CC BY
47
Популяционная структура пиона гибридного в Башкирском Зауралье
Н.Н. Редькина, к.фарм.н., доцент, Р.Ю. Муллагулов,
к.б.н., профессор, Р.З. Акилов, аспирант, Ю.А. Янбаев, д.б.н., профессор, Сибайский институт Башкирского ГУ; А.А. Мулдашев, к.б.н., в.н.с, Институт биологии Уфимского научного центра РАН
Сохранение биоразнообразия редких и исчезающих растений предполагает необходимость их исследования как на видовом, так и на популяционном уровнях [1]. Ранее считалось, что занесенный в Красные книги РФ (1988) и Казахстана (1981) вид Paeonia hybrida Pall. (Paeoniaceae) обитает лишь на Алтае, в Северном Казахстане, Средней Азии и Западном Китае [2]. Но относительно недавно [3] его небольшая популяция найдена и на юге Башкортостана на территории Хайбуллинского района — на расстоянии около 1500 км от основного ареала. В таких случаях требуется безотлагательное рассмотрение вопросов охраны и использования биологических ресурсов [4], в т.ч. и пиона гибридного из данного местообитания. Для решения таких проблем, как показывает анализ литературы [1], эффективным методом является электрофоретическое изучение изоферментов, являющихся маркерами разнообразия генофонда. Они позволяют описать генетическую структуру популяций по таким параметрам, как частота аллелей (различные формы одного гена), наблюдаемая Н0 и ожидаемая НЕ гетерозиготность, параметр межвыборочной под-разделенности FST, генетическое расстояние Нея D, коэффициент инбридинга — индекс фиксации Райта F, коэффициенты инбридинга особей относительно изученной популяции FIS и вида в целом FIT [5].
В пределах местообитания нами найдены две субпопуляции (обозначенные Sp-1 и Sp-2), расположенные в 1,3 км друг от друга и насчитывающие 84 и 56 особей генеративного возраста соответственно. Цель данной работы — изучение генофонда популяции для ответа на вопросы
— насколько богатым является генофонд популяции, в какой степени генетически отличаются ее 2 фрагмента? В зависимости от результата исследования пути охраны и использования объекта должны кардинально отличаться.
Детальное описание методик экстракции и разделения ферментов, их гистохимического окрашивания, статистической обработки результатов было приведено ранее [6].
Установлено, что для описания популяционной структуры пиона гибридного могут быть использованы изоферменты алкогольдегидро-геназы (код по международной номенклатуре
К.Ф. 1.1.1.2.), диафоразы (К.Ф. 1.6.4.3), лейци-наминопептидазы (К.Ф. 3.4.11.2), 6-фосфоглю-конатдегидрогеназы (К.Ф. 1.1.1.44) и шикимат-дегидрогеназы (К.Ф. 1.1.1.25.), кодируемые 6 полиморфными генами (локусами) Adh-1, Adh-2, Dia-1, Lap-1, 6Pgd-l и Skdh-1.
Частоты аллелей в субпопуляциях (табл. 1) оказались очень близки. Различия по их встречаемости выявлены лишь по одному, относительно редкому, аллелю (Skdh-11 в Sp-1). Уровни среднего генетического расстояния Нея между субпопуляциям (D= 0,011) и коэффициента межвыборочной дифференциации (FST= 0,008 — более 99% изменчивости является внутрипопуляци-онной) чрезвычайно низки для величин, наблюдаемых (Янбаев и др., 2000) для межпопуляцион-ных различий. Гетерогенность частот аллелей статистически недостоверна — в среднем для 6 полиморфных локусов уровень значимости р = 0,603. Значения р изменяются по отдельным локусам в пределах p = 0,267—0,922, т.е. больше принимаемого обычно в биологии уровня р = 0,05, позволяющего отвергнуть нулевую гипотезу о сходстве двух генофондов.
