CC BY
9Sigurdsson Th., Ratz H.-J., Nedreaas K., Melnikov S.P. et al. 2006. The fishery for pelagic redfish (Sebastes mentelld) in the Irminger Sea and adjacent waters // ICES Journal of Marine Science. № 63. P. 725-736.
Stein M., Borovkov V.A. 2008. The effect of winter cooling on inter-annual changes of near-bottom water temperatures off Southwest Greenland — a forecast option for bottom water temperatures on half year time scales // NAFO SCR Doc.08/02, Ser. No. N5485. 12 p.
УДК 597.585.2-15(268.43)_
Популяционно-генетические исследования окуня-клювача Sebastes mentella моря Ирмингера
С.П. Мельников (ВНИРО); А.Н. Строганов (МГУ); В.Н. Шибанов (НАФО)
Population genetic study of redfish Sebastes mentella of the Irminger Sea
S.P. Melnikov (VNIRO); A.N. Stroganov (MGU); V.N. Shibanov (NAFO)
Введение
Из четырех видов морских окуней, обитающих в Северной Атлантике, окунь-клювач Sebastes mentella является наиболее важным объектом промышленного рыболовства. Интерес к данному объекту определяется высокой численностью его популяций, способностью образовывать плотные скопления, а также стабильным спросом на международном рынке, связанным с высокими потребительскими качествами окуня-клювача.
Активный промысел окуня-клювача в пелагиали моря Ирмингера (подрайоны ИКЕС Va, XII, XIVb) и смежных участках моря Лабрадор (микрорайоны НАФО 1F, 2HJ зоны регулирования НАФО) ведется с 1982 г. (рис. 1). Вылов окуня за весь период промысла превысил 2,68 млн т. из которых на долю СССР/России приходится около 1,05 млн т, или 39,2 % от общего мирового вылова. В первые годы эксплуатации запаса промысел окуня-клювача не регулировался. Уже к середине 80-х гг. ежегодный вылов превысил 100 тыс. т, основная доля которого приходилась на СССР. Дальнейшее вовлечение в промысел все большего количества стран и связанный с этим рост промысловых усилий негативно отразились на состоянии запаса и производительности лова. К 1991 гг. общий вылов уменьшился в 3-4 раза и составил 27,6 тыс. т. После нескольких лет спада вылов окуня снова резко возрос и к середине 90-х годов достиг своего максимума — 180 тыс. т. В последние годы вылов окуня заметно снизился, составляя 34-63 тыс. т.
Отечественный рыболовный флот, которому принадлежит первенство в открытии и изучении пелагических скоплений окуня-клювача, в 80-е гг. прошлого века стабильно доминировал (от 60 до 85 тыс. т) в промысле этого объекта. Последовавшие затем деградационные процессы в экономике СССР (а затем и России) негативно отразились и на уловах окуня, снизившихся до 10 тыс. т. Отмеченное после 1995 г. увеличение уловов флотом России, однако, составило не более 50 % от наивысших показателей 80-х гг.
Для регулирования пелагического промысла окуня-клювача в море Ирмингера Комиссия по рыболовству в Северо-Восточной Атлантике (НЕАФК) ежегодно устанавливает общий допустимый улов (ОДУ). Формула распределения ОДУ окуня на национальные квоты остается практически неизменной с 1996 г. Доля Рос-
-60° -50° -40° -30° -20° -10°
Рис. 1. Схема районирования Конвенционных районов НЕАФК и НАФО
сийской Федерации в ОДУ составляет не менее четверти (25,6 %), что сопоставимо с долями прибрежных государств — Исландии (28,7 %) и Дании (25,6 %).
В начале 2000-х гг. в НЕАФК столкнулись со значительными трудностями при разработке мер регулирования пелагического промысла окуня. Основной причиной этих трудностей является недостаточная изученность структуры запаса и как следствие, неясность в количестве единиц управления этого запаса. До последнего времени в пелагиали моря Ирмингера ИКЕС выделял два типа окуня-клювача: «океанический» тип, обитающий на глубинах до 500 м и «пелагический глубоководный» тип, распределяющийся преимущественно на глубинах более 500 м. В районе континентального склона и шельфа Исландии, Восточной Гренландии и Фарерских островов распределяется третий, «глубоководный» тип окуня-клювача.
При определении мер регулирования промысла в море Ирмингера НЕАФК исходит из существования одной единицы управления запаса в пелагиали, включающей в себя «океанический» и «пелагический глубоководный» типы окуня-клювача. Придонные скопления окуня в районе склонов Исландии, Восточной Гренландии и Фарерских островов — так называемый «глубоководный» тип — рассматриваются как отдельная, глубоководная единица управления запаса.
