УДК 502.53:591.5
DOI: 10.20310/1810-0198-2016-21-5-1825-1829
ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПАРАЗИТОВ РЫБ ОКСКОГО БАССЕЙНА
© А.И. Новак, М.Д. Новак, А.Н. Берестова
Рязанский государственный агротехнологический университет им. П.А. Костычева 390044, Российская Федерация, г. Рязань, ул. Костычева, 1 E-mail: [email protected]
В Рязанской области работа по изучению паразитов рыб начата в 2011 г. В настоящее время недостаточно раскрыты особенности распространения паразитов различных видов, их взаимодействие в системе «рыбы - паразиты». Использован метод полного паразитологического вскрытия по К.И. Скрябину. Наличие большого количества моллюсков в обследованных водоемах Окского бассейна обусловливает преобладание в паразитофауне рыб трематод Diplostomum spathaceum, Posthodiplostomum brevicaudatum, Opisthorchis felineus и др. Зараженность отдельных представителей ихтиофауны теми или иными видами паразитов обусловлена экологическими условиями водоемов, а также характером питания рыб разного возраста.
Ключевые слова: Рязанская область; популяции паразитов; ихтиофауна; экологические особенности; индикаторы
ВВЕДЕНИЕ
Видовое разнообразие паразитов представляет собой важный объект для изучения экологических условий среды обитания их хозяев. В изучении разнообразия паразитов весьма полезна интеграция экологического и филогенетического подходов [1]. Анализ взаимоотношений между паразитом, хозяином, переносчиком и реципиентом должен основываться на внутрипо-пуляционном уровне с учетом биогеоценотических свойств экосистемы в целом, включая человека и его деятельность [2].
Спектр видов и численность паразитов характеризуют состояние водоема. Перестройка экосистем верхневолжских водохранилищ, связанная с общим потеплением, в настоящее время сравнима по масштабу с ситуацией первых лет после зарегулирования Волги [3-4]. Изменение спектра питания рыб-хищников косвенно способствовало интенсификации микроэволюционных процессов у паразитов. Как следствие, отмечено расселение в акватории водоемов цестод семейства Ligulidae, ранее часто встречавшихся у относительно малочисленных представителей ихтиофауны в мелководных пойменных озерах: Digramma interrupta (золотой и серебряный караси) и Ligula со1утЫ (щиповка, верховка) [4].
На организм рыб негативное воздействие оказывают вирусы, бактерии, патогенные простейшие и многоклеточные паразитические животные, конкуренты и др. Значительные изменения абиотических условий среды обитания рыб в результате деятельности человека приводят к дисбалансу сложившихся биотических взаимодействий, усилению пресса хищников и паразитов, изменению популяционных характеристик отдельных представителей ихтиофауны.
В Рязанской области изучение видового разнообразия паразитов рыб начато в 2011 г. [5]. До настоящего
времени недостаточно раскрыты особенности распространения паразитов различных видов, взаимодействий в системе «рыбы - паразиты». Мониторинг фауны паразитов рыб особенно актуален на фоне антропогенного изменения природных экосистем Окского бассейна.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Вылов рыбы произведен в водоемах Окского бассейна в Спасском районе Рязанской области: реках Пра и Ушна, озере Алексеево, затоне Нефедово при отловах, проводимых сотрудниками Окского биосферного заповедника в рамках плановых научных исследований.
При выполнении исследований использован метод полного паразитологического вскрытия по К.И. Скрябину. Виды паразитов рыб определяли с помощью «Определителя паразитов пресноводных рыб фауны СССР» под редакцией О.Н. Бауэра [6]. Для характеристики паразитофауны использованы следующие показатели: ЭИ - экстенсивность инвазии, ИИ - интенсивность инвазии, ИО - индекс обилия.
Статистическая обработка данных выполнена с использованием программы Microsoft Excel, уровень достоверности результатов - р < 0,05.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Водоемы Окского бассейна в Спасском районе расположены в Мещерской водохозяйственной зоне. Поймы рек Мещерской низменности ровные, луговые, часто увлажнены и заняты низинными болотами.
