CC BY
33
УДК 551.733.13/. 31: 551.8:574(470.1)
ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ТИМАНО-СЕВЕРПУРАОЬСКИХ МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ В ПОЗДНЕМ ОРДОВИКЕ-РАННЕМ СИЛУРЕ
Т. М. Безносова Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар beznoso va @geo .komisc.ru
Приводятся результаты исследования характера развития и распространения морских экосистем на основе анализа динамики таксономического разнообразия основных представителей биоты и последовательной смены их в позднем ордовике и раннем силуре. Показано, что развитие экосистем было обусловлено как трансгрессивно-регрессивной цикличностью, так и эволюционными процессами. Выявлены основные факторы, влиявшие на расселение и миграцию морских беспозвоночных, и факторы, вызвавшие их вымирание.
Ключевые слова: биота, бентосная фауна, сообщества брахиопод, эколого-фациальные обстановки.
CHANGES IN THE LATE ORDOVICIAN-EARLY SILURIAN MARINE ECOSYSTEM IN TIMAN NORTH URALS
T. M. Beznosova
Institute of Geology, Komi Science Centre, Ural Branch of RAS, Syktyvkar, Russia
Studies based on variations in diversity and changes in composition of Late Ordovician — Early Silurian marine ecosystems revealed two main factors affecting distribution, migration and extinction of marine invertebrates: (1) peculiarities of evolutionary processes of different groups of faunas and (2) transgressive — regressive cyclicity characteristic of basin development.
Keywords: biota, benthic fauna, assemblage of brachiopods, ecological and facies conditions.
Развитие и распространение морских экосистем в Тимано-Северо-уральском морском бассейне были обусловлены множеством факторов, среди которых важнейшими являлись обширные выровненные мелководные области седиментации с низкой энергией вод, формирование органогенных построек, процессы миграции и различные темпы эволюции отдельных филетических групп. Анализ закономерности распространения и приуроченности к определенным зонам палеобассейна не только отдельных таксонов, но и биосообществ в позднем ордовике—раннем силуре показал их избирательность по отношению к ландшафту, глубинам, степени подвижности воды и то, что латеральное распространение бентосной фауны контролировалось фациальной зональностью. Фациальные зоны располагались почти параллельно берегу, поэтому смена сообществ табулят, ругоз, строматопоро-идей, брахиопод, остракод, гастропод, пелеципод, трилобитов и других организмов была обусловлена прежде всего трансгрессиями и регрессиями.
В истории позднеордовикско-ран-несилурийского осадконакопления по наиболее существенным изменениям процессов седиментации в пределах
рассматриваемого морского бассейна выделяются три фазы повышения относительного уровня моря. Выявленные в стратиграфической летописи общие для региона биогеологические события, кратковременные и циклические, которые фиксируются исчезновением ряда таксонов или даже вымиранием, связаны с изменением условий седиментации и имеют большое значение для временной корреляции.
В позднем ордовике, в самом начале кырьинского времени, постепенно развивающаяся трансгрессия способствовала формированию мелководного шельфового бассейна на обширной территории — от современного западного склона Урала до Северного Тимана. В начале этой трансгрессии улучшение циркуляции и благоприятные климатические условия способствовали бурному развитию органического мира, таксономический состав которого полностью обновился. Первыми освоили пространства ровного дна верхней и нижней сублиторали ранее неизвестные в регионе брахиоподы отряда Pentamerida — Proconchidium muensteri (St. Joseph) и Holorhynchus giganteus Kiaer, формировавшие моно-таксонные сообщества. Плотность их популяций в это время достигала осо-
бенно высоких значений. На отдельных участках дна доминировали губки Carinospongia maslovi Shujski. Эти монотипные поселения сохранились в автохтонном захоронении на западном склоне Приполярного Урала.
