CC BY
91
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1556: 222-240
Популяционно-географическая изменчивость песни птиц
И.М.Марова, В.А.Антипов, В.В.Иваницкий
Второе издание. Первая публикация в 2017*
Географические вариации в пении певчих птиц Oscines находятся в центре внимания орнитологов, биоакустиков и многочисленных любителей птиц уже свыше ста лет (Шамов 1876; Lucanus 1907; Промп-тов 1930; Мальчевский 1959, 1976; Симкин, Ильичёв 1965; Thielcke 1969; Catchpole, Slater 2008). Непреходящий интерес к этому предмету вызван многими причинами, в ряду которых можно упомянуть и огромное разнообразие песен у разных видов птиц, и важность биологических функций песни, и её уникальную двойственную природу.
Известно, что рекламная вокализация певчих птиц имеет врождённую основу, однако для полного развития песни молодая птица должна слышать и запоминать пение взрослых особей своего вида. Процесс запоминания (запечатления) и последующего формирования дефинитивной песни сложен и протекает в несколько этапов, продолжительность которых варьирует у разных видов (Hultsch, Todt 2004; Beecher, Brenowitz 2005). Как следствие, структурные особенности песни могут независимо передаваться от поколения к поколению и по генетической линии, и по каналам культурной преемственности, т.е. путём обучения. Это порождает сложную и динамичную картину изменчивости песни во времени и в пространстве, которую можно изучать на разных уровнях, начиная от отдельных поселений и локальных популяций до всего пространства ареала данного вида. Не случайно проблема внутрипопуля-ционной и межпопуляционной (географической) изменчивости песни птиц в настоящее время привлекает к себе большое внимание и подвергается всестороннему исследованию с применением новейших методов биоакустики, популяционной экологии и молекулярной генетики.
Изменчивость пения типична для многих певчих птиц. Её проявления чрезвычайно многообразны. Во-первых, её можно наблюдать на разных уровнях: внутрипопуляционном и межпопуляционном (географическом). Во-вторых, изменчивость может носить постепенный (кли-нальный) характер, а может реализоваться в форме хорошо очерченных и обособленных вокальных паттернов, часто именуемых диалектами. В-третьих, разные типы песен из состава репертуара вида могут совершенно по-разному варьировать как внутри популяций, так и на
* Марова И.М., Антипов В.А., Иваницкий В.В. 2017. Популяционно-географическая изменчивость песни птиц IIТр. Мензбир. орнитол. общ-ва 3: 121-137.
пространстве ареала. Наконец, вокальные конструкции певчих птиц подвержены изменчивости не только в пространстве, но и во времени.
Межпопу ля ционная (простр анственная) изме нчивость пе сни
В основе современных представлений о пространственной изменчивости песни птиц лежит понятие о вокальных диалектах. По аналогии с языковыми диалектами в лингвистике, вокальными диалектами у птиц принято называть специфические особенности вокализации, распространённые на определённой территории и отсутствующие на прочих территориях, заселённых данным видом. Главным механизмом возникновения диалектов считают аккумуляцию ошибок копирования в процессе обучения песне. Накапливаясь в ряду поколений, они постепенно изменяют репертуар данной популяции по сравнению с сопредельными популяциями. При этом основное внимание в литературе уделяется именно «вертикальной» составляющей эволюции, т.е. трансформации диалекта за счёт ресурсов акустической изменчивости, сосредоточенных исключительно внутри популяции. В то же время процессы «горизонтального» (межпопуляционного) переноса вокальных моделей и их вклад в эволюцию диалектов ныне остаются практически не изученными.
Понимание природы внутрипопуляционной и географической изменчивости песни птиц невозможно без детального изучения механизмов дисперсии особей. В особенности важны возврат перелётных птиц после зимовки к месту рождения, т.е. филопатрия, а также возвращение в район прежнего гнездования — «верность гнездовой территории» (гнездовой консерватизм). У разных видов певчих птиц оба эти попу-ляционных показателя варьируют в широких пределах (Соколов 1991).
На основании существования у певчих птиц местных «диалектов» пения ещё в начале прошлого столетия Луканус ^исапш 1907) сформулировал положение о регулярном возврате перелётных птиц на места прежнего гнездования (Мальчевский 1958, 1959). Существует две основных теории возникновения диалектов: теория строгого консерватизма Говарда, согласно которой почти все птицы возвращаются к месту рождения и гнездования, и теория смешанных групп Мальчевско-го, согласно которой большинство особей в популяции — это иммигранты из других районов, и, следовательно, наличие диалектов объясняется обучением пению всех окрестных молодых особей, возможно прилетевших из разных регионов, одним старым самцом (Соколов 1991).
Учитывая многочисленные данные о незначительном возврате молодых птиц (первогодков) к месту рождения, ближе к реальности вторая теория. Так, у белобровика Титйиэ Шаеив первое время после прилёта некоторые особи (по-видимому, самцы-первогодки) поют весьма
неопределённо. Вероятно, тогда они и усваивают местный напев. Старые же птицы сохраняют свой напев даже в другой местности (Маль-чевский 1959). То есть, в результате регулярного разлёта птиц с места рождения осуществляется постоянный обмен особями между локальными группами, и границы таких «акустических популяций» обусловлены скорее не генетически, а обучением у старых самцов-учителей.
Несмотря на значительный объём исследований, вопросы о механизмах формирования диалектов, разнообразии их форм и биологической роли пока далеки от окончательного решения. Вплоть до настоящего времени абсолютное большинство исследований популяционной и географической изменчивости песни птиц выполнено на видах с раздельным типом вокализации. Элементарные единицы анализа в данном случае очевидны уже изначально — это отдельные песни, имеющие, как правило, относительно небольшую (несколько секунд) и постоянную для данного вида длительность и отделённые друг от друга чёткими промежутками (паузами).
Начиная с работ Мальчевского (1958), а также Марлера и Тамуры (Marler, Tamura 1962), привлёкших внимание орнитологов к проявлениям дискретности в процессах пространственной дифференциации песни, большая часть исследований вокальных диалектов выполнялась на видах с ограниченным объёмом индивидуальных репертуаров. Отметим в связи с этим, что классический объект изучения диалектов — белоголовая зонотрихия Zonotrichia leucophrys, в сущности, вообще не имеет репертуара, поскольку каждый самец этого вида в течение всей жизни исполняет единственный тип песни (Baptista 1975; Baker 1975; Baker, Cunningham 1985). Такое же построение рекламной вокализации присуще и белобровику, который служит европейским орнитологам популярным объектом для изучения диалектов (Мальчевский 1958; Bjerke et al. 1981). И у зонотрихии, и у белобровика самцы, обитающие в одном локальном поселении, обычно исполняют одинаковые типы песен, репертуары самцов из поселений, удалённых друг от друга на значительное расстояние, содержат разные типы песен.
