CC BY
66
Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2011. Т. 13. N9 1
УДК 574.583
ПРЕДСТАВИТЕЛИ РОДА DAPHNIA В КУЙБЫШЕВСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ
О 2011 О.В. Мухортова, А.И. Попов
Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти Поступила 17.03.2010
Приведен видовой состав и современная систематика видов рода Daphnia, зарегистрированных в Куйбышевском водохранилище. Подтверждена находка Daphnia (D.) galeota G.O. Sars, 1864 и охарактеризованы его основные систематические признаки.
Ключевые слова: зоопланктон, видовой состав, ракообразные, Куйбышевское водохранилища
В зоопланктоне основной массы пресноводных водоемов класс Cladocera (наряду с Rotatoria) преобладает и по количественному развитию, и по числу видов. Однако часто их видовая идентификация вызывает затруднение у специалистов. Это связано, прежде всего, с отсутствием современных определителей для класса Cladocera. Определитель Мануйловой [9], изданный в середине XX в., безнадежно устарели и содержат ряд неточностей с точки зрения систематики. Современный определитель ракообразных [6], изданный Зоологическим институтом РАН в 1995 г., включает в себя только определительные ключи и рисунки к ним, чего обычно недостаточно для точной идентификации отдельных видов ветви-стоусых ракообразных [6, 9].
Особое внимание среди ракообразных заслуживает род Daphnia, представители которого доминируют в зоопланктоне пресноводных водоемов в летний период. Видовая идентификация представителей этого рода вызывает у специалистов некоторое затруднение в связи с отсутствием четких таксономических признаков, существованием большого количества межвидовых гибридов [И].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В августе 2009 г. в составе комплексной экспедиции ИЭВБ РАН на научно-исследовательском судне «Биолог» нами проводилось изучение зоопланктона по всей акватории Куйбышевского водохранилища. Пробы отбирали на станциях стандартных наблюдений [10] и ряде дополнительных мест (в основном в устьях притоков Куйбышевского водохранилища и на мелководных станциях Приплотинного плеса). Всего было отобрано и обработано 29 проб.
Пробы зоопланктона в пелагической части водоема отбирали по стандартным гидробиологическим методикам с использованием батометра Дьяченко [5]. Фиксировали материал 4% раствором формалина. При определении и учете гидро-бионтов использовали бинокуляр МБС-10 (окуляр х 8, кратность х 4) в проходящем свете, для точного определения гидробионтов и мелких
форм - микроскоп «Amplival» при увеличении в 120 и 240 раз. При микросъемке использовали микроскоп с цифровой фотокамерой Leica 5500В с увеличением 200, 400, 1000 раз.
В своих исследованиях использовали определители серии «Guides to the identification of the Microinveretebrates of the Continental Waters of the World». Для определения дафний пользовались определителем «CLADOCERA: The Genus Daphnia (including Daphniopsis) (Anomopoda: Daphniidae)» из этой серии, а также другие пособия [4, 8, 11-15].
Для более точной идентификации организмов рода Daphnia консультировались с ведущими специалистами систематиками Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН д.б.н. A.A. Котовым и д.б.н. Н.М. Коров-
чинским
Мухортова Оксана Владимировна, канд. биол. наук, е-mail: [email protected]; Попов Алексей Игоревич, канд. биол. наук, e-mail: [email protected]
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Изучение зоопланктона Куйбышевского водохранилища проводилось регулярно с 1957 по 1995 г. сотрудниками биостанции при ИБВВ АН СССР и ИЭВБ АН СССР. Данные этих исследований обобщены в монографии А.Ф. Тимохиной [10]. Работы были возобновлены в 2004 г. А.И. Поповым, который ограничился изучением зоопланктона в Приплотинном плесе в течение трех лет [7].
Для Куйбышевского водохранилища А.Ф. Ти-мохина отмечает 4 вида дафний: D. (D.) cristata, D. (D.) cucullata G.O., D. (D.) longispina которые регулярно встречалась с 1957 по 1995 гг., с 1981 по 1983 г. регистрировалась D. (D.) pulex [12]. В диссертации и других работах по Куйбышевскому водохранилищу А.И. Попов (2004-2006 гг.) отмечал те же 4 вида дафний [7].
