CC BY
21ПОПУЛЯЦИОННЫЕ СИСТЕМЫ ЗЕЛЕНЫХ ЛЯГУШЕК (PELOPHYLAXESCULENTUS COMPLEX) ПРУДА «ГОРОДСКОЙ» НА РЕКЕ САТИС И СОПРЕДЕЛЬНЫХ С НИМ ВОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ СЕЛИТЕБНОЙ ЗОНЫ ГОРОДА САРОВА НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ
Э.Э. Шарапова
МБУДО «Станция юных натуралистов» города Сарова e-mail: [email protected]
В работе приводятся данные пятилетних (с 2008 по 2012 гг.) наблюдений по видовому составу комплекса зеленых лягушек, обитающих в период размножения в расположенном на реке Сатис пруду «Городском», который в 2008 году был полностью спущен, а на следующий год заполнен снова. Были обследованы также сопредельные водные территории выше и ниже по течению реки Сатис, небольшие водоемы по берегам, а также расположенный недалеко пруд на левом притоке реки Сатис, устье которого открывается в пруд «Городской». Наблюдения свидетельствуют, что популяционные системы пруда «Городской» на реке Сатис и сопредельных водных территорий представляют собой мета-популяцию, состоящую из озерных, прудовых и съедобных лягушек. Однако в разных водоемах, либо в одном водоеме, но с изменившимися экологическими условиями, они составляют разные популяционные системы. Ключевые слова: зеленые лягушки, популяционные системы, Саров
В последнее время в Нижегородской области и Республике Мордовия активно ведется изучение популяционных систем комплекса зеленых (или водных) лягушек (Pelophylax esculentus complex), включающих три вида: озерную (Pelophylaxridibundus (Pallas, 1771)), прудовую (Pelophylax lessonae (Camerano, 1882)) и съедобную (Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758)). На территории Нижегородской области особый вид амфибий (клептон) съедобная лягушка (Pelophylax esculentus) обнаружена в шести точках - в Ветлужском, Городецком, Семеновском, в окрестностях города Дзержинска, в Павловском и Сосновском районах (Пестов и др., 2002). В Республике Мордовия известны 10 точек обитания данного вида в смешанных, с участием только озерной или только прудовой лягушек, или вместе с двумя родительскими видами, популяционных системах (Ручин и др., 2005а, 2005б, 2009).
Город Саров располагается на юге Нижегородской области и граничит с республикой Мордовия. Его территория имеет обширную водную сеть - город расположен на месте впадения реки Саровки в реку Сатис. По берегам рек бьют родники. В лесном массиве располагаются пруды, образованные на реке Саровке и других речках и ручьях, впадающих в нее. Таким образом, встреча на территории города Сарова всего комплекса зеленых лягушек вполне вероятна. В литературе мы не встречали данные по обитанию в городе Сарове зеленых лягушек. Известна только информация по батрахофауне расположенного
южнее Сарова Мордовского заповедника (Позвоночные животные..., 2012). На территории заповедника прудовая лягушка является основным видом бесхвостых амфибий в водоемах, озерная лягушка присутствует в водоемах пойменной части заповедника и его охранной зоны, а присутствие в составе фауны съедобной лягушки требует уточнения (Касаткин, 2006). Между тем, неоднократные встречи на водосборном бассейне реки Саровки в лесных прудах только прудовых лягушек, а в пруду селитебной зоны - только озерных, привело нас к ошибочному мнению, что местообитания прудовых и озерных лягушек на всей территории города Сарова разобщены. Пока в пойменном болотце у реки Сатис в 2007 г. мы не встретили «странно крупную» прудовую, вероятно съедобную лягушку. Родилась гипотеза, что именно в селитебной зоне, по берегам реки Сатис, возможно, и обитают все виды гибридогенного комплекса зеленых лягушек. Целью нашей работы было определение видового состава этого комплекса в пруду «Городской» (54°55'14'' с.ш. 43°17'45" в.д.) на реке Сатис и сопредельных с ним водных территорий в селитебной зоне города Сарова. По результатам работы мы приводим данные по численности и размерному составу амфибий за пять лет (2008-2012 гг.).