В настоящее время на территории Европы хорошо изучены также вокальные диалекты обыкновенной овсянки Emberiza citrinella (Hansen 1979; Rutkowska-Guz et al. 2004; Рубцов 2007) и просянки Miliaria calandra (McGregor 1980; Latruffe et al. 2000; Osiejuk et al. 2003; Osie-juk et al. 2012). Индивидуальные репертуары этих видов невелики и содержат обычно всего 2-3 типа песен, которые у соседних самцов, как правило, одинаковы, но всегда различаются в разных поселениях. У просянки варьирует вся структура песни, у обыкновенной овсянки маркёрами диалектов служат лишь конечные ноты песни.
Пример вида с иной пространственно-географической дифференциацией песни - зяблик Fringilla coelebs. Индивидуальные репертуары
самцов этого вида малы (обычно 2-3 типа песен), но в локальных поселениях разными самцами исполняется множество типов песен. Так, в одном лесном массиве на юге Англии от 42 самцов были записаны 36 разных типов песен при среднем объёме репертуара особи 2.9 типа песен. Но и в составе этого ограниченного поселения степень общности репертуаров очень низка: 21 тип песен исполнялся единственным самцом, а самый распространённый тип песен отмечен у 22 самцов. По мнению авторов, вокализация зябликов, записанных в этом лесу, не обладала чертами, оправдывающими выделение её как диалекта (Slater et al. 1980).
Близкие оценки совокупного репертуара локальных поселений зяблика получены также на Украине: на территории Каневского заповедника записаны 32 типа песни от 186 самцов, в Сеймском ландшафтном парке — 29 типов песен от 139 самцов (Яблоновская-Грищенко 2005а,б; Яблоновьска-Грищенко, Грищенко 2006). Интересно, что 18 из этого 61 типа песен найдены в обоих локалитетах, расположенных примерно в 230 км один от другого и разделённых преимущественно безлесными пространствами.
Обобщая результаты своих многолетних исследований, Яблоновская-Грищенко и Грищенко (2007) пришли к выводу о том, что зяблики, обитающие в пределах лесной и лесостепной зоны Украины, образуют три крупные территориальные группировки: правобережную, левобережную и карпатскую. В совокупном репертуаре каждой из них есть особые типы песен, область распространения которых не выходит за пределы ареала данной группировки. Вместе с тем, имеется немало типов песен, общих для разных группировок, а некоторые распространены по всей Украине и даже за её границами. Несколько типов песен из Украины были ранее зарегистрированы в средней полосе России (Симкин 1983; Симкин, Штейнбах 1988). Упомянутые группировки неоднородны и сами по себе, на их территории можно выделить «вокальные субпопуляции» с более ограниченным ареалом. Тем не менее, авторы полагают, что эти группировки зябликов достаточно отграничены друг от друга и могут быть названы вокальными диалектами со сложной структурой субдиалектов внутри каждой из них (Яблоновская-Грищенко, Грищенко, 2007).
Выделение диалектов у зяблика осложняется весьма значительной степенью сохранности его репертуаров на значительных территориях. Как пример такой сохранности можно привести работу Кислякова и Иваницкого (2017) по изучению изменчивости и пространственной дифференциации песни зябликов в городских парках Москвы — одного из крупнейших мегаполисов мира. Только в границах МКАД его площадь составляет 870 км2, протяжённость с севера на юг - 38 км, с запада на восток — 30 км. Москва — один из самых озеленённых мегапо-
лисов. На её территории находятся несколько обширных лесопарковых массивов (Лосиный остров, Битцевский, Измайловский и др.), множество более мелких парков и скверов. Результаты изучения состава ре-пертуаров зябликов по всему городу и в отдельных пунктах и анализ зависимости между составом репертуаров на разных территориях и их физической удалённостью друг от друга не выявили чётко выраженных паттернов в пространственном распределении разных типов песен на территории Москвы. Московская городская популяция зябликов оказалась гомогенной в биоакустическом отношении, вопреки значительной величине и выраженной расчленённости её ареала. Степень различий между совокупными репертуарами зябликов, записанных в разных пунктах Москвы, не зависит от расстояния между этими пунктами. Более того, сравнение популяционного репертуара московских зябликов с репертуарами из Курской области и Украины выявило широкое распространение отдельных типов песен, протяжённость ареалов которых может достигать 1000 км.
У других видов певчих птиц диалектная структура ареала может быть выражена намного более чётко. Приведём в качестве примера результаты наших исследований популяционно-географической дифференциации песни восточного соловья Luscinia luscinia. Мы проанализировали состав репертуаров 388 соловьёв, записанных в 2010-2014 годах в Москве (в границах Московской кольцевой автомобильной дороги), а также в Московской, Тульской и Калужской областях. Обследованная территория простирается на 320 км с севера на юг: от городов Дубны и Талдома до города Тулы и Тульских Засек - исторического лесного массива, заповеданного свыше 300 лет тому назад. С запада на восток обследованная территория простирается на 260 км: от посёлка Бородино и города Можайска до города Шатура и посёлка Черусти.
Последовательность анализа была следующей. Вначале мы составили каталог всех типов песен, записанных на обследованной территории. Затем для каждого самца определили состав репертуара, т.е. перечень исполняемых им типов песен. По этим данным составили матрицу парного сходства между репертуарами всех самцов. В качестве меры сходства использовали коэффициент Жаккара. Такая же матрица была составлена и для физических расстояний между точками записи для каждой пары самцов (км).
Чтобы рассмотреть изменчивость песни в разных пространственных масштабах, мы проанализировали корреляцию матрицы сходства репертуаров и матрицы физических расстояний отдельно для всей обследованной территории и только для территории города Москвы. В Москве коэффициент сходства между индивидуальными репертуарами варьирует от 10 до 100% (в среднем 47%). Корреляция между матрицами отсутствует (Mantel permutation test; R = 0,001; P = 0,44). Это озна-
чает, что сходство репертуаров самцов во всем городе не зависит от расстояния между ними. Поют ли они в одном парке или на противоположных окраинах Москвы, мы можем ожидать, что в их репертуаре имеется около половины общих типов песен. Иными словами, пространственная дифференциация в песне московских соловьёв практически отсутствует, то есть здесь мы видим полное совпадение с приведёнными выше результатами, полученными для зяблика.