Отсутствие четкого определения понятия «тип» в отношении данного вида позволяет при принятии управленческих решений трактовать его как «компонент запаса», так и «запас». С середины 90-х гг. исландские исследователи утверждают, что «пелагический глубоководный» тип представляет собой отдельный (от «океанического» типа) запас [Magnusson е! а1., 1995]. Основываясь на собственной и не признанной учеными других стран методике разделения рыб в уловах, они утверждают, что на глубинах до 600 м доля окуня «океанического» типа составляет 85-100 %, а на глубинах более 600 м — 0-20 % [Sigurdsson, 2004]. По их мнению, два типа/запаса пелагического окуня могут быть разделены с использованием пяти основных критериев различия: 1) размерный состав, 2) длина при 50 и 100%-ом созревании рыб, 3) заражение паразитами, 4) интенсивность красной окраски тела, 5) толщина шейного отдела. Несколько позже различия по морфологическим характеристикам у двух типов окуня в пелагиали были подтверждены по некоторым генетическим параметрам ЦоЬашеп е! а1., 1997]. При
этом, говоря о сходстве «пелагического глубоководного» типа с «глубоководным», в т.ч., исландские исследователи утверждают, что часть скоплений окуня в пелагиали моря Ирмингера на глубинах более 500 м формируется за счет рыбы со склонов Исландии.
В 2009 г., основываясь только на данных генетических исследований, ИКЕС подготовил рекомендации о существовании в районе моря Ирмингера 3-х «биологических запасов» окуня-клювача: 2 запаса в пелагиали на глубинах до и более 500 м и 1 запас на склоне Исландии (рис. 2).
Юга-мп ядмн часть моря Ирин перка Северо-восточная часть морд Ирмингера Склоны Исландии
зона НАФ01,2: ИКЕС XJIXIV н Vb районы ИКЕС V XIIXIV районы ИКЕС Va XIV
« югу « san аду от границы,,redflih Иле" « ■ ""Г°Ч « границы
Рис. 2. Схема рекомендованных ИКЕС биологических запасов и единиц управления окуня-клювача в море Ирмингера и смежных водах
В вопросах структуры и управления пелагическим запасом окуня-клювача российские ученые исходят из концепции единства пелагического запаса окуня в пе-лагиали Конвенционных районов НЕАФК и НАФО по всему диапазону глубин распределения скоплений, что подтверждается результатами проведенных исследований с использованием биологических, генетических и паразитологических данных [Мельников, 2005, 2006а, 2006б, 2007а, 2007б, 2007в, 2008; МеЫкоу е! а1., 2001, 2007; Ме1шкоу, Вакау, 2002; Новиков и др., 2003; Ме1шкоу, 2007а, 2007б; Мельников, Бакай, 2006, 2007, 2009а, 2009б; Строганов и др., 2008; Мельников, Попов, 2009].
Необходимо отметить, что изменение действующего режима управления пелагическим запасом окуня, основанного на едином ОДУ, чрезвычайно выгодно прибрежным государствам, и в первую очередь — Исландии, чего она добивается уже многие годы. Выделение 2-х единиц управления в пелагиали незамедлительно повлечет за собой пересмотр ключей распределения ОДУ для каждого из запасов. При этом прибрежными государствами уже готовится научный базис для увеличения своей доли на северо-востоке моря Ирмингера на глубинах более 500 м, на который в настоящее время приходится более 90 % международного вылова.
Российскими исследователями в 2001-2003 гг. были проведены комплексные исследования популяционно-генетической структуры окуня-клювача моря Ирмингера, позволившие (несмотря на прекращение их финансирования позже 2004 г.) в соответствии с полученными результатами противостоять вплоть до 2009 г., инициируемому Исландией, искусственному разделению пелагической группировки окуня-клювача моря Ирмингера. В данной работе рассматриваются методики и результаты выполненных российскими специалистами исследований популяционно-генетической структуры окуня-клювача пелагиали моря Ирминге-ра и смежных вод.
Материал и методика
Ихтиологический материал по окуню-клювачу собран в соответствии с методиками, принятыми в ПИНРО [Инструкции и методические рекомендации, 2004]
в ходе научно-исследовательских и научно-промысловых рейсов в июне-июле 1995-2003 гг. Сбор материалов осуществлен в открытой части моря Ирмингера в районе подводного хребта Рейкьянес на участке между 28-37° з.д. и от 57°30' с.ш. до границ 200-мильных зон Исландии и Гренландии из уловов разноглубинным тралом с глубины 0-500 м и 500-1000 м (рис. 3). В ходе изучения пространственного распределения скоплений 5. твиЫа проанализированы его размерно-возрастной состав, соотношение полов, половозрелых и неполовозрелых особей, а также питание окуня-клювача в слое 0-1000 м. Материал для определения возраста (чешуя) получен из расчета по 50 экз. самцов и самок окуня на каждый 1-сантиметровый размерный класс. Возрастные данные пересчитаны на весь размерный ряд.
