западной Камчатки воспроизводство горбуши очень эффективно. По всей видимости, именно мелкие размеры производителей (по сравнению с другими видами р. Опсоткуп-^ш) в сочетании с особенностями покатной миграции и раннего морского периода жизни молоди не позволяют горбуше эффективно воспроизводиться в речных системах рек Пенжина и Таловка.
Питание. У одного из производителей горбуши, который был пойман в устьевой области р. Пенжины 27 июля 2014 г. (рис. 65), желудок был пуст. У другой рыбы, выловленной 30 июля 2014 г., желудок был наполнен мизидами р. ^еотуъгъ на 4 балла. Таким образом, производители горбуши в
эстуарии исследуемых рек продолжают интенсивно питаться и могут заходить на нерест с наполненными желудками. Факты захода горбуши из моря с пищей в желудках отмечены и в других районах воспроизводства (Иванков, 1964; Череш-нев и др., 2002; Коваль, 2007).
Что касается молоди горбуши, то, как уже было отмечено, в малых водотоках во время ската она не питается и быстро мигрирует в море (Карпенко, 1998; Черешнев и др., 2002). В больших реках (таких как Амур) молодь горбуши может начать потреблять пищу еще в реке, причем интенсивность ее питания растет со временем по мере прогрева воды. Спектр питания молоди в реках узок и включает в основном личинок амфибиотических насекомых (Леванидов, Леванидова, 1957). Если предположить, что в реках Пенжина и Таловка также возможна пищевая активность молоди горбуши в процессе ската, тогда ее основными пищевыми объектами (как и у молоди кеты) должны стать имаго двукрылых или личинки амфибиоти-ческих насекомых, а в эстуарии — молодь мизид. При откочевке в открытые воды Пенжинской губы молодь горбуши, как и кета, должна переходить на питание зоопланктоном.
Промысловое значение. Небольшое в связи с низкой численностью. Специализированного промысла нет. Единично вылавливается при промысле кеты и считается случайным приловом.
Кижуч Опсвткупскт kisutch (Walbaum, 1792)
Местное название. Кижуч. Из-за очень редкой встречаемости большинство местных жителей, по всей видимости, путают этот вид с кетой.
Признаки. £П-У 8-10 (11); Ж1-У1 12-15; Р1 13-15; VII 9-10; гЬ 12-14; sb 19-25 (чаще 23-25); рс
43-85; vert 63-72; ll 120-142. На голове сверху, спине и боках выше боковой линии, на основании спинного и верхней лопасти хвостового плавников — редкие темные пятнышки неправильной формы (рис. 66). Основания лучей хвостового плавника серебристые. В реках долго сохраняет морскую серебристую окраску. Обычная масса взрослых рыб от 3,0 до 3,5 кг, редко — 5-7 кг.
Распространение и образ жизни. Экологически пластичный вид, образует проходную и жилую формы. Проходная анадромная форма нерестится по всей Камчатке, жилая населяет озера южной части полуострова. Проходная форма имеет сезонные расы (летнюю, осеннюю, зимнюю), ход в реки растянут с конца июня по декабрь (подо льдом), нерест тянется до февраля. Для размножения кижуч способен подниматься в самые истоки рек; строит гнезда на выходах грунтовых вод.
В бассейнах рек Пенжина и Таловка встречается редко, поэтому его биология здесь не изучена. За весь период экспедиционных работ, начиная с 1975 г., в уловах контрольных орудий кижуч не отмечен. Возможно, это связано с поздним нерестовым ходом, сроки которого не были охвачены наблюдениями. По опросным данным, кижуч единично встречается осенью в районе сел Аянка, Слаутное и Таловка. О нересте кижуча в р. Ичи-гиннываям (бассейн р. Таловки) поздней осенью также сообщали работники геологоразведочных партий «Аметистового» месторождения. Тем не менее на данный момент у нас существует лишь единственный достоверный факт поимки кижуча местными жителями (подтвержденный фотографией, представленной жителем с. Слаутное А. Гар-ником). Эта рыба попала в сеть в основном русле
Рис. 66. Кижуч Oncorhynchus kisutch: взрослая рыба (сверху) и молодь (внизу)
р. Пенжины поблизости от с. Слаутное 11 сентября 2010 г.
Промысловое значение. Не имеет в связи с крайне низкой численностью. Может единично встречаться при промысле других видов рыб и является для тех коренных жителей, которые в состоянии его идентифицировать, своего рода «экзотикой».
Мальма Salvelinus malma (Walbaum, 1792)
Местные названия. Голец, «проходной» голец, мальма, форелька (для молоди). Местные жители не различают мальму и гольца Леванидова, когда они не имеют выраженного брачного наряда.
Признаки. DIV-V 8-11; ЛШ-V 7-10; PI 11-14; VII 7-9; rb 10-13; sb 18-26; pc 19-42; vert 64-69; ll 122-148. [Для проходной мальмы Западной Камчатки по нашим данным.] Форма головы у самок скругленная, у самцов — коническая; верхняя челюсть слабо изогнутая, в длину около 0,48-0,50 головы. Зубы на сошнике расположены в прямой ряд. Ротовая полость темная или зеленая. На боках взрослых рыб множественные мелкие розовые и красные пятнышки (рис. 67). В брачном наряде голова и бока чернеют, приобретая фиолетовый отлив; брюхо, рыло и концы плавников краснеют. Достигает в длину 120 см и массы 12 кг.
Распространение и образ жизни. Экологически пластичный вид, реализующий полный спектр жизненных стратегий, свойственных лососевым рыбам. Несмотря на то, что по всей Камчатке мальма — это широко распространенный и зачастую самый массовый вид рыб, в реках Пенжина и Та-ловка она малочисленна. В период анадромной миграции гольцы встречаются в контрольных сетях не чаще, чем 1 раз в несколько дней. Этот факт трудно объясним, поскольку в исследуемых
реках имеются все необходимые условия для воспроизводства крупных популяций, а в водотоках п-ова Тайгонос отмечается массовый нерестовый ход мальмы. По всей видимости, в Пенжинской губе мальма также не образует полупроходную форму, обычную в крупных эстуариях по всему ареалу (Савваитова, 1989; Савваитова и др., 1992). По нашим наблюдениям, а также по опросным данным, мелкоразмерные гольцы (длиной не более 25 см) в незначительном количестве встречаются в небольших притоках устьевой области р. Пен-жины (Первая и Вторая речка, Манилка и др.). Вероятно, в этих водотоках может обитать и жилая форма гольца. В научной литературе распространено мнение, согласно которому мальма не воспроизводится в бассейне р. Пенжины (Гудков и др., 1991; Черешнев и др., 2002).
Проходная камчатская мальма обычно поднимается в реки с начала июля по середину августа. По нашим данным, среди поднимающихся рыб не менее половины всегда составляют «тысячники» и старшевозрастные рыбы, пропускающие нерест этого года. Нерестилища встречаются по всей длине рек, мальма способна подниматься по горным притокам выше остальных лососевых. Для нереста она выбирает участки, приуроченные к зонам инфильтрации руслового потока в гравийные отложения. В основных руслах нерестилища приурочены к местам размножения горбуши, т. к. гольцы всех возрастов отъедаются здесь вымытой из грунта икрой. Перезимовавшие гольцы скатываются из рек с мая по июль. В крупных реках сроки покатной миграции растянуты, и в устье одновременно могут присутствовать скатывающиеся и поднимающиеся особи разного размера и зрелости. Молодь встречается по всей реке, пред-
Рис. 67. Мальма Salvelinus та1та: взрослая рыба (сверху) и молодь (внизу)
почитая участки с быстрым течением. Смолтифи-кация происходит в возрасте 3+.. .5+ после достижения массы свыше 20 г; пик ската смолтов приходится на половодье.
В период с 21 июля по 6 августа 2014 г. в нижнем течении р. Пенжины контрольной сетью было
выловлено 8 взрослых проходных особей мальмы (рис. 68). В начале сентября 2014 г. в устьевой зоне р. Пенжины (на 7 км от устья) в мальковый невод также попала единственная неполовозрелая особь («тысячник») (рис. 69). Архивные сведения о поимках мальмы в р. Пенжине ограничиваются
Рис. 68. Общий улов (экз.) кунджи Salvelinus leucomaenis, мальмы Salvelinus malma и гольца Леванидова Salvelinus levanidovi по данным контрольного лова в бассейнах рек Пенжина и Таловка в июле-сентябре 2014 г.
Рис. 69. Распределение уловов (экз./замет) молоди кунджи Salvelinus leucomaenis и мальмы Salvelinus malma по данным неводных станций в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в августе-сентябре 2014 г.
1975 г., когда взрослый проходной голец был отмечен 10 июля в р. Оклан и 26 июля в р. Белой, а также 2 августа на 90-м км р. Белой. Последняя особь оказалась самцом мальмы с гонадами на ^^ ст. зр., однако локализовать нерестилище не удалось (Царик и др., 1975). В р. Таловке поимки мальмы более обычны.
Структура популяции. Биологические показатели половозрелых особей мальмы в наших уловах составляли: длина 45-53 см, масса 1300-1500 г. Гонады у рыб находились на Ш-ГУ ст. зр. Возраст рыб длиной 51 и 53 см составил 9+ и 8+, первый скат в море прошел в возрасте 5+ и 4+ соответственно. Длина единственной неполовозрелой рыбы из уловов была равна 24,5 см, масса 157 г.
Длина и масса единственного проанализированного проходного самца из бассейна р. Таловки, выловленного в устье р. Куюл в сентябре 1990 г., составила 49 см и 1400 г при возрасте 8+ (Челноков, 1992). Основные нерестилища мальмы в этом бассейне сосредоточены в р. Энычаваям; в равнинную р. Куюл мальма поднимается лишь единично (Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981). Тем не менее, по опросным данным, гольцы массой более 500 г изредка попадаются в предгорном притоке р. Куюл - р. Ичигиннываям. В августе 2011 г. в этой реке в районе устья р. Тклаваям было отловлено несколько сеголеток мальмы, а также 5 экз. молоди длиной 15,0-20,5 (в среднем 19,1) см и массой 31-80 (68,0) г. Еще 1 рыба массой 90 г и длиной 20,5 см в возрасте 4+ оказалась половозрелым карликовым самцом.
Обычно в нерестовых группировках мальмы доминируют рыбы в возрасте 5+...7+, совершившие 3-4 морские миграции. Предельный возраст у этого вида — 11-13 лет. Отдельные экземпляры достигают длины 90 см и массы 5,5 кг, но средние размеры взрослых рыб составляют 35-45 см и 1100-1300 г; самцы в среднем крупнее самок (Че-решнев и др., 2002). Средняя плодовитость камчатской мальмы составляет 2,5-3,0 тыс. икр. (Бугаев и др., 2007; Тиллер, 2007).
Питание. Идущая на нерест мальма, как правило, перестает питаться, поэтому у всех 8 рыб, добытых нами в нижнем течении р. Пенжины в июле-августе 2014 г., желудки были пусты. В пище единственного экз. неполовозрелой мальмы в нижнем течении р. Пенжины 100% массы пищи (как и у других рыб) составляли мизиды р. Neomysis. По литературным данным, в пресных водах в пище
молоди и незрелых мальм преобладают организмы речного бентоса и дрифта — личинки и имаго амфибиотических насекомых (веснянки, поденки, ручейники, хирономиды, типулиды), а также падающие в воду наземные насекомые. В озерах молодь гольца потребляет также зоопланктон. Осенью молодь и жилые гольцы концентрируются на нерестилищах лососей, где интенсивно питаются их икрой, вымытой из бугров (Черешнев и др., 2002; Бугаев и др., 2007; Черешнев, 2008; Волобуев, Марченко, 2011).
Промысловое значение. Небольшое. Иногда встречается в качестве прилова при промысле кеты (вместе с другими гольцами). У взрослого местного населения служит объектом подледной рыбалки, но особой ценности не представляет. В небольших речках, расположенных поблизости от поселков (например в р. Манилке), молодь мальмы является излюбленным объектом рыбалки у местных ребятишек, которую они вылавливают на удочки.