Принципиально иная картина наблюдается на всём обследованном пространстве. Многие пары самцов соловьёв не имеют общих типов песен (коэффициент Жаккара равен 0), среднее сходство репертуаров составляет всего 14.8%. Ни один из записанных нами типов песен не был распространён по всей изучаемой территории. В этих условиях закономерно, что соответствующие матрицы связаны сильной и значимой отрицательной корреляцией (Mantel permutation test; R = -0,893; P < 0.001). Таким образом, вокальная культура московской городской популяции соловьёв может быть охарактеризована как чрезвычайно монолитная, с высоким сходством индивидуальных репертуаров на всём её ареале. Вместе с тем, при изменении масштаба рассмотрения (т.е. при увеличении изучаемой территории) значительная пространственная изменчивость вокальных паттернов становится совершенно очевидной. Мы полагаем, что на всей изученной территории Московской и Тульской областей выделяются нескольких диалектов, связанных с крупными ландшафтно-геоботаническими подразделениями, относящимися к трём природным зонам. Так, ареал центрального диалекта занимает большую часть Московской области, исторически принадлежащую к зоне хвойно-широколиственных и широколиственных лесов (ныне сохранившихся лишь отчасти). Северный диалект связан с заболоченными южно-таёжными лесами Верхневолжской низменности, лежащей к северу от Клинско-Дмитровской гряды. Южный диалект сформировался, как можно думать, в условиях лесостепной зоны. Ядро восточного диалекта локализовано в наиболее низменной и заболоченной части Мещеры. Менее определённой выглядит ситуация на западе Московской области, где перемешиваются типы песен центрального и северного диалектов (Марова и др. 20156).
Таким образом, в границах обследованной территории намечается известное совпадение распределения её ландшафтно-ботанических особенностей и вокальных диалектов соловья. Следует, однако, подчеркнуть, что выявленная выше приуроченность типов песен к ландшафтам южной тайги или лесостепи ни в коей мере не может быть экстраполирована на другие территории, локализованные в этих же природных зонах. Так, нами не найдено ни одного общего типа песен при сравнении двух популяций восточного соловья, обитающих в зоне южной тайги на расстоянии 420 км друг от друга: к северу от Клинско-
Дмитровской гряды в Московской области и в долине реки Унжы в Костромской области, где нами были записаны песни 30 самцов. Такой же результат получен при сравнении между собой трёх лесостепных популяций из Тульских засек, Центрально-Чернозёмного заповедника (Курская область, записаны песни 60 самцов) и из окрестностей Урю-пинска (Волгоградская область, записаны песни 20 самцов), расположенных в 280-420 км друг от друга.
Отметим, что во всех обследованных нами популяциях степень сходства индивидуальных репертуаров неизменно была очень высокой, причём это сходство распространяется не только на репертуары типов песен, но и на очерёдность их исполнения по ходу вокальных сессий, то есть на синтаксическую организацию. В каждой популяции восточного соловья со временем вырабатываются универсальные синтаксические модели, которым следует большинство исполнителей. Мы называем их программами. Это, безусловно, способствует формированию очень монолитных вокальных культур на основе механизмов взаимного копирования и, в конечном итоге, обусловливает существование чётко выраженных вокальных диалектов, известных любителям соловьиного пения ещё в XIX веке (Шамов 1876).
Ме ханиз мы гор изонтального пе р е ме ще ния в окальных моде ле й
В ходе наших исследований мы имели много возможностей убедиться в том, что механизмы горизонтального перемещения вокальных моделей у певчих птиц действуют весьма эффективно и способны обеспечивать передачу вокальных паттернов на весьма значительные расстояния. Эти механизмы заслуживают внимания. Известно немало примеров удивительной сохранности паттернов пения на весьма значительных территориях вопреки действию таких хорошо известных факторов изменчивости, как ошибки в копировании и процессы импровизации (Byers 1996).
В роли ключевого механизма, обеспечивающего высокую сохранность вокальных паттернов во времени и пространстве, выступает, по всей видимости, культурная (сигнальная) наследственность, построенная на хорошо известном умении певчих птиц с высокой точностью копировать пение других особей своего (а иногда и других) вида. В результате многократного копирования выстраивается протяжённая «эстафета обучения», благодаря которой на весьма значительное расстояние (сотни километров) могут распространяться не только отдельные песни, но даже целые вокальные композиции.
Мы специально изучали этот вопрос на примере садовой камышевки Acrocephalus dumetorum - вида с большим объёмом репертуара и склонностью к подражанию голосам других видов птиц (Марова и др.
2010). Песня садовой камышевки, будучи по сути слитной и непрерывной, состоит из коротких стереотипных фрагментов (фраз), отделённых друг от друга характерными щелчками. Нами установлено, что некоторые фразы распространены практически по всему ареалу этого вида. Даже при сравнении наиболее удалённых друг от друга групп популяций — самой западной (Швеция, Финляндия, Ленинградская область, Белоруссия) и самой восточной (среднее течение Енисея и окрестности Красноярска) — обнаружены 17 общих типов песни. Расстояние между этими группами популяций превышает 4000 км. В центре ареала находится популяция Южного Урала. Её отделяют от западной группы примерно 2500 км и объединяют 20 общих типов песни. При сравнении хорошо изученных популяций Костромской области и Южно -Уральского заповедника (между ними 850 км) обнаружены 34 общих типов песни; всего 4 типа встречались только на Урале и всего 2 типа — только в Костромской области. В популяции из Оренбургской области, несмотря на ограниченную выборку (всего 3 самца), найдены в общей сложности 22 типа песен, общих с другими географическими популяциями, — 20 из них объединяют оренбургскую популяцию с ближайшей — южно-уральской (320 км).
Как и следовало ожидать, самое широкое распространение по ареалу садовой камышевки характерно для типов песен, являющихся имитациями других видов. Так, тревожный сигнал зяблика («пиньканье») присутствовал в репертуаре 29 самцов из 6 популяций (не отмечен на Енисее), а другой тревожный сигнал зяблика («рюмение») — у 22 самцов во всех популяциях. Также широкое распространение установлено для имитаций тревожных криков чечевицы Carpodacus erythrinus (отсутствует в Подмосковье) и домового воробья Passer domesticus (не отмечен в Оренбургской и Томской областях). На Енисее, где к числу многочисленных видов певчих птиц принадлежит пеночка-зарничка Phylloscopus inornatus, многие самцы садовой камышевки включали в песню её тревожный крик, в других популяциях он отмечен только у одного самца из Костромской области. В трёх популяциях садовые камышевки копировали тревожный крик серой славки Sylvia communis, имеющий довольно сложную структуру.
