CC BY
40
У
Si
а
а
J
IP
sc с
S §
I
с
S §
к
<8
а
t S?
Л
8. S?
Sä
Л
s
¡5
а,
£
ПОПУЛЯЦИОННЫЙ ГОМЕОСТАЗ В РЕПРОДУКТИВНЫЙ ПЕРИОД И ПУТИ ЕГО ПОДДЕРЖАНИЯ (НА ПРИМЕРЕ ПТИЦ ВОДНО-БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ)
Ю.И.Мельников
ФГУ Государственный природный заповедник «Байкало-Ленский», г. Иркутск, e-mail: [email protected]
Основные местообитания околоводных и водоплавающих птиц представлены очень нестабильными водно-болотными экосистемами. Кроме очень динамичного гидрологического режима, птицы, гнездящиеся в этих экосистемах, испытывают очень сильное отрицательное влияние и других лимитирующих факторов (Мельников, 2006). Работы на территории Байкальской Сибири показали, что все особенности функционирования водно-болотных экосистем обусловлены двумя факторами: относительно медленно меняющейся орографией конкретной местности и динамичным гидрологическим режимом. Их взаимодействие определяет все многообразие местообитаний прибрежных птиц, включая характер и степень развития растительности. Динамика русловых процессов также может определять продуктивность экосистем данного типа. В частности, на многих дельтовых водоемах в результате интенсивных процессов седиментации формируются локальные пятна повышенной продуктивности, привлекающие на гнездовье многие виды птиц (Мельников, 2004). Даже одиночно гнездящиеся птицы образуют в окрестностях таких пятен крупные агрегации, плотность населения в которых соизмерима с колониальными видами.
Разнообразие местообитаний, значительно отличающихся по продуктивности, определяет высокую неравномерность в распределении птиц на гнездовье. Участки с высокой плотностью их населения чередуются с местами, где их обилие незначительно. Особенно хорошо данная закономерность проявляется в крупных заболоченных регионах, с очень большим разнообразием биотопов различного типа. В таких регионах оптимальные стации занимают не более 10-12% общей площади. Однако в них гнездится до 50-60% птиц данной местности. Формирование участков повышенной плотности гнездования во многом определяется избирательностью птиц в использовании различных местообитаний: каждый из видов только в одном, и очень редко в двух, является доминирующим. Это относится даже к таким широко распространенным, обычным и эвритопным видам как кряква Anas plathyrhynchos, чирок-свистунок A. crecca и чирок-трескунов. querquedula. Еще в большей степени такая избирательность местообитаний свойственна достаточно узкоспециализированным птицам: широконоске A. clypeata, серой утке A. strepera, лутку Mergus albellus, бекасу Gallinago gallinago, лесному дупелю G. megala, турухтану Philomachus pugnax и многим другим птицам.
Продуктивность водно-болотных экосистем даже одной и той же местности может сильно меняться в зависимости от общего уровня обводненности конкретного региона. Она связана с природной цикличностью внутри-векового, векового и многовекового уровней. В результате значительно ме-
няются общие плотность и структура населения птиц конкретного региона. Значительная динамика этих показателей в разных внутривековых циклах неоднократно прослежена нами в дельте р. Селенги, устье р. Иркут и пойме р. Оки. Такие сильные изменения пространственной структуры возможны только при массовых выселениях птиц из южных районов в северные и наоборот (Мельников, 2005). Очевидно, долговременное поддержание численности популяций у видов, гнездящихся в крайне нестабильных озерно-болотных экосистемах, невозможно без постоянного притока птиц из соседних регионов, обеспечивающих более успешное их размножение.