Голец Леванидова Salvelinus levanidovi Chereshnev, Skopetz et Gudkov, 1989
Местные названия. Голец, «проходной» голец, «горный» голец, «желторотый» голец, лимонник. Местные жители этот вид не знают и принимают за другие виды гольцов.
Признаки. DIII-V 9-11; ^III-V 8-10; PI 13-15; VII 9-10; rb 11-14; sb 21-26 (в среднем 23,4); pc 22-31 (26,6); vert 68-71 (69,3); ll 127-144. Голова коническая, верхняя челюсть дугообразно изогнута, в длину 0,42 головы. Зубы на сошнике расположены гроздью. Ротовая полость желтая. Пятнистость тела очень высокая, мелкие пятнышки имеются на лопастях спинного, жирового и хвостового плавников (рис. 70). В брачном наряде бока и затылок темнеют, приобретая оливковый отлив. Рыло и нижняя часть головы желтеют, брюхо белеет. Плавники становятся ярко-оранжевыми. Достигает в длину 67 см и массы 2,2 кг.
Распространение и образ жизни. Проходной анадромный вид, жилые формы не известны. Эндемик северной части Охотского моря. Во время нагула гольцы расселяются вдоль побережья, отдельные особи достигают устьев рек Тауйской губы. Места воспроизводства приурочены к горной зоне крупных рек залива Шелихова на участке от р. Ямы до р. Пенжины. В последней относительно малочислен, встречается от верхнего течения до устья. В р. Таловке отсутствует, вероятно,
в связи с неподходящими условиями размножения. В р. Яме гольца Леванидова в среднем в 4-5 раз меньше, чем мальмы (Гудков и др., 1991; Черешнев и др., 2002). Как эндемичный вид он включен в «Красную книгу Севера Дальнего Востока России» (1998).
Нерестовый ход гольца Леванидова в р. Пен-жине разреженный, продолжается в течение всего июля (Черешнев и др., 1991). Первыми идут половозрелые особи, которые будут нереститься в этом году, затем — пропускающие нерест и неполовозрелые рыбы. Последние остаются на зимовку в нижнем и среднем течении реки. В 2014 г. 3 августа вблизи с. Манилы был выловлен самец длиной 53 см с гонадами на III ст. зр. (рис. 68).
Нерестилища расположены в основном русле реки выше с. Аянка на выходе из горной зоны (не менее 500 км от устья), в районе высокой концентрации долинных наледей. Размножение начинается во второй половине августа - сентябре. Рыбы строят гнезда и закапывают икру. Скорость течения на нерестилищах достигает 1,6 м/с, грунт сложен из песка, мелкой и средней гальки, вода очень чистая. Молодь держится на отмелях основанных русел вблизи нерестилищ, расселяется преимущественно вниз по течению.
Структура популяции. Судя по данным биологического анализа преднерестовых особей, выловленных в конце августа 1988 г. на участке, расположенном на расстоянии более 500 км от устья р. Пенжины, длина тела гольцов в выборке варьировала от 40,0 до 56 (среднем 44,1) см, масса — 610-1750 (864,0) г. Самки количественно преобладали в выборке в соотношении 5:1. Размеры самцов и самок были близки. Скорость роста взрослых особей гольца Леванидова ниже, чем у проходной мальмы и кунджи. Абсолютная плодовитость варьирует от 3,7 до 7,4 (в среднем 5,54) тыс. икр. (Черешнев и др., 1991). Величина плодовитости увеличивается с возрастом и ростом гольцов (табл. 21).
Миграция взрослых особей и смолтов в море проходит в мае-июне. Впервые скатывающиеся рыбы в бассейне р. Пенжины имеют возраст 0+... 2+ (в среднем 1,8 лет). В течение жизни гольцы совершают 5-7 морских миграций. Представленный возраст гольца Леванидова составляет 10 лет. Половое созревание обычно начинается на 6-7-й годы жизни, причем рыбы этого возраста образуют модальную группу анадромных мигрантов.
Питание. Молодь питается организмами бентоса и дрифта, икрой хариуса и других лососевых
Таблица 21. Размерно-возрастной состав и абсолютная плодовитость половозрелого гольца Леванидова Salvelinus
/ 1 /V71 I // ' I / /Л Г1ТТОТГАТГТТ ГТ ГГА ТТТА Т"> 1%oi\TT I \
Длина тела FL, см Масса тела, г Плодовитость, икр.
Возраст Пол N, экз. Min-Max X Min-Max X Min-Max X
5+ 9 7 40,0-42,3 41,2 610-820 703 3726-5788 4797
Ö1 3 40,4-44,4 41,8 650-860 755 - -
6+ 9 21 40,3-47,5 43,4 600-1040 807 4110-7407 5535
Ö1 3 42,0-43,4 42,9 725-815 762 - -
7+ 9 8 42,5-50,0 46,5 665-1110 946 4808-7339 6016
Ö1 3 44,7-55,8 51,5 720-1750 1467 - -
8+ 9 1 - 44,1 - 880 - 6069
Ö1 1 - 53,0 - 1400 -
9+ 9 1 - 50,5 - 1355 - 6619
Рис. 70. Голец Леванидова Salvelinus levanidovi: взрослая рыба (сверху) и старшевозрастная молодь (внизу)
рыб; хищничает факультативно. В море голец Ле-ванидова питается рыбой. Идущие на нерест особи перестают питаться (желудок единственного проанализированного нами экземпляра был пуст). В реках основу пищи зимующего гольца составляет мелкая рыба (Черешнев и др., 2002).
Промысловое значение. Небольшое. Как и другие гольцы, встречается в прилове при промысле кеты. В зимний период служит объектом подледной рыбалки, но специально не добывается. Вылавливается в основном как прилов при удебном лове других рыб (кунджа, сиговые, хариус, щука, налим).
кунджа Salvelinus leucomaenis (Pallas, 1814)
Местные названия. Кунджа, голец.
Признаки. DIV-V 9-12; ЛШ-V 8-10; PI 13-15; VII 7-9; rb 12-14; sb 18-22 (в среднем 18,7); pc 1427 (21,5); vert 60-64 (61,7); ll 120-133. Голова вытянутая, верхняя челюсть изогнутая, в длину 0,53 головы. Зубы на сошнике расположены в два ряда. Тело низкое, хвостовой стебель высокий и короткий. В окраске преобладают бурые и палевые тона, на теле крупные светлые пятна (рис. 71). Брачный наряд проявляется сравнительно слабо; половой диморфизм не выражен. Достигает в длину 120 см и массы около 15 кг.
Образ жизни и структура популяции. В бассейнах рек Пенжина и Таловка кунджа представлена малочисленной проходной формой, в верхнем-среднем течении р. Пенжины также воспроизводится жилая группировка неизвестной численности, которую считают самой северной на ареале.
Проходная форма эксплуатирует нижнее течение бассейнов, вероятно, нерестится в малых горных притоках, стекающих с Пенжинского хребта. По литературным данным, нерестовый ход раз-
реженный, длится в течение июля (Гудков, 1991; Черешнев и др., 1991). Однако опросные данные свидетельствуют, что основной ход кунджи в нижнем течении р. Пенжины приурочен к нерестовому ходу зубатой корюшки (которая играет важную роль в питании взрослых рыб), и наблюдается в конце мая еще подо льдом. В этот период кунджа в массе встречается на участке между селами Манилы и Каменское и активно промышляется местными рыбаками-любителями. Известны достоверные случаи поимки анадромной кунджи в р. Белой (Царик и др., 1975) и р. Куюл (Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981).
В 2014 г. взрослая проходная кунджа единично попадалась в наши сети в течение всего июля в р. Пенжине и в сентябре — в р. Таловке (рис. 68). В среднем рыбы имели длину 45-47 см, наиболее крупная — 81 см при массе 3330 г. Все особи находились на поздней III ст. зр. В июле и августе смолтифицированная молодь единично ловилась в низовьях р. Пенжины (рис. 69). По опросным сведениям, в зимние месяцы кунджа образует скопления в основном русле р. Пенжины в районе с. Каменское. Средний дневной улов рыбаков-любителей составляет в этот период около 5 экз. (до 20), попадаются особи массой до 10 кг.
Биология пенжинской и таловской кунджи практически не изучена. Известно, что жилая группировка в р. Пенжине совершает ежегодные нерестовые миграции в притоки предгорной зоны и скатывается на нагул и зимовку в основное русло. Молодь и взрослые рыбы попадаются вплоть до р. Вайвеем; они заходят в оз. Верхнепенжинское и Гусиное, зимой обычны в районе с. Аянка. Максимальный возраст жилой кунджи р. Пенжины — 17 лет, наиболее крупные экземпляры имеют массу около 2 кг. Коэффициент упитанности у
Рис. 71. Кунджа Salvelinus leucomaenis: взрослая рыба (сверху) и старшевозрастная молодь (внизу)
самцов составляет 0,84-1,07 (в среднем 0,93), у самок — 0,72-1,17 (1,02) (Гудков и др., 1991). В материковых реках, впадающих в Охотское море, жилая кунджа с близкими биологическими характеристиками известна в бассейнах крупнейших рек: Тауй, Кава, Парень (Гудков, 1991; Черешнев и др., 2002); обособленная жилая популяция также населяет озерно-речную систему Чукча в бассейне р. Тауй (Волобуев и др., 1985). Здесь она созревает на 5-6-й год жизни. Плодовитость жилой кунджи из р. Камчатки составляет 0,51-1,96 тыс. икр. (Бугаев и др., 2007).
В реках Камчатки нерест проходной формы проходит в начале сентября в небольших притоках на гравийно-песчаном субстрате, как правило, в местах с глубиной более 1 м. Отследить четкую приуроченность нерестилищ к зонам вертикальной фильтрации потока не удается. Сеголетки держатся на открытых прогреваемых отмелях вблизи нерестилищ, после зимовки пестрятки скатываются на ямы вниз по течению. Старшая молодь ведет территориальный образ жизни, важнейшее значение в ее распределении играют затененные укрытия вдоль берегов с замедленным течением. После нескольких лет нагула в пресных водах (обычно 4 зимовки) и достижения массы 75-90 г кунджа смолтифицируется и начинает совершать ежегодные миграции в эстуарии и морское прибрежье. Некоторые особи уходят на нагул в море на несколько лет (Павлов и др., 2014). Смол-ты и старшие рыбы скатываются в мае (сроки ската более сжатые, чем у других видов гольцов) и возвращаются в реки в июле - начале августа. Первый нерест происходит после 2-3 таких миграций. Ход в реки всегда разреженный, причем первыми поднимаются самцы, а затем — более зрелые самки. В составе популяций Западной Камчатки присутствуют карликовые самцы ^аууайоуа et а1., 2007), однако об их наличии в бассейнах исследуемых рек неизвестно.
Модальную нерестовую группу в реках бассейна Охотского моря образуют особи возраста 6+. 8+, предельный возраст в крупнейших речных бассейнах — 12-13 лет. Камчатская кунджа достигает длины 70 см и массы 4,8 кг, средние размеры взрослых проходных рыб составляют 40-50 см и 1,31,5 кг ^аууайоуа et а1., 2007). В реках Тауйской губы попадаются анадромные экземпляры длиной 90 см и массой 9 кг, а возможно, и свыше 10 кг (Волобуев, 1987). Большая часть рыб нерестится ежегодно.
Абсолютная плодовитость крупных проходных особей на Камчатке составляет 2-4 (3,3) тыс. икр., у кунджи р. Тауй — 0,9-5,2 (2,3) тыс. икр.
Питание. Кунджа занимает нишу хищника-угонщика, на рыбную пищу переходит еще на стадии пестрятки. В реках Камчатки этот голец является верхним звеном трофической цепи. Во время нагула в соленых водах кунджа может образовывать скопления в устьевом взморье, выедая значимую часть покатников тихоокеанских лососей (Волобуев, Марченко, 2011). Рыбы продолжают питаться во время нерестовой миграции вплоть до начала размножения. В р. Пенжине в 2014 г. желудки двух рыб оказались пусты, у третьей желудок был заполнен на 100% молодью валька.
