CC BY
58
УДК 598.2 ББК 28.693.35 Ламехов Юрий Геннадьевич
доктор биологических наук, профессор
кафедра анатомии, физиологии человека и животных Челябинский государственный педагогический университет
г. Челябинск Lamekhov Juriy Gennadievich Doctor of Biology,
Professor
Department of Anatomy, Physiology, Human and Animal Chelyabinsk State Pedagogical University
Chelyabinsk dobry bobr@mail.ru
Последовательность формирования пространственно-временной структуры поливидовых и моновидовых колоний птиц The sequence of formation of the space-time structure of polyspecious and mo-nospecious rookeries
В статье описана последовательность формирования пространственновременной структуры колоний птиц. Этот процесс для поливидовой колонии включает четыре этапа, а для моновидовой - два. Распределение птиц в составе поливидовых и моновидовых колоний приводит к возникновению биологического центра и периферии, которые различаются по срокам формирования и интенсивности элиминации в раннем онтогенезе.
The sequence of formation of the space-time structure of rookeries is described in the article. This process includes four stages for a polyspecious rookery and two stages for a monospecious. The allocation of birds in the composition of polyspecious and monospecious rookeries leads to the genesis of a biological center and a periphery which differ only in terms of formation and rate of elimination in early ontogenesis.
Ключевые слова: моновидовая и поливидовая колония, пространственно-временная структура колонии.
Key words: monospecious and polyspecious rookery, space-time structure of the rookery.
Актуальность. Колониальный характер гнездования проявляется у видов
птиц, относящихся к нескольким систематическим и экологическим группам.
Колонии представляют собой совокупности размножающихся птиц. Групповой
259
характер колониального размножения связан с последовательным распределением птиц в пределах колонии, т.е. с формированием пространственновременной структуры. Актуальность исследований структуры колоний определяется, по-мнению, С.П. Харитонова [4, 24] например тем, что изучение структуры колонии позволяет описывать структуру популяций у птиц. Все совокупности живых организмов представляют собой сложно иерархизированные по вертикали и горизонтали системы биологических объектов и их связей [3, 60] . В соответствии с этим в составе колоний птиц выделяются группировки особей в порядке увеличения их сложности и величины [2,130] или сформировавшаяся колония делится на биологический центр и периферию [7,73; 8,450; 5,1070]. По-мнению В.Г. Афанасьева [1,66], живые системы всех уровней организации, как реально существующие, обладают пространственными и временными характе-
/~1 W
ристиками. С нашей точки зрения, пространственно-временной подход при изучении колоний птиц позволит описать процесс формирования поливидовых и моновидовых колоний, а так же особенности функционирования группировок в пределах колониального поселения.
Цель работы - описание этапов формирования пространственновременной структуры поливидовых и моновидовых колоний птиц.
Материал и методы исследования. Изучение поливидовых колоний проводилось на оз. Курлады в окрестностях г. Копейска, а моновидовых- на оз. Смолино из окрестностей г. Челябинска. Материал собирался с 1988 по 2007 г. В поливидовой колонии отмечалось размножение озерной чайки (Larus ridibun-dus) и черношейной поганки (Podiceps nigricollis), а моновидовая колония формировалась только гнездящимися озерными чайками. Последовательность формирования колоний описана при оценивании посещения колоний и картировании гнезд. Гнезда метились при помощи этикеток. Биология гнездовой жизни птиц изучена по методике А.М. Болотникова [6,120]. Статистическую обработку результатов проводили с использованием программы Microsoft Excell.
Результаты и их обсуждение. Формированию колонии предшествует предгнездовой период, в течение которого регистрируется прилет птиц в район гнездования, формирование пар и выбор места для размещения колонии.
По нашим данным, с точки зрения пространственно-временного подхода, формирования колонии происходит по следующим этапам: первый этап-
V> _ _ V> W
моновидовой биологический центр; второй этап- поливидовой биологический центр; третий этап- моновидовая периферия; четвертый этап-поливидовая периферия.
Изучение пространственно-временной структуры моновидовой колонии (оз. Смолино) показало, что этот вариант колонии формируется в два этапа: мо-новидовой биологический центр и моновидовая периферия.