Хотя садовая камышевка, без сомнения, принадлежит к числу лучших пернатых имитаторов, копирует она в основном всё же достаточно простые по своей структуре вокальные конструкции. Это в полной мере касается и внутривидовой имитации. Любопытно, что даже в пределах одной локальной популяции (поселения) в репертуарах разных самцов присутствуют исключительно простые типы песен. Сложные типы песен обычно являются сугубо «авторскими произведениями», то есть исполняются только одним самцом и никогда не встречаются в разных популяциях.
Возможность внутривидовой передачи намного более сложных вокальных паттернов, причём на большое расстояние, иллюстрирует корольковая пеночка Phylloscopus proregulus (Иваницкий, Марова 2012). По своей структуре песня этого вида также является слитной и к тому же определённо принадлежит к числу наиболее сложных вокальных конструкций, описанных к настоящему времени у певчих птиц. Песня корольковой пеночки включает несколько уровней организации: 1) отдельные элементы (ноты); 2) отдельные ноты (элементы) группируются в трели (фразы); 3) фиксированные совокупности разных трелей, исполняемых в варьирующей очерёдности, образуют композиции; 4) фиксированная совокупность композиций, всегда исполняемых в одном и том же порядке, образует программу. Индивидуальный репертуар самца корольковой пеночки включает свыше 250 вариантов трелей и других вокальных компонентов, образующих элементную базу репертуара; свыше 20 вокальных композиций, каждая из которых содержит до 10-12 типов трелей с варьирующим порядком их исполнения (импровизация), и до 5-6 программ исполнения композиций общей продолжительностью до 240 с.
Мы записывали корольковых пеночек в 4 пунктах на достаточно обширной территории в южной части Красноярского края: 1) окрестности Красноярска (заповедник «Столбы»); 2) окрестности Дивногорска; 3) Енисейский кряж в окрестностях посёлка Придивинск; 4) Кутурчин-ское Белогорье (отроги Восточного Саяна). Расстояние между этими пунктами варьирует от 80 км (Красноярск-Дивногорск) до 250 км (При-дивинск-Белогорье). Для сравнения в другом масштабе мы использовали записи корольковых пеночек, сделанные на юге Приморья и на Сахалине.
Даже беглый просмотр индивидуальных каталогов вокальных компонентов песни корольковых пеночек, записанных в Красноярском крае, убеждает в том, что у разных самцов они перекрываются в очень большой степени, причём на всём обследованном нами пространстве. Многие типы компонентов (ноты и трели) являются в сущности универсальными и присутствуют в репертуаре если не всех, то большинства самцов. Одни из них исполняются разными самцами идентично, другие — с известными вариациями. Напротив, доля уникальных вокальных компонентов невелика - вопреки весьма впечатляющему объёму вокальных репертуаров.
Исполняют ли разные самцы корольковой пеночки одинаковые композиции? На этот вопрос мы можем ответить положительно, отметив самое широкое распространение подобной практики. Более того, в пределах одной популяции (Восточный Саян, Кутурчинское Белогорье) разные самцы способны эффективно копировать друг у друга разные программы.
Таким образом, судя по приведённым данным, корольковая пеночка располагает весьма эффективными механизмами, обеспечивающими распространение сложных вокальных конструкций (в том числе и синтаксических моделей) на расстояние по крайней мере 200-250 км. Для выяснения предельных расстояний требуются дополнительные исследования.
Анализ записей корольковых пеночек с острова Сахалин показал, что в их репертуаре имеется множество трелей (фраз), идентичных красноярским, причём это сходство распространяется не только на относительно простые односложные трели, но и на составные трели, образованные элементами с более сложной частотной модуляцией. Стоит отметить, однако, что последовательность исполнения однотипных трелей на Сахалине и в Красноярском крае разная, хотя принципы построения (синтаксическая организация) песни в обоих регионах одинакова: трели группируются в композиции, а композиции образуют программы.
Интригующей особенностью акустических репертуаров некоторых видов птиц является присутствие в их составе разных вариантов песни, различающихся по структуре, по функциям и механизмам онтогенеза. Параметры их внутрипопуляционного и межпопуляционного (географического) варьирования также могут быть совершенно разными. Например, пенсильванские славки Dendroica pensylvanica исполняют песни двух структурных типов — с чётко выраженным завершающим слогом («завершённые») и без такого слога («незавершённые»). «Неза-верешённые» песни используются в сфере территориальных взаимоотношений самцов, «завершённые» песни служат для привлечения самок. Установлено, что «незавершённые» песни подвержены значительной внутрипопуляционной и географической изменчивости, их разнообразие велико и структура отличается лабильностью, благодаря чему в локальных поселениях соседние самцы легко перенимают друг у друга разные типы песен, что ведёт к формированию микрогрупп с очень сходными вокальными репертуарами. Напротив, разнообразие «завершённых» песен в репертуаре пенсильванской славки является ограниченным, зато песни этого типа распространены почти по всему ареалу вида и, будучи при этом высоко стереотипными, практически не подвержены географической изменчивости, а в пределах одной популяции распределяются в пространстве случайным образом, не образуя ярко выраженных кластеров (Byers 1996).
Ещё одним примером такого рода может служить обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus. Как было показано в работе Синежук и Кречмара (2010), у неё имеется два типа стереотипных песен — короткие и длинные. Самцы-первогодки исполняют исключительно короткие песни, длинные песни исполняют только более старшие самцы
с яркой брачной окраской. Внутрипопуляционная изменчивость коротких песен очень велика, и многие из них имеют широкие области распространения, поэтому выделять диалекты практически невозможно. Напротив, у длинных песен отмечается достаточно хорошо развитая внутрипопуляционная стабильность, а в масштабе всего ареала чечевицы по этим песням просматривается достаточно чётко выраженная диалектная структура. Нередко бывает так, что все самцы чече-виц, обитающие на достаточно обширной территории, исполняют один и тот же тип длинных песен, но в общей сложности — множество вариантов коротких песен (Bjorklund 1989).
И зме нчивость пе сни в о вр е ме ни
Изменчивость песни во времени изучена в настоящее время намного менее полно, чем изменчивость в пространстве. Существуют, однако, свидетельства того, что скорость изменений популяционных ре-пертуаров в ряду лет может значительно варьировать у разных видов (Podos, Warren 2007) или даже в разных популяциях одного вида (Luther, Baptista 2009; O'Loghlen et al. 2013). Разные компоненты популя-ционных репертуаров также могут меняться с неодинаковой скоростью: одни исполняются на данной территории в течение многих лет, другие за тот же период претерпевают значительные изменения, третьи полностью исключаются из репертуара (Ince et al. 1980).