Промысловое значение. Небольшое. Проходные рыбы единично попадают в сети во время промысла других видов (прежде всего кеты). У рыбаков из с. Каменское кунджа служит трофейным объектом подледной рыбалки, и поэтому ее ловят в основном только в спортивных целях. Поблизости от сел Слаутное и Аянка (255 и 345 км от устья), а также в районе Верхнепенжинской метеостанции (около 600 км), зимой регулярно ловится жилая кунджа.
Тонкохвостый налим Lota lota leptura Hubbs, Schultz, 1941
Местное название. Налим.
Признаки. DI 10-15, DII 64-83; A 58-78; P 1722; V 6-8; rb 6-8; sb 7-14; pc 76-165; vert 63-68; число пор в туловищном канале боковой линии 29-47, чешуя очень мелкая и погружена в кожу. Голова широкая, приплюснутая. Тело удлиненное, округлое в передней части, равномерно суживающееся к задней (рис. 72). Окраска боков серо-зеленая, иногда бурая или почти черная; голова снизу и брюхо светло-серые. Достигает в длину 112 см и массы 10,8 кг.
Распространение и образ жизни. Пресноводный, озерно-речной, холодноводный вид. Многочисленный. В бассейнах рек Пенжина и Таловка распространен от устья до горной зоны, включая главные и второстепенные притоки, водоемы поймы, а также крупные озера (Вернее Пенжино, Гусиное, Таловское и др.). Встречается как в основных руслах, так и в придаточной системе (Царик и др., 1975; Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981; Челноков, 1990, 1992; Упря-мов, 1991, 1992; Челноков и др., 1991; наши наблюдения).
Рис. 72. Тонкохвостый налим Lota lota leptura: взрослая рыба (сверху) и старшая молодь (внизу)
Весной налим совершает незначительные перемещения по речным руслам или уходит для нагула в пойменные озера вслед за сиговыми рыбами. Летом он малоактивен, больших перемещений не совершает и обитает в основном на глубоких участках рек. В основное русло вновь выходит осенью с понижением уровня воды. Во второй половине сентября с охлаждением воды начинает активно питаться. В это время налим может массово мигрировать вслед за преднерестовыми скоплениями сиговых рыб в верховья рек. Здесь он образует большие скопления и питается икрой на нерестилищах. Зимует на глубоких участках главных рек. Нерест происходит зимой, во второй половине января - начале февраля, в самых глубоких (более 3 м) ямах с песчаным грунтом и замедленным течением. Молодь в период весеннего половодья заселяет мелководные участки рек и озер, частично сносится вниз по реке вплоть до устьевой области. В течение всего периода открытой воды молодь активно питается зоопланктоном и личинками амфибиотических насекомых, но может переходить к хищничеству уже на первом году жизни. В пище взрослых налимов преобладают молодь других видов рыб, а также личинки и икра. В свою очередь, в период нереста в зимние месяцы икра самого налима может служить пищей многим видам пресноводных рыб (в том числе и сиговым).
Из-за особенностей морфологии налим очень плохо облавливается контрольными орудиями, поэтому его биология в исследуемых реках изучена слабо. За период наших работ в июле-сентябре 2014 г. было поймано всего 18 экз. налима, из них 8 рыб выловлены 13-16 июля в одной из проток на 52 км р. Пенжины, другие 8 рыб — 20 сентября на 172 км в р. Таловке (протока «Сельдячий куюл») (рис. 73). Два неполовозрелых налима попали в мальковый невод 25 августа и 5 сентября 2014 г. в устьевой области рек Таловка и Пенжина на 12 км и 7 км от их устья соответственно (рис. 74).
Структура популяции. В наших уловах в р. Пенжине в июле-сентябре 2014 г. встречался налим (n=8) длиной 22,6-55,0 (в среднем 41,4) см и массой 62,9-925,0 (511,3) г, из них 4 рыбы были самками (рис. 75 и 76). Все особи, пойманные в июле, находились на II-III ст. зр., масса их гонад составляла 2,0-7,3 (в среднем 4,2) г. В р. Таловке в конце сентября 2014 г. налим в уловах был существенно крупнее, чем в р. Пенжине: его длина и масса составили 21,2-77,0 (55,8) см и 57,8-3000,0 (1272,5) г соответственно. Соотношение полов также было равным. Одна незрелая особь находилась на II ст. зр., остальные рыбы имели гонады на III-IV ст. зр. массой от 6 до 165 (47,6) г.
По данным сотрудников Камчатрыбвода и КамчатНИРО (Царик и др., 1975; Упрямов, 1991), в выборке из 24 экз. налима, выловленного в р. Пенжине в летне-осенний период 1975 и 1990 гг., длина рыб варьировала от 29,1 до 72,0 (в среднем 51,6) см, а масса — от 145 до 1870 (947,8) г. Возраст рыб составлял 4+... 10+, из них доминировали особи возрастных групп 4+, 6+ и 9+ (в сумме 75% от общей численности). Все рыбы были на II-III ст. зр. По мнению специалистов Камчатрыбвода, наиболее хорошо растет пенжинский налим в возрасте 7+... 9+, причем половозрелым он становится на 7-8 году жизни. Также при сравнении линейно-весового роста налима из р. Пенжины и отдельных рек Якутии было установлено, что скорость роста у пенжинского налима примерно такая же, как и в р. Вилюй, но значительно выше, чем в р. Хрома (Царик и др., 1975).
У 13 экз. налима, выловленных в бассейне р. Таловки в июне-октябре 1979-1981 гг., длина тела колебалась в пределах 40-81 (57,8) см, а масса — 200-2880 (1336,2) г. Возраст рыб (также как и в р. Пенжине) составлял 4+... 10+. Соотношение полов было примерно равным, все рыбы находились на III-IV ст. зр. (Войтович, 1980, 1981; Войтович В.В., Войтович Н.В., 1981). В период экспе-
диционных работ КамчатНИРО в бассейне той же реки в июле-октябре 1989-1991 гг. в выборке из 21 экз. длина рыб составляла 13,9-96,5 см, масса — 25,4-6500,0 г, возраст — 3+...19+ лет. Самки в выборке численно доминировали в соотношении 2:1, при этом они были крупнее. Все рыбы находились на II-III ст. зр. (Челноков, 1990, 1992; Челноков и др., 1991).
Таким образом, результаты наших исследований и архивные данные свидетельствуют о том, что средние размерные характеристики, а также общая продолжительность жизни тонкохвостого налима, обитающего в бассейне р. Таловки, превышают таковые показатели в р. Пенжине. Вероятно, этот факт (также и в случае с другим хищником — обыкновенной щукой, см. выше) можно
Рис. 73. Общий улов (экз.) и распределение уловов на усилие (CPUE, экз./сеть) взрослых особей тон-кохвостого налима Lota lota leptura по данным контрольного лова в бассейнах рек Пенжина и Таловка в июле-сентябре 2014 г.
165,0°Е 165,3-е 165,6-е 165,9°Е 166,2'Е
Рис. 74. Распределение уловов (экз./замет) молоди тонкохвостого налима Lota lota leptura по данным неводных станций в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в августе-сентябре 2014 г.
объяснить особенностями условий обитания в р. Таловке: ее равнинным руслом и, соответственно, большей площадью доступных для налима нагульных биотопов (спокойные протоки, старицы, тундровые озера). Так, в Анадырском бассейне максимальный возраст налима, равный 22 года, отмечен у рыб из оз. Майнынгытгын (Че-решнев, 1983; Черешнев и др., 2001; Черешнев, 2008). В этом же водоеме значительной численности достигают особи старших возрастов (8+...21+), среди которых доминируют 15-17-го-довики. В речных группировках (например, в р. Анадырь), напротив, старшевозрастные особи редки, преобладают рыбы возраста 6+... 9+. Также отмечено, что озерный налим растет намного медленнее, чем речной: у одновозрастных рыб разница в длине тела может различаться в 1,5-2 раза, а масса — в 4-8 раз. Наибольшие годовые приросты (4,0-11,2 см и 250-980 г) у анадырского налима наблюдаются в среднем течении
р. Анадырь на 8-9 годах жизни. В результате, по темпу роста тонкохвостый налим заметно превосходит всех жилых рыб Анадырского бассейна. Созревание налима речных популяций в р. Анадырь происходит в возрасте 5+... 6+. Абсолютная плодовитость варьирует в широких пределах — от 413 до 1314 (в среднем 811) тыс. икр. (Черешнев, 1983; Черешнев и др., 2001; Черешнев, 2008).
Питание. В желудках 18 экз. налима, выловленных на различных участках рек Пенжина и Таловка в июле-сентябре 2014 г., было зарегистрировано 6 компонентов (табл. 22).
Основу пищи молодых налимов в устьевой области составляли гаммарусы. У одной из рыб в желудке также была отмечена молодь мизид. Интенсивность питания молодых рыб в период наших наблюдений была достаточно высокой и составляла в пределах 150-170%оо. По данным Т.Л. Введенской (2008), молодь налимов (длиной 4,613,9 см) в среднем течении р. Таловки в сентябре
□ р, Пенжина (п=8)
□ р. Таловка {п=8)
26 24 22 20 18
16 %14
12 10 8 6 4 2 0
25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80
Длина тела FL, см
Рис. 75. Размерный состав тонкохвостого налима Lota lota leptura в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в июле-сентябре 2014 г.
3,5
р. Пенжина (п=8) р, Таловка (п=8>
35 45 55 Длина тепа FL, см
Рис. 76. Зависимость между длиной и массой тела тон-кохвостого налима Lota lota leptura в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в июле-сентябре 2014 г. (уравнение на графике указано для р. Таловки)
Таблица 22. Состав пищи (% массы) тонкохвостого налима Lota lota leptura в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в июле-сентябре 2014 г.
Молодь Взрослые
Состав пищи Пенжина Таловка Пенжина Таловка
05.09 25.08 13-16.07 20.09
Мизиды (молодь) Гаммариды (молодь) Сиговые (молодь) Девятииглая колюшка Пестроногий подкаменщик Рыба (неопределенный остаток)
100,0
11,8 88,2
10,2
80,1 9,7
15.1 74,7
10.2
Накормленность (ИНЖ), %оо Кол-во рыб, экз. Пустых желудков, % Средняя длина рыб, см Средняя масса рыб, г_
163,8 1 0 22,6 62,9
158,2 1 0 21,2 57,8
196,8 8 37,5 41,4 511,3
375,8 8 0 55,8 1272,5
1990 г. также интенсивно питалась (среднее наполнение желудков 4 балла), а основу ее пищи составляли личинки комаров-звонцов.
Взрослые особи налима в обеих реках потребляли исключительно рыбную пищу, причем основным пищевым объектом в нижнем течении р. Пенжины в июле 2014 г. был пестроногий подкаменщик (около 80% массы пищи). В среднем течении р. Таловки в конце сентября 2014 г. налим питался, преимущественно, жилой девятииглой колюшкой длиной 4-5 см (около 75% массы пищи). Число колюшек в желудках у отдельных налимов достигало нескольких десятков экземпляров. Значительно реже в пище тонкохвостого налима в обеих реках встречалась также молодь сиговых и других рыб. Отмечено, что интенсивность питания налима увеличивалась от лета к осени. Так, в июле 2014 г. средний индекс наполнения желудков в р. Пенжине составил 197 %оо, при этом из 8 проанализированных желудков 3 были пусты. В конце сентября в р. Таловке средняя накормленность у рыб была уже 376%оо, а пустых желудков в выборке не отмечено. Это, по-видимому, свидетельствует о начале осеннего откорма налима перед зимовкой и нерестом.
В сентябре-октябре 1990 г. в среднем течении р. Таловки половозрелый налим питался в основном молодью рыб (щука, пенжинский омуль, пыжьян, ряпушка, гольян, собственная молодь), реже в его пище отмечали личинок амфибиотических насекомых и щитней, причем последние доминировали в желудках налима в августе того же года в оз. Таловском (Введенская, 2008).