Рис. 3. Районы сбора материала по окуню-клювачу
Сборы проб окуня-клювача для генетических исследований проводились сотрудниками ПИНРО на борту научно-исследовательских и научно-промысловых судов на акватории моря Ирмингера в период с 1999 по 2002 гг. Всего анализировали 118 выборок (более 2700 особей) окуня-клювача, Пробы отбирали из уловов разноглубинным тралом с глубин от 100 до 1000 м, ряд выборок были взяты на отдельных горизонтах с диапазоном по вертикали от 100 до 200 м. Генетические исследования проводились в кооперации с кафедрой ихтиологии МГУ имени М.В. Ломоносова. Пробы белых мышц и печени окуня-клювача из районов моря Ирмингера исследовали методом электрофореза в крахмальном геле. Изучались унифицированные ферментные системы, применяемые для проведения популя-ционно-генетических исследований окуня-клювача как в России, так и за рубежом [Дущенко, 1986; Johansen е! а1., 1996, 1997]: НАДФ-зависимая малатдегидрогеназа (малик-энзим) (МЕР-1*) (ЕС: 1.1.1.40), НАД-зависимая малатдегидрогеназа (МБЫ*) (ЕС: 1.1.1.37), глюкозо-6-фосфатизомераза (РС1*) (ЕС: 5.3.1.9), изоцитратдегидро-геназа (ГОН* или ГОЫР*) (Е:1.1.1.42С), лактатдегидрогеназа (ЬБС*), фосфоглю-комутаза из мышц (РСМ-1*) (ЕС 5.4.2.2), супероксиддисмутаза (80Б*), флуоресцентная эстераза (Е8ТБ*), фосфоглюкомутаза из печени (РСМ-2*) (ЕС 5.4.2.2).
Наиболее высокий уровень полиморфизма был характерен для локусов МЕР-1* и РСМ-2*. Локусы с низким уровнем полиморфизма, такие, как МБЫ*, РС1* и др. также анализировались в качестве полиморфных, так как уровень полиморфизма в отдельных выборках превышал 1 % [Животовский, 1991]. Лактатдегидрогеназа, супероксиддисмутаза и флуоресцентная эстераза были мономорфными. Также мономорфными оказались в съемках только 2000 г. изоцитратдегидрогеназа и фосфоглюкомутаза, что было связано, скорее всего, с малым объемом выборок (по 10 образцов в выборках 2000 г.).
Распределение частот аллелей полиморфных локусов практически во всех выборках удовлетворяло распределению Харди-Вайнберга. Для межпопуляцион-ного сравнения в отдельных неравновесных распределениях условно принимали частоты аллелей в таких локусах как истинные, что в подобных исследованиях до-
20
15
-Самцы n = 40603 Lcp. = 39,4см "Самки n = 55907 Lcp. = 40,0см
пускается [Павлов и др., 2001]. Анализ генного разнообразия без учета поправки на размер выборок проводили с помощью программного пакета GENESTAT-PC. Генетическая идентичность и генетические дистанции были расчислены по исследованным ферментным локусам по методу Нея [Nei, 1972], предусматривающему использование соответствующих генетических моделей [Вейр, 1995]. Анализ на гомогенность при объединении выборок проводился в программном пакете METROP.
Результаты и обсуждение
В соответствии с полученными в ходе наших исследований результатами на северо-востоке моря Ирмингера в районе хребта Рейкьянес отчетливо выражено дифференцирование размерно-возрастных групп окуня по вертикали (рис. 4, 5). В верхнем 500-метровом слое скопления формируются за счет окуня в возрасте 6-18 лет. С увеличением глубины средние длина и возраст рыб возрастают. На горизонтах глубже 500 м скопления представлены особями в возрасте 6-25 лет, из которых около трети находятся в возрасте старше 18 лет.
Такой характер распределения по вертикали обусловлен, в т.ч., избирательностью питания окуня различных размерных групп и вертикальной зональностью распределения кормовых организмов мезопелагического комплекса. В верхнем 500-метровом слое наиболее активно ракообразными откармливалась мелкая неполовозрелая рыба длиной 26-30 см. С увеличением линейных размеров рыбы доля Copepoda, Hyperiidea и Euphau-siacea в рационе окуня снижалась в 2-4 раза, одновременно увеличивалось потребление креветки, кальмаров, рыбных объектов (табл. 1). Сходные изменения в структуре питания прослеживались у окуня на глубинах более 500 м, где основу питания крупной рыбы длиной 41-50 см составляют рыбные объекты, креветки, кальмары. По мере роста окуня происходит переход на питание более крупными и подвижными кормовыми объектами. Крупный окунь более приспособлен к питанию мезо-пелагическими рыбами, головоногими моллюсками, обитающими на глубине, что энергетически наиболее эффективно для роста рыбы.
ю
5
о
34 36 38 40 42 Длина, см
Рис. 4. Размерный состав самцов и самок окуня-клювача в слоях 0-500 м (а), 500-1000 м (б) в пелагиали моря Ирмингера в 1995-2003 гг.