Скорость изменений популяционных репертуаров во многом зависит от источника вокальных инноваций. Если в этой роли преобладает «вертикальная составляющая» (ошибки копирования, элементы импровизации), то можно ожидать медленных изменений. Напротив, при «горизонтальном» переносе возможно внедрение в репертуар данной популяции совершенно новых вокальных моделей, которые по тем или иным причинам могут получить широкое распространение на новой территории (Mundinger 1982; Марова и др. 2015а).
Пример «горизонтального» переноса и быстрого изменения популя-ционного репертуара описан нами по результатам акустического мониторинга московской городской популяции восточного соловья, который проводится с 2010 года. В 2014 году пение московских соловьёв по составу репертуаров, частотным, структурным и синтаксическим характеристикам значительно больше напоминало пение птиц из удалённых южных популяций (к югу от Оки и до Тульских Засек), нежели пение соловьёв, записанных здесь же в Москве всего 3-4 года тому назад. Причина этих изменений коренится, как мы полагаем, в аномальных погодных условиях весны 2014 года. Май в 2014 года в масштабах планеты стал самым тёплым за всю историю метеорологических наблюдений (с 1880 года). В Москве май в среднем был на 2.9°С теплее нормы, причём самыми тёплыми выдались именно вторая и
третья декады, когда происходит прилёт соловьёв, их размещение по территории и наиболее интенсивное пение. В этот период аномалии среднедекадных температур достигали +4.. .+7°С (информация на сайте Гидрометцентра России http://meteoinfo.ru).
Таким образом, в 2014 году, судя по всему, повторилась ситуация, описанная для второй половины 1970-х годов, когда «в жесточайшие засухи, охватившие южные районы Центральной России ... зарегистрировали массовое вторжение на территорию Московской области тульских, калужских и рязанских соловьёв» (Симкин 1986). В связи с этим интересен вопрос о механизмах таких переселений, происходящих вопреки склонности соловьёв к гнездовому консерватизму и филопатрии. Пока ответ возможен лишь в форме гипотезы. Например, речь может идти о самцах-первогодках, которые родились и запечатлели песню на юге, а следующей весной под влиянием аномально тёплой погоды в массе продвинулись намного севернее своей родины, обеспечивая тем самым внедрение южных вокальных моделей в репертуар северных популяций. Доля годовалых особей в популяциях разных видов мелких певчих птиц варьирует от 40 до 75% (Паевский 2008), поэтому в годы массового переселения первогодков их вокальная активность способна заметно преобразить репертуар популяции. Известно, что даже взрослые (> 2 лет) самцы L. luscinia часто включают в свой репертуар новые типы песен, если их регулярно исполняют соседи (Вогрпеп 1987).
Результаты, полученные нами в 2015 и 2016 годах, свидетельствуют о том, что популяционный репертуар московских Соловьёв после резких изменений, произошедших в 2014 году, оставался стабильным. Более того, многие типы песен сохраняются в городском репертуаре и составляют его основу в течение всего периода мониторинга, т.е. с 2010 года. Любопытно, что эти типы песен не только сохранили свою высокую популярность, но и продолжают исполняться по ходу пения большинства соловьёв в прежнем порядке. Таким образом, самые распространённые типы песен отмечаются в репертуарах московских соловьёв по крайней мере с 2010 года. Но вместе с тем, некоторые типы песен, которые в 2010-2011 годах входили в репертуары более половины самцов, в 2014-2016 годах исполняются чрезвычайно редко. В настоящее время московский диалект восточного соловья выглядит очень консолидированным: изменчивость объёмов репертуаров в целом невелика, большинство самцов исполняют одинаковые типы песен, причём в одной и той же последовательности (Samokhvalova et al. 2017).
И зме нчивость пе сни в з онах вторичного контакта и гибридизации
Изменчивость песни в зонах вторичного контакта и гибридизации близкородственных форм, часто имеющих не вполне определённый
таксономический статус и балансирующих на грани вид/подвид, привлекает к себе повышенное внимание. Хорошо известно, что репродуктивная изоляция между близкими видами певчих птиц в условиях сим-патрии в значительной степени обеспечивается за счёт различий в их акустической сигнализации (Панов 1989). Вместе с тем, рекламная песня самцов, выполняющая функцию привлечения брачного партнёра, включает как врождённую основу, так и компоненты, приобретаемые за счёт научения (Catchpole, Slater 1995). Поэтому в зонах контакта близких форм двойственная природа песни создаёт предпосылки для протекания разнонаправленных процессов. С одной стороны, совершенствование изолирующих механизмов сопряжено с усугублением различий в звучании песен (Eriksson 1991). С другой стороны, может происходить сближение характеристик вокализации близких видов за счёт взаимного обучения (феномен «смешанного» пения) (Thielke 1986) или гибридизации (Грабовский, Панов 1992).
Мы проводили исследования в двух зонах вторичного контакта: восточноевропейской Phylloscopus collybita abietinus и сибирской Ph. с. tristis теньковок на Южном Урале и западной Ph. trochiloides viridanus и восточной Ph. t. plumbeitarsus зелёной пеночек в Красноярском крае. В обеих этих парах близкие формы хорошо различаются по песне, что, однако, не является препятствием для их гибридизации (Ковылов и др. 2012; Марова, Шипилина 2015; Marova et al. 2013, 2017). Эксперименты с воспроизведением песни на территориях самцов в обеих парах форм дали сходные результаты: в зоне симпатрии самцы реагируют как на конспецифичную, так и на гетероспецифичную вокализацию, тогда как в аллопатричных популяциях реакция на песню близкородственной формы полностью отсутствует.
Тем самым результаты экспериментов с трансляцией указывают на то, что в смешанных популяциях самцы обеих форм «узнают» песню друг друга и могут расценивать неконспецифическую песню как релевантную, а её исполнителя как возможного соперника в конкуренции за самок и территорию. Ещё одним свидетельством такого «узнавания» может быть феномен двуязычия. Например, в смешанных популяциях восточноевропейской и сибирской теньковок регулярно встречаются самцы, которые попеременно исполняют то типично сибирский, то типично европейский вариант песни. Здесь стоит напомнить о том, что песни этих теньковок имеют множество различий и легко различимы на слух. И, тем не менее, двуязычные самцы в период обучения песне одновременно запечатлевают оба варианта пения.