Первый этап начинается, по средней дате, в третьей декаде апреля. На территории биологического центра строятся гнезда озерными чайками, вокруг которых формируются микроколонии, состоящие из двух-пяти гнезд. На втором этапе, между гнездами озерных чаек строят гнезда черношейной поганки. По средним многолетним датам, второй этап начинается 15-16 мая. Поливидо-вой характер биологического центра подтверждается так же тем, что в этой части колонии успешно гнездились лысуха (Fulica atra), хохлатая чернеть (Aythya fyligula), черная крачка (Sterna hirundo), серый гусь (Anser anser). Третий этап характеризуется тем, что на периферии колонии строятся гнезда озерными чайками. Начало этапа приходится на конец первой декады мая. Массовая откладка яиц регистрируется с третьей декады мая до середины июня. На четвертом этапе, в пределах периферии колонии, между гнездами озерной чайки строятся гнезда черношейными поганками. Этап начинается в первой - второй декадах июня.
Элементарной совокупностью гнезд, формирующейся на всех участках колонии, является микроколония, состоящая из гнезда-основателя и периферических гнезд, расположенных в окрестностях этого гнезда. Нами выявлено не-
сколько вариантов, представленных на рис.1 (номерами указана последовательность появления гнезд, входящих в микроколонию).
Рис. 1. Микроколонии озерных чаек: А- из пяти гнезд, Б- из трех гнезд. 1аким образом, размещение гнезд в поливидовои и моновидовои колониях птиц с точки зрения пространственно-временного подхода приводит к формированию биологического центра и периферии. (рис.2)
^ заросли тростника
1 - биологический центр
2 - периферия
Рис. 2. Поливидовая колония с участком биологического центра и периферией
Последовательность основных этапов гнездовой жизни озерной чайки и черношейной поганки, размножающихся в составе поливидовой колонии, представлена в табл.1.
Реальность существования биологического центра и периферии колонии не нарушается целостность колониального поселения, которая обеспечивается
Таблица 1
Основные события в жизни поливидовой колонии птиц на примере размноже-
Название этапа Месяц, декада
апрель мая июнь
I II III I II III I II III
1. Прилет в район гнездования о □
2. Появление первого яйца в колонии биологический центр периферия о о □ □
3. Массовая откладка яиц биологический центр периферия 1 1 Н 1 ^ н
1 ь 1 1—
4. Появление первых птенцов биологический центр периферия о о^ □
5. Массовое вылуп-ление птенцов биологический центр периферия о 1 1- -1— —1 - н 1 1— —1
Обозначения: о - озерная чайка; □ - черношейная поганка;
I--1 - интервал времени в жизни озерной чайки;
I--^ - интервал времени в жизни черношейной поганки.
следующими механизмами: во-первых- механизмами, уменьшающими напряженность внутривидовых и межвидовых взаимоотношений. К этой группе относятся: различия в сроках выбора участка для строительства гнезда, использование различного строительного материала, перемещении в разных участках пространства, занятого колонией. На этапе гнездостроения у гнездя-щихся ви-
гр ^ о
дов совпадают экологические потребности. 1ак, озерная чайка и черношейная поганка могут использовать одинаковые материалы для строительства гнезда.
Это может происходить даже на одной территории, но в разное время. Во-вторых - этологические механизмы связаны с проявлением эффекта социального облегчения и защитой колонии озерными чайками. В-третьих - установление биоценотических взаимоотношений между гнездя-щимися видами. В ходе многолетних наблюдений нами установлены топи-ческие, фабрические и фори-ческие связи, в которые вступают озерная чайка и черношейная поганка.
Сохранение пространственно-временной структуры поливидовой и моно-видовой колонии птиц определяется строительством гнезд, откладкой яиц и их насиживанием. Завершенная кладка озерной чайки, включающая от 1 до 5 яиц, и черношейной поганки - от 2 до 6 яиц, определяют привязанность насиживающих птиц к определенному участку в пределах колонии. Биологический центр колонии существует длительнее, чем периферия, что отмечается на фоне большей длительности насиживания и инкубации яиц.
Если сохранение пространственно-временной структуры колонии определяется основными событиями гнездовой жизни, охраной терри-тории и другими причинами, то нарушение структуры колониального поселения - результат групповой элиминации, которая может быть вызвана изменением интенсивности действия экологических факторов среды.
Это подтверждается наблюдениями за жизнью колониальных поселений птиц. В 1988 - 1990гг. поливидовая колония формировалась в «зоне покоя» оз. Курлады. В 1991г. рядом с формирующейся колонией озерных чаек поселились серебристые чайки, разоряющие гнезда многих видов птиц. Колония серебристых чаек располагалась в 60 км от формирующейся колонии озерных чаек. К 3 мая 1991г. были разорены все гнезда озерных чаек. Произошла групповая элиминация на первом этапе формирования поливидовой колонии. Озерные чайки переместились на 300 метров в юго-западном направлении, но на выбранном участке события повторились. В итоге в первой декаде мая озерные чайки приступили к гнездованию на новой территории. Групповая элиминация также может проявиться на четвертом этапе формирования поливидовой колонии,
что было зафиксировано в июне 2007 г., когда произошло кратковременное усиление ветра. Это привело к поломке деревьев в окрестностях озера. Сильный ветер и высокие волны разрушили гнезда черношейных поганок по периферии колонии, после чего новые гнезда на периферии не появились. В данном случае групповая элиминация привела к появлению колонии с моновидовой периферией.