Река Пра - приток реки Оки первого порядка. Бассейн Пры занимает южную часть Мещерской низменности, представляющей плоскую равнину со сплошным лесным пространством. Река не имеет долины, течет в крутых (до 4 м) берегах, местами разрушаю-
1825
щихся. Лесистость территории 46 %, лес расположен равномерно, озерность - 20 %, заболоченность - 34 %. От деревни Деулино до устья Пра протекает по территории Окского государственного природного биосферного заповедника.
Годовой ход уровня Пры характеризуется наличием одного максимума в период весеннего паводка в конце марта или начале апреля.
Ихтиофауна бассейна р. Пра представлена лещом, густерой, синцом, белоглазкой, плотвой, язем, голавлем, щукой, окунем, ершом, налимом и др. В нижнем течении повышается численность судака, жереха, сома (рис. 1).
К основным компонентам экосистемы озер и водотоков, прямо или косвенно участвующим в воспроизводстве рыбных запасов, относятся заросли водной растительности (макрофиты), планктонные водоросли (фитопланктон), зоопланктон и зообентос (включая моллюсков). Макрофиты служат субстратом для нереста и убежищем фитофильных рыб. Мягкие части водных растений непосредственно и в виде детрита используются рыбой в пищу (плотва, лещ и другие виды рыб семейства карповых). В зарослях макрофитов развиваются наиболее продуктивные сообщества кормовых организмов рыб (зоопланктон и зообентос).
На процесс формирования паразитоценозов косвенно, но в значительной степени, оказывает влияние изменение численности беспозвоночных животных, поскольку многие из них являются промежуточными хозяевами гельминтов рыб.
Зоопланктон в Пре представлен, главным образом, веслоногими и ветвистоусыми ракообразными, коловратками. По численности доминируют коловратки -около 66,5 %, доля веслоногих ракообразных составляет порядка 18 %, ветвистоусых - 15,5 %. Пик развития зоопланктона отмечается с июля до начала августа, среднесезонный показатель биомассы - 0,35 г/м3.
По показателям биомассы и продукции кормового бентоса Пра может быть отнесена к категории средне-кормных рек. Биомасса кормового бентоса варьирует от 1,7 до 3,6 г/м2 в зависимости от времени года. Зоо-
бентос в основном представлен моллюсками, личинками комаров семейства СИугопот111ае (0,6 г/м2) и других насекомых, олигохетами.
Зоопланктон является основной пищей ранней молоди практически всех видов и части взрослых рыб (язь, плотва, уклея, красноперка и др.). Зообентосом питается подросшая молодь и взрослые бентофаги: линь, лещ, густера, ерш, мелкий окунь. Благодаря трофическим связям происходит реализация циклов развития различных видов паразитов.
Наличие большого количества моллюсков обусловливает преобладание в паразитофауне различных видов рыб трематод (табл. 1). В глазах обнаружены Diplostomum spathaceum (у язя - ЭИ = 55 %, ИИ = 1-31 экз.; леща - ЭИ = 76,2 %, ИИ = 7-12 экз.; у щуки -ЭИ = 40 %, ИИ = 1-7 экз.), Posthodiplostomum brevicaudatum (ЭИ = 40,0 %, ИИ = 4 экз.); в мышцах -Opisthorchis felineus (у язя - ЭИ = 45,0 %, ИИ = 1-12 экз.; у леща - ЭИ = 66,7 %, ИИ = 6-7 экз.), Paracoenogonimus ovatus (у язя - ЭИ = 60,0 %, ИИ = 3-8 экз.; леща - ЭИ = 76,2 %, ИИ = 11-18 экз.); в различных внутренних органах и мышцах -Ichthyocotylurus spp. (у язя - ЭИ = 85,0 %, ИИ = = 1-2 экз.; у леща - ЭИ = 85,7 %, ИИ = 1-300 экз.).