Промысловое значение. Небольшое. В летний период иногда встречается в качестве прилова при промысле других видов рыб. Специализированно
может добываться местным населением в зимние месяцы в местах нерестовых скоплений удебным способом. В это время уловы могут достигать 20-40 кг за день на одного человека. Вместе с тем сама рыба в пищу используется редко, предпочтение отдается печени.
Трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758
Местные названия. Колючка, колюшка.
Признаки. £>Ш 10-14; AI 7-11; P 10-11, VI 1; rb 3; sb 19-27; pc 1-3; vert 30-34; на боках тела 31-35 крупных вертикальных костных пластинок. Впереди спинного плавника три колючки (рис. 77). Тело высокое, уплощенное с боков. Зимой окраска серебристо-белая, летом темно-зеленая. Во время нереста у самцов глаза ярко-синие, низ головы и брюхо красные, у самок на спине темные поперечные ромбические пятна, бока медно-желтые. Маленькая рыбка, достигает длины 10-12 см и массы 7-9 г.
Распространение и образ жизни. Эвригалин-ный, экологически пластичный вид. Способен образовывать морскую (весь жизненный цикл проходит в прибрежье), проходную и пресноводную жилую формы (Зюганов, 1991; Бугаев и др., 2007). Массовый вид по всей Камчатке, но характеризуется значительными колебаниями численности. В бассейнах рек Пенжина и Таловка трех-иглая колюшка малочисленна. Здесь была отмечена только проходная анадромная многощитковая форма (trachurus), которая заходит на нерест в нижнее течение рек в июне-июле. После нереста часть особей погибает, остальные скатываются обратно в Пенжинскую губу. В пресноводный период жизни колюшка служит объектом питания хищных рыб, обитающих в нижнем течении и устьевой области рек (щука, налим, гольцы).
Рис. 77. Трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus: взрослая рыба (сверху) и молодь (внизу)
Нерест порционный, включает до 10 актов размножения за сезон. Трехиглая колюшка строит нерестовые гнезда, поэтому ее размножение приурочено к биотопам с высшей водной растительностью (необходимой для строительства гнезд), укрытиями и невысокой скоростью течения. Самцы охраняют гнезда и вентилируют кладки грудными плавниками, затем в течение 5-7 дней после выклева охраняют личинок до их перехода к активному питанию. Сеголетки скатываются из рек осенью (Зюганов, 1991; Бугаев и др., 2007; Черешнев, 2008).
Структура популяции. За весь период наших исследований было выловлено всего 4 экз. трех-иглой колюшки. Из них 2 были пойманы в трал в устье р. Таловки 8 августа (взрослый самец в брачной окраске длиной 8,5 см и массой 6,7 г и сеголеток длиной 3,7 см и массой 0,4 г) (рис. 78). Еще две взрослые особи (самец и самка в брачной окраске, 8,3 и 8,5 см, 5,5 и 6,8 г) попали в мальковый невод 17 и 19 августа в основном русле р. Пенжины на 47-м и 25 км от ее устья. У всех выловленных рыб желудки были пусты. Представители этого вида также отмечались в питании щуки в середине июля в одной из мелководных проток на 52 км р. Пенжины.
В доступных нам архивных источниках однозначных упоминаний о находках трехиглой колюшки в бассейнах исследуемых рек найти не
удалось. В.В. Войтович и Н.В. Войтович (1981) не разделяли колюшек по видам. В отчетах Ф.Г. Челнокова (Челноков, 1990, 1992; Челноков и др., 1991) указано, что трехиглая колюшка в уловах не встречалась. В других архивных источниках упоминания о колюшках отсутствуют.
По нашим наблюдениям, главной причиной низкой численности трехиглой колюшки в бассейнах рек Пенжина и Таловка может являться отсутствие подходящих для нее нерестовых биотопов. В основном русле этих рек преобладают обширные галечные (реже каменистые) отмели и косы (иногда длиной более 1 км), которые чередуются с обрывистыми осыпными берегами. Высшая водная растительность на этих участках полностью отсутствует. В результате, подходящие нерестовые участки встречаются только в придаточной системе (в протоках, старицах, тундровых озерах), однако именно здесь в летний период наблюдаются наибольшие скопления хищных рыб (щука, налим, хариус), которые, вероятно, значительно лимитируют рост численности популяции колюшки.
Промысловое значение. Не имеет из-за очень низкой численности. Может встречаться в качестве прилова при промысле других видов рыб (неводами или вентерями с некрупной ячеей). Ни для каких целей не используется.
Рис. 78. Встречаемость (экз.) трехиглой колюшки Gasterosteus аси1еаЫ5 в неводных и траловых уловах в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в августе 2014 г.
Девятииглая колюшка Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758)
Местные названия. Нет. Из-за мелких размеров местные жители этот вид не знают или могут принимать за молодь других рыб.
Признаки. £>IX-XII 9-12; AI 8-11; P 9-11; VI 1; rb 3; sb 9-14; pc 0; vert 31-35; боковых пластинок в передней части тела 2-6; на хвостовом стебле 8-15. Впереди спинного плавника ряд из 10-12 колючек. Тело прогонистое, овальное в поперечном сечении (рис. 79). Окраска зимой темно-голубая, летом спина оливково-зеленая, брюхо желтоватое, низ головы красноватый. На теле черные пятна. Во время нереста самцы чернеют, брюшные колючки становятся белыми. Достигает в дину 9,0 см и массы 7-8 г.
Распространение и образ жизни. Эвригалин-ный вид. Многочисленный. На Камчатке встречается повсеместно и в подавляющем числе случаев образует жилую речную форму. На западном побережье полуострова обитает парапатрично с полупроходной многоиглой колюшкой, которую обычно рассматривают как самостоятельный таксон P. sinensis. Представители последнего наиболее явно отличаются полным рядом боковых костных пластинок (обычно 30-34 шт.), наличием 8-9 спинных колючек, а также брачным нарядом (Пи-чугин, 2014). В бассейне р. Амур, напротив, девятииглая колюшка образует как жилую, так и полупроходную (лиманную) формы (Черешнев и др., 2001). В бассейнах исследуемых рек, по всей видимости, существуют обе формы.
Полупроходная форма обитает в верхней части губы и устьевой области рек. В июне-июле совершает короткие миграции для размножения из губы в их нижнее течение. После размножения вновь мигрирует в эстуарий для нагула. С приливами может заходить на несколько километров вглубь рек, а с отливом скатывается обратно в
Пенжинскую губу. При этом крупные особи колюшки откочевывают в пелагиаль открытой части губы, а мелкие заселяют, преимущественно, прибрежные — более мелководные участки и литораль. Колюшки служат объектом питания проходным и полупроходным рыбам, встречающимся в эстуарии (гольцы, навага, зубатая корюшка, кета, и, вероятно, горбуша).
Жилая форма населяет среднее, и, возможно, верхнее течение рек. Предпочитает биотопы со слабым течением и подводными укрытиями, поэтому чаще всего летом встречается в устьях небольших притоков и ручьев, на плесах, в протоках, старицах и тундровых озерах. Протяженных миграций не совершает, и в основном русле в это время практически не встречается. С падением уровня воды осенью перемещается в более глубокие биотопы, в т. ч. в основном русле, где проводит зиму и откуда с весенним паводком вновь расселяется по пойме реки. Является объектом питания хищных пресноводных рыб (щука, налим, хариус).
Для размножения девятииглые колюшки строят нерестовые гнезда. Однако, в отличие от трех-иглых, они могут сооружать их на галечных прибрежных отмелях, где нет укоренившихся растений (Зюганов, 1991). Вероятно, благодаря такой адаптации численность девятииглой колюшки (в отличие от трехиглой) в бассейнах рек Пенжина и Таловка высокая, а в эстуарии в летний период она вообще становится самым многочисленным видом рыб. Так, в период наших траловых и неводных съемок в эстуарии исследуемых рек в августе 2014 г. полупроходная девятииглая колюшка доминировала в уловах в устьевой области (в пределах приливной зоны), а также на всем обследованном участке акватории Пенжинской губы. Причем наиболее многочисленна она была в устье р. Та-ловки, где уловы могли достигать нескольких сотен экз./траление, а максимальный улов составил
Рис. 79. Девятииглая колюшка Pungitius pungitius: взрослая рыба (сверу) и молодь (внизу)
1034 экз./траление (рис. 80). Вероятно, этому способствует наличие обширных отмелей и мелководий в устьевой области этой реки, протяженность которых существенно выше, чем в устье р. Пен-жины. Так, в устьевой области р. Пенжины уловы колюшки были существенно ниже и не превышали 10-20 экз./траление. На акватории Пенжинской губы численность этого вида в уловах составляла, как правило, от 50 до 150 экз./траление. В нижнем течении рек, за пределами зоны воздействия приливных течений (т. е. выше 30 км от устья), полупроходная девятииглая колюшка в уловах уже не встречалась (рис. 80).
Что касается жилой девятииглой колюшки, то, поскольку наши неводные съемки охватывали только основное русло в нижнем течении рек, эта форма в уловах не встречалась. Вместе с тем, в имеющихся у нас архивных источниках есть несколько сообщений о поимках девятииглой колюшки в бассейне р. Таловки. По данным В.В. Войтовича и Н.В. Войтовича (1981), колюшка образует скопления в старицах и на плесах рек Найваям и Тыкля-Куюл (в среднем течении р. Энычаваям). По сообщению Ф.Г. Челнокова (Челноков и др., 1991), в сентябре 1990 г. девятииглая колюшка отмечалась в уловах малькового невода по всему бассейну р. Куюл, в т. ч. один экз. был пойман в низовьях р. Виайраваям (левый приток р. Куюл), и еще один — в озере, соединяющемся с р. Маел-говаям. Остальные особи были выловлены на мелководьях, главным образом в приустьевых участках притоков р. Куюл, на участке от оз. Таловско-
го до слияния рек Куюл и Энычаваям. Отметим также, что в период анализа состава пищи тонко-хвостого налима, выловленного 20 сентября 2014 г. на 172 км в р. Таловке (в нижнем течении р. Энычаваям), мы неоднократно отмечали в его желудках жилую девятииглую колюшку длиной 4-5 см (см. выше). Причем у отдельных налимов количество колюшек в желудках могло составлять несколько десятков экземпляров.
Структура популяции. По нашим наблюдениям, в устьевой области рек Пенжина и Таловка существует единая популяция проходной девяти-иглой колюшки, миграция которой в пределах эстуария напрямую связана с ходом суточного приливного цикла. В отлив все рыбы из устьевой области обеих рек массово мигрируют в верхнюю часть Пенжинской губы и смешиваются между собой. В прилив, с обратным течением, одна часть популяции может заходить в р. Пенжину, а другая — в р. Таловку.
Длина и масса девятииглой колюшки в уловах (п=77) варьировала от 2,2 до 5,8 (в среднем 3,5) см и от 0,03 до 1,22 (0,30) г, но доминировали рыбы 2,5-3,5 см (в сумме 73%) (рис. 81 и 82). Возраст рыб в уловах составлял 0+... 2+. Половозрелой колюшка становится в возрасте 1+, массово — в 2+, после достижения длины 35-40 мм. По литературным данным, максимальные годовые линейные приросты наблюдаются на первом году жизни (2,53,0 см), а потом постепенно снижаются и могут варьировать в различных популяциях от 0,6 до 2,2 см в год, при этом средние весовые приросты
Рис. 80. Встречаемость (экз.) девятииглой колюшки Pungitiuspungitius в неводных и траловых уловах в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в августе 2014 г.