Все многообразие особенностей распределения околоводных и водоплавающих птиц по территории сводится к одиночному (диффузному), агрегированному (встречается практически у всех видов) и колониальному гнездованию. Наибольшим разнообразием отличается второй тип размещения гнезд. Способность многих видов гнездиться как одиночно, так и в плотных агрегациях указывает, что для них характерен оппортунистический тип пространственной структуры (Панов, 1983). В зависимости от конкретной ситуации они могут гнездиться либо в плотных скоплениях, либо одиночно. Так, на очень благоприятных участках (в дельте Селенги) даже утки, обычно не образующие крупных гнездовых скоплений, формируют агрегации до 400 гнезд с расстоянием между ними около 3-4 м (хохлатая чернеть Aythya fuligula и серая утка). Такая сложная пространственная структура объясняется прежде всего дисперсным, обусловленным высокой гетерогенностью среды обитания, распределением благоприятных мест, предпочитаемых тем или иным видом.
В условиях нестабильного гидрологического режима это приобретает особую значимость для птиц. В таких агрегациях в случае их подтопления практически одновременно гибнет очень большое количество гнезд. Это же в полной мере, относится ко всем колониальным птицам. Скопления привлекают к себе многие виды пернатых и наземных хищников. У ряда факультативных хищников может развиваться высокая специализация к разорению гнезд и уничтожению птенцов многих видов птиц водно-болотных экосистем (Мельников, Лысиков, 1983). Кроме того, при сельскохозяйственном использовании этих районов большое количество гнезд гибнет в результате выжигания растительности, сенокошения, выпаса скота и особенно распашки территории. Большое значение для сохранения мест массовых гнездовий птиц имеет и рекреационная нагрузка (Мельников, 2006). Такие места нередко используются для организации массового отдыха, что негативно сказывается на успешности размножения птиц.
Высокая гибель гнезд от всех вышеописанных факторов - одна из основных причин резкого снижения успешности размножения птиц пойменных экосистем. Однако ведущим лимитирующим фактором практически во всех случаях является нестабильный гидрологический режим. Особенно актуально это для Байкальской Сибири, поскольку для всех рекданного региона характерен горно-пойменный водный режим. Его отличительной особенностью являются постоянные наводнения летом, обычно приходящиеся на период массового гнездования водно-болотных птиц. В отдельных регионах таких паводков за лето бывает несколько - от 2 до 7 (дельта р. Селенги). Периодически они имеют вид катастрофических наводнений, когда водой заливается высокая пойма, и вода стоит на ней до одного и более месяцев. Практически все гнездовья птиц ежегодно подвергаются воздействию этого фактора, усиленного влиянием человека и других причин. И, тем не менее, птицы способны даже в таких условиях постоянно поддерживать высокую численность, обеспечивающую успешное функционирование их популяций. Однако механизмы этого процесса до сих пор практически не изучены, и их выявление представляет большой теоретический и практический интерес.
Большое значение для функционирования популяций птиц имеет уровень воды, при котором птицы начинают гнездиться в конкретном сезоне. При очень высоком уровне они гнездятся по наиболее высоким местам, как правило, по высокой пойме. Это резко снижает воздействие данного фактора при всех последующих летних подъемах, поскольку вода в таких случаях практически никогда не достигает весеннего уровня, что обеспечивает успешное размножение птиц. Большое значение имеют и перепады уровня в течение лета. Если они невелики, что наблюдается довольно часто, отход яиц, связанный с динамикой гидрологического режима, обычно небольшой. И, наоборот, при очень низком уровне воды в начале гнездового сезона птицы гнездятся по урезу воды, и дальнейшие подъемы ее уровня, даже небольшие, ведут к очень большой гибели гнезд. Все местообитания птиц хорошо разделяются на две группы: биотопы, расположенные по урезу воды в зоне воздействия речного потока (ежегодно заливаемые), и биотопы, расположенные на высокой пойме, заливаемые только при очень сильных и катастрофических наводнениях. Соотношение площадей таких стаций может играть значительную роль в успешности размножения птиц. Чем больше площадь редко заливаемых стаций, тем чаще успешность размножения птиц такой местности будет высокой. Однако значительное количество птиц гнездится на постоянно заливаемых участках и тем не менее их общий успех гнездования даже в данных условиях нередко бывает высоким.