В печени у молоди щуки и язя обнаружены плеро-церкоиды лентеца Triaenophorus nodulosus: ЭИ = 60,0 %, ИИ = 3-5 экз.; ЭИ = 5,0 %, ИИ = 1 экз. соответственно. Планктонный тип питания мальков щуки и язя обусловливает инвазию рыб личиночными стадиями цес-тод.
У взрослеющего язя и леща начинает преобладать бентосный тип питания. В связи с этим в паразитофау-не язя добавляются скребни (ЭИ = 10 %, ИИ = 2-4 экз.), промежуточными хозяевами которых являются олигохеты. Кроме того, с возрастом увеличивается зараженность моногенеями и миксоспоридиями, инвазионные стадии находятся в грунте: у язя - Paradiplo-zoon spp. (ЭИ = 5 %, ИИ = 3 экз.), у леща - Myxobolus spp. (ЭИ = 42,9 %, ИИ = 20 экз.), у щуки - Dactylogyrus spp. (ЭИ = 40 %, ИИ = 6-21 экз.).
30% 25% 20% 15% 10% 5% 0%
26,3%
20,1% 20,2% 18,9%
1,8%
I I Г"
Г"
Щука Лещ Окунь Язь Плотва Густера Прочие
Рис. 1. Процентное соотношение видов рыб в ихтиоценозе
1826
Таблица 1
Видовое разнообразие паразитов у рыб в р. Пра
Вид рыбы Вид паразита Исследовано Заражено ЭИ, % ИИ, экз. ИО
Язь Diplostomum spathaceum 20 11 55,0 ± 12,30 1-31 5,7
Posthodiplostomum brevicaudatum 20 8 40,0 ± 8,9 4 0,2
Ichthyocotylurus spp. 20 17 85,0 ± 19,0 1-2 0,2
Opisthorchis felineus 20 9 45,0 ± 10,1 1-12 3,2
Paracoenogonimus ovatus 20 12 60,0 ± 13,4 3-8 0,4
Triaenophorus nodulosus 20 1 5,0 ± 1,1 1 0,1
Acanthocephalus spp. 20 2 10,0 ± 2,2 2-4 0,3
Paradiplozoon spp. 20 1 5,0 ± 1,1 3 0,2
Лещ Diplostomum spathaceum 21 16 76,2 ± 16,6 7-12 3,5
Ichthyocotylurus spp. 21 18 85,7 ± 18,7 1-300 152
Myxobolus spp. 21 9 42,9 ± 9,3 20 10
Opisthorchis felineus 21 14 66,7 ± 14,5 6-7 6,5
Paracoenogonimus ovatus 21 16 76,2 ± 16,6 11-18 7,9
Щука Triaenophorus nodulosus 15 9 60,0 ± 2,8 3-5 2,5
Diplostomum spathaceum 15 6 40,0 ± 2,3 1-7 0,3
Apatemon spp. 15 3 20,0 ± 1,3 1-3 0,1
Dactylogyrus spp. 15 6 40,0 ± 2,1 6-21 5,4
Таблица 2
Видовое разнообразие паразитов окуня в реке Ушне
Таблица 3
Видовое разнообразие паразитов плотвы в затоне Нефедово
Виды ЭИ, % ИИ, экз. ИО
Diplostomum spa- 6,7 ± 0,23 1-2 1,5 Виды ЭИ, % ИИ, экз. ИО
thaceum Tylodelphys clavata 75,0 ± 3,03 1-21 7,7
Posthodiplostomum brevicaudatum 40,0 ± 1,41 1-57 8,25 Posthodiplostomum brevicaudatum 25,0 ± 1,96 1-8 4,5
Tylodelphys clavata 60,0 ± 2,43 2-400 84,5 Ichthyocotylurus spp. 12,5 ± 0,75 1 1
Ichthyocotylurus 16,6 ± 0,98 2-10 4,8 Opisthorchis felineus 12,5 ± 0,75 7 7
variegatus Acanthocephalus lucii 12,5 ± 0,75 1 1
Ichthyocotylurus platycephalus 6,7 ± 0,53 2 2 Diplostomum spatha-ceum 62,5 ± 2,18 1-12 3,4
Acanthocephalus lucii 20,0 ± 1,01 1-11 6
Lernaea cyprinacea 3,3 ± 0,15 1 1 Затон Нефедово и озеро Алексеево - небольшие,
Argulus foliaceus 3,3 ± 0,15 1 1 хорошо прогреваемые в летний период водоемы. Во
Ушна - малая река, приток Оки протяженностью 41 км. Бассейн Ушны расположен на левобережной пойме р. Оки в южной части Мещерской низменности. Около 10 % бассейна заболочено.