В результате проведенных нами исследований в 2009 г., помимо ранее регистрируемых в составе зоопланктона Куйбышевского водохранилища был выявлен вида D. (D.) hyaliña Leydig, 1860, и подтверждено существование (D.) galeota G.O. Sars, 1864, считающейся спорным видом.
С учетом зарегистрированных видов и требований современной систематики список дафний Куйбышевского водохранилища представлен 6 видами, в составе которых выделяют две группы.
Класс CRUSTACEA Надотряд Cladocera Отряд Anomopoda Sars, 1865 Семейство Daphniidae Straus, 1820 Род Daphnia O.F. Mueller, 1785 Подрод Daphnia O.F. Mueller, 1785, emend Johnson, 1952
Группа видов D (D.) pulex
D. (D.) pulex Ley dig, 1860 Группа видов D (D.) longispina
D. (D.) cristata G.O. Sars, 1862 D. (D.) cucullata G.O. Sars, 1862 D. (D.) longispina O.F. Mueller, 1785 D. (D.) galeota G.O. Sars, 1864 D. (D.) hyalina Ley dig, 1860.
Группа видов D (D.) longispina включает наиболее полиморфные и трудноразличимые виды дафний. Особый интерес вызывает D. galeata. Этот вид был впервые отмечен для Куйбышевского водохранилища Е.А. Бычеком [1-3] в 1989 г., который изучал особенности физиологии и экологии вида лабораторным и экспериментальным путем. Однако ряд специалистов ИЭВБ РАН не признали его нахождение в Куйбышевском водохранилище, и ни в одной из последующих работ в ИЭВБ РАН он больше не значится [7, 10]. Возможно, это связано с тем, что D. galeata и D. hyalina в прежних определителях описывались как морфа или подвид D. (D.) longispina O.F. Mueller, 1785 [9], т.е. эти виды скорей всего отмечались и ранее в зоопланктоне Куйбышевского водохранилища, но определялись как D. (D.) longispina.
Кроме перечисленных видов, в Куйбышевском водохранилище выделяют межвидовые гибриды рода Daphnia: D. cucullata х D. galeata, D. hyalina X D. cucullata, D. hyalina x D. galeata и т.д.
В летний период основным способом размножения дафний является партеногенез. Партеногенез - половое, но однополое размножение у раздельнополых форм. Партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство [9, И, 12]. Пробы отбирали в августе, в это время популяция дафний полностью представлена самками. Поэтому в основном мы выделяли основные систематические признаки (рострум и эсте-таски) только у самок.
Рострум - хорошо развитый клювовидный вырост на голове. Антеннулы (первая пара антенн) очень маленькие, их основание практически полностью или частично срастается с рострумом, а на конце антуннул имеется 9 чуствительных папилл - эстетасков, считающиеся органами хе-морецепции. У самцов дафний антенны первые более крупные, подвижные, несут кроме эстетасок крупную щетинку («жгутик») на дистальном конце [И, 12].
По строению рострума и расположению эстетасок все виды дафний в Куйбышевском водохранилище можно условно разделить на два типа.
Первый mum 1) D. (D.) pulex Leydig, 1860 -рострум самки заостренный и длинный с маленькой складочкой на основании. Эстетаски располагаются на хорошо выделяющемся основании (антенне), и первая щетинка в 2-4 раза короче последних. 2) D. (D.) cristata G.O. Sars, 1862 - рострум самки более заостренный, видна S аннтены на которой располагаются эстетаски. Длина щетинок не выходит за пределы рострума. Также одной из уникальных особенностей определения вида является то, что под форниксами (на боковой поверхности головы выступы кутикулы) к голове сложным «суставом» крепятся вторые антенны. Они состоят из основания и двух ветвей -внутренней трехчлениковой и наружной четырех -члениковой. На концах члеников ветвей расположены покрытые уплощенными волосками дву-членистые плавательные щетинки, образующие «весла» при плавании. У всех видов дафний на трехчлениковой ветви их всегда 5 и 4, только у D. cristata, на четырехчлениковой - четыре. На основании есть несколько мелких чувствительных щетинок [4, И]. 3) D. (D.) longispina O.F. Mueller, 1785 - рострум самки более длинный и заостренный, имеет снизу складку. Эстетаски плотным пучком отходят от головы ближе к ее заднему краю и обычно выступают из под росмтрума на S своей дины или менее. 4) D. (D.) hyalina Leydig, 1860 - рострум самки заостренный и крючковид-ной формы, за счет чего его нижний конец имеет волнообразную форму. Основание аннтен редуцированно и эстетаски отходят от четко выделяющегося выступа в центре рострума, где щетинки слегка выступают из-под него.