На фоне развивающейся трансгрессии и расширения шельфовых пространств происходила экспансия гелиолитоидей Heliolites aff. oboites Bond. et Minzhin, табулят Palaeofavosites, Mesofavosites, Catenipora, Eocatenipora, ругоз Palaeophyllum, Brachielasma, ко-нодонтов Belodina stonei (Sweet), стро-матопороидей, немногочисленных га-стропод, мшанок, наутилоидей и других организмов. В палеосообществах доминировали сообщества брахиопод и коралловой фауны, характеризующиеся высокой численностью особей, низким таксономическим разнообразием и широким географическим распространением. В среднекырьинское время в восточной части морского бассейна на краю шельфа формировался крупный рифовый массив, названный Б. Я. Дембовским рифом Бадья [6]. Каркасообразующие организмы, изученные В. П. Шуйским, представлены проблематичными трубчатыми и гроздьевидно-кустистыми водорослевыми организмами (Kozhimella
Преобразования морских экосистем в лландовери и венлоке и морфологические адаптации раковин брахиопод (западный склон Приполярного Урала, гряда Чернышева). Б. к. — бентосные комплексы (по А. Буко, 1979)
dembovskii БЬ^Ы) и сине-зелеными водорослями. Биоту рифового комплекса также составляли немногочисленные мшанки, кораллы и брахиопо-ды H. giganteus Ктаег, которые селились на склоне рифа и батиметрически относились к 3-му бентосному комплексу (б. к.) А. Буко [5]. Таким образом, в позднем ордовике сформировались две экосистемы — ровного дна и рифовая.
Похолодание и обмеление бассейна в конце ордовика обусловило сокращение биоразнообразия, затронувшее практически всю биоту. Бентосные животные были вытеснены водорослевыми микробиальными сообществами. Крупнейший в фанеро-
зое биосферный кризис на рубеже ордовика и силура и связанное с ним глобальное преобразование биоты в конце ордовика сопровождались миграцией, сокращением разнообразия, продуктивности и вымиранием отдельных групп фауны, а также формированием травертиновых построек, впервые установленных в разрезе верхнего ордовика на западном склоне Приполярного Урала Т. В. Майдль [7]. Палеонтологически обоснованный рубеж между ордовиком и силуром, подтвержденный литологическими и геохимическими данными, в настоящее время установлен в единственном непрерывном разрезе верхнего ордо-
вика и нижнего силура на западном склоне Приполярного Урала [3].
Новая, уже силурийская, трансгрессия сопровождалась быстрым наступлением моря, постепенным восстановлением разнообразия и продуктивности биоты, отличавшейся новым таксономическим составом, в основном космополитичным. В восточной части бассейна в это время формировались фации открытого мелководного шельфа, а на западе — сублиторальные. Устойчивый режим эколого-фациальных обстановок в конце раннего лландовери благоприятствовал широкому распространению разнообразного бентоса — стро-
матопороидей, табулят, толстостенных брахиопод — пентамерид У1щ1апа и РеМашегш, обитавших на твердых грунтах в подвижных водах (б. к. 3). Тиховодные углубленные участки бассейна с илистым уплотненным грунтом заселяли ругозы, мелкие тонкостенные брахиоподы Zygospiraella, СооИша, КаАпездшпа, Nalivkinia (б. к. 2), а также криноидеи и илоеды.
Постепенное падение относительного уровня моря в конце лола-шорского времени обусловило «обмеление» всех фациальных зон и резкое сокращение биоразнообразия. Средний лландовери (филиппъельское время) ознаменовался началом рифо-образования в силуре. Рифогенные филиппъельские толщи формировались на западном склоне Полярного, Приполярного и Северного Урала. Биота филиппъельских рифовых построек представлена разнообразными сообществами — микробиальными, кораллово-строматопоратовыми и брахио-подовыми (И^апеННа vaigatshensis №Ы£ и Pseudoconchidium кофткит Nikif. на Приполярном и Северном Урале и сообществом Harpidium angustum Роикеп на Полярном Урале). Именно по бра-хиоподам был уточнен возраст этих рифогенных толщ [1, 2].