в тот же период более равномерны и колеблются в пределах 1,3-1,7 г. В период полового созревания происходит существенное снижение среднегодовых приростов, поскольку в это время генеративный рост преобладает над соматическим (Зюганов, 1991; Черешнев, 2008). Анализ полового состава не проводили, но, по литературным данным, соотношение самок и самцов в популяциях девяти-иглой колюшки в целом примерно равное. Нерест, также как и у трехиглой колюшки, порционный, и состоит из 6-8 нерестовых актов за один летний сезон. Одноразовая плодовитость может варьировать в широких пределах (от 60 до 200 икр.) в зависимости от района воспроизводства, возраста и размеров самок (Зюганов, 1991; Черешнев и др., 2001; Бугаев и др., 2007).
По данным Ф.Г. Челнокова (Челноков и др., 1991), у 13 особей жилой формы девятииглой колюшки, которая была поймана в бассейне р. Куюл в 1990 г., длина тела колебалась от 2,6 до 6,4 см, масса — от 0,2 до 3,0 г.
Питание. В желудках полупроходной формы девятииглой колюшки, нагуливающейся в эстуа-
3,0 3,5 4,0 4,5 Длина тепа Р1-, см
Рис. 81. Размерный состав полупроходной девятииглой колюшки Pungitius pungitius в эстуарии рек Пенжина и Таловка в августе 2014 г.
рии рек Пенжина и Таловка, в августе 2014 г. было отмечено всего 5 компонентов (табл. 23), причем в открытых водах Пенжинской губы в ее пище абсолютно доминировали веслоногие рачки р. Еи-гу1етога (их доля в среднем составляла более 90% массы пищи). В этом же районе наблюдалась и наибольшая интенсивность питания рыб, когда частные индексы наполнения желудков у отдельных особей достигали более 1000%оо, а в среднем составили 488%оо. Из 42 просмотренных желудков ни одного пустого не зарегистрировано. Отметим, что преобладание в питании какой-либо одной группы организмов для девятииглой колюшки является вполне обычным. Так, по мнению И.А. Черешнева (2008), колюшка, вероятно, ориентируется в первую очередь на пищевые компоненты, образующие скопления в местах ее обитания.
Интересно отметить, что в прилив, когда де-вятииглая колюшка начинала мигрировать в устьевую область рек, ее интенсивность питания резко снижалась, а в желудках начинала увеличиваться доля воздушных насекомых (прежде всего,
1Д 1,2 1,0
I_
га 5 0,8
га
о 0,6 п*
0,4 0,2 0,0
1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5
Длина тела Йй, см
Рис. 82. Зависимость между длиной и массой тела полупроходной девятииглой колюшки Pungitius pungitius в эстуарии рек Пенжина и Таловка в августе 2014 г.
у = 0,0047х3т1Ш
И2 - 0,9268
/о
^ИГ
л=77
Таблица 23. Состав пищи (% массы) полупроходной формы девятииглой колюшки Pungitius pungitius в эстуарии рек Пенжина и Таловка в августе 2014 г.
Состав пищи Пенжина Таловка Пенжинская губа
04-07.08 12-13.08 04-09.08
Ветвистоусые Веслоногие рачки (копеподиты) Эвфаузииды (фурцилии) Гаммариды (молодь) Двукрылые (имаго) 46,5 53,5 48,7 1,1 50,2 0,8 93,0 0,8 3,3 2,1
Накормленность (ИНЖ),%оо 72,3 84,1 487,5
Кол-во рыб, экз. 20 15 39
Пустых желудков, % 70,0 53,3 0
Средняя длина рыб, см 3,3 3,0 3,9
Средняя масса рыб, г 0,22 0,18 0,43
имаго двукрылых). Одновременно в выборках возрастало количество рыб с пустыми желудками, доля которых могла достигать 50 и даже 70%. В результате накормленность в устьевой области рек была почти в 6 раз ниже, чем в открытых водах губы, и в среднем составляла в р. Пенжине 72%оо, а в р. Таловке — 84%оо (табл. 23). Полученные данные свидетельствуют, что наиболее благоприятные условия для летнего нагула полупроходной девятииглой колюшки наблюдаются именно на акватории Пенжинской губы. Вероятно, поэтому в нижнем течении исследуемых рек в августе этот вид не встречается.
По данным Т.Л. Введенской (2008), в пище жилой формы девятииглой колюшки (длиной 2,6-6,0 см и массой 0,23-3,00 г) в бассейне р. Та-ловки в сентябре 1990 г. встречались босмины, хидорусы, остракоды, дафнии, бокоплавы, а также личинки комаров-звонцов. Интенсивность питания рыб изменялась в пределах 3-4 баллов (в среднем, 3,4).
Промысловое значение. Не имеет вследствие малых размеров, поэтому не отмечается в промысловых орудиях даже в качестве прилова.
Пестроногий подкаменщик Cottus poecilopus Heckel, 1837
Местные названия. Бычок, ротан.
Признаки. DI 8-10; DII 16-18; A 13-14; P 12-17, VI 4; rb 6; sb 4-5; vert 34-35; pc 4-6; число пор в канале боковой линии 12-25, тело голое. Голова крупная (до 30% длины тела), приплюснутая. На голове снизу многочисленные черные пятнышки. Изменяет фон тела в зависимости от окружающего грунта. Брюшные плавники образуют присоску (рис. 83). Мелкая рыбка, достигает длины 12-14 см, массы 20 г.
Распространение и образ жизни. Пресноводный реофильный вид, но может выходить в со-
лоноватые воды. Многочисленный. В бассейнах рек Пенжина и Таловка встречается в русловой части и притоках от их устья до верховьев. Вероятно, может заселять пойменные озера и старицы. Предпочитает биотопы с каменистым грунтом и чистой проточной водой, поскольку чувствителен даже к незначительному загрязнению воды. Наиболее многочислен на обширных галечных косах и в речных заливах. Ведет оседлый, малоподвижный образ жизни, не совершая протяженных сезонных миграций. Взрослые особи обитают под камнями и в других укрытиях, молодь выходит на мелководья. Размножается в июне-июле. Самка откладывает икру в виде грозди на внутреннюю поверхность крупного камня, самец ее оплодотворяет и в дальнейшем охраняет, аэрируя грудными плавниками. Личинки прячутся под камнями (Че-решнев, 2008). Подкаменщик служит объектом питания хищных рыб (щуки, налима, и, вероятно, других).
В бассейнах исследуемых рек биология не изучена. В архивных материалах экспедиций Кам-чатрыбвода и КамчатНИРО о пестроногом подкаменщике упоминает только Ф.Г. Челноков (Челноков, 1990, 1992; Челноков и др., 1991). В качестве основных мест поимки упоминаются бассейн р. Ичигиннываям и устье р. Энычаваям (притоки р. Таловки). Во время наших работ пестроногий подкаменщик (как и речной гольян) встречался в уловах в период проведения съемок мальковым неводом в нижнем течении рек Пенжина и Талов-ка в августе-сентябре 2014 г. Максимальная его численность на съемках в р. Пенжине в августе составляла 28 экз./замет (рис. 84). В р. Таловке в тот же период его количество было существенно ниже, уловы не превышали 2 экз./замет. В сентябре 2014 г. численность подкаменщика в основном русле нижнего течения р. Пенжины наряду с мо-
лодью других видов существенно снизилась, а уловы составляли уже не более 12 экз./замет.
Структура популяции. Длина тела подкаменщика в уловах малькового невода в нижнем течении р. Пенжины в августе-сентябре 2014 г. варьировала от 2,1 см до 10,2 (в среднем 5,1) см, масса — от 0,07 до 10,22 (1,49) г (табл. 24, рис. 85 и 86). Доминировали в уловах рыбы модальной группы 4,5-5,0 см, доля которых составила около 50% от общего чис-
ла рыб. В р. Таловке колебания длины и массы подкаменщика были ниже (2,7-6,0 см и 0,17-1,69 г соответственно), при средних значениях 5,1 см и 1,13 г, что, по всей видимости, было связано с небольшой выборкой. По данным Ф.Г. Челнокова и Т.Л. Введенской (Челноков и др., 1991; Введенская, 2008), размеры пестроногого подкаменщика в бассейне р. Таловки в 1990 г. (п=9 экз.) изменялись от 3,0 до 7,6 см, масса — от 0,40 до 9,07 г.
Таблица 24. Размерный состав пестроногого подкаменщика Cottus роесИория в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в августе-сентябре 2014 г. (обозначения те же, что в табл. 1)
Длина тела ЕЬ, см Масса тела, г
Река N экз. Мш-Мах X я* Мш-Мах X я*
Пенжина 191 2,1-10,2 5,14 1,42 0,07-10,22 1,49 1,56
Таловка 8 2,7-6,0 5,09 1,05 0,17-1,69 1,13 0,55
Рис. 84. Распределение уловов (экз./замет) пестроногого подкаменщика Cottus роесИория по данным неводных станций в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в августе-сентябре 2014 г.
11
ю 9 8
§7
ф 6 « -
а 5
и го ^
р. Пенжина (п=191) р. Таловка (п=В)
у = 0,007$хзот И1 = 0,9757
Рис. 85. Размерный состав пестроногого подкаменщи-
23456789 10 11
Длина тела РЦ см
Рис. 86. Зависимость между длиной и массой тела пестроногого подкаменщика СоШя роесИория в нижнем
ка Cottus poecilopus в нижнем течении рек Пенжина и течении рек Пенжина и Таловка в августе-сентябре
Таловка в августе-сентябре 2014 г.
2014 г. (уравнение на графике указано для р. Пенжины)
Анализ полового и возрастного состава выборок подкаменщика в 2014 г. не проводили. В бассейне р. Ветвей, по нашим данным (2006 г.), пестроногий подкаменщик созревает в возрасте 3+ при длине тела 5,5-7,2 см; предельный возраст — 7+, длина — 13 см. Для рек Чукотки приводятся близкие характеристики возрастной структуры вида (Черешнев, 2008). Здесь подкаменщик созревает в возрасте 3-4 года при длине 6-8 см; самцы становятся зрелыми при меньших размерах, чем самки. Абсолютная плодовитость — 191-474 икр.; икра светло-желтого цвета, диаметром 2,2-2,4 мм.
Питание. Всего в августе-сентябре 2014 г. в желудках пестроногого подкаменщика в нижнем течении отмечено 9 компонентов, а основу пищи составляли бентосные организмы, среди которых по массе в желудках доминировали личинки ам-фибиотических насекомых (веснянки, ручейники, хирономиды, поденки) (табл. 25). Иногда также встречались остатки кольчатых червей, жуков-плавунцов, щитней. В устьевой области рек в желудках подкаменщика начинала преобладать (как у других видов рыб) молодь наиболее массовых представителей нектобентоса — гаммарид, реже — мизид.
Интенсивность питания рыб в исследуемый период была достаточно высокой, а максимальные частные индексы наполнения желудков могли достигать 500-900%оо. Наибольшая накормленность подкаменщика в реках Пенжина и Таловка наблюдалась в конце августа и в начале сентября, составив в среднем 134 и 277%оо соответственно (табл. 25). В середине августа в р. Пенжине этот показатель был существенно ниже — 43%оо. Вместе с тем пустые желудки у рыб в течение всего периода наблюдений встречались редко, а их доля не превышала 13%.
Отметим, что, по имеющимся данным, сходным образом питается пестроногий подкаменщик в среднем течении р. Таловки (Челноков и др., 1992; Введенская, 2008), а также в реках Чукотки (Черешнев, 2008). Вместе с тем, в последнем районе существенную долю в его рационе составляют личинки и мальки рыб, а также икра (Черешнев, 2008). В этой связи, по мнению Ф.Г. Челнокова (Челноков, 1992), в бассейне р. Таловки подкаменщик может являться не только пищевым конкурентом промысловых видов рыб, но также снижать их численность, поедая икру и личинок.