Самцы п = 4444 Самки п = 3425
Самцы п = 40603 Самки п = 55907
9 1011 12 13 14 15 16 17 18 19 2021 22 23 24 25 Возраст, лет
Рис. 5. Возрастной состав самцов и самок окуня-клювача в слоях 0-500 м (а), 500-1000 м (б) в пелагиали моря Ирмингера в 1995-2003 гг.
Таблица 1. Частота встречаемости основных компонентов питания окуня по размерным группам в море Ирмингера в 1995-2003 гг., %
Компоненты
Размерные группы, см
питания м 26-30 31-35 36-40 41-45 46-50
Копеподы 0-500 40,4 17,1 13,6 43,4 -
500-1000 16,7 20,0 9,0 1,7 -
Эвфаузииды 0-500 34,8 12,4 8,2 33,8 -
500-1000 25,0 24,4 6,0 3,4 -
Гиперииды 0-500 62,9 64,1 38,6 35,9 -
500-1000 25/0 35,6 38,8 39,0 50,0
Сагитты 0-500 2,2 0,4 1,6 14,5 -
500-1000 8,3 - 1,5 - -
Креветки 0-500 6,7 17,9 26,1 4,8 -
500-1000 - 8,9 35,8 47,4 58,3
Кальмары 0-500 16,8 32,9 34,2 26,9 -
500-1000 33,3 48,9 34,3 18,6 -
Рыба 0-500 3,3 3,8 10,6 7,8 -
500-1000 16,0 15,6 25,5 35,6 31,0
Прочее 0-500 - 7,3 7,8 7,0 -
500-1000 - 2,2 4,5 3,8 2,0
Дифференциация размерно-возрастного состава окуня по глубинам способствует снижению внутривидовой пищевой конкуренции и более полному использованию кормовой базы. Избирательность питания рыб различных размерных групп на разных горизонтах поддерживается за счет суточных кормовых миграций, когда вслед за подъемом и опусканием планктонных организмов вертикальные перемещения совершает и окунь. Наличие вертикальных миграций препятствует разобщенности существования рыб на разных глубинах и способствует интеграции всех размерно-возрастных групп океанического окуня.
В ходе исследований установлено, что в слоях 0-500, 500-1000 м темпы линейного роста и роста массы, абсолютные и относительные приросты окуня-клю-вача одинаковы (рис. 6, 7). Кроме того, у окуня, обитающего на разных глубинах, обнаружено полное сходство в темпе полового созревания как по длине, так и по возрасту (рис. 8, 9). Пополнение нерестовой части запаса в пелагиали в обоих исследованных слоях происходит при одинаковых длине и возрасте рыб.
Полученные результаты исследования белкового полиморфизма в выборках окуня-клювача из акватории моря Ирмингера (выборки из уловов разноглубинным тралом с применением процедуры тестирования на гомогенность были объеди-
Возраст, лет Возраст, лет
Рис. 6. Линейный рост самцов (а) и самок (б) окуня-клювача в слоях 0-500 м (1), 500-1000 м (2) в пелагиали моря Ирмингера в 1993-2003 гг.
1 n = 575 2n = 1968
9 11 13 15 17 19 21 23 25 Возраст, лет
60 50 S 40 ¡30 â 20 10 0
■1 n = 410 "2 n = 2126
7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 Возраст, лет
Рис. 7. Рост массы самцов (а) и самок (б) окуня-клювача в слоях 0-500 м (1), 500-1000 м (2) в пелагиали моря Ирмингера в 1993-2003 гг.
100 80 60 40 20
Самцы n = 2435 Самки n = 1695
25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49
25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 Длина, см
Рис. 8. Созревание самцов и самок окуня-клювача по размерным группам в слоях 0-500 м (а) и 500-1000 м (б) в пелагиали моря Ирмингера в 1995-2005 гг.
12 14 16 18 20 Возраст, лет
Рис. 9. Созревание самцов и самок окуня-клювача по возрастным группам в слоях 0-500 м (а) и 500-1000 м (б) в пелагиали моря Ирмингера в 1995-2005 гг.
нены в две группы: 1 группа в диапазоне глубин 0-500 м и 2 группа — 500-1000 м) свидетельствуют о флюктуациях значений аллелей маркерных локусов по годам. Так, если в 1999 г. значение средневзвешенной частоты доминирующего аллеля MEP-1*100 для выборок до 500 м (1 группа) было равно 0,5, а для выборок глубже 500 м (2 группа) было равно 0,7; то в 2000 г. эти значения были — 0,6 и 0,8 (1 и 2 группа, соответственно); в 2001 г. — 0,6 и 0,7; а в 2002 г. были практически одинаковы — 0,6 и 0,6. Более того, значения частот в конкретных выборках колебались в широких пределах и в значительной степени перекрывались. Полученные нами данные по анализу темпоральной стабильности генетической дифференциации между исследовавшимися группами выборок свидетельствуют скорее не о присутствии в пелагиали моря Ирмингера локализующихся на разных глубинах группировках (так называемые «океанический» и «пелагический глубоководный» окунь-клювач), а о динамических процессах, сопровождающихся не только горизонтальными (например, онтогенетические миграции), но и интенсивными вертикальными перемещениями окуня-клювача. И перемещения эти могут иметь не только целевое назначение: нагульные, нерестовые, кормовые — но также и быть функцией движения водных масс в высокодинамичной акватории моря Ирмингера.