Таким образом, полученные нами данные противоречат гипотезе «смещения признаков» в зоне контакта близкородственных форм. Сравнительный анализ частотно-временных характеристик песни тень-ковок и зелёных пеночек в аллопатричных и симпатричных популя-
циях показал, что в зонах контакта происходит сближение признаков вокализации (конвергенция), а не усугубление различий (дивергенция). Конвергенция песни в условиях симпатрии описана также для обыкновенной Certhia familiaris и короткопалой C. brachydactyla пищух (Thielke 1986), плешанки Oenanthe pleschanka и испанской каменки Oe. hispanica (Грабовский, Панов 1992), обыкновенной Emberiza citrinella и белошапочной E. leucocephala овсянок (Панов и др. 2003).
Ещё одна любопытная особенность вокализации в смешанных популяциях близкородственных видов — асимметричность межвидового копирования. По-видимому, она имеет широкое распространение. В качестве примера асимметрии можно привести акустические взаимоотношения мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca и мухоловки-бело-шейки F. albicollis. В смешанных популяциях этих близкородственных видов межвидовое копирование также широко распространено и носит асимметричный характер: склонность к заимствованию элементов не-конспецифичного репертуара проявляет исключительно пеструшка. Хотя этот пример асимметричного межвидового копирования привлёк к себе много внимания и был исследован с разных позиций, до сих пор не удалось получить объяснения тому, зачем такое копирование происходит и почему оно имеет строго односторонний характер. Примечательно, что мухоловки пеструшка и белошейка в области симпатрии гибридизируют друг с другом (Helb et al. 1985; Haavie et al. 2004; Ва-бищевич 2011).
Ещё один пример такого рода — акустические взаимоотношения восточного и южного Luscinia megarhynchos соловьёв в узкой, но достаточно протяжённой зоне симпатрии этих видов в центральной Европе. Пение этих видов устойчиво различается по многим частотно-временным и синтаксическим параметрам (Lille 1988; Марова и др. 20156). Тем удивительнее, что пение многих восточных соловьёв, записанных в зонах вторичного контакта, содержит заимствования из репертуаров южных соловьёв (включая целые типы песен), в то время как эти последние вовсе не проявляют склонности к копированию вокализации восточного соловья. Широкое распространение межвидового копирования и его ярко выраженная асимметричность были найдены во всех изученных к настоящему времени смешанных популяциях восточного и южного соловья, причём, как показали специальные исследования, заимствование вокальных моделей восточными соловьями определённо не связано с процессами генетической интрогрессии и, как полагают, осуществляется исключительно на основе механизмов обучения (Sorjonen 1986; Becker 2007; Vokurkova et al. 2013).
В других случаях относительный вклад генетических факторов и культурной наследственности в процессы дифференциации песни в гибридных зонах может быть иным. Наши данные по вокализации си-
бирских и восточноевропейских теньковок в смешанных популяциях, а также данные многих других исследований свидетельствуют о существенной роли именно генетической компоненты. На Южном Урале из 53 самцов с известными митотипами и диалектами лишь 3 (5.6%) исполняли несоответствующую песню и ни один из 25 самцов, для которых было установлено совпадение морфотипа и митотипа, не исполнял песни чуждого диалекта (Марова и др. 2016; Marova et al. 2017). Эти данные наводят на мысль о том, что генетический компонент (даже на уровне митохондриальной ДНК, передающейся, как известно, только по материнской линии!) играет важную роль в формировании песни пеночки-теньковки в смешанных популяциях. Ещё более убедительные свидетельства важности генетической компоненты песни были получены нами при анализе ядерной ДНК (Shipilina et al. 2017).
Отметим, что и в зоне гибридизации испанской и европейской теньковок (Ph. ibericus — Ph. collybita collybita) в Пиренеях большинство самцов со смешанным пением оказались гибридами согласно результатам генетического AFLP анализа (Bensch et al. 2002)
Вероятно, сложность вокализации и тип обучения видовой песне играет существенную роль в степени межвидового копирования в зонах контакта близкородственных форм. Теньковка — вид с относительно простой видовой песней, формирование которой происходит, по-видимому, в первый год жизни. Восточный соловей — вид со сложной вокализацией, обучение которой происходит в течение всей жизни, что способствует заимствованиям вокальных элементов и модификации ре-пертуаров у самцов любого возраста (Sorjonen 1987). Важность социального окружения для формирования песни показана для многих видов со сложной вокализацией. Например, при изучении диалектов форм из группы «чёрная каменка» (объединяющей три формы с различными фенотипами — opistholeuca, capistrata и picata) было показано, что самцы с разными фенотипами, но относящиеся к одной микропопуляции и занимающие соседние территории, могут иметь сходные и даже идентичные типы пения (Костина, Панов 1981). Это свидетельствует в пользу того, что у этого вида формирование песни происходит в значительной степени под действием обучения.
Заключение
Таким образом, современный этап изучения популяционно-геогра-фической изменчивости песни птиц характеризуется широким синтезом и включает множество направлений. Мы полагаем, что перспективные программы исследований в этой области должны опираться на традиционные представления о двойственной природе песни, её многофункциональности, ведущей роли в поддержании репродуктивной изоляции, но, вместе с тем, в полной мере использовать возможности
новейших методов популяционной экологии, молекулярной генетики, таксономии и зоогеографии. Наряду с продолжением исследований популярных модельных объектов, подобных белоголовой зонотрихии или зяблику, насущной задачей является, на наш взгляд, всемерное расширение круга изучаемых видов, различающихся по величине репертуара, синтаксической организации и другим особенностям построения песни. Пристального внимания заслуживают и зоны гибридизации близкородственных форм певчих птиц. Комплексное использование методов биоакустики наряду с молекулярно-генетическими методами утвердилось в роли современного стандарта исследований, проводимых в этих «лабораториях эволюции». Во многих случаях такие исследования способствуют лучшему пониманию путей эволюции и таксономической структуры политипических видов птиц с обширными и сложно расчленёнными ареалами.