Поселения человека по берегам реки Сатис датируются XII - первой половиной XIII века (Подурец, 1999). В эпоху существования монастыря «Сатисо-градо-Саровской пустынь» реки Саровка и Сатис были сплавными. Отдельные участки рек были спрямлены для удобства сплава бревен. В пределах нынешней селитебной зоны города Сарова на реке Сатис существовали две мукомольные мельницы (Подурец, 1999). На месте одной из них и была в 1961 году построена плотина пруда Городской. Вдоль правого берега пруда, у самой плотины, насыпана дамба, которая защищала жилые постройки от весеннего паводка. В результате этого, между дамбой и частными домами образовалась линия водоемов, вода в которых не пересыхала до середины лета. Чуть дальше плотины в правый берег вдается второстепенный рукав (протока) реки, сплошь заросший водной и прибрежно-водной растительностью. С марта по ноябрь 2008 года после понижения на 3 м (до отметки 117, 125 по балтийской системе высот) уровня воды в пруду, по правому берегу пруда и выше по реке обнажилось огромное количество родничков. По левому берегу пруда, у самой плотины, жилые постройки доходят до уреза воды. Выше, по этому берегу, естественная луговая растительность сохранилась до места впадения в Сатис реки Саровки и чуть выше по течению, в пойменном участке, также ограниченном от реки дамбой. Это пойменный участок по левому берегу реки до 50-х годов был распахан под огороды, а затем стал зарастать луговой и древесно-кустарниковой растительностью. В его притеррасной пойме расположены водоемы, в половодье имеющие сток в Сатис. Река Сатис имеет песчаное, местами илистое дно. В черте селитебной зоны организованы 25 выпусков возвратных вод (Доклад., 2004), которые
попадают как непосредственно в реку Сатис, так и на рельеф местности в пойменном участке по левому берегу реки. В верховье река Сатис имеет песчаные обрывистые берега и протекает среди более ксерофитных лугов, чем луга поймы реки Мокши (Кузнецов, 1960). У реки Саровки, левого притока реки Сатис, сток также зарегулирован - в селитебной зоне создан пруд «Боровое» в 2.5 км от устья реки. Выше, в лесном массиве, по реке Саровке и на ручьях, впадающих в нее, образованы еще пять прудов.
Таким образом, постройка плотины пруда «Городской» и дамб по левому и правому берегу в пойменных участках, выпуск возвратных вод в пойменный участок по левому берегу реки Сатис привели к образованию небольших временных и постоянных водоемов, пригодных для размножения амфибий.
Наши исследования были начаты при спуске воды в пруду «Городской» в 2008 году. Река Сатис в селитебной зоне представляла собой обычную реку, по берегам которой полностью отсутствовала растительность. Во временных водоемах по правому берегу воды не было. Прежний уровень воды в пруду и во временных водоемах по правому берегу пруда восстановился только во время весеннего половодья 2009 года. Зимовка амфибий 2008-2009 годов в реке проходила при низком уровне воды. Исследования проводили в период размножения зеленых лягушек, первую-вторую декаду июня 2008-2012 годов. Учитывали амфибий, встреченных вдоль береговой линии: 1 м по берегу, 1 м по водному зеркалу (Динесман, Калецкая, 1952). Большую часть амфибий отлавливали, промеряли, фотографировали и отпускали. В 2008-2010 годах обследования вели по берегам пруда «Городской» и пойменных нерестовых водоемов. Пройдено 1912 км, учтено 225 особей амфибий, отловлена 121 особь. В 2011-2012 годах дополнительно были обследованы сопредельные водные территории - участок реки Сатис ниже плотины, верховье реки Сатис до Кремешков и пруд «Боровое», образованный на левом притоке реки Сатис (на реке Саровке). Пройдено 2162 км, учтено 283 особи амфибий, отловлена 181 особь. Учеты проводились в тёплое время суток (температура воздуха составляла 25°С) с 13 до 18 часов. При сборе материала по изучению морфо-метрических данных комплекса зеленых лягушек за длину тела принималось расстояние от кончика морды до центра клоакального отверстия (Пестов и др., 2001). В Институт цитологии РАН для определения количества ядерной ДНК (размера генома; данные приводятся в пикограммах) методом проточной ДНК-цитометрии были отправлены 2 прудовые лягушки (самец и самка), 5 съедобных (3 самца и 2 самки) и 5 озерных (3 самца и 2 самки).