Специальное изучение особенностей размножения птиц на таких участках
показало, что общий его успех обеспечивается действием нескольких взаимодополняющих адаптаций: достройкой гнезд по мере подъема уровня воды, повторным гнездованием и динамичной пространственной структурой (Мельников, 1982). В условиях высокого давления пернатых и наземных хищников значительную роль в сохранении кладок имеют также защитные наземные демонстрации и воздушные агрессивные реакции птиц. Весьма характерно, что даже типично колониальные птицы в начале сезона гнездятся небольшими колониями, занимая максимально возможное количество пригодных местообитаний. Все остальные виды также широко распределяются по территории, формируя участки повышенной плотности только в наиболее оптимальных местообитаниях, отличающихся сверхобилием пищи.
Высокая гибель гнезд приводит к значительному снижению успешности размножения птиц водно-болотных экосистем. При подъемах уровня воды птицы интенсивно достраивают гнезда. Однако эффективность этой адаптации определяется величиной перепада уровня воды. Птицы успешно спасают кладки, если уровень воды поднимается на 15-20 см со скоростью 1-2 см в час. Более высокая скорость подтопления приводит к гибели кладок. При очень медленном подъеме воды (от 1до 5 см в сутки) отдельные особи белокрылой крачки СЬШоп1ав ¡еиооргегиэ способны достраивать их до 1 м и более. В такой же ситуации птицы влажных лугов и нырковые утки поднимают гнезда до 30-35 см, а в отдельных случаях и до 45-50 см. В связи с этим данная адаптация имеет наибольшее значение для птиц, гнездящихся на высокопойменных лугах. В местообитаниях по урезу воды она имеет большое значение только в годы с небольшими перепадами уровня воды. Однако в отдельные годы большинство сохранившихся до вылупления кладок находилось именно в достроенных гнездах.
В ситуациях с быстрым и сильным повышением уровня воды большинство гнезд прибрежных птиц гибнет от подтопления. В данном случае в действие вступает другая адаптация - повторное размножение. Все птицы водно-болотных экосистем могут неоднократно (до 5 раз) восстанавливать погибшие кладки, утерянные в первую половину насиживания (Мельников, 1982). В результате повторного гнездования заметно изменяется пространственная структура популяции любого вида. Птицы снова выбирают для гнездования наиболее оптимальные участки уже в иных условиях (при другом уровне воды). На масштабы повторного размножения большое влияние оказывает время воздействия основного лимитирующего фактора или факторов, действующих совместно. При массовой гибели гнезд в первую половину гнездового сезона практически все птицы имеют компенсационные кладки. Их доля резко снижается при воздействии этих факторов в его середине, а в годы с преимущественным их влиянием в конце гнездования повторные кладки практически отсутствуют. В такие годы успешность размножения птиц поддерживается только за счет первых кладок, из которых к этому времени успевают вылупиться птенцы (в достроенных гнездах).
Низкая успешность вылупления
птенцов из первых кладок показывает, что популяции прибрежных птиц в усло- § виях высокой гибели в основной период размножения могут поддерживать свою численность только с использованием вышеописанных адаптаций. Они ^ являются взаимодополняющими, поскольку ни одна из них в одиночку не способна обеспечить эффективное гнездование. Большое значение имеет и за- я щитное поведение: наземные отвлекающие демонстрации и воздушные агрес- § сивные атаки. Однако их вклад в повышение успешности размножения оценить ^ очень сложно, фактически невозможно, поскольку очень трудно выяснить, в ка- « ких случаях сохранение кладок обеспечено именно этими поведенческими адап- ^ тациями. Благодаря адаптациям птицы даже в экстремальных случаях способ- | ны поддерживать успешность размножения, достаточную для сохранения хотя § бы исходной численности. В таких ситуациях она только компенсирует годовую гибель взрослых особей, не давая популяции резко снизить исходную числен- ? ность и создавая условия для ее быстрого нарастания в благоприятные годы. §
Широкое распределение птиц по всем благоприятным стациям в начале ^ гнездового сезона обеспечивает освоение максимального количества благо- § приятных участков. Однако они не всегда расположены в удачных местах. В § случае неудачного расположения в периоды резких подъемов уровня воды я большое количество гнезд гибнет, и успешность размножения снижается до о критического уровня. Приступая к повторному гнездованию, птицы переселяются на участки с сохранившимися гнездами. В таких местах вероятность их гибели при повторении аналогичной экстремальной ситуации значительно Ц снижается, что ведет к общему повышению успешности их размножения. Со- ,8 хранившиеся колонии, агрегации и одиночные гнезда являются информаци- ^ онными центрами, выполняющими сразу две функции. С одной стороны, они рекламируют наиболее продуктивные участки, являющиеся центрами «кормовой активности», а с другой - облегчают поиск мест, обеспечивающих успешное размножение. Это указывает, что в подобных условиях пространственная структура птиц формируется «методом проб и ошибок», и это, вероятно, наиболее приемлемый способ реализации потенциальных способностей любого вида к выживанию в динамичных условиях окружающей среды.