Несмотря на малочисленность субпопуляций, они не испытывают эффекта инбридинга. Величина этого фактора в среднем близка к нулю с тенденцией к повышению значения F в приозерной выборке Sp-1. Коэффициенты инбридинга особей относительно изученной популяции и вида в целом, вычисленные для 6 полиморфных локусов, свидетельствуют даже о небольшом эк-
1. Частоты аллелей и уровень дифференциации в двух субпопуляциях пиона гибридного
Локусы Аллели Выборки FST D
Sp-1 Sp-2
1 0,288 0,261 0,009 0,010
Lap-1 2 0,615 0,717
3 0,096 0,022
1 0 0,043 0,009 0,008
Skdh-1 2 0,154 0,217
3 0,769 0,674
4 0,077 0,065
1 0,115 0,077 0,014 0,014
Adh-1 2 0,077 0,192
3 0,808 0,731
Adh-2 1 0,269 0,346 0,007 0,009
2 0,731 0,654
1 0,308 0,231 0,008 0,008
6Pgdh-l 2 0,692 0,769
Dia-1 1 0,231 0,239 0,001 0,001
2 0,679 0,761
В среднем: 0,008 0,011
2. Гетерозиготность и коэффициент инбридинга по локусам пиона гибридного в двух субпопуляциях
Локусы Выборки Ho He F
Lap-1 Sp-1 0,538 0,529 -0,017
Sp-2 0,435 0,417 -0,043
Skdh-1 Sp-1 0,385 0,379 -0,016
Sp-2 0,565 0,492 -0,148
Adh-1 Sp-1 0,385 0,328 -0,173
Sp-2 0,538 0,423 -0,272
Adh-2 Sp-1 0,538 0,393 -0,369
Sp-2 0,385 0,453 +0,150
6Pgdh-l Sp-1 0,231 0,426 +0,458
Sp-2 0,462 0,355 -0,301
Dia-1 Sp-1 0,231 0,355 +0,349
Sp-2 0,304 0,364 +0,154
В среднем: Sp-1 0,385±0,056 0,412±0,029 +0,066
Sp-2 0,448±0,040 0,430±0,022 -0,042
цессе наблюдаемой гетерозиготности (в среднем FIS = -0,017 и FIT= -0,009). Инбридинг в ходе поколений стремится уменьшить полиморфизм популяций, однако у пиона гибридного этого факта не наблюдается (табл. 2). Ни один из изученных локусов по гетерозиготности нельзя отнести к категории слабополиморфных. Аллельное разнообразие (значения А составляют в среднем 2,5±0,2 и 2,7±0,3 в субпопуляциях 8р-1 и 8р-2, соответственно) также является относительно высоким по сравнению с видами с аналогичными биоэкологическими свойствами [1].
Таким образом, в изученных местообитаниях пиона гибридного нами выявлены следующие основные закономерности — высокое генетическое разнообразие и слабая межвыборочная дифференциация субпопуляций, сбалансированность состава генотипов, отсутствие влияния инбридинга. Это кажется, на первый взгляд, противоречащим картине, предсказываемой теорией для
малых популяций, изолированных от основной части ареала и обитающих в условиях отсутствия генетического потока извне (Райт). Наиболее логичным может быть такое объяснение феномена
— исследованные выборки являются остатками некогда обширной популяции с богатым генофондом, лишь в исторически недавнее время претерпевшей редукцию численности и уменьшение размера. По опросным данным местного населения, пион гибридный до середины прошлого века произрастал на обширной равнине и прилегающих к ней пологих склонах холмов, и эта территория оценена нами в 200 га. Большая часть этого участка была трансформирована во время масштабных работ в период освоения целины.
Полученные результаты свидетельствуют о необходимости срочных мер по охране популяции путем оформления обоих местообитаний в ранге особо охраняемых природных территорий. Богатство и стабильность ее генофонда позволяют сделать рекомендации о сохранении генетического разнообразия изученного пиона гибридного также методами ex situ — вне территории занимаемого ныне местообитания.
Литература
1. Hamrick, J.L., Godt, HJ. W. Conservation genetics of endemic plant species. Conservation genetics: case studies from Nature. New York: Chapman and Hall, 1996. P. 281-304.
2. Верещагина, И.В. Пион степной — Paeonia hybrida Pall. // Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1990. С. 131—158.
3. Мулдашев, А.А. Флористические находки в Башкортостане (Россия) // Ботан. журн. 2003. Т. 88. № 1. С. 120—129.
4. Петрова, Г.В. Разработка научных основ восстановления, сохранения и рациональной эксплуатации биологических ресурсов / Г.В. Петрова, В.Ф. Абаимов, И.В. Грошев // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2007. Т. 3. № 15. С. 7—9.
5. Swofford, D.L., Selander, R.B. BIOSYS-l: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics//J. Heredity. 1981. V. 71. P. 281—283.
6. Янбаев, Ю.А. Межпопуляционная дифференциация po-диолы иремельской (Rhodiola iremelica Boriss., Grassulaceae) на Южном Урале / ЮА. Янбаев, Н.Р. Байрамгулов, Н.Н. Редь-кина и др.// Генетика. 2007. Т. 43. № 11. С. 1565—1570.
Видовое разнообразие гельминтофауны амфибий на территории Ульяновской области
Т.А. Индирякова, к.б.н., доцент, Е.М. Романова, д.б.н., профессор, Е.А. Матвеева, аспирантка, Ульяновская ГСХА
Изучение гельминтофауны амфибий имеет немаловажное на^но-теоретическое значение. Широко распространенные на территории России, обитающие в разных экологических условиях амфибии являются важным компонентом биоценозов. Их распространение, численность популяций в значительной мере зависит от паразитов, в первую очередь от гельминтов. Поэтому изуче-
ние гельминтов амфибий имеет определенное значение для разработки ряда вопросов экологии.
Паразитарные системы водных биоценозов могут служить моделью для изучения паразито-хозяинных отношений, механизма формирования и функционирования паразитоценозов. В естественных условиях в органах и тканях одного и того же животного обитают паразиты, относящиеся к различным видам, родам и даже типам. При этом отдельные виды возбудителей могут играть доминирующую роль [1, 2, 3].