В совокупности выборок окуня-клювача 1999-2002 гг. оценивались значения гетерозиготности и межпопуляционной генетической дифференциации, генетические сходство и дистанции (табл. 2). Сравнения проводились во всей совокупности выборок, между отдельными рейсами и между тралениями на глубинах менее и более 500 м по всем полиморфным локусам и по каждому в отдельности.
Таблица 2. Оценка гетерозиготности (Ht; Hs) и межпопуляционной генетической дифференциации (Gst) по 5 исследованным локусам у окуня-клювача (выборки 2000 г.)
Характеристика выборок Число локальностей (выборок) Число локусов Ht Hs Gst
Все выборки 20 5 0,0880 0,0825 0,0629
Выборки с выделением групп
1 группа пелагические траления, море Ирмингера (глубина 500-1000 м) 12 5 0,0768 0,0754 0,0185
2 группа пелагические траления,
море Ирмингера (глубина 0-500 м) 8 5 0,0965 0,0930 0,0361
Полученные значения межпопуляционной генетической дифференциации (Gst) характеризуют исследованные совокупности окуня-клювача, как популяции без генной подразделенности, либо популяции с умеренной (но значения смещены в сторону гомогенной структуры) генетической подразделенностью [Животов-ский, 1991]. Соотношение значений средней ожидаемой гетерозиготности в тотальной популяции между локусами (Ht) и средней ожидаемой гетерозиготности внутри субпопуляции между локусами (Hs) [Хедрик, 2003] также демонстрирует тот факт, что основу разнокачественности составляет изменчивость внутрипопу-ляционная (см. табл. 2). Генетическая идентичность (I) и генетические дистанции (D) между группами выборок (съемки 2002 г.) в диапазоне глубин 0-500 м (1 группа) и 500-1000 м (2 группа), вычисленные по методу Нея [1972] по 5 исследованным ферментным локусам свидетельствовали о генетической общности (I = 1,0; D = 0,0) окуня-клювача моря Ирмингера.
В российских рейсах для детализации рассмотрения вертикальной структуры окуня-клювача в море Ирмингера проводились плановые уникальные исследования. В отличие от исландской стороны были проведены траловые съемки по горизонтам, что дало возможность оценить особенности распределения окуня-клю-вача не только в градациях 0-500 м и 500-1000 м, но и по отдельным горизонтам с шагом 100-200 м. Выявлено довольно равномерное нарастание степени встречаемости аллеля MEP-1*100 с увеличением глубины траления: своеобразная «кли-нальная» изменчивость (рис. 10). При этом российской стороной была поставлена задача адекватной интерпретации полученных результатов, для чего была использована обширная база биологических данных, полученных на том же материале. Такой анализ показал, что с увеличением глубины траления увеличивается и возраст рыб (средние значения в выборках), при этом так же плавно растет и частота аллеля MEP-1*100. Это позволило сделать вывод о том, что отмеченный в ряде работ иностранных исследователей [Johansen et al, 1996; 1997] феномен изменения частоты «доминирующего» аллеля MEP-1*100 у окуня-клювача открытых районов моря Ирмингера, на основе проанализированного нами материала объясняется не дифференциацией отдельных группировок, а постепенным (с увеличением возраста) внутри единой популяции переходом особей окуня-клю-вача на большие глубины и лучшей выживаемостью особей-носителей «доминирующего» аллеля, что автоматически приводило к возрастанию частоты аллеля MEP-1*100.
Таким образом, данные комплексных (биологических, морфологических, па-разитологических, генетических) исследований структуры пелагических скоплений окуня-клювача в Северной Атлантике [Мельников, 2005; Мельников, Бакай, 2006, 2007; Строганов и др., 2008] по всей глубине их распределения свидетельствуют об отсутствии устойчивых репродуктивно обособленных группировок. Так называемые «океанический» и «пелагический глубоководный» типы являются различными размерно-возрастными группировками окуня-клювача. Пространственная и вертикальная изменчивость отдельных биологических и генетичес-
о 1
х
г
о >
с;
10ОО -1
(соответственно, снижение частоты аллеля МЕР-1*60) с увеличением возраста окуня-клювача моря Ирмингера и переходом к жизни на больших глубинах
ких параметров в пелагических скоплениях окуня-клювача обусловлена особенностями биологии и экологии вида на исследовавшемся ареале.