Заболоченность береговой линии способствует интенсивному размножению моллюсков - промежуточных хозяев трематод. Согласно приведенным в табл. 2 результатам исследований окуня, максимальные показатели зараженности характерны для трематод Postho-diplostomum brevicaudatum (ЭИ = 40 %, ИИ = до 57 метацеркариев) и Tylodelphys clavata (ЭИ = 60 %, ИИ = до 400 экз.).
У 20 % исследованных окуней обнаружили скребней Acanthocephalus lucii с интенсивностью инвазии от 1 до 11 экз. Значительная зараженность скребнями указывает на обилие трубочника в водоеме. Наличие паразитических ракообразных Lernaea cyprinacea и Argulus foliaceus указывает на низкую скорость течения реки.
время весеннего паводка затапливаются водами Оки и ее притоков.
В паразитофауне плотвы, выловленной в затоне Нефедово (табл. 3), также преобладают трематоды, паразитирующие в хрусталике и стекловидном теле глаз - Diplostomum spathaceum и Tylodelphys clavata: ЭИ - 62,5 и 75 % соответственно, ИО - 3,4 и 7,7.
Из озера Алексеево исследованы вьюн и ротан. Из 50 экземпляров вьюна у 12,5 % обнаружены личиночные стадии Diplostomum spathaceum в хрусталиках глаз, ИИ = 1-2 экз. У 3,3 % ротана (1 из 30 экз.) в мышцах выявлены метацеркарии Ichthyocotylurus va-riegatus.
Биологические циклы паразитов реализуются благодаря трансбиотическим и трансабиотическим взаимодействиям. Среди обнаруженных паразитов рыб прямое развитие характерно для классов Myxosporidia, Monogenea, Crustacea. Заражение рыб происходит из внешней среды.
Остальные виды паразитов развиваются со сменой хозяев. Передача различных фаз развития от одного
1827
хозяина к другому происходит благодаря трофическим связям. С участием зоопланктона развивается Triaeno-phorus nodulosus; зообентоса - Ichthyocotylurus 8рр., Paracoenogonimus ovatus, Tylodelphys clavata, Posthodiplostomum brevicaudatum, Diplostomum spatha-ceum, Opisthorchis felineus (различные виды моллюсков); Acanthocephalus Ыт (ракушковые рачки, олиго-хеты, личинки насекомых).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В целом, зараженность отдельных представителей ихтиофауны теми или иными видами паразитов обусловлена экологическими условиями водоемов, а также характером питания рыб разного возраста.
Паразиты оказывают существенное влияние на по-пуляционные характеристики хозяев. В частности, количественный анализ возрастной структуры популяции леща в Волжском бассейне показал равномерное уменьшение его численности, начиная с шести-семи лет. Численность лещей 6 лет и старше уменьшается на 48,2 % по сравнению с младшими возрастными группами. На участках с интенсивным заражением цесто-дами этот показатель достигает 65-71,8 % [7].
В природных экосистемах, оказавшихся в условиях интенсивного антропогенного пресса, наблюдается процесс непредсказуемого изменения компонентов. Антропогенная трансформация приводит к нарушению сбалансированной структуры биоценозов, отражающемуся на всех сочленах водных сообществ. Исключение не составляет и паразитарный компонент, который является неотъемлемой частью биоценоза. Мониторинг его характеристик очень актуален, т. к. паразиты могут выступать в качестве индикатора состояния экосистем [2].