В 2008 году было встречено три вида из комплекса зеленых лягушек. Амфибии встречались в русловой части реки (рис. 1). Но особенно много их было в небольшом водоеме (рис. 2), на островке, между руслом реки и протокой у правого берега. Единственная озерная лягушка (самка) была поймана в состоянии амплексуса с самцом съедобной лягушки. В 2009-2010 годах в
243
70
60
я к ч 50
«
Ю О 40
О*
а> ю 30
1
20
И
10
0
Р. псНЬипёш
Р. езсиЬпШэ
. кэзопае
2008
32
14
2009
64
2010
2011
24
2012
49
■ Р. псШшпёш
□ Р. евтйепй«
□ Р. кзяопае
Рис.1. Динамика численности амфибий комплекса Pelophylax esculentus в пруду «Городской», июнь 2008-2012 гг.
и >н V© о
О 03
2 &
900 800 700 600 500 400 300 200 100 о
Р. псНЬипс1из
Р. еэсик^иэ
Р.1еБзопае
2008
333
378
2009
126
2010
112
2011
64
206
2012
28
113
718
■ Р. псНЬипсЬэ
□ Р. еэсикпиш
□ Р. Ьякопае
Рис. 2. Динамика численности амфибий комплекса Pelophylax esculentus во временных водоемах у пруда «Городской», июнь 2008-2012 гг.
пруду и во временных водоемах были встречены только прудовые лягушки. В 2011 году мы отловили вместе с прудовыми и съедобных лягушек. В 2012 году впервые за последние четыре года нам попались все три представителя комплекса зеленых лягушек и в одном временном водоеме. Единственная озерная лягушка была самцом.
В таблице 1 приведены средние значения длины тела всех (за некоторым исключением) отловленных амфибий. На рисунке 3 использованы данные С.Н. Литвинчука (личное сообщение) по количеству ядерной ДНК двух прудовых, одной съедобной и одной озерной лягушек из пруда «Городской», двух съедобных лягушек из пойменного участка по левому берегу реки Са-
тис, двух озерных лягушек из пруда «Боровое» и двух озерных лягушек из верховья реки Сатис.
В водоеме пойменного участка по левому берегу реки Сатис с 2008 по 2012 год мы встречали только двух представителей комплекса зеленых лягушек: прудовую и съедобную (рис.4). В 2010 году съедобную лягушку нам не удалось отловить, но мы наблюдали 2-3 особи довольно крупных зеленых лягушек, сходных по поведению со съедобными лягушками, которые держались в воде среди кустарника. Интересно, что в 2012 году у всех самок съедобной лягушки (2 особи), отправленных на установление размеров генома (см. рис.3), выявлено отсутствие яичников (С.Н. Литвинчук, личное сообщение).
В черте города Сарова достаточно много водоемов, поэтому мы предприняли попытку установить границы обитания гибридогенного комплекса
Таблица 1. Длина тела (в мм) амфибий комплекса Pelophylax esculentus в водоемах селитебной зоны города Сарова Нижегородской области, июнь
2007-2012 гг.