Промысловое значение. Не имеет из-за небольших размеров. Взрослые особи иногда попадаются в качестве прилова в промысловые орудия с небольшой ячеей (закидные невода, вентеря), а также на удебную снасть. В пищу не используется. Часто является объектом спортивного лова у местных ребятишек, которые вылавливают его на мелководье вблизи поселков любыми подручными средствами.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В ходе ревизии видового состава пресноводной ихтиофауны бассейнов рек Пенжина и Таловка установлено, что в этих реках достоверно встречаются 1 вид рыбообразных и 20 видов пресноводных, полупроходных и проходных рыб: 1) тихоокеанская минога; 2) речной гольян; 3) обыкновенная щука; 4) обыкновенная малоротая корюшка; 5) зубатая корюшка; 6) сиг-пыжьян; 7) чир; 8) пен-жинский омуль; 9) сибирская ряпушка; 10) обыкновенный валек; 11) камчатский хариус; 12) кета; 13) горбуша; 14) кижуч; 15) мальма; 16) голец Ле-ванидова; 17) кунджа; 18) тонкохвостый налим; 19) трехиглая колюшка; 20) девятииглая колюшка; 21) пестроногий подкаменщик. Особо стоит упо-
Таблица 25. Состав пищи (% массы) пестроногого подкаменщика Cottuspoecilopus в нижнем течении рек Пенжина и Таловка в августе-сентябре 2014 г.
Состав пищи Пенжина Таловка
17-19.08 05.09 25.08
Кольчатые черви (остатки) Гаммариды (молодь) Мизиды (молодь) Щитни (остатки) Поденки (личинки) Веснянки (личинки) Ручейники (личинки) Хирономиды (личинки) Жуки-плавунцы (личинки)
3,1
1,9 8,0 38,2 36,6 12,2
1,6 48,5 0,9
29,9 0,2 4,1 14,7 0,1
76,5
6,1 17,4
Накормленность (ИНЖ),%о Кол-во рыб, экз. Пустых желудков, % Средняя длина рыб, см Средняя масса рыб, г_
54,4 62 9,7 5,5 1,74
164,2 48 12,5 5,2 1,70
276,7 8 12,5 5,1 1,13
мянуть подтверждение воспроизводства в этих реках сибирской ряпушки. Также установлено, что с учетом высокого морфологического и биологического сходства сибирскую ряпушку и пенжин-ского омуля рек Пенжина и Таловка можно рассматривать как своего рода виды-двойники.
Наши результаты не позволили подтвердить обитание в бассейнах рек Пенжина и Таловка таких видов как: 1) озерный гольян; 2) нерка и 3) сиг-востряк. С высокой достоверностью показано отсутствие воспроизводства в бассейнах: 1) дальневосточной мойвы и 2) чавычи. На основе опросных сведений и анализа любительских фотоматериалов сделано предположение об обитании в бассейне р. Пенжины озерного гольца Таранца.
В составе сообщества жилых пресноводных рыб в бассейнах рек Пенжина и Таловка наибольшую численность в настоящее время имеют речной гольян, обыкновенная щука, сиг-пыжьян, обыкновенный валек, камчатский хариус, тонко-хвостый налим, пестроногий подкаменщик. Численность популяции чира в последние десятилетия была подорвана неконтролируемым потребительским ловом со стороны местных жителей и сейчас находится в депрессивном состоянии. Пенжин-ский омуль и сибирская ряпушка («сельдятка») в последние годы также находятся под существенным воздействием потребительского промысла, и поэтому в ближайшие годы можно ожидать снижения численности их популяций. Среди полупроходных видов рыб в исследуемых реках по численности преобладают обыкновенная мало-ротая и зубатая корюшки, а также девятииглая колюшка. Из проходных рыб абсолютно доминирует кета. Численность прочих проходных видов (тихоокеанская минога, горбуша, кижуч, мальма, голец Леванидова, кунджа, трехиглая колюшка) в этих реках в целом невысокая.
В современных физико-географических условиях бассейны рек Пенжина и Таловка объединились в единую нерестово-нагульную систему, поскольку общая устьевая область и существенное ее распреснение в летние месяцы позволяют жилым видам рыб (прежде всего их молоди) свободно перемещаться между двумя речными бассейнами. Наши наблюдения также показали, что эти реки населяют единые популяции таких полупроходных рыб, как обыкновенная малоротая и зубатая корюшки, девятииглая, и, вероятно, трехиглая колюшки.
По степени сходства биологических и экологических характеристик кета и горбуша в реках Пенжина и Таловка образуют единые популяци-онные системы. При этом основной особенностью их локальных стад в этих реках являются низкие размерные показатели (длина, масса, индивидуальная плодовитость), по сравнению с другими районами воспроизводства в бассейне Охотского моря. Такие биологические особенности могут быть обусловлены целым комплексом разнообразных факторов, воздействующих на рыб на разных стадиях жизненного цикла, однако наиболее важным из них, на наш взгляд, являются географические особенности этих рек. Большие размеры речных бассейнов и значительная удаленность их устьев от мест традиционного морского нагула тихоокеанских лососей определяют продолжительность миграционного периода. В отличие от большинства других охотоморских популяций, у пенжинских и таловских рыб он складывается из следующих этапов: 1) продолжительной покатной миграции молоди в реках, обусловленной значительной протяженностью нерестилищ; 2) длительной миграции скатившейся молоди по акватории Пенжинской губы до выхода в открытые воды Охотского моря и последующей откочевки в Тихий океан на зимовку; 3) протяженной нерестовой миграции взрослых рыб от мест зимовки и летнего нагула к устьям рек для размножения. В процессе такого миграционного цикла существенно больше энергии у пенжинских и таловских лососей расходуется на двигательную активность в ущерб соматическому и генеративному приростам, что, в результате, и определяет их невысокие биологические показатели. Также наши исследования показали, что из всех представителей р. Опео^уп-ския только кета обладает необходимыми экологическими адаптациями для успешного воспроизводства в специфических условиях речных систем рек Пенжина и Таловка. Прежде всего, этому способствует возможность ее молоди (в отличие от горбуши) переходить на внешнее питание и расти еще в пресноводный период жизни, что необходимо для успешного ската во время длительной по-катной миграции в этих речных бассейнах и выживания в экстремальных гидрологических условиях Пенжинской губы.
Биологическая специфика популяций жилых пресноводных видов рыб, населяющих бассейны рек Пенжина и Таловка, обусловлена особенностя-
ми условий их обитания и промыслового использования, которые в этих реках различаются достаточно сильно. Основной особенностью р. Таловки является ее более равнинный характер и развитая пойменная система (спокойные протоки, старицы, тундровые озера), поэтому в реке выше концентрация биотопов, подходящих для озерно-речных и лимнофильных видов (щука, сиг-пыжьян, чир, пен-жинский омуль, сибирская ряпушка, налим). В р. Пенжине, в связи с ее более горным характером, условия более подходят для жизни речных и рео-фильных видов (хариус, валек, подкаменщик). Интенсивность потребительского промысла в р. Та-ловке существенно ниже (за исключением, пожалуй, добычи «сельдятки» в последние годы), чем в р. Пенжине по причине крайне низкой плотности заселения территории. Все эти факторы способствуют тому, что щука, сиг-пыжьян, чир, пенжин-ский омуль, сибирская ряпушка и налим таловских популяций имеют более высокую интенсивность роста и размерные показатели, раньше созревают и имеют большую продолжительность жизни по сравнению с рыбами из р. Пенжины. Обратная картина, по-видимому, наблюдается у популяций хариуса и валька, обитающих в этих реках.
В целом, результаты наших исследований показали, что для большинства популяций жилых пресноводных видов рыб (щука, пыжьян, чир, ряпушка, валек, хариус, налим) условия обитания и воспроизводства в бассейнах рек Пенжина и Талов-ка являются, по-видимому, более благоприятными в сравнении с другими частями ареала на Северо-Востоке России. Об этом свидетельствуют более высокие средние размеры и масса тела рыб, а также ранний возраст достижения половой зрелости, в сравнении, например, с аналогичными показателями у рыб из водоемов и водотоков Чукотского п-ова и Анадырского бассейна. На наш взгляд, высоким темпам роста пенжинских и таловских популяций жилых рыб могут способствовать более мягкий климат Пенжинского района, разнообразие биотопов, стабильные кормовые условия для рыб всех типов питания (хищники, бентофаги, планктофаги, полифаги), а также низкая промысловая нагрузка на популяции (за исключением, пожалуй, лишь популяций чира, омуля и ряпушки).
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают искреннюю благодарность сотруднику ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова д. б. н.,
проф. Ю.С. Решетникову за помощь в видовой идентификации сибирской ряпушки и пенжинского омуля; сотруднику Верхнепенжинской метеостанции Камчатского УГМС жителю с. Слаутное Алексею Гарнику — за ценную информацию о видовом составе и распространении некоторых видов рыб в среднем и верхнем течении р. Пенжины, а также за предоставленные фотографии уловов. Отдельно выражаем искреннюю признательность всем жителям сел Манилы, Каменское, Сла-утное, Аянка (Пенжинский р-он Камчатского края), которые оказывали разнообразную помощь в период проведения экспедиционных работ в отдельные годы.
Исследование выполнено при частичной финансовой поддержке РФФИ в рамках научных проектов14-05-00510,14-05-10043, 14-04-01433, 15-05-10198.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Ананьев Г.С., Ананьева Э.Г., Пахомов А.Ю. 1984. Четвертичные оледенения Северо-Западного Приохотья. Плейстоценовые оледенения востока Азии. Магадан: СВКНИИ ДВНЦ АН СССР. С.43-56.
Афанасьев Н.Н., Михайлов В.И., Кузнецов С.А., Ракитина М.В. 1994. Распределение, размерно-весовая характеристика и питание молоди лососевых рыб в прибрежной зоне Тауйской губы Охотского моря // Биологические основы развития лососевод-ства в Магаданском регионе : Сб. науч. тр. СПб. : ГосНИОРХ. Вып. 308. С. 42-54. Балдина С.Н., Гордон Н.Ю., Политов Д.В. 2008. Генетическая дифференциация муксуна Coregonus muksun (Pallas) и родственных видов сиговых рыб (Coregonidae, Salmoniformes) Сибири по мтДНК // Генетика. Т. 44. № 7. С. 896-905. Берг Л.С. 1932. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 1. Л.: Изд-во Всесоюз. ин-та озер. и реч. рыб. хоз-ва. 543 с. Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4-е изд. Ч. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 467 с.
Берг Л.С. 1949. Очерки по истории русских географических открытий. М.: Изд. АН СССР. 465 с. Берг Л.С. 1956. Открытие Семеном Дежневым Берингова пролива / Академик Л.С. Берг. Изданные труды. Т. 1. М.: Изд-во АН СССР. С. 312-320. Берингия в кайнозое. 1976. Под ред. В.Л. Контри-мавичуса. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 594 с.
Бирман И.Б. 1985. Морской период жизни и вопросы динамики стад тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат. 208 с.
Богораз В.Г. 1934. Чукчи. Л.: Изд. Инст. народов Севера ЦИК СССР. 430 с.
Богуцкая Н.Г., Насека А.М. 2004. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Товарищество науч. изд. КМК. 389 с. Бугаев А.В. 2015. Преднерестовые миграции тихоокеанских лососей в экономической зоне России. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 416 с. Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зорби-ди Ж.Ч., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. 2007. Рыбы реки Камчатка. Петропавловск-Камчатский: Кам-чатНИРО. 488 с.
Василец П.М. 2000. Корюшки прибрежных вод Камчатки. Дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ДВО РАН. 192 с.
Введенская Т.Л. 2008. Некоторые черты биологии рыб бассейна р. Таловки (Северо-Западная Камчатка) // Мат-лы IX науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (25-26 ноября 2008 г.). Петропавловск-Камчатский. С.41-44.
Введенская Т.Л., УпрямовВ.Е., Челноков Ф.Г. 2008. Ихтиофауна бассейна р. Таловки (Северо-Западная Камчатка) // Мат-лы IX науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (25-26 ноября 2008 г.). С. 45-47. Войтович В.В. 1980. Отчет экспедиции Камчат-рыбвода по рыбохозяйственному обследованию рек Таловки, Рекинники (Пенжинского района) и Кехты (Соболевского района) // Петропавловск-Камчатский: ГАКО № 21021237. 99 с. Войтович В.В. 1981. Обследование р. Энычаваям // Петропавловск-Камчатский: ГАКО № 21021253. 31 с.