Зараженность рыб видами гельминтов, рассматриваемых как биоиндикаторы, характеризует общие тен-
денции изменений паразитофауны в эвтрофированных водоемах Европейской территории России [8]. Комплекс гидрологических, гидрохимических, гидробиологических и паразитологических параметров позволяет с высокой точностью определить трофический статус водоемов.
При неблагоприятном изменении гидрохимического и газового режимов водоема под влиянием антропи-ческих факторов, а также вследствие повышения численности популяций промежуточных хозяев гельминтов зараженность рыбы паразитами увеличивается.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Poulin R., Morand S. The diversity of parasites // Quart. Rev. Biol. 2000. V. 75. № 3. P. 277-293.
2. Адамович В.Л. Паразитоценоз как часть целостной экологической системы // Материалы 10 конференции Украинского общества паразитологов. Киев: Наукова думка, 1986. Т. 1. С. 11.
3. Аюханов A.M. Зараженность гельминтами рыб реки Белой // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: материалы докл. науч. конф. М., 2001. С. 26-27.
4. Изюмова Н.А. Основные закономерности формирования паразитофауны рыб Волжских водохранилищ // 2 конференция по изучению водоемов бассейна Волги. Борок, 1974. С. 73-76.
5. Жаворонкова Н.В. Эколого-биологическая характеристика паразитофауны рыб в водоемах Рязанской области: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2016. 24 с.
6. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР / под ред. О.Н. Бауера. Л.: Наука, 1984. Т. 1. 488 с.
7. Новак А.И., Новак М.Д. Изменение размерно-возрастных характеристик популяции леща в результате интенсивной инвазии Ligula intestinalis // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2013. Т. 18. Вып. 6. С. 30493052.
8. Мусселиус В.А., Головина Н.А. К разработке критериев диагностики инвазионных болезней рыб // Тезисы докладов 2 Всесоюзного съезда паразитоценологов. Киев: Наукова думка, 1983. С. 226-227.
Поступила в редакцию 17 июня 2016 г.
Новак Александра Ивановна, Рязанский государственный агротехнологический университет им. П.А. Костычева, г. Рязань, Российская Федерация, доктор биологических наук, доцент, профессор кафедры зоотехнии и биологии, e-mail: [email protected]
Новак Михаил Дмитриевич, Рязанский государственный агротехнологический университет им. П.А. Костычева, г. Рязань, Российская Федерация, доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры эпизоотологии, микробиологии и паразитологии, e-mail: [email protected]
Берестова Анастасия Николаевна, Рязанский государственный агротехнологический университет им. П.А. Костычева, г. Рязань, Российская Федерация, аспирант, кафедра зоотехнии и биологии, e-mail: [email protected]
Информация для цитирования:
Новак А.И., Новак М.Д., Берестова А.Н. Популяционно-видовые особенности распространения паразитов рыб Окского бассейна // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2016. Т. 21. Вып. 5. С. 1825-1829. DOI: 10.20310/1810-0198-2016-21-5-1825-1829.
Novak A.I., Novak M.D., Berestova A.N. Populyatsionno-vidovye osobennosti rasprostraneniya parazitov ryb Okskogo basseyna [Population-specific features of the distribution of fish parasites of the Oka Basin]. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Review. Series: Natural and Technical Sciences, 2016, vol. 21, no. 5, pp. 1825-1829. DOI: 10.20310/1810-0198-2016-21-5-1825-1829. (In Russian).
1828
UDC 502.53:591.5
DOI: 10.20310/1810-0198-2016-21-5-1825-1829
POPULATION-SPECIFIC FEATURES OF THE DISTRIBUTION OF FISH PARASITES OF THE OKA BASIN
© A.I. Novak, M.D. Novak, A.N. Berestova
Ryazan State Agrotechnological University named after P.A. Kostychev 1 Kostycheva St., Ryazan, Russian Federation, 390044 E-mail: [email protected]
The work on the study of fish parasites in the Ryazan Province began in 2011. Currently, not enough disclosed features of the propagation of parasites of different species and their interaction in the system "fish -parasites". The method of complete parasitological dissection at K.I. Scriabin was used. The large number of shellfish in the surveyed ponds of Oka Basin determines the prevalence in the parasite fauna of fish trematodes Diplostomum spathaceum, Posthodiplostomum brevicaudatum, Opisthorchis felineus and others. Contamination of some representatives of the fish fauna of these or other species of parasites due to the environmental conditions of water bodies, as well as the nature of the diet of fish of different ages. Key words: Ryazan province; populations of parasites; fish fauna; ecological features; indicators