Рис. 1. Daphnia galeata - А, В; Daphnia cucullata - С, D, $ (по [9]). Примечание: 1 - головной щит, 2 - головной вырост, 3 - рострум, 4 - шипики на роструме , 5 - эстетаски (антеннулы), 6 - антенны.
Второй тип: 1) D. galeata - рострум имеет вид округлой формы, в центре которого имеются острые шипики, а эстетаски располагаются в виде отдельных щетинок под рострумом (рис. 1В). 2) D. cucullata - рострум также имеет ровную ок-
Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2011. Т. 13, N9 1
руглую форму, но эстетаски плотным пучком щетинок располагаются строго по центру рострума (рис. 1D).
Таким образом, среди рассмотренных нами видов дафний в Куйбышевском водохранилище в 2009 г. по строению рострума и эстетасок мы выделили два типа. Первый тип - заостренный, клювовидный рострум с различными выростами и наростами, а так же с различной длинной эстетасок. К такому типу рострума мы отнесли D. (D.) pulex Leydig, 1860, D. (D.) cristata G.O. Sars, 1862, D. (D.) longispina O.F. Mueller, 1785, D. (D.)
hyaliña Leydig, 1860. Второй тип рострума выделили из-за округлый формы с различными ши-пиками на нем и со специфическим расположением эстетасок. Такой тип рострума наблюдается у D. (D.) cucullata G.O. Sars, 1862 и D. (D.) galeata G.O. Sars, 1864.
Поэтому сравнения трудноразличимых видов D. galeata и D. cucullata мы проводили по строению ростума и расположению эсетасок (рис. 1, 2). Как видно на рис. 1 и 2 в Куйбышевском водохранилище действительно регистрируется Daphnia galeata и D. cucullata.
Рис. 2. Daphnia galeata G.O. Sars, 1864 в Куйбышевском водохранилище: 1 - Общий вид рострума, 2 - рострум, 3 - шипики на роструме, 4 - эстетаски (антеннулы)
Сопоставление наших промеров взрослых самок Daphnia с данными John А.Н. Benzie практически полностью совпадают (табл. 1). Однако размеры особей различных видов перекрываются, и не могут служить основными признаками при идентификации видов. Поэтому для определения видов рода Daphnia следует уделять внимание морфологическим признакам. Пределы из-
Таблица 1. Основные промеры тела видов рода Daphnia* (по [9])
менения численности, биомассы и частоты встречаемости видов дафний в Куйбышевском водохранилище в период наблюдения 2009 г. показаны в табл. 2. Минимальные количественные показатели численности и биомассы в водоеме отмечаются у D. cristata, а максимальные у D. galeata и D. cucullata (табл. 2).
Параметры тела Иаркта* Виды рода Daphnia O.F. Mueller, 1785
D. cristata D. cucullata D. longispina D. galeata D. hyalina
Длина тела 0.7 -1.4 mm 1.0 - 2.0 mm 1.0 - 2.5 mm 0.3 - 0.7 mm 1.0 - 2.1 mm
Рострум и антеннулы (эстетаски) 0.1 mm 0.02 mm 0.1 mm 0.02 mm 0.2 mm
Постабдомен 0.1 mm 0.1 mm 0.1 mm 0.1 mm 0.2 mm
Постабдоминальный коготок 0.02 mm 0.02 mm 0.05 mm
Примечание. *Определение и промеры по самкам
Таблица 2. Пределы численности, биомассы, встречаемость дафний в Куйбышевской водохранилище
Количественные Виды рода Daphnia O.F. Mueller, 1785
показатели D. pulex D. cristata D. cucullata D.longispina D. galeata D. hyalina
Численность, экз./м3 260-480 26-130 390-780 130-650 780-3640 260-650
Биомасса, мг/м3 19,1-21,1 1,7-8,5 25,4-50,7 94,9-474,5 236,6-257,4 184,7-461,5
Встречаемость, % 12 12 25 13 38 21
Таким образом, на современном этапе в зоопланктоне Куйбышевского водохранилища регистрируется 6 видов и 3 межвидовых гибрида рода Daphnia.