Войтович В.В., Войтович Н.В. 1981. Обследование р. Куюл // Петропавловск-Камчатский: ГАКО № 21021254.23 с.
Войтович В.В., Войтович Н.В., Яковлев К.А. 1986. Морфоэкологический очерк щуки рек Пенжина и Таловка // Ихтиология, гидробиология, энтомология и паразитология: Тез. докл. XI Всесоюз. сипмоз. «Биол. пробл. Севера». Якутск. Вып. 4. С. 20-21.
Войтович Н.В. 1987. Чир Coregonus nasus (Pallas) бассейна р. Таловки // Исслед. рыб Восточной Сибири. Иркутск: Иркут. ун-т. С. 37-42.
Войтович Н.В., Войтович В.В. 1983. Морфометрия пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) (Coregonidae) реки Таловки (Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып. 2. С. 336-339. Войтович Н.В., Войтович В.В. 1983а. Морфобио-логические показатели хариуса р. Таловки / В сб. «Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб». Л.: АН СССР. С. 32.
Войтович Н.В., Войтович В.В. 1986. Морфобио-логические показатели чира бассейна реки Таловки // Ихтиол., гидробиол., гидрохимия, энтомол. и паразитол.: Тез. докл. XI Всес. симпозиума «Биол. пробл. Севера». Якутск: ЯФ СО АН СССР. Вып. 4. С.19-20.
Войтович Н.В., Войтович В.В. 1991. Итоги изучения сиговых рыб бассейна реки Таловки (Камчатка) / Биологические проблемы Севера. Современные проблемы сиговых рыб. Ч. I. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 82-90.
Волобуев В.В. 1987. О биологии кунджи Salvelinus leucomaenis (Pallas) материкового побережья Охотского моря // Биология пресноводных рыб Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 89-100. Волобуев В.В., Максимов В.А., Рогатных А.Ю. 1985. Жилая кунджа Salvelinus leucomaenis (Pallas) (Salmonidae) озерно-речной системы Чукча (материковое побережье Охотского моря) // Вопр. ихтиологии. Т. 25. Вып. 4. С. 546-552. Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. 1999. Экология и структура популяций хариуса сибирского Thymal-lus arcticus (Pallas) в нерестовых лососевых водоемах материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 39. № 1. С. 125-130. Волобуев В.В., Марченко С.Л. 2011. Тихоокеанские лососи континентального побережья Охотского моря (биология, популяционная структура, динамика численности, промысел). Магадан: СВНЦ ДВО РАН. 303 с.
Высланко С.А. 2002. Информационный отчет о результатах работ по мониторингу биологического состояния кеты р. Пенжины // Петропавловск-Камчатский: Архив Севвострыбвода. Инв. № 4327. 3 с. Горин С.Л., Коваль М.В., Романенко Ф.А., Сазонов А.А., Терский П.Н., Шиловцева О.А., Калугин А.А. 2014. Первые результаты комплексных исследований в устьевой области реки Пенжины // Динамика и термика рек, водохранилищ и прибрежной зоны морей: Труды VIII Международной науч.-практ. конф. Т. 2. М.: РУДН. С. 165-174.
Гриценко О.Ф. 2002. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел). М.: ВНИРО. 247 с.
Гросвальд М.Г. 1999. Евразийские гидросферные катастрофы и оледенение Арктики. М.: Научный мир. 120 с.
Грунин С.И. 2003. Линейный и весовой рост обыкновенной щуки Esox lucius из водоемов Северо-Востока России // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальна-ука. С. 382-386.
Гудков П.К. 1991. Материалы по биологии кунджи Salvelinus leucomaenis бассейна Охотского моря // Вопр. ихтиологии Т. 31. Вып. 6. С. 898-909. Гудков П.К., Скопец М.Б., Черешнев И.А. 1991. К биологии гольцов рода Salvelimus (Salmonidae) бассейна Охотского моря. Характеристика биологических параметров симпатрических проходных гольцов из рек залива Шелихова / В кн.: Биология гольцов Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 21-36.
Дитмар К. 1901. Поездка и пребывание в Камчатке в 1851-1855 гг. СПб.: Изд. РАН. 755 с. Егоров А.Г. 1988. Рыбы водоемов юга Восточной Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та. 328 с. Ермоленко Л.И. 1989. Генетическая изменчивость и межпопуляционные различия сигов группы Core-gonus lavaretus // Генетика. Т. 25. С. 886-893. Есин Е.В., Чебанова В.В., Леман В.Н. 2009. Экосистема малой лососевой реки Западной Камчатки (среда обитания, донное население и ихтиофауна). М.: Тов-во науч. изд-в КМК. 170 с. Заварина Л.О. 1997. Кета крайнего северо-запада Камчатки // Первый конгресс ихтиологов России. Тез. докладов. Астрахань, сентябрь 1997 г. М.: ВНИРО. С. 68-69.
Зюганов В.В. 1991. Семейство колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны. Фауна СССР. Новая серия. Л.: Наука. Т. 5. Вып. 1. № 137. 261 с. Иванков В.Н. 1964. Питание горбуши у северо-западного побережья о. Итуруп // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 55. С. 75-81. Иохельсон В.И. 1997. Коряки: материальная культура и социальная организация (Jochelson W. The Koryak: material culture and social Organization, перевод с англ). СПб.: Наука. 238 с. Кагановский А.Г. 1933. Промысловые рыбы р. Анадырь и Анадырского лимана // Вестник ДВО АН СССР. Вып. 1-3. С. 137-139.
Карасев Г.Л. 1987. Рыбы Забайкалья. Новосибирск: Наука. 296 с.
Карась В.А. 2014. Краткая биологическая характеристика представителей семейства сиговых рыб на Камчатке // Мат-лы XV науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (18-19 ноября 2014 г.). С. 53-57. Карпенко В.И. 1998. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: ВНИРО. 165 с. КарпенкоВ.И., АндриевскаяЛ.Д., КовальМ.В. 2013. Питание и особенности роста тихоокеанских лососей в морских водах. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 304 с.
Каталог позвоночных животных Камчатки и сопредельных морских акваторий. 2000. Петропавловск-Камчатский: Камч. печ. двор. С. 7-69. Кеннан Д. 1871. Степная жизнь в Сибири. Странствия между коряками и другими племенами Камчатки и Северной Азии. СПб.: Тип. Хана. 252 с. Кириллов Ф.Н. 1972. Рыбы Якутии. М.: Наука. 359 с.
Коваль М.В. 2007. Кормовая база и особенности питания тихоокеанских лососей в прикамчатских водах Охотского и Берингова морей и в северной части Тихого океана. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ. 24 с. Коваль М.В., Коломейцев В.В. 2011. Особенности гидрологических условий и нагула молоди лососей в прибрежных водах Западной Камчатки в июле 2011 г. // Бюл. № 6 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 202-209.
Красная книга Камчатки. 2006. Том 1. Животные. Петропавловск-Камчатский: Камч. печ. двор. 272 с. Красная книга Севера Дальнего Востока России. 1998. М.: Пента. С. 19-71.
Кузнецов В.В. 2014. Популяционная структура и экология солоноватоводных сигов моря Лаптевых. М.: ВНИРО. 254 с.
Кузнецов В.В., Кузнецова Е.Н., Ключарева Н.Г., Гангус И.А., Белорусцева С.А., Широков Д.А. 2011. Экология размножения сиговых рыб Coregoшdae в Обской губе Карского моря. М.: ВНИРО. 134 с. Куренков И.И. 1965. Зоогеография пресноводных рыб Камчатки // Вопр. географии Камчатки. Вып. 3. С. 25-34.
Куренков И.И. 1984. Биологические ресурсы внутренних водоемов Камчатки // Биологические ре-
сурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука. С. 87-98. Кучерявый А.В. 2008. Внутривидовая структура тихоокеанской миноги ЬеЛеМегоп еamtsеhatiеum и ее формирование в реках Западной Камчатки (на примере р. Утхолок). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МГУ им. Ломоносова. 24 с. Кучерявый А.В. 2014. Структура сообщества миног Камчатки // Матер. конф. «Чтения памяти профессора В.Я. Леванидова». (Владивосток, 19-21 марта 2014 г.) Вып. 6. Владивосток: Дальнаука. С.348-359.
Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высшая школа. 352 с.
Леванидов В.Я. 1965. Воспроизводство осенней кеты и кормовая база молоди лососей в притоках Амура. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток. 34 с.
Леванидов В.Я. 1969. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 67. 242 с.
Леванидов В.Я., Леванидова И.М. 1957. Питание покатной молоди летней кеты и горбуши в притоках Амура // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 45. С. 3-16. Линдберг Г.У. 1972. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Л.: Наука. 548 с. Лысиков С.И. 1982. Годовой отчет Пенжинского контрольно-наблюдательного пункта // Петропавловск-Камчатский: ГАКО № 21021280. 75 с. Лысиков С.И. 1983. Годовой отчет Пенжинского контрольно-наблюдательного пункта // Петропавловск-Камчатский: ГАКО № 21021299. 55 с. Лысиков С.И. 1984. Годовой отчет Пенжинского контрольно-наблюдательного пункта // Петропавловск-Камчатский: ГАКО № 21021315. 55 с. Макоедов А.Н., Коротаев Ю.А., Антонов Н.П. 2009. Азиатская кета. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 355 с.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука. 254 с.
Мина М.В., Решетников Ю.С., Дгебуадзе Ю.Ю. 2006. Таксономические новшества и проблемы пользователей // Вопр. ихтиологии. Т. 46. Вып. 4. С. 553-557.
Наумов С.Л., Дуглас В.К., Ветошкевич А.Д., Черепанова М.В. 1990. Строение и развитие шельфовой зоны залива Карагинского в четвертичное время /
Вопросы стратиграфии и палеогеографии Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 25-38. Остроумов А.Г. 1962. Пресноводные рыбы Камчатки // Рыбоводство и рыболовство. № 3. С. 23-25. Павлов Д.С., Поляков М.П., Кузищин К.В., Груздева М.А., Пельгунова Л.А. 2014. Вариации проходного образа жизни мальмы Salvelinus malma и кунджи Salvelinus leucomaenis реки Коль (Западная Камчатка) по данным соотношения изотопов Sr2+/Ca2+ в отолитах // Мат-лы XV науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (18-19 ноября 2014 г.). С.349-352.
Пичугин М.Ю. 2014. Морфологические и биологические особенности двух видов девятииглых колюшек рода Pungitius (Gasterosteiformes) из водоемов Западной Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 54. Вып. 1. С. 9-24.
Погодаев Е.Г., Шатило И.В., КудзинаМ.А., Чеба-новН.А., Шубкин С.В. 2012. Результаты исследований пресноводных биоресурсов и искусственного воспроизводства лососей // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. Вып. 25. С. 145-165.
Подушко Ю.Н. 1970. Биологическая характеристика азиатской корюшки Osmerus eperlanus dentex Steindachner в низовьях Амура // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 74. С. 130-138. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть. 376 с.
Решетников Ю.С. 1979. Омуль р. Пенжина // Систематика и экология рыб континентальных водоемов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 99-105.
Решетников Ю.С. 1980. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 300 с. Решетников Ю.С. 2010. О центрах возникновения и центрах расселения в связи с распределением числа видов по ареалу на примере сиговых рыб // В сб. «Актуальные проблемы современной ихтиологии (к 100-летию Г.В. Никольского)». М.: Тов-во науч. изд. КМК. С. 62-87.
Решетников Ю.С., Слугин И.В., ШтундюкЮ.В. и др. 1976. Систематика и экология лососевидных рыб Амгуэна, Анадырь и Пенжина // Экология и систематика лососевидных рыб. Л.: Зоол. ин-т АН СССР. С. 82-87.
Рослый Ю.С. 1967. О структуре биологических группировок у амурской кеты // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 61. С. 162-167.