Приспособление птиц к условиям существования (адаптация) может рассматриваться в двух аспектах: как процесс и как результат (Георгиевский, 1989). Однако как онтогенетический, так и филогенетический аспекты этого понятия относятся к их развитию на уровне отдельной особи. На уровне вида работает большое количество разных реакций (адаптаций), но в данном случае нами рассмотрены только те из них, которые в той или иной степени касаются репродуктивного процесса. Результатом их реализации является популяционный гомеостаз в период размножения, т.е. то состояние популяции (вида), которое достигается работой комплекса специальных реакций, обеспечивающих успешное размножение популяции на конкретном участке ареала и поддержание ее численности около среднего (типичного) уровня. Адаптация популяции (вида) как процесс представляет собой не что иное, как популяционный гомеостаз - процесс ее приспособления к текущей динамике условий существования на основе реакций отдельных особей. Основой гоме-остатических реакций популяции (вида) является очень высокое разнообразие реакций отдельных особей, на которых и строится приспособление к конкретным сложившимся условиям. Следовательно, популяционный гомеостаз - это процесс приспособления популяции к динамичным условиям среды, обеспечивающий поддержание ее численности в динамичном равновесии с ней за счет комплекса специальных взаимодополняющих адаптаций.
Работа в разных регионах показывает, что для каждого из них характерен свой средний уровень успешности размножения птиц водно-болотных экосистем. Судя по нашим материалам, даже на основе одних и тех же адаптивных возможностей популяции в разных регионах будет поддерживаться неодинаковый уровень успешности ее размножения, а следовательно, и численности. Несомненно, большое значение в функционировании популяций играет их абиотическое окружение, т.е. орография местности и динамика гидрологического режима. Соотношение разных типов местообитаний, характер их распределения по территории, степень сложности мезо- и микрорельефа местности, особенности сезонной и межгодовой динамики гидрологического режима в совокупности с реакциями птиц на их изменения и формируют характерный для каждой местности тип динамики численности и средний уровень успешности размножения популяций (видов).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Георгиевский А.Б. 1989. Эволюция адаптаций. Историко-методологичес-кое исследование. - Л.: Наука. 188 с.
Мельников Ю.И. 1982. О некоторых адаптациях прибрежных птиц // Экология. № 2. С. 64-70.
Мельников Ю.И. 2004. Роль пятен седиментации в формировании сложных поселений околоводных и водоплавающих птиц (на примере дельты р. Селенги) // Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами.- Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. Т. 2. С. 25-27.
Мельников Ю.И. 2005. Природная и антропогенная динамика населения птиц пойменных экосистем // Природная и антропогенная динамика наземных экосистем.- Иркутск: Изд-во Иркутск. ГТУ. С. 160-163.
Мельников Ю.И. 2006. Водно-болотные экосистемы Верхнего Приангарья: качество местообитаний и антропогенное воздействие // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. № 2 (48). С. 93-99.
Мельников Ю.И., Лысиков С.И. 1983. О хищничестве чайковых птиц на Южном Байкале // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 88. Вып. 5. С. 21-28.
Панов Е.Н. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций.- М.: Наука. 423 с.