После консультации с ведущими специалистами-систематиками удалось подтвердить наличие в зоопланктоне водохранилища Daphnia galeota G.O. Sars, 1864 и определить для водоема новый вид Daphnia hyalina Leydig, 1860.
БЛАГОДАРНОСТЬ
Авторы выражают искреннюю признательность д.б.н. АЛ. Котову и д.б.н. Н.М. Коровчин-скому за помощь в определении видовой принадлежности ряда ветвистоусых ракообразных (Cladocera), систематика которых в данный момент находится в стадии уточнения, а такжек.б.н. Ю.М. Ротарю, к.б.н. C.B. Быковой, к.б.н. Н.Г. Тарасовой, к.б.н. М.Ю. Горбунову за помощь в написании данной статьи.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бычек ЕЛ. Летняя депрессия численности Daphnia в
Куйбышевском водохранилище // Зоол. журн., 1995. Т. 74, вып. 9. С. 51-58.
2. Бычек ЕЛ. Популяционные механизмы регуляции численности Daphnia galeota Sars (Crustacea) 1864 в Куйбышевском водохранилище // Самарская Лука: Бюл. 1994. № 5. С. 192-195.
3. Бычек ЕЛ, Королева Н.Г. Популяционная динамика
некоторых Crustacea в Куйбышевском водохранилище // Тр. IV Поволж. конф., Казань, 1991. С. 6977.
4. Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология. Нижний Новгород: Вектор ТиС. 2007. 370 с.
5. Методика изучения биогеоценозов внутренних водо-
емов. М., 1975. 240 с.
6. Определитель пресноводных беспозвоночных России
и сопредельных территорий. Т. 2. Ракообразные / СПб., 1995. 627 с.
7. Попов А.И. Современная структура зоопланктона Саратовского водохранилища и экологии биоинва-зийных видов / Дисс... канд. биол. наук. Тольятти, 2007. 101 с.
8. Смирнов Н.Н. Chydoridae фауны мира / Фауна СССР, ракообразные, Т. 1, вып. 2. Л. изд-во Наука 1976. 237 с.
9. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. М.-Л.: Наука, 1964. 326 с.
10. Тимохина А.Ф. Зоопланктон как компонент экосистемы Куйбышевского водохранилища / Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000. 193 с.
И. Benzie А.Н. CLADOCERA: The Genus Daphnia (including Daphniopsis) (Anomopoda: Daphniidae) // Guides to the identification of the microinveretebrates of the continental waters of the world. V. 21. Leiden: Backhuys Publ., 2005. 383 p.
12. Flu,ssner D. Zur Kenntnis einiger Daphnia-Hybriden (Crustacea: Cladocera) / Limnologica, 1993. Vol. 23. S. 71-79.
13. Foissner W. Protozoological monographs. The Sphagnum Ponds of Simmelried in Germany: a Biodiversity Hot-Spot for Microscopic Organisms / Vol. 31. Shaker-Publishers, 2006. 267 c.
14. Orlova-Bienkowskaja M.Y. A revision of the Simo-cephalus (latirostris) species group (Crustacea: Anomopoda: Daphniidae) // Hydrobiologia. 1995. V. 316. P. 43-58.
15. Smirnov N.N. CLADOCERA: the Chidorinae and Say-ciinae (Chydoridae) of the World. Bd. 11. Belgium, 1996. 204 p.
REPRESENTATIVES OF GENUS DAPHNIA IN THE KUYBYSHEV
WATER RESERVOIR
© 2011 O.V. Mukhortova, A.I. Popov
Institute of Ecology of the Volga-river Basin of RAS, Togliatti
The specific structure and modern systématisation of species of genus Daphnia registered in the Kuy-byshev water reservoir are resulted. Finding of Daphnia (D.) galeata G.O. Sars, 1864 is confirmed and its main systematic features are characterised.
Keywords', zooplankton, specific structure, Crustacea, the Kuybyshev water reservoir.
Mukhortova Oksana Vladimirovna, Cand. of Biol., e-mail: [email protected]; Popov Aleksey Igorevich, CAnd. of Biol., e-mail: [email protected]