Проанализированный объемный материал окуня-клювача свидетельствует не о подразделенности окуня-клювача в пелагиали моря Ирмингера, а о репродук-тивно единой группировке окуня-клювача, изменяющейся во времени и находящейся в состоянии динамического равновесия, когда внутрипопуляционная миграция генов препятствует возникновению обособленных и генетически отличающихся группировок окуня-клювача в пелагиали моря Ирмингера.
Заключение
В пелагиали моря Ирмингера в районе хребта Рейкьянес выражена дифференциация размерно-возрастных групп окуня по вертикали. В верхнем 500-метровом слое скопления формируются за счет окуня в возрасте 6-18 лет. С увеличением глубины средние длина и возраст рыб возрастают. На горизонтах глубже 500 м скопления представлены особями в возрасте 6-25 лет, из которых около трети находятся в возрасте старше 18 лет. Такой характер распределения по вертикали обусловлен различиями в спектре питания окуня различных размерных групп и вертикальной зональностью распределения кормовых организмов мезопелаги-ческого комплекса. Дифференциация размерно-возрастного состава окуня по глубинам способствует снижению внутривидовой пищевой конкуренции и более полному использованию кормовой базы. Избирательность питания рыб различных размерных групп на разных горизонтах поддерживается за счет суточных кормовых миграций, когда вслед за подъемом и опусканием планктонных организмов вертикальные перемещения совершает и окунь. Наличие вертикальных миграций препятствует разобщенности существования рыб на разных глубинах и способствует интеграции всех размерно-возрастных групп окуня.
МЕР-1*100 МЕР-1*60
Рис. 10. Увеличение встречаемости аллеля МЕР-1*100
В ходе биологических исследований установлено, что в слоях 0-500, 500-1000 м темпы линейного роста и роста массы, абсолютные и относительные приросты окуня-клювача одинаковы. Начало и завершение процесса полового созревания окуня-клювача в слоях 0-500 и 500-1000 м происходят при одинаковых размере и возрасте рыб. Отмечаемые различия в размерах окуня-клювача, при которых происходит 50 % созревание в двух исследованных слоях, обусловлены дифференциацией размерного состава рыб по глубинам, а не существованием двух изолированных группировок. Достоверная оценка процесса созревания окуня-клюва-ча в пелагиали моря Ирмингера возможна только на основе объединения данных по зрелости рыб по всему диапазону глубин распределения скоплений.
В ходе генетического анализа показано, что нарастание степени встречаемости аллеля MEP-1*100 происходит достаточно равномерно с увеличением глубины взятия выборок. При этом биологические данные показали тенденцию увеличения возраста рыб в выборках с увеличением глубины траления. Установлено, что отмечаемый в ряде работ [Johansen et al., 1996; 1997] феномен изменения частоты «доминирующего» аллеля MEP-1*100 у окуня-клювача открытых районов моря Ирмингера, объясняется постепенным (с увеличением возраста) переходом на большие глубины и лучшей выживаемостью особей-носителей «доминирующего» аллеля, что приводит к возрастанию частоты аллеля MEP-1*100.
На основании изучения биологии окуня-клювача сделан вывод об отсутствии изолированных группировок рыб по всей глубине их распределения в пелагиали Северо-Восточной Атлантики. Генетические данные свидетельствуют о существовании единой группировки этого вида, изменяющейся во времени и находящейся в состоянии динамического равновесия, при котором внутрипопуляционная миграция генов препятствует возникновению генетически отличающихся групп окуня-клювача. Так называемые «океанический» и «пелагический глубоководный» типы являются различными размерно-возрастными группировками окуня-клювача. Вертикальная изменчивость отдельных биологических и генетических параметров окуня-клювача в пелагиали моря Ирмингера обусловлена особенностями его биологии и экологии на различных этапах онтогенеза.
Результаты проведенных российскими специалистами исследований популя-ционной структуры окуня-клювача являются основой позиции делегаций Российской Федерации в международных научных и рыболовных организациях при рассмотрении вопросов регулирования его пелагического промысла в море Ирмин-гера. На протяжении последних 10 лет России удается успешно противостоять усилиям прибрежных государств, в первую очередь Исландии, направленным на вытеснение отечественного флота из этого района Северной Атлантики.
Необходимо отметить, что работы российских ученых по структуре пелагического запаса окуня-клювача явились базисными при принятии ИКЕС в 2004 г. решения о сохранении текущего режима пелагического промысла окуня. Однако последовавшее затем сокращение и полное прекращение финансирования, в первую очередь, генетических исследований, привело к ослаблению аргументации позиции РФ в вопросах управления пелагическим запасом окуня. Это наглядно проявилось в Рекомендациях ИКЕС 2009 г., в основу которых были положены данные генетических исследований прибрежных государств. Выполненный нами анализ последствий введения нового режима пелагического промысла окуня-клю-вача на основе 2-х единиц управления свидетельствует, что уже в ближайшей перспективе это приведет к значительному снижению вылова судами РФ при существенном ухудшении условий реализации национальных квот для каждого из предлагаемых ИКЕС запасов в море Ирмингера [Мельников, 2009]. По экспертной оценке, российская квота может сократиться не мене чем в 2,5 раза с существенным снижением вылова окуня-клювача с больших глубин, т.е. с потерей качественной (а соответственно и стоимостной) составляющей национального вылова.