REFERENCES
1. Poulin R., Morand S. The diversity of parasites. Quart. Rev. Biol., 2000, vol. 75, no. 3, pp. 277-293.
2. Adamovich V.L. Parazitotsenoz kak chast' tselostnoy ekologicheskoy sistemy [Parasite cenosis as a part of ecological system]. Materialy 10 konferentsii Ukrainskogo obshchestvaparazitologov [Materials of 10 conference of Ukrainian parasitology society]. Kiev, Naukova dumka Publ., 1986, vol. 1, pp. 11. (In Russian).
3. Ayukhanov A.M. Zarazhennost' gel'mintami ryb reki Beloy [Infection rate of fish by helminthes of Beloy river]. Materialy dokladov nauchnoy konferentsii "Teoriya i praktika borby s parazitarnymi boleznyami" [Materials of reports of scientific conference "Theory and practice of parasites control"]. Moscow, 2001, pp. 26-27. (In Russian).
4. Izyumova N.A. Osnovnye zakonomernosti formirovaniya parazitofauny ryb Volzhskikh vodokhranilishch [Basic regularities of parasite fauna formation of fish of Volga reservoirs]. 2 konferentsiyapo izucheniyu vodoemov basseyna Volgi [2 conference on study of the Volga Basin reservoirs]. Borok, 1974, pp. 73-76. (In Russian).
5. Zhavoronkova N.V. Ekologo-biologicheskaya kharakteristika parazitofauny ryb v vodoemakh Ryazanskoy oblasti [Ecological-biological characteristics of parasite fauna of fish in reservoirs of Ryazan oblast]. Avtoreferat dissertatsii ... kandidata biologicheskikh nauk. Moscow, 2016. 24 p. (In Russian).
6. Opredelitel' parazitov presnovodnykh ryb fauny SSSR [Determinant of freshwater fish parasites of the USSR], ed. O.N. Bauera. Leningrad, Nauka Publ., 1984, vol. 1. 488 p. (In Russian).
7. Novak A.I., Novak M.D. Izmenenie razmerno-vozrastnykh kharakteristik populyatsii leshcha v rezul'tate intensivnoy invazii Ligula intestinalis [Changing of size and age characteristics of population of bream as a result of intense infestation by Ligula intestinalis]. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences. Tambov, 2013, vol. 18, no. 6, pp. 3049-3052. (In Russian).
8. Musselius V.A., Golovina N.A. K razrabotke kriteriev diagnostiki invazionnykh bolezney ryb [To the development of diagnosis criteria of invasive diseases of fish]. Tezisy dokladov 2 Vsesoyuznogo s"ezdaparazitotsenologov [Theses of reports 2 All-Union conference of parasitologists]. Kiev, Naukova dumka Publ., 1983, pp. 226-227. (In Russian).
Received 17 June 2016
Novak Aleksandra Ivanovna, Ryazan State Agrotechnological University Named after P.A. Kostychev, Ryazan, Russian Federation, Doctor of Biology, Associate Professor, Professor of Animal Science and Biology Department, e-mail: [email protected]
Novak Mikhail Dmitrievich, Ryazan State Agrotechnological University Named after P.A. Kostychev, Ryazan, Russian Federation, Doctor of Biology, Professor, Professor of Epizootiology, Microbiology and Parasitology Department, e-mail: [email protected]
Berestova Anastasiya Nikolaevna, Ryazan State Agrotechnological University Named after P.A. Kostychev, Ryazan, Russian Federation, Post-graduate Student, Animal Science and Biology Department, e-mail: lady.berestova@ yandex.ru
1829