Водоёмы Года М ± m (n)
P. ridibundus P. esculentus P. lessonae
Пруд «Городской» и временные водоемы по правому берегу реки Сатис 2008 96 (1) 76 ± 1 (29) 62 ± 1 (20)
2009 - - 60 ± 1 (24)
2010 - - 53 ± 4 (9)
2011 - 50 ± 5 (8) 54 ± 2 (23)
2012 76 (1) 62 ± 5 (7) 51 ± 1 (66)
Река Сатис: ниже и выше по течению реки 2011 75 ± 15 (4) 87 (1) -
2012 71 ± 3 (6) - -
Водоем пойменного участка по левому берегу реки Сатис 2007 - 68 ± 7 (4) 56 ± 1 (6)
2008 - 72 ± 5 (5) 56 ± 1 (23)
2009 - 63 (1) 56 ± 1 (3)
2010 - - 51 ± 6 (6)
2011 - 72 ± 13 (2) 60 ± 2 (8)
2012 - 75 ± 6 (8) 54 ± 3 (17)
Пруд «Боровое» на левом притоке реки Сатис 2011 70 ± 6 (13) - -
2012 68 ± 5 (16) - -
зеленых лягушек. В июне 2011-2012 годов были обследованы участок реки Сатис ниже плотины, верховье реки Сатис до Кремешков и пруд «Боровое», расположенный на левом притоке реки Сатис. Выше по реке Сатис, в лесной зоне города Сарова, зеленые лягушки концентрировались на песчаных отмелях по берегам реки, а вдоль обрывистых берегов не обнаружены. Были встречены только озерные лягушки: самцы, самки и неполовозрелые особи. Численность их в течение 2011-2012 годов постоянна (рис. 5). Ниже по течению пруда «Городской», недалеко от плотины и места, куда вытекает сток возвратных вод с очистных сооружений, в 2011 году обнаружена небольшая заводь. Там обитала пара представителей комплекса зеленых лягушек: озерная лягушка (самка) и съедобная лягушка (самец). Эта пара держалась в заводи все лето 2011 года. В 2012 году на данном участке мы не встретили ни эту пару, ни других амфибий.
Пруд «Боровое» был обследован нами ранее, в 2001-2013 годах. Повторный отлов зеленых лягушек подтвердил наши данные о встречах в этом водоеме только озерных лягушек. Были пойманы самцы, самки и неполовозрелые особи. Численность их стабильна и насколько выше, чем в верховье реки Сатис (см. рис. 5).
Таким образом, популяционные системы пруда «Городской» на реке Сатис и сопредельных водных территорий в селитебной зоне города Сарова представляли собой метапопуляцию (Шабанов и др., 2006), состоящую из озерных (Я), прудовых (Ь) и съедобных (Е) лягушек (рис. 6).
V V V V ч* ч* ч*
л и? *,> Л? (.? ь>
V VV V V ч- ч- ч- ч- ч- ч- ч- ч- ч- ч* ч ч количество ядерной ДНК. пг
□ Р. 1е$50пае (Щ 1 Р. ебсЫетш (Ш) 1Р. пс11Ьипс1и$(Кк) Рис. 3. Различия в размерах геномов прудовой (LL), озерной (ЯЯ) и съедобной (ЯЬ) лягушек пруда «Городской» и сопредельных водных территорий в июне 2012 года по данным проточной ДНК-цитометрии (С.Н. Литвинчук, личное сообщение).
Рис. 4. Динамика численности амфибий комплекса Pelophylax esculentus в водоеме пойменного участка по левому берегу реки Сатис, июнь 2008-2012 гг.
Рис. 5. Численность озерных лягушек в популяционных системах селитебной зоны города Сарова, июнь 2011-2012 гг.
В пруду «Городской» и временных водоемах при незарегулированном стоке комплекс Pelophylax esculentus представлял собой популяционную систему Ь-Б-Я типа. После восстановления прежнего уровня воды в первый и во второй год после заполнения пруда - Ь - типа, в третий год - Ь-Б типа, в четвертый год - Ь-Б-Я типа. В пойменном участке по левому берегу реки Сатис комплекс Р. esculentus представлял собой популяционную систему Ь-Б типа. В среднем течении реки Сатис, за плотиной пруда «Городской», комплекс Р. esculentus представлял собой малочисленную популяционную систему Б-Я типа. В верховье реки Сатис, выше по течению пруда «Городской», и в пруду
Рис. 6. Смешанные популяционные системы зеленых лягушек комплекса Pelophylax вьсикпШ' в селитебной зоне города Сарова Нижегородской области.