По нашим наблюдениям, элиминация отдельных гнезд, как в биологическом центре, так и на периферии не нарушает процесс формирования колонии. Это событие компенсируется вселением новых пар, как в биологический центр, так и на периферию колонию.
Выводы:
- пространственно-временная структура поливидовой колонии птиц формируется по следующим этапам: моновидовой биологический центр, поливидовой биологический центр, моновидовая периферия и поливидовая периферия;
- формирование моновидовой колонии происходит по двум этапам: моновидовой биологический центр и моновидовая периферия;
- целостность колониального поселения, состоящего из биологического центра и периферии обеспечивается комплексом механизмов, уменьшающих напряженность межвидовых отношений, установлением биоценотических взаимоотношений и этологией размножающихся особей.
Библиографический список
1. Афанасьев, В.Г. Мир живого: системность, эволюция и управление [Текст] / В.Г. Афанасьев. - М.: ИПЛ, 1986. - 334 с.
2. Панов, Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций [Текст] / Е.Н. Панов. - М.: Наука, 1983. - 424 с.
3. Сапунов, Б.М. Проблема реальности в биологии [Текст] / Б.М. Сапунов // Вопросы философии. - 1984. - №12. - С. 57 - 62.
4. Харитонов, С.П. Пространственно-этологическая структура колоний око-ловодных птиц [Текст]: автореф. дис. ... докт. биол. наук / С.П. Харитонов.
- М., 2006. -50 с.
5. Харитонов, С.П. Структура колонии и динамика переселения озерных чаек (Laras ridibundus) в сезон размножения [Текст] / С.П. Харитонов// Зоол. журн.- 1983.- Т.62.- Вып.7.- С. 1068 - 1076.
6. Экология раннего онтогенеза птиц / А.М.Болотников, А.И. Шураков, Ю.Н. Каменский, Л.Н. Добринский; под ред. Н.Н. Данилова. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. - 228 с.
7. Coulson, J.C. The effect of age and density of breeding birds on the time of breeding of the kittiwake Rissa trydactyla [Text] / J.C. Coulson, E. White // Ibis. - 1960. - №4. - P. 71 - 87.
8. Patterson, J.J. Timing and spacing of broods in the black-headed gull (Laras ridibundus) [Text] / J.J. Patterson // Ibis.-1965.-№ 4. - P. 433 - 459.
Bibliography
1. Afanasiev, V.G. The world of nature: systemacy, evolution and control. [Text]/ V.G. Afanasiev. - M.: IPL, 1986. - 334 p.
2. Panov, E.N. Animal behavior and etological structure of populations. [Text]/ E.N. Panov. - M.: Nauka, 1983. - 424 p.
3. Sapunov B.M. The problem of reality in biology. [Text]/ B.M. Sapunov// Questions of Philosophy. - 1984. - #12. - P. 57-62.
4. Kharitonov, S.P. Space-etological structure of the rookeries of periaqueous birds. [Text]: abstract of a thesis ... Doctor of Biology. / S.P. Kharitonov. - M., 2006. - 50 p.
5. Kharitonov S.P. Structure of a rookery and dynamics of migration of blackheaded gulls (Larus ridibundus) during the procreation period. [Text]/ S.P. Kharitonov// Zoological mag. - 1983. - Vol.62. - Issue 7. - P. 1068 - 1076.
6. Ecology of early ontogenesis of birds / A.M. Bolotnikov, A.I. Shurakov, Yu. N. Kamenskiy, L.N. Dobrinskiy: edited by N.N. Danilova. - Sverdlovsk: UNC AN USSR, 1985. - 228 p.
7. Coulson, J.C. The effect of age and density of breeding birds on the time of breeding of the kittiwake Rissa trydactyla [Text] / J.C. Coulson, E. White // Ibis. - 1960. - №4. - P. 71 - 87.
8. Patterson, J.J. Timing and spacing of broods in the black-headed gull (Larus ridibundus) [Text] / J.J. Patterson // Ibis.-1965.-№ 4. - P. 433 - 459.