Возможно ли изменение (скорее исправление) сложившейся ситуации. Ответ несомненно положительный, но для этого требуется организация сбора, обработки, анализа морфо-биологического и генетического (в том числе, на основе современных методов исследования полиморфизма ДНК) материала, интерпретация
полученных данных. Привлечение к популяционно-генетическим исследованиям окуня-клювача моря Ирмингера уже накопившего опыт в организации и проведении этих работ исследовательского коллектива будет способствовать интенсификации процесса создания доказательной базы для отстаивания российских интересов в международных рыболовных организациях.
Литература
Вейр Б. 1995. Анализ генетических данных. М.: Мир.— 400 с.
Дущенко В.В. 1986. Полиморфизм НАДФ-зависимой малатдегидрогеназы у Sebastes mentella Travin (Scorpaenidae) из моря Ирмингера // Вопросы ихтиологии. Т. 26. Вып. 3.— С. 522-524.
Животовский Л.А. 1991. Популяционная биометрия. М.: Наука.— 271с.
Инструкции и методические рекомендации по сбору и обработке биологической информации в морях Европейского Севера и Северной Атлантики. 2004. 2-е изд., испр. и доп.— М.: Изд-во ВНИ-РО. 300 с.
Мельников С.П. 2005. Биологические основы регулирования промысла окуня-клювача (Sebastes mentella Travin) в пелагиали Северной Атлантики. Автореф. дис. ... канд. биол. наук.— М.: ПИНРО.— 25 с.
Мельников С.П. 2006а. Океанический окунь-клювач Северной Атлантики: биология и промысел.— Мурманск: Изд-во ПИНРО.— 127 с.
Мельников С.П. 2006б. Популяционный статус пелагических скоплений окуня-клювача Северной Атлантики // Рыбное хозяйство. № 1.— С. 45-47.
Мельников С.П. 2007а. Состояние запаса океанического окуня-клювача в пелагиали моря Ирмингера и смежных вод // Вопр. рыболовства. Т. 8. № 1(29).— С. 67-80.
Мельников С.П. 2007б. Роль российских исследований в формировании принципов международного регулирования промысла океанического окуня-клювача в Северной Атлантике // Вопросы рыболовства. Т. 8. № 2(30).— С. 252-263.
Мельников С.П. 2007в. Перспективы российского промысла океанического окуня-клювача в Северной Атлантике: мнение рыбохозяйственной науки // Рыбное хозяйство. № 3.— С. 81-83.
Мельников С.П. 2008. Изменение режима международного управления запасом окуня-клюва-ча в пелагиали моря Ирмингера и смежных вод: аргументы «за» и «против» // Рыбное хозяйство. № 5.— С. 34-36.
Мельников С.П., Бакай Ю.И. 2006. Биолого-экологическое обоснование мер регулирования промысла окуня-клювача в районе Исландии // Рыбное хозяйство. № 1.— С. 48-50.
Мельников С.П., Бакай Ю.И. 2007. Биологическое обоснование стратегии управления запасом океанического окуня-клювача Северной Атлантики // Мат-лы отчет. сессии Поляр. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, посвящ. 85-летию ин-та.— Мурманск: Изд-во ПИНРО.— С. 82-97.
Мельников С.П., Бакай Ю.И. 2009а. Структура скоплений и основные популяционные параметры окуня-клювача Sebastes mentella (Scorpaeniformes: Scorpaenidae) в пелагиали моря Ирмингера и смежных вод // Вопросы ихтиологии. Т. 49. № 2.— С. 200-213.
Мельников С.П., Бакай Ю.И. 2009б. Пополнение запаса окуня-клювача Sebastes mentella (Scor-paeniformes: Scorpaenidae) в пелагиали моря Ирмингера и смежных вод // Вопросы ихтиологии. Т. 49. № 5.— С. 669-680.
Мельников С.П., Попов В.И. 2009. Распределение и особенности биологии окуня-клювача Sebastes mentella (Scorpaenidae) в период спаривания в пелагиали Северной Атлантики // Вопросы ихтиологии. Т. 49. № 3.— С. 341-353.
Новиков Г.Г., Строганов А.Н., Мельников С.П., Шибанов В.Н. 2003. Особенности распределения группировок окуня-клювача в пелагиали моря Ирмингера и на юго-западном склоне Исландии // Труды Беломорской биостанции биологического факультета МГУ. Т.9.— М.: Товарищество научных изданий КМК.— С. 140-144.
Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В., Груздева М.А. и др. 2001. Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии.— М.: Научный мир.— 200 с.
Строганов А.Н. Новиков Г.Г. Мельников С.П. 2008. Исследования биолого-генетических характеристик окуня-клювача Sebastes mentella в пелагиали моря Ирмингера // Рыбное хозяйство. №1.— С. 70-74.
Хедрик Ф. 2003. Генетика популяций.— М.: Техносфера.— 592 с.
Johansen T., Danielsdottir A.K., Kristinsson K., Petersen P.H., Nevdal G. 1996. Studies on the relationship between deep-sea and oceanic Sebastes mentella in the Irminger Sea by the use of haemoglobin and allozyme analyses // ICES C.M. / G.— P. 1-27
Johansen T., Danielsdottir A.K., Meland K., Nevdal G. 1997. Studies on the relationship between deep-sea and oceanic Sebastes mentella in the Irminger Sea by the use of haemoglobin, allozyme analyses and RAPD // ICES C.M. 1997 / HH: P. 1-13.
Magnusson J., Magnusson J.V., Sigurdsson T. 1995. On the distribution and biology of the oceanic redfish in March // ICES C.M. 1995 /G:40.— 14 p.
Melnikov S.P. 2007а. Formation of functional structure of S. mentella habitat in the early ontogeny under the effect of macro-circulation system of the North Atlantic // International Symposium Ecosystem Dynamics in the Norwegian Sea and Barents Sea, Tromso, 2007. No. 84.— P. 57.
Melnikov S.P. 2007б. The use of information on parameters of the life cycle in the management of Sebastes mentella fisheries in the Irminger Sea // ICES C.M. / L:03.— 19 p.
Melnikov S.P., Pedchenko A.P., Shibanov V.N. 2001. Results from the Russian investigations on pelagic redfish (Sebastes mentella, Travin) in Irminger Sea and NAFO Division 1F // NAFO SCR Doc. 02/20. Ser. № 4388.- 20 p.
Melnikov S.P., Bakay Yu.I. 2002. Spatial structure of pelagic concentrations of Sebastes mentella of the Irminger Sea and adjacent waters // NAFO SCR Doc. 02/15. Ser. № 4616.— 22 p.
Melnikov S., Shibanov V., Stroganov A., Novikov G. 2007. Results of biological and genetic studies of Sebastes mentella in the open areas of the North East Atlantic // ICES CM/L:02.— 25 p.
Nei M. 1972. Genetic distance between populations // Amer. Naturalist. V. 106.— P. 283-292. Sigurdsson T. 2004. Information on the Icelandic fishery of pelagic redfish (S. mentella Travin): information based on log-book data and sampling from the commercial fishery / / NWWG ICES. Copenhagen. W.D. № 8.— 30 p.
УДК 597-153.591.5(268.45)_
Российско-Норвежское сотрудничество (ПИНРО и БИМИ) по исследованию питания и кормовой базы рыб в Баренцевом море
ЭЛ. Орлова, А.В. Долгов, Г.Б. Руднева (ПИНРО)
Russian-Norwegian (PINRO-IMR) joint study of feeding and fish food resources in the Barents Sea
E.L. Orlova, A.V. Dolgov, A.V. Rudneva (PINRO)
Введение
В течение XX в. ученые разных стран проводили рыбохозяйственные исследования в Баренцевом море, однако наиболее долговременные и фундаментальные работы были выполнены учеными двух стран — России (СССР) и Норвегии, которым принадлежит большая часть данного района Мирового океана. История сотрудничества России (СССР) и Норвегии в проведении совместных исследований насчитывает несколько десятилетий, однако в основном совместные работы касались промысловых видов рыб и беспозвоночных. С середины 80-х гг. XX в. в связи с развитием экосистемного подхода к управлению морскими биологическими ресурсами начался качественно новый этап в российско-норвежском научном сотрудничестве в исследованиях экосистемы Баренцева моря.
Результаты и обсуждение Исследования питания донных рыб
В 1987 г. А.А. Глуховым и Н.А. Ярагиной, учеными Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО, Мурманск, СССР), и С. Тьелмеланом и С. Мелем, учеными Бергенского института морских исследований (БИМИ, Берген, Норвегия), была инициирована совместная программа «Исследования взаимоотношений запасов промысловых гид-робионтов в Баренцевом море» [Mehl, d Yaragina, 1991].
Основной целью выполнения этой программы являлось изучение состава и потребления пищи промысловыми рыбами Баренцева моря для разработки многовидовых математических моделей экосистемы и управления промыслом. При этом в качестве основных были поставлены следующие задачи: 1) организовать долгосрочный сбор и количественный анализ питания желудков донных рыб, преимущественно трески; 2) выполнить расчеты потребления треской промысловых гидробионтов; 3) создать основу для разработки многовидовых моделей для Баренцева моря.