«Боровое» на реке Саровке, левого притока реки Сатис, комплекс P. esculentus представлял собой популяционную систему R типа. Наличие полиплоидов у съедобной лягушки не установлено.
Автор выражает благодарность доктору биологических наук Г.А. Ладе (Тамбовский государственный университет) и доктору биологических наук А.Б. Ручину (Мордовский государственный заповедник) за огромную помощь в определении из наших проб видов зеленых лягушек, кандидату биологических наук С.Н. Литвинчуку и кандидату технических наук Ю.М. Розанову (Институт цитологии РАН) за проведенные цитологические исследования наших амфибий и предоставленные данные по размерам их геномов, кандидату биологических наук М.В. Пестову (Общество охраны амфибий и рептилий при экоцентре «Дронт») за поддержку и веру в конечный результат нашей работы. Автор признательна А.М. Змеевой за помощь в сборе полевого материала.
Список литературы
Динесман Л.Г., Калецкая М.Н. Методы количественного учета амфибий и рептилий // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд.-во АН СССР, 1952. С. 329-341.
Доклад о состоянии окружающей среды и природных ресурсов ЗАТО г. Саров в 2003 году. Саров, 2004. 52 с.
Касаткин С.П. Амфибии и рептилии Мордовского заповедника (эколого-фаунистический
очерк) // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г.Смидовича. 2006. Вып. 7. С.24-35.
Кузнецов Н.И. Растительность Мордовского государственного заповедника // Труды Мордовского государственного заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. I. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1960. С. 129-220.
Пестов М.В., Маннапова Е.И., Ушаков В.А., Катунов Д.П., Бакка С.В., Лебединский А.А., Турутина Л.В. Амфибии и рептилии Нижегородской области. Материалы к кадастру. Н.Новгород: Международный Социально - экологический союз, Экоцентр «Дронт», 2001. 178 с.
Пестов М.В., Маннапова Е.И., Ушаков В.А., Катунов Д.П. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Нижегородской области // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. Н.Новгород: Международный Социально-экологический союз, Экоцентр «Дронт», 2002. С. 9-72.
Позвоночные животные Мордовского заповедника М.: Изд-во Комиссии РАН по сохранению биологического разнообразия, 2012. 64 с.
Подурец А.М. Саров: памятник истории, культуры, православия. Саров- Саранск: Тип. «Красный Октябрь», 1999. 268 с.
Ручин А.Б., Боркин Л.Я., Лада Г.А., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Рыжов М.К. История изучения и распространение зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в Мордовии // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биолог. 2005а. Т. 110. Вып. 1. С. 3-11.
Ручин А.Б., Боркин Л.Я., Лада Г.А., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Рыжов М.К. Морфологическая изменчивость, размер генома и популяционные системы зеленых лягушек (Rana esculenta complex) Мордовии // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. Биол., Т. 110. Вып. 2. 2005б. С. 3-10.
Ручин А.Б., Лада Г.А., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Рыжов М.К., Замалетди-нов Р.И. О биотопическом распределении трех видов зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в бассейне р. Волги // Поволжский экологический журнал. 2009. № 2. С. 137-147.
Шабанов Д.А. Зиненко А.И., Коршунов А.В., Кравченко М.А., Мазепа Г.А. Изучение по-пуляционных систем зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в Харьковской области: история, современное состояние и перспективы // Вкник Харьювского нащонального ушверситету iменi В.Н. Каразша. Серiя бюлопя. Вип. 3. №729. Харьюв, 2006. С.208-220.