Савваитова К.А. 1989. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования). М.: Агропромиз-дат. 224 с.
Савваитова К.А., Пичугин М.Ю., Груздева М.А., Максимов В.А. 1992. К проблеме формообразования у пресноводных гольцов рода Salvelinus из бассейна реки Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 32. Вып. 6. С. 33-40.
Скопец М.Б. 1998. Краткий очерк пресноводной ихтиофауны бассейна Пенжинской губы Охотского моря // Сост. водных экосистем Сибири и перспективы их использ.: Матер. науч. чтений, посвящ. памяти проф. Б.Г. Иоганзена. Томск: Томский гос. ун-т. С. 195-198.
СкопецМ.Б., Прокопьев Н.М. 1990. Биологические особенности подвидов сибирского хариуса на северо-востоке Азии. I Камчатский хариус Thymallus arcticus mertensii // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 4. С.564-576.
Скопец М.Б. 1988. Биологические особенности камчатского хариуса Thymallus arcticus mertensii Valenciennes в связи с историей его формирования // Современ. сост. исслед. лососевидн. рыб: Тез. докл. III Всесоюзн. совещ. по лососевидн. рыбам. Тольятти: ИЭВБ. С. 305-307. Слюнин Н.В. 1900. Охотско-Камчатский край. Естественно-историческое описание. Спб. 550 с. Тиллер И.В. 2007. Проходная мальма (Salvelinus malma) Камчатки // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. Вып. 9. С.79-95.
ТокрановА.М. 2012. Сиговые рыбы Камчатки: итоги изучения и проблемы сохранения // «О Камчатке: ее пределах и состоянии...»: Мат-лы XXIX Крашенниковских чтений / М-во культуры Камч. края, Камч. краевая науч. б-ка им. С.П. Крашенинникова. Петропавловск-Камчатский. С. 255-258. Упрямов В.Е. 1991. Разработка рыбоводно-биоло-гического обоснования возможности проведения горно-эксплуатационных работ по добыче золота из россыпей в бассейне р. Пенжины Камчатской области // Петропавловск-Камчатский: Архив Кам-чатНИРО. Инв. № 5356. 17 с. Упрямов В.Е. 1992. Разработка рыбоводно-биоло-гического обоснования возможности проведения горно-эксплуатационных работ по добыче золота из россыпей р. Белая (бассейн р. Пенжины) Камчатской области // Петропавловск-Камчатский: Архив КамчатНИРО. Инв. № 5437. 33 с.
Федоров В.В., ЧерешневИ.А., НазаркинМ.В., Ше-стаковА.В., ВолобуевВ.В. 2003. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука. 204 с. Фролов С.В. 2000. Изменчивость и эволюция кари-отипов лососевых рыб. Владивосток: Дальнаука. 229 с.
Царик В.В., Мушегов А.Н., Гаврилов А.И. и др. 1975. Отчет экспедиции Камчатрыбвода по рыбохозяй-ственному обследованию рек Пенжина (Тигиль-ского района) и Сайчик (Соболевского района) в 1975 г. // Петропавловск-Камчатский: Гидромет-фонд РФ. Инв. № 186. 122 с. Челноков Ф.Г. 1990. Ихтиологическое обследование водоемов в районе Аметистового месторождения в 1989 г. и предварительная оценка возможного ущерба рыбному хозяйству от его детальной разведки // Отчет о научно-исследовательской работе по хоздоговору № 1307-ОП «Разработка рыбо-водно-биологического обоснования возможности строительства и эксплуатации объектов горнорудной промышленности на базе Аметистового месторождения Камчатской области». Петропавловск-Камчатский: Архив КамчатНИРО. Инв. № 5288. Номер гос. регистрации 01890027894. 57 с. Челноков Ф.Г. 1992. Результаты ихтиологических исследований, выполненных КоТИНРО в районе Аметистового месторождения Камчатской области в 1989-1991 годах // Петропавловск-Камчатский: Архив КамчатНИРО. Инв. № 5432. 87 с. Челноков Ф.Г. 1994. Рыбы бассейна реки Куюл (Камчатка) // Систематика, биол. и биотехн. раз-вед. лососев. рыб: Матер. V Всероссийск. совещ. (Москва, 1994 г.). СПб.: ГосНИОРХ. С. 216. Челноков Ф.Г. 1994а. Численность и биомасса рыб в районе Аметистового месторождения полиметаллов (Камчатка) // Актуальные вопр. природо-польз. и экологич. культуры: Тез. докл. I регион. науч.-практич. конф. по вопр. рац. природопольз., экологич. культуры на Камчатке (Елизово Камчатской обл., 8-10 апреля 1994 г.). Петропавловск-Камчатский: Камч. отд. ДВ книжн. изд-ва. С. 33-35. Челноков Ф.Г., Упрямов В.Е., Введенская Т.Л. 1991. Предварительные данные о составе ихтиофауны и биологии рыб в водоемах района Аметистового месторождения и заключение о возможности проведения его детальной разведки в связи с интересами рыбного хозяйства // Отчет о научно-исследовательской работе по хоздоговору № 1307-ОП «Разработка рыбоводно-биологического обосно-
вания возможности строительства и эксплуатации объектов горнорудной промышленности на базе Аметистового месторождения Камчатской области». Петропавловск-Камчатский: Архив Камчат-НИРО. Инв. № 5360. 90 с.
Черешнев И.А. 1983. Систематическое положение и таксономический статус налима Восточной Сибири // Биол. проблем Севера: Тез. докл. Х Всесоюзн. симпозиума. Магадан: ИБПС. Ч. II. Животный мир. С.296-297.
Черешнев И.А. 1990. Состав ихтиофауны и особенности распространения пресноводных рыб в водоемах Северо-Востока СССР // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 5. С. 836-844.
Черешнев И.А. 1991. Популяционная структура чира и обыкновенного валька северо-востока Азии // Биол. пробл. Севера. Современ. пробл. сиговых рыб. Владивосток: ДВО АН СССР. Ч. I. С.38-49.
Черешнев И.А. 1996. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука. 197 с. Черешнев И.А. 1996а. Аннотированный список рыбообразных и рыб пресных вод Арктики и сопредельных территорий // Вопр. ихтиологии. Т. 36. Вып. 5. С. 597-608.
Черешнев И.А. 1998. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России. Владивосток: Даль-наука. 130 с.
Черешнев И.А. 2008. Пресноводные рыбы Чукотки. Магадан: СВНЦО ДВО РАН. 324 с. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. 2002. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука. 496 с. Черешнев И.А., Гудков П.К., Скопец М.Б. 1991. К биологии гольцов рода Salvelinus (Salmonidae) бассейна Охотского моря. Находка гольца Леванидова Salvelinus levanidovi Chereshnev, Skopetz et Gudkov в реке Пенжина // В кн.: Биология гольцов Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 57-69. Черешнев И.А., Скопец М.Б. 1992. Новые данные по биологии омуля Coregonus яиЬаиШтпаНя бассейна р. Пенжина // Вопр. ихтиологии. Т. 32. Вып. 2. С.42-52.
Черешнев И.А., Скопец М.Б., Гудков П.К. 1989. Новый вид гольца Salvelinus levanidovi sp. nov. из бассейна Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 29. Вып. 5. С. 691-704.
Черешнев И.А., СкопецМ.Б., Челноков Ф.Г. 1991а. Первые данные по биологии пенжинского омуля
Coregonus subautumnalis Kaganowsky из бассейна р. Таловка (Пенжинская губа Охотского моря) // Биол. проблем Севера. Современ. пробл. сиговых рыб. Ч. I, Владивосток, ДВО АН СССР. С. 66-81. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б. 200Ы. Определитель пресноводных рыб Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука. 128 с. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б., Ко-ротаев Ю.А., Макоедов А.Н. 2001. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна. Владивосток: Даль-наука. 336 с.
Черешнев И.А., ШтундюкЮ.В., Скопец М.Б. 1992. О некоторых особенностях биологии и родственных связях кеты Onеorhynеhus keta (Walbaum) (Salmonidae) бассейна р. Пенжины // Популяци-онная биология лососей северо-востока Азии (Биологические проблемы Севера). Владивосток: ДВО АН СССР. С. 81-93.
Шатило И.В. 2011. Неизвестная Камчатка. Краткие итоги двух экспедиций КамчатНИРО в бассейн р. Пенжины в мае и октябре 2010 г. // Стендовый доклад на Международной рыбохозяйственной выставке «EXPOFISH-2011». 25-27 мая 2011 г. Москва.
Шестаков А.В. 2010. Особенности роста камчатского хариуса ПутаНш агеЫеш mertensii (ThymaШdae) среднего течения р. Анадырь // Вестник СевероВосточного научн. центра ДВО РАН № 2. С. 63-69. Штундюк Ю.В. 1982. Материалы по биологии молоди кеты Onеorhynеhus keta (Walbaum) басейна реки Анадырь // Биология пресноводных животных Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С.41-53.
Штундюк Ю.В. 1987. О скате молоди кеты Onеorhynеhus keta (Walbaum) реки Анадырь в возрасте одного года // Биология пресноводных рыб Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР. С.24-34.
Шубкин С.В., Шатило И.В., Погодаев Е.Г. 2012. Некоторые аспекты биологии камчатского хариуса (ШутаШя агеНеш mertensii) Северо-Западной и Северо-Восточной Камчатки // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. Вып. 26. Ч. 1. С. 114-123.
Шунтов В.П., Темных О.С. 2008. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах. Владивосток: ТИНРО-Центр. Т. 1. 479 с. Шунтов В.П., Темных О.С. 2011. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах. Владивосток: ТИНРО-Центр. Т. 2. 473 с.
Щукина Г.Ф. 1999. Распределение и миграции зубатой корюшки Osmerus mordax dentex шельфовых вод Сахалина и Южных Курильских островов (распределение, биология, популяционная структура). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-Центр. 23 с.
Bochkarev N.A., Zuykova E.I., Katokhin A.V 2011. Morphology and mitochondrial DNA variation of the Siberian whitefish Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) in the upstream water bodies of the Ob and Yenisei Rivers // Evol. Ecol. V. 25 (3). P. 557-572. Kobayashi I., Takano O. 2001. Records of major and minor transgression and regression events in the Paleo Sea of Japan during Late Cenozoic // Revista Mexicana Ciencias Geologicas. V. 19. P. 226-234. Lambeck K., Esat T.M., Potter E.-R. 2002. Links between climate and sea levels for the past three million years // Nature. V. 419. P. 199-206. Merrit M.F., Raymond J.A. 1983. Early life history of chum salmon in the Noatak River and Kotzebue Sound // Alaska Dept. Fish. Game Fred. Rep. P. 1-56. Ostbye K., Bernatchez L., Naesje T.F., Himberg K.J., Hindar K. 2005. Evolutionary history of the European
whitefish Coregonus lavaretus (L.) species complex as inferred from mtDNA phylogeography and gill-raker numbers // Mol. Ecol. V. 14. P. 4371-4387. Savvaitova K.A., Kuzishchin K.V., Pichugin M.Yu., Gruzdeva M.A., Pavlov D.S. 2007. Systematics and biology of the East Siberian char Salvelinus leucomaenis // J. Ichthyology. V. 47. № 1. P. 53-66. Skopets M.B., Upryamov V.E., Chelnokov F.G. 1998. Data on the freshwater fish fauna of the Penzina Inlet dgainage and forecast of the gold-mining impact // Biology and Evolution of Chars of the Northern Hemisphere: Abstracts of the ISACF Workshop. Vladivostok: Dalnauka. P. 43-44.
The Jesup North Pacific Expedition (Popular Account). 1903 // The American Museum Journal. New York. Vol. 3. № 5. P. 72-119.
Voytovich N.V., Voytovich V.V. 1990. Results concerning coregonid fishes in the Talovka River Basin (North Kamchatka, USSR) // Int. Symp. on Biol. Managment of Coregonid Fishes. Resumes/Abstracts. Quebec. Canada. Aug. P. 152.