Зарифовая часть бассейна представляла собой обширную отмель с накоплением иловых осадков и широким распространением строматопо-роидей и цианобактериальных сообществ. В наиболее мелководных областях западной части Тимано-Северо-уральского палеобассейна прекратилось карбонатное осадконакопление, прибрежная зона сместилась на восток. Таким образом, в среднем лландовери (в филиппъельское время) появилась отчетливая дифференциация экологических ниш, обусловленная кардинальными изменениями среды обитания и конкуренцией за ресурсное пространство. Позднелландове-рийская трансгрессия (в начале мар-шрутнинского времени) способствовала затоплению риф овых построек и улучшению аэрации придонных вод. Непостоянство глубин и гидродинамики создавали условия для образования новых экологических ниш, перестройки биоты и возможность для обновления и расселения фауны, а также смены фаунистических сообществ во времени. Непродолжительная стабилизация экосистемы способствовала расцвету колониального бентоса, появлению трилобитов и широкому расселению мелких брахиопод,
обладавших тонкими уплощенными раковинами, адаптированными к обитанию на мягких иловых грунтах. Последовавшее во второй половине маршрутнинского времени обмеление бассейна с формированием литоральных фаций и развитием цианобактериальных сообществ завершилось исчезновением лландоверийских брахиопод, трилобитов и платформенных конодонтов. Биотический кризис на рубеже лландовери и вен-лока прослеживается в разрезе по фактическому отсутствию кораллов, вымиранию гастропод и других групп фауны (см. рисунок). Это региональное событие может быть сопоставлено с глобальным событием Иревикен (Ireviken Event). В результате регрессии, достигшей максимума к окончанию лландовери, значительные территории были выведены в приповерхностные условия. Перерыв в осадко-накоплении пограничных отложений лландовери и венлока зафиксирован в разрезе западного склона Приполярного Урала по данным изотопного анализа [4]. По палеонтологическим данным рубеж между лландовери и венлоком в разрезах западного склона Приполярного Урала определяется по исчезновению лландоверийских платформенных конодонтов рода Apsidognathus и брахиопод Fardenia flabellata. Открытоморские условия венлока способствовали существенному обновлению родового и видового состава биоты и экологической специализации фауны, в том числе бра-хиоподовой (см. рисунок).
Лудловский век характеризуется преимущественно отложениями кар-бонатно-терригенного осадконакоп-ления в мелководных условиях ровного дна, а также крайне бедным родовым и видовым составом бентосных организмов. Исключение составляют лудловские рифовые и биогермные постройки, формировавшиеся в восточной части бассейна, на территории современного Предуральского краевого прогиба и западного склона Урала, активно влиявшие на дифференциацию экологических ниш. В настоящее время региональная граница венлока и лудлова не имеет четкого палеонтологически обоснованного рубежа [2].
Основываясь на проведенных исследованиях, можно предполагать, что изменения состояний экосистем и их смена во времени наиболее полно отражают развитие бентосных палеобиоценозов. Особенности развития и характер экосистемных преоб-
разований биоты, происходивших в процессе эволюции экологических отношений между организмами и средой обитания, в значительной мере определялись трансгрессиями и регрессиями, изменениями площади Ти-мано-Североуральского морского бассейна. Высокая степень космополит-ности фауны, обитавшей в позднем ордовике и раннем силуре, и практически не прослеживающиеся эволюционные ряды видов свидетельствуют о том, что на изменения биоты оказывали влияние события, не связанные с ее естественным эволюционным развитием. Полученные результаты свидетельствуют о значительной роли экологического фактора, влиявшего на систематический состав всей биоты, обусловливая ее разнообразие, морфологические и морфогенетические перестройки. Установленные рубежи изменения структуры палеоэкосистем являются важными региональными реперами при стратиграфических и корреляционных построениях.
Работа выполнена в рамках программы фундаментальных исследований Президиума РАН«Происхождение биосферы и эволюция геобиологических систем», проект № 12 П-5-1015.
Литература
1. Безносова Т. М. Биостратиграфия и брахиоподы силура Европейского Северо-Востока России. СПб.: Наука, 1994. 128с. 2. Безносова Т. М. Сообщества брахиопод и биостратиграфия верхнего ордовика, силура и нижнего девона северо-восточной окраины палеоконтинента Балтия. Екатеринбург: УрО РАН, 2008. 215 с. 3. Безносова Т. М., Майдль Т. В., Мян-ник П., Мартма Т. Граница ордовика и силура на Западном Урале // Стратиграфия. Геологическая корреляция, 2011. Т. 19. № 4. С. 21—30. 4. Безносова Т. М., Мянник П. Граница лландовери и венлока на севере палеоконтинента Балтия // Докл. АН, 2005. Т. 401, № 5. С. 1—4. 5. Буко А. Эволюция и темпы вымирания. М.: Мир, 1979. 378 с.
6. Дембовский Б. Я., Дембовская 3. П., Клюжина М. Л., Наседкина В. А. Ордовик Приполярного Урала: Геология, литология, стратиграфия. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 208 с.
7. Майдль Т. В. Древние травертины на границе ордовика и силура: литологическое свидетельство изотопного феномена // Вестник Ин-та геологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар: Геопринт, 2006. № 11. С. 6—10.
Рецензент д. г.-м. н. В. С. Цыганко