Литератур а
Вабищевич А.П. 2011. Межпопуляционная и индивидуальная изменчивость песни мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-4. Грабовский В.И., Панов Е.Н. 1992. Конвергенция песен каменки плешанки Oenanthe pleshanka и испанской каменки Oenanthe hispanica в зонах вторичного контакта // Зоол. журн. 71, 4: 75-84. Иваницкий В.В., Марова И.М. 2012. Корольковая пеночка - маленький гений большого вокала // Природа 6: 37-44. Кисляков И.В., Иваницкий В.В. 2017. Изменчивость и пространственная дифференциация песни зяблика (Fringilla coelebs) в городе Москве // Зоол. журн. 96, 8: 960-972. Ковылов Н.С., Марова И.М., Иваницкий В.В. 2012. Изменчивость песни и окраски оперения западной (Phylloscopus trochiloides viridanus) и восточной (Ph. t. plumbei-tarsus) форм зелёной пеночки на пространстве их ареалов и в зоне симпатрии: верна ли гипотеза кольцевого видообразования? // Зоол. журн. 91, 6: 702-713. Костина Г.Н., Панов Е.Н. 1981. Индивидуальная и географическая изменчивость песни у чёрной каменки (Oenanthe picata) // Зоол. журн. 60: 1374-1385. Мальчевский A.C. 1958. Местные напевы и географическая изменчивость песни у птиц
// Вестн. Ленингр. ун-та 9: 109-119. Мальчевский A.C. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282. Мальчевский А.С. (1976) 2003. Звуковое общение животных (на примере птиц) // Рус.
орнитол. журн. 12 (209): 35-47. Марова И.М., Антипов В.А., Иваницкий В.В. 2015а. Аномальные климатические явления и горизонтальный перенос вокальных моделей у восточного соловья (Luscinia luscinia) //Докл. Акад. наук 463, 1: 120-123. Марова И.М., Иваницкий В.В., Вепринцева О.Д. 2010. Индивидуальная, популяци-онная и географическая дифференциация рекламной песни садовой камышевки (Acrocephalus dumetorum, Sylviidae) // Зоол. журн. 89, 6: 724-740. Марова И.М., Шипилина Д.А. 2015. Гибридные зоны у птиц: морфологические, биоакустические и генетические аспекты // 14-я Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. Т. 2. Доклады. Алматы: 373-395. Марова И.М., Ивлиева А.Л., Вепринцева О.Д., Иваницкий В.В. 2015. Сравнительный анализ дифференциации песни восточного (Luscinia luscinia) и южного (Luscinia megarhynchos) соловьёв на пространстве их ареалов // Зоол. журн. 94, 6: 1-10.
Марова И.М., Шипилина Д.А., Фёдоров В.В., Алексеев В.Н., Иваницкий В.В. 2016.
Гибридизация восточно-европейской и сибирской теньковок (Phylloscopus collybita abietinus — Ph. с. tristis): комплексный анализ зоны симпатрии на Южном Урале // Орнитология 40: 27-45.
Паевский В.А. 2008. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц. М.: 1-235.
Панов Е.Н., Рубцов A.C., Монзиков Д.Г. 2003. Взаимоотношения двух видов овсянок (Emberiza citrinella, E. leucocephalus), гибридизирующих в зонах перекрывания их ареалов // Зоол. журн. 82, 4: 470-484.
Панов Е.Н. 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: 1-512.
Промптов А.Н. 1930. Географическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в связи с общими вопросами сезонных перелётов птиц // Рус. зоол. журн. 10, 3: 17-42.
Рубцов A.C. 2007. Изменчивость песни обыкновенной (Emberiza citrinella) и белошапоч-ной (Е. leucocephalus) овсянок как показатель структуры популяций и эволюционной истории видов // Зоол. журн. 86, 7: 863-876.
Симкин Г.Н., Ильичёв В.Д. 1965. Географическая изменчивость голоса животных как экологическая и эволюционная проблема // Зоол. журн. 43, 4: 483-493.
Симкин Г.Н. 1983. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. МОИП. Отд. биол. 88: 15-28.
Симкин Г.Н. 1990. Певчие птицы. Справочное пособие. М.: 1-399.
Симкин Г.Н., Штейнбах М.В. 1988. Песня зяблика и вокальные микрогруппировки у птиц // Орнитология 23: 175-182.
Синежук Е.Б., Кречмар Е.А. 2010. Географическая изменчивость демонстративной песни обыкновенной чечевицы (Carpodacus erythrinus) // Зоол. журн. 89: 1-14.
Соколов Л.В. 1991. Филопатрия и дисперсия птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 230: 1-232.
Шамов И.К. 1876. Наши певчие птицы. Их жизнь, ловля и правильное содержание в клетках. М.: 1-104.
Яблоновская-Грищенко Е.Д. 2005а. Каталог типов песен зяблика Каневского природного заповедника // Заповiдна справа в Укран 11, 1: 39-45.
Яблоновская-Грищенко Е.Д. 2005б. Каталог песен зяблика центральной части Сейм-ского регионального ландшафтного парка // Заповiдна справа в Укран 11, 2: 24-30.
Яблоновьска-Грищенко Е.Д., Грищенко В.Н. 2006. До питания стабшьност террито-р1альных комплекав тишв шсень зяблика // Заповiдна справа в Укран 12, 2: 53-58.
Яблоновская-Грищенко Е.Д., Грищенко В.Н. 2007. Диалекты песни зяблика на территории лесной и лесостепной зон Украины и региона Украинских Карпат // Беркут 16, 1: 141-155.
Яблоновская-Грищенко Е.Д., Грищенко В.Н. 2010. Комплекс песен зяблика г. Киева и его территориальные связи // Беркут 19, 1/2: 161-172.
Baker М.С. 1975. Song dialects and genetic differences in white-crowned sparrows (Zono-trichia leucophrys) // Evolution 29: 226-241.
Baker M.C., Cunningham M.A. 1985. The biology of bird-song dialects // Behav. and Brain Sci. 8: 85-133.
Baptista L.F. 1975. Song dialects and demes in sedentary populations of the white-crowned sparrows (Zonotrichia leucophrys nuttalli) // Univ. California Publ. Zool. 105: 1-52.
Becker J. 2007. Nachtigallen Luscinia megarhynchos, Sprosser L. luscinia und ihre Hybriden im Raum Frankfurt (Oder) - weitere Ergebnisse einer langjährigen Beringungsstudie // Vogelwarte 45: 15-26.
Beecher M.D., Brenowitz E.A. 2005. Functional aspects of song learning in songbirds // Trends in Ecology and Evolution 20, 3: 143-149.
Bensch S., Helbig A.J., Salomon M., Seibold I. 2002. Amplified fragment length polymorphism analysis identifies hybrids between two subspecies of warblers // Mol. Ecol. 11, 3: 473-481.
Bjerke Т.К., Bjerke Т.Н. 1981. Song dialects in the redwing Turdus iliacus // Ornis scand. 12: 40-50.
Byers В. 1996. Geographic variation of song forms within and among chestnut-sided warbler populations // Condor 113: 288-299.
Bjorklund D.M. 1989. Microgeographical variation in the song of the Scarlet Rosefinch, Car-podacus erythrinus // Ornis scand. 20: 255-264.
Catchpole C.K., Slater PJ.B. 2008. Bird song. Biological themes and variation. 2nd ed. Cambridge Univ. Press: 1-348.
Conrads K., Conrads W. 1971. Regionaldialekte des ortolans (Emberiza hortulana) in Deutschland // Vogelwelt 92: 81-100.
Eriksson D. 1991. The significance of song for species recognition and mate choice in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca // Acta Universitatis Upsaliensis 311: 23-35.
Haavie J., Borge Т., Bures S., Garamszegi L.Z., Lampe H.M., Moreno J., Qvamström A., Török J., Saetre G.-P: 2004. Flycatcher song in allopatry and sympatry - convergence, divergence and reinforcement // J. Evol. Biol. 17: 227-237.
Hansen P. 1979. Vocal learning: its role in adapting sound structures to long-distance propagation and a hypothesis on its evolution //Anim. Behav. 27: 270-271.
Helb H.-W., Dowsett-Lemaire F., Bergmann H.-H., Conrads K. 1985. Mixed singing in European songbirds - a review // Zeitschrift Tierpsychol. 69: 27-41.
Ince S.A., Slater P.J.B., Weismann C. 1980. Changes with time in the songs of a population of chaffinches // Condor 82: 285-290.
Hultsch H., Todt D. 2004. Approaches to the mechanisms of song memorization and singing provide evidence for a procedural memory // Ann. Brazil. Acad. Sci. 76, 2: 219-230.
Latruffe C., McGregor P.K., Tavares J.P., Mota P.G. 2000. Microgeographic variation in com bunting (Miliaria calandra) song, quantitative and discrimination aspects // Behaviour 137: 1241-1255.
Lille R. 1988. Species-specific song and mixed singing of nightingale and thrush nightingale (Luscinia megarhynchos, L. luscinia) // J. Ornithol. 129, 2: 133-159.
Lucanus. 1907. Lokale Gesangserscheintmgen und Vogeldialekte, ihre Uhrsachen und En-stehung // Ornithol. Monatsber. 7/8 (цит. по: Мальчевский 1958).
Luther D., Baptista L. 2009. Urban noise and the cultural evolution of bird songs // Proc. R. Soc. В (2010) 277: 469-473.
Marler F., Tamura M. 1962. Song «dialects» in three populations of White-Crowned Sparrow // Condor 64: 318-337.
Marova I.M., Shipilina D.A., Fedorov V.V., Ivanitskii V.V. 2013. Siberian and Eastern European Chiifchaffs: geographical distribution, morphological features, vocalization, phenomenon of mixed singing and evidences of hybridization in sympatry zone // El Mosquitero ibérico. Leon: 119-139.
Marova I., Shipilina D., Fedorov V., Alekseev V., Ivanitskii V. 2017. Interaction between Common and Siberian Chiffchaff in a contact zone // Ornis fenn. 94: 66-81.
McGregor P.K. 1980. Song dialects in the com bunting (Emberiza calandra) // Zeitschrift Tierpsychol. 54: 285-297.
Mundinger P.C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalization of birds //Acoustic communication in birds. Academic Press, 2: 147-208.
O'Loghlen A.L., Merrill L., Rothstein S.I. 2013. Fidelity of song imitation and stability of dialect songs in brown-headed cowbirds // Condor 115, 3: 677-686.
Osiejuk Т., Bielecka A., Skierczynski M. 2012. What exactly is "local song" in a population of Ortolan Buntings with a common dialect? // J. Ethol. 30: 133-142.
Osiejuk T.S., Ratynska K., Cygan J.P., Dale S. 2003. Song structure and repertoire variation in Ortolan Bunting (Emberiza hortulana L.) from isolated Norwegian population // Ann. zool. fenn. 40: 3-16.
Petruskova Т., Diblikovä L., Pipek P., Petrusek A. 2015. A review of the distribution of
Yellowhammer (Emberiza citrinella) dialects in Europe reveals the lack of a clear macro-geographic pattern // J. Ornithol. 156: 263-273. Rutkowska-Guz J.M., Osiejuk T.S. 2004. Song structure and variation in Yellowhammers
Emberiza citrinella from western Poland // Polish J. Ecol. 55, 3: 333-345. Samokhvalova A.V., Marova I.M., Antipov VA., Ivanitskii V.V. 2017. Long-term dynamics of song types in the repertoire of the Moscow urban population of the Thrush Nightingale (Luscinia luscinia) // Abstr. 17th IB AC Congress, India, Haridwar: 39. Shipilina D., Serbyn M., Ivanitskii V., Marova I., Backstrom N. 2017. Patterns of genetic, phenotypic, and acoustic variation across a chiffchaff (Phylloscopus collybita abietinus / tristis) hybrid zone //Ecol. Evol. 7: 2169- 2180. Slater P.J.B., Ince S.A., Colgan P.W. 1980. Chaffinch song types: Their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour 75: 207-218.
Sorjonen J. 1986. Mixed singing and interspecific territoriality — consequences of secondary contact of two ecologically and morphologically similar nightingale species in Europe // Ornis scand. 17, 1: 53-67. Sorjonen J. 1987. Temporal and spatial differences in traditions and repertoires in the song
of the thrush nightingale (Luscinia luscinia) birds // Behaviour 102: 196-212. Thielcke G. 1969. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations. Cambridge Univ. Press: 310-339.
Thielke G. 1986. Constant proportions of mixed singers in tree creeper populations (Certhia
familiaris) // Ethology 72: 154-164. Vokurkova J., Petruskova Т., Reifova R. et al. 2013. The causes and evolutionary consequences of mixed singing in two hybridizing songbird species (Luscinia spp.) // PLoS ONE 8, 4: e60172. doi, 10.1371/ joumal.pone.0060172
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1556: 240-242
Биология даурской галки Corvus dauuricus на Зейско-Буреинской равнине
Н.С.Панькин, В.А.Дугинцов
Второе издание. Первая публикация в 1989*
Материал для настоящего сообщения собран в 1979 -1988 годах преимущественно в районах интенсивного земледелия.
Даурская галка Corvus dauuricus на равнине — перелётная птица. Отдельные стаи остаются на зимовку: в 1981/82 году зимовало около 50 галок на территории животноводческого комплекса совхоза «Астра-хановский», в 1985/86 году 26 птиц отмечали в городе Благовещенске у железнодорожного вокзала и 12 птиц зимовало здесь же в 1986/87 году. Стаи держатся в местах с наличием богатых и доступных кормов.
* Панькин Н.С., Дугинцов В.А. 1989. Особенности биологии даурской галки на Зейско-Буреинской равнине IIВрановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Липецк, 3: 24-25.
